الديدان متعددة الأشواك: وصف موجز للفئة. فئة الحلقات متعددة الأشواك ملامح الهيكل الخارجي للكثيرات الأشواك

πολύς - كثيرا ، يوناني. χαίτη - الشعر) - فئة من الحلقات. حاليًا ، تحتوي هذه الفئة على أكثر من 10 آلاف نوع. أشهر الممثلين: peskozhil أرينيكولا ماريناو nereid نيريس فيرينز.

موسوعي يوتيوب

1 / 3

✪ علم الأحياء 7 أنواع Annelids Class Polychaetes

✪ الديدان متعددة الأشواك. علم الأحياء الصف 7.

✪ علم الحيوان: الديدان البحرية متعددة الأشواك

ترجمات

الموطن

الغالبية العظمى من الممثلين هم من سكان مياه البحر. البالغون ، كقاعدة عامة ، هم أشكال قاع ، على الرغم من انتقال بعض الممثلين للعيش في منطقة السطح (على سبيل المثال ، الأسرة طماطم الأجنحة). انتقل عدد قليل جدًا من متعدد الأشواك للعيش في المياه العذبة (على سبيل المثال ، الجنس مانايونكيافي بحيرة بايكال) ، في فضلات الغابات وفي التربة على عمق أكثر من 3 أمتار (جنس بارغودريلوسوالجنس هرابييلا).

بنية الجسم

الطول من 2 مم إلى 3 أمتار. يتكون الجسم من العديد من الحلقات (تصل أحيانًا إلى عدة مئات) ، كل منها يكرر مجموعة معقدة من الأعضاء الداخلية: الأكياس الجوفية المزدوجة ، والقنوات التناسلية والأعضاء المفرزة المرتبطة بها.

السمة المميزة هي بارابوديا - الزوائد الشبيهة بالفص الممتدة من كل جزء من الجسم ، وتحمل شعيرات كيتينية (haetae). في بعض الأنواع ، يتم تنفيذ وظيفة الخياشيم بواسطة كورولا المجسات في قسم الرأس. توجد عيون ، وأحيانًا معقدة ، وأعضاء متوازنة (الأكياس الساكنة).

تغذية

من بين polychaetes المستقرة ، فإن المرسبات هي الأكثر شيوعًا (على سبيل المثال ، ممثلو العائلات Sabellidae, Serpulidae, سبيروربيداي). تتغذى على المخلفات ، وتستخرجها بمساعدة محاصرة مخالب ، والتي تؤدي أيضًا وظيفة الخياشيم ، من عمود الماء.

كثرة الأشواك (الضالة) التي تعيش بحرية هي من الحيوانات المفترسة أو المفترسة. تستطيع Detritophages استخراج المواد العضوية من التربة عن طريق تناولها ، على سبيل المثال ، ممثلي العائلات Arenicolidae, Ampictenidae. يقوم البعض بتجميع المخلفات من سطح الأرض باستخدام ملامس طويلة (على سبيل المثال ، Spionidae). الافتراس منتشر ، على سبيل المثال ، بين نيريدي, الجلسريدات, Syllidae.

التكاثر

في أغلب الأحيان ، الديدان متعددة الأشواك حيوانات ثنائية المسكن. كثرة الأشواك لا تتطور بشكل جيد في الغدد التناسلية. تتطور الخلايا الجنسية من ظهارة coelomic ، وبعد النضج ، تطفو في تجويف اللولب. الإخصاب خارجي. اليرقة تخرج من البيض - توركوفور.

بعد سباحة قصيرة ، يغوص التروكوفور إلى القاع ، حيث يتحول إلى حيوان ثلاثي الطبقات. يتم سحب نهايتها الخلفية وتشكيل القطع على الفور. تسمى الأجزاء الأولى باليرقات ؛ ولا تتشكل الغدد التناسلية اللاحقة فيها. مع مزيد من التطوير لميتاتروكسوفور ، يتم تمديد الطرف الخلفي ويفصل عن نفسه مقاطع ، والتي تسمى ما بعد اليرقي.

وهكذا ، يتشكل زوج من الأكياس الجوفية في كل جزء. تتطور الصفيحة الجدارية إلى العقدة فوق المريئية. من الأديم الظاهر ، تتطور أيضًا الجليدة واللحمة (طبقة تكامل الجسم ، وعادة ما تكون أعمق من الطبقة السطحية).

تختفي البروتنفريديا ، وتتطور الميتانفريديا المرتبطة بالجوف. تتكون العضلات والجهاز الدوري والسائل الجوفي وبعض الأعضاء الأخرى من الأساسيات.

بعض الأنواع قادرة على التكاثر اللاجنسي. هناك نوعان من التكاثر اللاجنسي: فغر القوس والباراتومي. في حالة فغر القوس ، ينقسم جسم الدودة أولاً إلى أجزاء ، ثم يكمل النهايتين الأمامية والخلفية للجسم. من ناحية أخرى ، يشير Paratomy إلى تسلسل عكسي للأحداث: خلال هذه العملية ، تتشكل سلسلة من الديدان المرتبطة ببعضها البعض من خلال نهايات متقابلة من الجسم.

نيريد. المقاطع. بالولو

متعدد الحروف- حلقيات بحرية تعيش بحرية. إنهم يقودون نمط حياة قاعي ، خلالي ، نادرًا ما يكون عوالق.

أرز. واحد.
أ - منظر علوي ، ب - منظر جانبي (بلعوم ممتد
الدولة) ، ب - عرض الجانب (تراجع البلعوم
الحالة): 1 - البروستوميوم ، 2 - العينان ، 3 - peristomium ،
4 - الملامس ، 5 - الفكين ، 6 - البلعوم ، 7 - بارابوديا ،
8 - مخالب ، 9 - قرنة ، 10 - فم.

مثل كل الجنيات ، يتكون جسم الديدان متعددة الأشواك من منطقة رأس وجسم مجزأ وشحمة شرجية. يتكون الرأس من شحمة الرأس (البروستوميوم) والجزء الفموي (البيستوميوم). يوجد على رأس العديد من متعدد الأشواك ملاحق عينية وحسية (مخالب ، ملامس ، قرون استشعار) ، ويقع الفم أسفل peristomium (الشكل 1).

في معظم الأنواع ، يحمل كل جزء من الجذع زوجًا من الأطراف البدائية ، بارابوديا (الشكل 2). يتكون كل بارابوديا من جزء قاعدي ، وفص ظهرى ، وفص بطني. يحتوي الفص الظهري على "هوائيات" ظهرية ، والفص البطني له "هوائيات" بطنية. تتحول "الهوائيات" الظهرية لبعض الأنواع إلى خياشيم ريشية. إن بارابوديا مثقوبة بالكتل ؛ وترتبط العضلات بأقواس كبيرة حادة ، والتي تحرّك بارابوديا. حركة بارابوديا متزامنة.

أرز. 2.
1 - الفص الظهري ، 2 - البطني
الفص ، 3 - الهوائيات الظهرية ، 4 - البطني
هوائيات ، 5 - قرون ، 6 - أسيكولاي.

يحتوي كيس الجلد والعضلات على بنية نموذجية من الحلقات ، والتي تشمل بشرة ، وظهارة ذات طبقة واحدة ، وطبقتين من العضلات (الشكل 3). تقع العضلات الدائرية تحت الظهارة ، والعضلات الطولية - تحت العضلات الدائرية. تقع العضلات الطولية في أربعة "شرائط" ، اثنان منها على الجانب الظهري من الجسم ، واثنان على الجانب البطني. توجد على جانبي الجسم حزم من العضلات التي تحرك بارابوديا.

الجزء الداخلي من العضلات الطولية مبطّن بظهارة من أصل متوسط. لا يقتصر تجويف الجسم على العضلات ، كما هو الحال في الديدان الأسطوانية ، ولكن له بطانة طلائية خاصة به - ظهارة coelomic. بسبب هذه الظهارة coelomic ، يتم تشكيل أقسام عرضية من طبقتين بين الأجزاء (الاختلافات). ينقسم التجويف الثانوي عن طريق التبديد إلى غرف ، ويحتوي كل جزء على زوج من الأكياس الكويلومية المليئة بالسائل. يقوم السائل Coelomic بوظائف النقل والإخراج والتوازن والعضلات الهيكلية.

تين. 3.
1 - ظهارة ، 2 - عضلات دائرية ، 3 - طولية
العضلات ، 4 - الخياشيم ، 5 - الفص الظهري من بارابوديا ،
6 - شعيرات داعمة (أسيكل) ، 7 - قمع
metanephridia ، 8 - عضلات بارابوديا ، 9 - القناة
metanephridia ، 10 - العضلات المائلة ، 11 - البطن
الأوعية الدموية ، 12 - المبيض ، 13 - الهوائيات البطنية
بارابوديا ، 14 - الفص البطني من بارابوديا ، 15 -
الأمعاء ، 16 عام ، 17 وعاء دموي ظهري.

يتكون الجهاز الهضمي من ثلاثة أقسام. الجزء الأمامي من أصل الأديم الظاهر. يبدأ بفتحة فم تقع على طبقة البليستوميوم من الجانب البطني. يمر تجويف الفم إلى البلعوم العضلي. في الأنواع المفترسة ، يتكون البلعوم من عدة طبقات من العضلات الحلقية والطولية ، ومسلح بفكين كيتيني قوي ، ويمكن أن يتجه للخارج (الشكل 1 ب). يتبع البلعوم المريء ، حيث تفتح قنوات الغدد اللعابية. بعض الأنواع لها معدة صغيرة. الجزء الأوسط من أصل باطن. يعمل على الهضم النهائي للطعام وامتصاص العناصر الغذائية. تتشكل كتل برازية في الأمعاء الخلفية ، والتي هي من أصل أديم ظاهر. توجد فتحة الشرج عادة على الجانب الظهري من الفص الشرجي.

يشمل الجهاز الدوري المغلق الأوعية الدموية الظهرية والبطن والحلقية والمحيطية. من خلال وعاء دموي ظهري كبير ونابض ، يتدفق الدم إلى نهاية رأس الجسم ، عبر البطن - في الاتجاه المعاكس. في الجزء الأمامي من الجسم ، يتم تقطير الدم عبر الأوعية الحلقيّة من الوعاء الظهري إلى البطن ، في الجزء الخلفي من الجسم - من البطن إلى الظهر. تتفرع الشرايين من الأوعية الحلقية إلى بارابوديا والخياشيم (الشكل 4 ج).

أرز. 4. مخطط الهيكل الداخلي
الديدان متعددة الرؤوس:
أ - الجهاز العصبي والإخراج (منظر علوي) ،
ب- الجهاز الهضمي والكل (منظر علوي) ،
ب- الدورة الدموية والجهاز الهضمي والجهاز العصبي
(منظر جانبي): 1 - عقدة رأس فوق المريء ، 2 -
الضام المحيط بالبلعوم ، 3 - العقد العصبية البطنية
سلاسل ، 4 - أعصاب ، 5 - ميتانفيريديا ، 6 - فم ، 7 - شفوي
تجويف ، 8 - البلعوم ، 9 - المريء ، 10 - الأمعاء ، 11 - العضلات
البلعوم ، 12 - كامل ، 13 - تبديد ، 14 - مبيض ، 15 -
الأوعية الدموية الظهرية ، 16 - البطن
الأوعية الدموية ، 17 - الأوعية الدموية الحلقية.

يحدث تبادل الغازات في الشعيرات الدموية في الغلاف أو الخياشيم. في بعض الأنواع ، تتشكل الخياشيم من "الهوائيات" المتجاورة ، وفي أنواع أخرى - من زوائد الرأس.

أعضاء الإخراج هي metanephridia ، كل جزء به زوج من metanephridia. يتكون metanephridium من قمع (فغر الكلية) وقناة. القمع مبطن بأهداب ويقع في غرفة coelomic. القناة الممتدة من القمع تخترق الحاجز بين المقاطع وفي المقطع المجاور تفتح للخارج بفتحة إفرازية (nephropore). وظيفة metanephridia هي إزالة النفايات من السائل coelomic. يتم تنفيذ وظيفة إفرازية إضافية بواسطة الخلايا الكلوروجينية للظهارة الكويلومية ، حيث تترسب حبيبات الجوانين وأملاح حمض اليوريك.

يتكون الجهاز العصبي من حلقة عصبية مجاورة للبلعوم مع عقد وحبل عصبي بطني (الشكل 4 أ). تكون العقدة المزدوجة فوق المريء أكثر تطورًا من العقدة تحت المريء ، وهذا هو سبب تسميتها أحيانًا بـ "الدماغ". تنشأ السلسلة العصبية من العقدة تحت البلعومية وهي عبارة عن زوج من العقد العصبية مرتبة في مقاطع مترابطة بواسطة مفاصل عرضية وطولية. من العقد ، تغادر الأعصاب إلى أعضاء مختلفة. يتم تطوير أعضاء الحس بدرجات متفاوتة. العديد من الأنواع لها عيون ، وكلها لها مستقبلات شمية ولمسية.

كثرة الأشواك حيوانات ثنائية المسكن. تتشكل الغدد التناسلية على جدار الجوف وهي من أصل متوسط. في بعض الأنواع ، تتطور الغدد الجنسية في جميع أجزاء الجسم ، وفي أجزاء أخرى - في بعض الأجزاء. تدخل الخلايا الجنسية من الغدد التناسلية أولاً في التجويف الثانوي. من اللولب ، تدخل الأمشاج الماء إما من خلال فواصل في الجسم (يموت الجيل الأصل في هذه الحالة) ، أو من خلال قنوات خاصة (منتجات مشتركة أو nephromixia). الإخصاب خارجي. التنمية - مع التحول. تسمى يرقة كثرة الأفوكادو. يحتوي التروكوفور على شكل دائري ، وسلطان جداري لأهداب ، وحزام هدبي استوائي ، وجهاز عصبي متماثل شعاعيًا ، وبروتونفيريديا ، وتجويف جسم أولي (الشكل 5). في الطرف الخلفي من جسم اليرقة ، على الجانبين الأيمن والأيسر من الأمعاء ، تظهر خليتان - الخلايا الأرومة. من الخلايا البائسة ، يتشكل الأديم المتوسط ​​ثم أعضاء الأديم المتوسط. يتحول trochophore على التوالي إلى metatrochophore ، ثم إلى nektochaete. يطور metatrochophore شرائح اليرقات. في nektochaete ، يتم تشكيل العقد الرأسية وسلسلة العصب البطني. Nektokhet يتحول إلى دودة صغيرة. تقود اليرقات أسلوب حياة بلانكتوني ، تؤدي وظيفة الاستقرار.

أرز. خمسة.
أ - مظهر التروكوفور ، ب - رسم تخطيطي لهيكل التروكوفور ،
ج - مخطط هيكل metatrochophore ، G - مخطط الهيكل
nektochaetes: 1 - السلطان الجداري لأهداب ، 2 - الاستوائية
الحزام الهدبي ، 3 - الفم ، 4 - البروتونفيريديا ، 5 - الأمعاء ،
6 - تيلوبلاستس ، 7 - فتحة الشرج ، 8 - أجسام ، 9 - عيون.

أرز. 6.

قد يكون التكاثر الجنسي مصحوبًا بظاهرة النتوء. Epitoky هو إعادة هيكلة مورفوفيزيولوجية حادة لكائن دودة متعددة الشعر مع تغيير في شكل الجسم (توسع القطاعات ، ظهور بارابوديا السباحة والتلوين الساطع) أثناء نضج المنتجات الإنجابية.

يمكن أن يتكاثر متعدد الأشواك ليس فقط عن طريق الاتصال الجنسي ، ولكن أيضًا بشكل لاجنسي عن طريق التبرعم (الشكل 6) أو التفتت.

نيريد (نيريس سب.)(الشكل 7) يقود أسلوب حياة قاعي ، ويمكن أن يحفر في الطمي ، ويمكن أن يسبح فوق سطح القاع. الحيوانات المفترسة. فيما يتعلق بنمط الحياة المتنقل ، فإن لديهم عضلات وأعضاء حسية متطورة. في بعض نيريد ، يصاحب التكاثر الجنسي epitokia: خلال موسم التكاثر ، تطفو Nereis virens على سطح الماء ، وتكتسح الخلايا الجرثومية ، وبعد ذلك تموت أو تأكلها الطيور والأسماك. من البيض المخصب ، تتطور اليرقات ، والتي ، بعد السباحة ، تستقر في القاع وتتطور إلى البالغين.

أرز. 7. نيريد
(يسار) و
بيسكوزيل
(على اليمين)

نيريد ذات قيمة غذائية. تم إحضار Nereis مختلف الألوان إلى بحر قزوين لتقوية القاعدة الغذائية لسمك الحفش من بحر آزوف ، والتي ترسخت وتتكاثر بنجاح في مكان جديد.

الديدان الرملية (Arenicola sp.)(الشكل 7) تستقر على ضفاف رملية مسطحة ، تختبئ بعمق في الرمال. شكل الجسم وطريقة تغذية الديدان الرملية تشبه تلك الموجودة في ديدان الأرض. يتم تقليل Parapodia فيما يتعلق بطريقة الحياة المختبئة. يستخدم الحفر العضلات القوية للجسم وطريقة الدفع الهيدروليكية عن طريق دفع سائل الجسم من أحد طرفي الجسم إلى الطرف الآخر. تعتبر الديدان الرملية طعامًا مفضلًا للأسماك مثلها مثل نيريد.

شكل 8. كسول
متعدد الأشواك:
أ - سيرتولاري ،
ب - سبيروبرشوس.

تعد polychaetes اللاطئة (الشكل 8) مجموعة مشتركة من الديدان متعددة الأشواك التي تقود أسلوب حياة متصل. لديهم خلايا غدية في ظهارتهم تفرز سرًا يتم من خلاله بناء أنبوب قرني ملتف أو ملتوي حلزونيًا. أثناء بناء الأنبوب ، يتم تشريبه بالجير. لا يغادر المتعددين من هذه المجموعة ملاجئهم أبدًا. فقط الرأس ينتهي بخياشيم على شكل مروحة تبرز من الأنابيب. الخياشيم - غالبًا ما تكون ذات ألوان زاهية ، هي ملحقات معدلة للرأس. العديد من أنواع متعددة الأشواك لاطئة لها عيون عديدة على خياشيمها. عندما يقترب حيوان مفترس ، تقصر هذه كثرة الأشواك جسمها بسرعة البرق وتختبئ في أعماق الأنبوب.

يتم تقليل Parapodia في معظم أنواع polychaetes اللاطئة بسبب طريقة الحياة المرتبطة.

أرز. تسع. الجانبي
البراعم المتعددة
سيليس راموزا

في المثقبية ، تقع منطقة التبرعم في نهاية ذيل الكائن الأصلي. هنا يتم تكوين "حزمة" من الأفراد الجنسيين من مختلف الأعمار. عندما ينضج الأفراد الأكبر سنًا ، يبرعمون ويسبحون بعيدًا.

في Autolytes (الشكل 10) هناك تناوب بين الأجيال اللاجنسية والجنسية. يقود الجيل اللاجنسي أسلوب حياة قاعي ، يتكاثر عن طريق التبرعم ، في بعض الأنواع - براعم متعددة طولية. إن الجيل الجنسي هو نفاقي ، مع ازدواج الشكل الجنسي واضح. تؤدي الإناث والذكور "رقصة الزواج" بالقرب من سطح الماء ، وبعد إطلاق الحيوانات المنوية ، يموت الذكور. تحمل الإناث بيضًا على نفسها ، وبعد إطلاق اليرقات تموت أيضًا.

أرز. 10. التكاثر
polychaetes autolithes:
أ - برعم متعدد ، ب -
"رقصة الزواج": 1- أبوي
فرد ، 2 - ابنة الأفراد ("الكلى") ،
3 - أنثى ، 4 - ذكر.

بالولو (يونيس فيريديس)تعيش في المحيط الهادئ. يسبق التكاثر الجنسي لهذه الديدان التكاثر اللاجنسي. في هذه الحالة ، يبقى الجزء الأمامي من الجسم في القاع ، بينما يتحول الجزء الخلفي الناشئ من الجسم إلى أفراد متسلسل مملوء بالمنتجات الإنجابية ويطفو على سطح المحيط. هنا يتم إطلاق الخلايا الجرثومية في الماء ويتم الإخصاب. في جميع السكان ، يحدث ظهور الأفراد epitonic في وقت واحد ، كما لو كان بإشارة. يحدث الظهور الجماعي لتكاثر متعدد الأشواك في أكتوبر أو نوفمبر في يوم القمر الجديد. بمعرفة توقيت تربية بالولو ، يصطاد الصيادون بشكل جماعي متعدد الأشواك المحشو بـ "الكافيار" ، والذي يستخدم كغذاء.

الخصائص العامة للحلقيات متعددة الأشواك

معظم كثرة الأشواك من الحيوانات المفترسة ، ولكن هناك أيضًا العديد من الأنواع العاشبة والنهمة. تتغذى كثرة الأشواك على الحيوانات الصغيرة والنباتات ومخلفات النبات. تعد معظم كثرة الأشواك حيوانات مفيدة جدًا بلا شك ، لأنها تشكل جزءًا أساسيًا من غذاء العديد من الأسماك التجارية والحيوانات البحرية الأخرى.

الهيكل الخارجي

يكون شكل جسم معظم متعدد الأشواك ممدودًا أو يشبه الدودة أو مفلطحًا قليلاً في الاتجاه الظهري المركزي. ينقسم الجسم إلى ثلاثة أقسام: الرأس ، والجذع ، وغالبًا ما يتكون من عدد كبير جدًا من الأجزاء (تصل إلى عدة مئات) ، وقسم شرجي قصير ، أو القزم.

قسم الرأس ، بدوره ، يتكون من جزأين: 1) البروستوميوم ، أو شحمة الرأس نفسها ، و 2) التمعج ، أو القسم الفموي. توضع على البروستوميوم عيون ، أو زوج من اللوامس ، أو مجسات ، أو ملامس أكثر ضخامة ، وحفر شمية ، أو أعضاء مؤخرة. في بعض polychaetes ، يتم تقليل ملحقات الرأس ، وفي حالات أخرى تتطور بأعداد كبيرة. على الجانب البطني من منطقة الفم ، أو peristomium ، يتم وضع الفم ، وعلى جانبيها عدة أزواج من الهوائيات. يتكون الحويصفي لمعظم كثرة الأشواك من اندماج عدة (2-4) أجزاء من الجسم الأولى وفقط في الأشكال الأكثر بدائية يتوافق مع جزء أول واحد من الجسم.

وبالتالي ، في polychaetes ، يجب أن نلاحظ: 1) عملية التمايز بين فص الرأس (البروستوميوم) و peristomium الذي يتكون من أجزاء الجذع الأولى ، أي عملية الرأس ، أو تكوين قسم الرأس عن طريق ربط جزء من شرائح الجذع إلى البروستوميوم ؛ 2) تطوير ملاحق الرأس المختلفة: اللوامس ، الملامس ، والهوائيات التمعجية.

تتكون منطقة جذع الأشكال الأكثر بدائية من عدد أكبر أو أقل من الأجزاء المتطابقة. إذا كانت الأجزاء في الحيوانات ذات الجسم المجزأ هي نفسها وتكرر بعضها البعض في جميع أنحاء الجسم ، فإن هذا التقسيم يسمى متجانسة. إذا كانت هناك اختلافات بين أجزاء الجسم (في الشكل أو الحجم أو وجود أو عدم وجود ملاحق ، أو في البنية الداخلية) ، فيُقال إن التجزئة غير متجانسة. يتم التعبير عن التغاير إلى حد ما في جميع الأشكال المتعددة الأشواك الموجودة بالفعل في ربط أجزاء الجذع الأولى بالرأس.
تختلف درجة تغاير أجزاء الجسم الأخرى في متعدد الأشواك. لوحظت أعلى درجة من عدم التجانس في الأشكال اللاطئة والجزئية.

في الغالبية العظمى من polychaetes ، على جانبي كل جزء من جذع هناك نتوءات متحركة لجدار الجسم ، مغطاة بالكرات. هذه هي أعضاء حركية - بارابوديا ، بمساعدة الزحف متعدد الأشواك الزحف والسباحة.

يختلف بارابوديا اختلافًا كبيرًا في بنيتها في الأنواع المختلفة. في الحالات الأكثر شيوعًا ، تكون نتوءات مفصصة لجدار الجسم ، يدخل فيها تجويف الجسم الثانوي (اللولب). يتكون كل بارابوديا من جزء رئيسي أو أساسي وفصين. يسمى الفص الظهري للبارابوديا بـ notopodium ، ويسمى الفص البطني بـ neuropodia. كلا الفصوص لهما أجسام أكثر أو أقل. تم تطوير واحدة من مجموعات كل فص بقوة خاصة وتبدأ في عمق بارابوديا. يسمى هذا الشعر الخشن بالحُفَق. تتنوع أشكال Setae بشكل كبير وحجمها وتتكون من مادة قريبة من مادة الكيتين. يجلسون في تجاويف خاصة من ظهارة الجلد - أكياس الشعر الخشن ، التي تناسب حزم العضلات. في قاعدة الفص البطني من بارابوديا يوجد باربيل بطني ، وفي قاعدة الفص الظهري يوجد باربل ظهراني وغالبًا ما يكون خيشوميًا مجاورًا له. في أشكال الحفر ، خضع بارابوديا إلى التخفيض إلى حد ما.

الحلقة الأولية ، التي تصنف أحيانًا على أنها الطبقة المستقلة Archiannelides ، لا تحتوي على بارابوديا ولا مجموعة. بعضها يحتوي على أهداب تقع في أحزمة عند حدود القطاعات.

يميل بعض علماء الحيوان إلى اعتبار عدم وجود بارابوديا في الحلقة الأولية كأحرف أولية.
في الأشكال اللاطئة ، يتم تقليل بارابوديا في الجزء الخلفي من الجسم ، ويتم الاحتفاظ فقط بالسكاكين والخطافات ، بمساعدة الديدان التي يتم وضعها في الأنابيب.

هذا الأخير - الجزء الشرجي ، أو البيجيديوم - ليس له أي أطراف.

وهكذا ، ولأول مرة بين اللافقاريات ، يكون للكثيرات الأشواك زوائد خاصة بالجسم تعمل كأعضاء للحركة ، أو أطراف بدائية. هذه الحقيقة ذات أهمية خاصة ، لأن الأطراف المعقدة المفصلية للمفصليات نشأت على ما يبدو من بارابوديا عن طريق مضاعفاتها. لذلك ، يجب اعتبار البارابوديا بمثابة بداية لطرف أكثر كمالًا من اللافقاريات الأعلى. بارابوديا الحلقة ليس لها وظيفة واحدة ، ولكن عدة وظائف. هم ، كقاعدة عامة ، لا يؤدون فقط وظيفة حركية ، ولكن أيضًا وظيفة عن طريق اللمس (بمساعدة الهوائيات والهوائيات) ، وفي العديد من كثرة الأشواك ، تتحول الهوائيات الظهرية إلى عضو تنفسي - خيشومية.

كيس عضلي جلدي

جسد كثرة الأشواك مغطى بطبقة واحدة من الظهارة ، والتي تفرز بشرة رقيقة على سطحها. قد تكون الظهارة مهدبة. إنه غني بالغدد وحيدة الخلية التي تفرز المخاط والمواد التي يبني منها العديد من polychaetes اللاطئ نبيباتها.

توجد عضلات الكيس العضلي الجلدي في طبقتين. تحت الظهارة توجد طبقة من العضلات الدائرية ، والتي تمتد أيضًا إلى بارابوديا. تحت العضلات الحلقية يتم تطوير عضلات طولية بقوة. ومع ذلك ، فإن العضلات الطولية لا تشكل طبقة متصلة ، ولكنها متباينة إلى أربع عصابات عضلية عالية التطور تمتد على طول الجسم بالكامل. يقع اثنان من هذه العصابات العضلية في الظهر واثنان في الجزء البطني من جسم الدودة. بالإضافة إلى ذلك ، هناك حزم عضلية فردية سبق وصفها أعلاه والتي تعمل على تحريك الشعيرات. تتميز Polychaetes أيضًا بوجود عضلات ظهرية بطنية. هذه عبارة عن حزم عضلية تنتقل بشكل غير مباشر من الجزء الظهري من كيس العضلات الجلدي إلى البطن.

تعد حركات كثرة الأشواك أكثر تعقيدًا من حركات الديدان السفلية ، وخاصة الديدان الخيطية. تتحرك على طول الأرض ، تجعل متعدد الأشواك حركات تشبه الدودة ، أو بشكل أكثر دقة ، تشبه الحركات الموجية بجسمها كله ، بالاعتماد على بارابوديا. في هذه الحركات ، تلعب العضلات الطولية والعضلات المجاورة للأقدام الدور الرئيسي. بالإضافة إلى ذلك ، بالنسبة للعديد من الحلقات المتعددة ، بالإضافة إلى العديد من الحلقات الأخرى ، تتميز الحركات التمعجية للجسم ، وتتألف من موجة من الانقباضات التي تمر على طول الجسم - ضغط وإطالة متسلسلة لجزء واحد من الجسم والتوسع و تقصير الجزء المجاور. هذه الحركات ، التي لها أهمية خاصة في أشكال الحفر ، تشمل كامل عضلات جسم الحيوان ، وخاصة العضلات الحلقية والظهرية البطنية.

تجويف الجسم

يتميز متعدد الأشواك بتجويف جسم ثانوي ، أو لولوم ، مملوء بسائل البطن ، مع وجود أعضاء داخلية (مطرح ، أعضاء تناسلية ، إلخ). من الناحية الشكلية ، يختلف الكل عن الجوف الأريمي (تجويف الجسم الأساسي) من حيث أنه مبطّن بظهارة كويلوميك أو صفاق خاص تفصل سائل التجويف عن جميع الأنسجة والأعضاء المحيطة. يتم تغطية العضلات الطولية والأمعاء والأعضاء الأخرى بطبقة واحدة من الظهارة البريتونية.

سمة أخرى من سمات اللولب متعدد الأشواك هي هيكلها المعدني. في المقام الأول ، يحتوي كل جزء ، في جوهره ، على تجويف خاص به ، مفصول تمامًا عن تجويف الأجزاء المجاورة بواسطة فواصل أقسام خاصة ويتكون من طبقتين من الظهارة البريتونية مع مادة وسيطة بينهما. علاوة على ذلك ، ينقسم التجويف الكولي في كل جزء تمامًا إلى نصفين يمين ويسار بواسطة حاجز طولي (ذو طبقتين أيضًا). يوجد داخل هذا الحاجز الطولي الأمعاء ، وفوق وتحت الأمعاء توجد الأوعية الدموية الظهرية والبطن. يمكن القول أنه في كل جزء داخلي من polychaetes هناك نوعان من الحويصلات coelomic. الجدران الظهارية لهذه الأكياس متاخمة من جانب واحد لعضلات الكيس العضلي الجلدي ، وتشكل جسديًا ، ومن ناحية أخرى ، للأمعاء وبعضها البعض ، وتشكل الحشوية أو الورقة المعوية. تشكل الحشوية في الحويصلات اليمنى واليسرى ، التي تغطي الأمعاء والأوعية الدموية على كلا الجانبين ، المساريق الظهرية والبطن ، أو المساريق. تشكل جدران الأكياس التي تواجه الأجزاء المجاورة تشتيتًا.

في العديد من كثرة الأشواك ، تختفي التشتت بين الأجزاء المجاورة ، وفي هذه الحالة يكون للعديد من الأجزاء تجويف جسدي مشترك. في أغلب الأحيان ، لوحظ هذا الانخفاض في الأقسام في الأجزاء الأمامية.

المغذيات التي يتم هضمها في الأمعاء ، وكذلك نواتج التسوس (البوتاسيوم ، بولات الصوديوم ، إلخ) تدخل في السائل الجوي. سائل التجويف غني بالخلايا الأميبية - الكريات البيض والكريات البيض المختلفة. الأول يؤدي بشكل أساسي وظيفة البلعمة ، ولكنه قادر أيضًا على التغذية ، أي تخزين المواد الاحتياطية. الوظيفة الأخيرة هي أكثر خصائص الخلايا البيضاء ، والتي عادة ما تمتلئ بالشوائب الدهنية وتلعب دور نوع من الأنسجة الدهنية. تستخدم احتياطياتها في تكوين المنتجات الإنجابية. يحدث دوران سائل التجويف بسبب وجود مناطق من الظهارة الهدبية. يساعد على القيام بالوظائف الرئيسية للجوف: التغذوية والإفرازية والجهاز التنفسي. بالإضافة إلى ذلك ، يؤدي الكل وظيفة عضلية هيكلية بسبب عدم انضغاط السائل الجوفي والحركات التمعجية للعضلات.

الجهاز الهضمي

يتكون الجهاز الهضمي من ثلاثة أقسام: الأديم الظاهر الأمامي ، المعى الأوسط للأديم الباطن ، المعى الخلفي للأديم الظاهر. تشمل الأمعاء الأمامية البلعوم والمريء. زوج من الغدد اللعابية يفتحان في البلعوم. في العديد من كثرة الأشواك المفترسة المتنقلة ، مثل Nereis ، يتحول البلعوم إلى سلاح هجوم. إنه مسلح بفكوك كيتينية قوية ويمكنه الالتواء أو التحرك إلى الأمام بعيدًا. في بعض polychaetes اللاطئة ، تلعب الملامس المعدلة دور جهاز الاصطياد.

المعى المتوسط ​​عبارة عن أنبوب مستقيم يمر عبر التبدد ويمر أكثر في المعى الخلفي القصير.

الجهاز التنفسي

أعضاء الجهاز التنفسي النموذجية للعديد من كثرة الأشواك هي الخياشيم ، وعادة ما توجد على الفصوص الظهرية (الفروع) من بارابوديا. تم تجهيز الخياشيم بنظام الشعيرات الدموية التي يحدث فيها تبادل الغازات. يلعب الجلد دورًا مهمًا في التنفس ، والذي يحتوي أيضًا على شبكة كثيفة من الشعيرات الدموية. لا تحتوي بعض كثرة الأشواك على أعضاء تنفسية خاصة (nereids وبعضها الآخر) ويتم تنفيذ وظيفة الجهاز التنفسي بالكامل عن طريق الجلد. في كثير من الأشكال المستقرة ، تتركز الخياشيم في مقدمة الجسم.

نظام الدورة الدموية

يعد وجود نظام دوري مغلق متطور علامة مهمة جدًا على الحلقات بشكل عام و polychaetes بشكل خاص. أهم أجزاء الجهاز الدوري هما الوعاءان الرئيسيان - الظهرية والبطن - ويمران على طول الجسم بالكامل. توجد هذه الأوعية في المساريق أعلى وأسفل الأمعاء. ترتبط الأوعية الظهرية والبطن بواسطة أوعية حلقية تغطي الأمعاء. يتم ترتيب الأوعية الحلقيّة بطريقة القياس. تخرج الأوعية الدموية عنهم إلى الخياشيم والجلد ونقوش الأرجل والأعضاء المفرزة والأمعاء. الوعاء الظهري له جدران مقلصة. يدفع نبضه الدم إلى الأمام إلى الرأس ، وإلى أسفل الأوعية الحلقيّة إلى الأوعية البطنيّة. في الأوعية الدموية البطنية ، يتحرك الدم في الاتجاه المعاكس. بالإضافة إلى ذلك ، تساهم الحركات التمعجية لجسم الدودة في الدورة الدموية.
يتكون دم polychaetes من بلازما وعناصر خلوية - خلايا دموية. تحتوي بلازما الدم عادة على مادة قريبة من الهيموجلوبين ، والتي تعطي الدم لونه الأحمر. في بعض كثرة الأشواك ، يكون الدم ملونًا باللون الأخضر ، لأن البلازما تحتوي على صبغة الجهاز التنفسي الخضراء ، الكلوروكورين.

الجهاز الإخراجي

في معظم polychaetes عالي التنظيم ، تعمل metanephridia كأعضاء مطروحة.

تسمى Metanephridia أعضاء مطرح مفتوحة ، على عكس البروتونفيريديا المغلقة. توجد Metanephridia بشكل ميتامري وفي أزواج ، ولكن بطريقة تبدأ كل نيفريديوم في جزء واحد (أمامي) وينتهي بفتحة مطرح في الجزء التالي (الخلفي).
يبدأ Metanephridium بقمع موسع إلى حد ما - فغر الكلية ، ويجلس مع أهداب ويفتح في تجويف الجزء. من فغر الكلية ، تبدأ القناة الكلوية ، والتي تمر من خلال التبديد إلى الجزء التالي. هنا تشكل القناة الكلوية تشابكًا أكثر أو أقل تعقيدًا ، وتقترب من جدار الجسم وتفتح مع فتحة الإخراج إلى الخارج. الأوعية الدموية تقترب من metanephridia. يحتوي تجويف القناة الكلوية عادة على أهداب.

للوهلة الأولى ، تختلف metanephridia تمامًا عن protonephridia. ومع ذلك ، فإن هذين النوعين من أعضاء الإخراج مرتبطان جينيًا ، وقد تم تطوير الميتانيفريديا من البروتونفيريديا. Polychaetes أيضا بروتونفيريديا. اليرقة من polychaete - trchophore - لديها بروتونكلية حقيقية مع قنوات مطرح مغلقة بواسطة الخلايا الطرفية. العديد من متعدد الأشواك (Alciopa ، Phyllodoce ، إلخ) لديهم بروتونفيريديا من نوع خاص إلى حد ما. يتم إغلاق القناة الكلوية في الجزء الطرفي وتنتهي في مجموعة من الخلايا تشبه المسامير ذات الرؤوس المتوسعة. يتم وضع النواة والسيتوبلازم في الجزء الموسع من هذه الخلايا ، وتمر قناة عبر الساق الأنبوبية ، حيث توجد عاصبة متأرجحة تصل إلى بداية القناة الكلوية. تسمى هذه الخلايا الكلوية الغريبة بالخلايا اللولبية. علاوة على ذلك ، فإن بعض polychaetes (Trypanosyllis) لديها نيفريديا مفتوحة ، ولكن لا تزال بدون قمع ، ولكن مع مجموعة من الأهداب الطويلة الخافتة التي تواجه تجويف القناة الكلوية. هذا مثل المرحلة التالية في تطور أعضاء الإخراج. من الواضح ، أثناء تحول البروتونفيريديا إلى metanephridia ، تم تقليل الجزء الطرفي المغلق أولاً وتشكيل قناة مفتوحة ، ثم تم تطوير القفص.

بشكل أساسي ، يتوافق كل جزء مع زوج من metanephridia ، لكن العديد من polychaetes لا يحتوي على metanephridia في جميع القطاعات. يتم تقليل عدد metanephridia بشكل خاص في polychaetes اللاطئ. تحتوي الدودة الرملية (Agenicola) ، التي تعيش أسلوب حياة مختبئ ، على ستة أزواج فقط من metanephridia ، بينما قد يكون لدى البعض الآخر عدد أقل (حتى زوجان).

تنقسم وظيفة مطرح metanephridia إلى نوعين. يتم اختراق جدار القناة الكلوية ، وخاصة في الجزء الأوسط منها ، عن طريق شبكة من الشعيرات الدموية. تدخل منتجات التشوه السائل إلى القناة الكلوية من الدم. من ناحية أخرى ، من خلال الجهاز الهدبي للقمع ، جنبًا إلى جنب مع جزء من السائل الجوي ، تتم إزالة الإفرازات ، والتي تراكمت سابقًا في الخلايا الأميبية في اللولب ، وكذلك في الخلايا الخاصة التي لها وظيفة البلعمة و تقع في أماكن معينة من ظهارة الجوف. مع تراكم حبيبات الإفرازات الصلبة ، يتم إجراء هذه الخلايا ، جنبًا إلى جنب مع الإفرازات الموجودة فيها. وبالتالي ، فإن تطور metanephridia يرتبط ارتباطًا وثيقًا بمشاركة الجوف في عمليات الإخراج.

في بعض polychaetes التي تحتوي على مناسل في قطاعات ، جنبًا إلى جنب مع nephridia ، هناك منتجات coelomoducts ، أو قمع الجنس المجهزة بأهداب ، جنبًا إلى جنب مع nephridia. تتطور المنتجات المشتركة من ظهارة coelomic ، على عكس proto- و metanephridia ، والتي هي من أصل ectodermic. في العديد من كثرة الأشواك ، لا توجد معظم منتجات الجوف بشكل مستقل ، ولكنها مرتبطة بطرق مختلفة بالقناة الكلوية. في هذه الحالة ، يتم تشكيل ما يسمى nephromixia أو الأعضاء المختلطة ، والتي تلعب في نفس الوقت دور كل من أعضاء الإخراج والقنوات الإخراجية للمنتجات التناسلية.

الجهاز العصبي

في أشكال مختلفة من متعدد الأشواك ، هناك انتقال تدريجي من نظام عصبي بدائي إلى نظام عصبي ذي بنية أكثر تعقيدًا.
الجزء الأكثر أهمية في الجهاز العصبي للكثيرات هو العقدة فوق المريئية المزدوجة ، أو الدماغ. يصل دماغ متعدد الأشواك إلى درجة عالية من التطور ؛ في الجزء الأمامي ، تظهر المراكز الترابطية لأول مرة - أجسام مطاردة أو على شكل فطر ، والتي ، على ما يبدو ، متماثلة مع أجسام الفطر الأكثر تطورًا. حشرات أعلى. الضامة حول البلعوم تنطلق من الدماغ ، والتي تشكل الحلقة العصبية حول البلعوم. تمتد جذوع العصب البطني المقترن من الحلقة العصبية على طول الجسم.
على جذوع الأعصاب ، إلى حد ما ، يتم تمييز العقد العصبية المقترنة - العقد ، المتصلة بواسطة مفاصل عرضية. تسمى العقد العصبية الأولى في جذوع البطن تحت البلعوم. يمكن تباعد جذوع أو تجميعها معًا على نطاق واسع حتى يتم دمجها تمامًا. تكمن المضاعفات الأخرى في بنية الجهاز العصبي في التمايز الأكثر أهمية للعقد العصبية ، حيث تتركز الخلايا العصبية. تتحول أجزاء من جذوع الأعصاب التي تربط الأزواج المتتالية من العقد إلى وصلات. العقد مرتبة حسب عدد المقاطع. هناك مفاصل عرضية بين العقد ، والجهاز العصبي يأخذ شكل الجهاز العصبي Scene. هذا الأخير هو نموذجي للحلقات الأولية المتعلقة بتعدد الأشواك. لوحظ الجهاز العصبي Scalene في بعض polychaetes اللاطئة عالية التنظيم ، مثل Sabellaria.

علاوة على ذلك ، استمر تطور الجهاز العصبي للكثيرات في اتجاه تقارب العقد المزدوجة حتى اختفاء المفصلات بينهما ، ثم اندماجها الكامل. نتيجة لذلك ، تم تطوير حبل عصبي بطني نموذجي. في بعض كثرة الأشواك ، تظل الروابط التي تربط العقد المتتالية متزاوجة ؛ في الآخرين يندمجون أيضًا.

قد يختلف أيضًا موضع جذوع البطن والسلسلة العصبية فيما يتعلق بالتكامل. يتطور الجهاز العصبي من الأديم الظاهر ، وبالتالي فإن موضع جذع العصب مباشرة تحت ظهارة الجلد سيكون أوليًا ، كما هو ملاحظ في الحلقات الأولية. في كثرة الأشواك الأخرى ، يكون الجهاز العصبي مغمورًا إلى حد ما في الكيس العضلي الجلدي.

أعضاء الحس

تم تطوير أعضاء الحس في كثرة الأشواك أيضًا إلى حد أكبر بكثير مما كانت عليه في الديدان السفلية. من الواضح أنه فيما يتعلق بالتغذية النشطة ، فإن أعضاء الرؤية واللمس أكثر تطورًا في كثرة الأشواك المتشردة. توجد الخلايا اللمسية في جميع أنحاء الجسم. وهي متوفرة بكثرة بشكل خاص على اللوامس ، والملامس ، والهوائيات الحسية المجاورة.

يحتوي Polychaetes أيضًا على أعضاء للحس الكيميائي (الرائحة). هذه هي الملامس والحفر الهدبية ، أو الأعضاء القفوية ، الموجودة على الجزء الظهري من البروستوميوم.

تحتوي بعض كثرة الأشواك أيضًا على أكياس استاتيكية - أجهزة توازن. يمكن أن تكون أعضاء مغلقة أو حفر مفتوحة تتواصل مع البيئة الخارجية من خلال القنوات. توجد الأكياس الحالة في عدد من خمسة أزواج أو أكثر في الطرف الأمامي من الجسم وهي أكثر شيوعًا في كثرة الأشواك اللاطئة.

غالبًا ما توجد عيون هذه الديدان على البروستوميوم عند قاعدة الهوائيات والملامس. هذه هي ما يسمى ب "العيون فوق المخية" ، والتي عادة ما تكون متوفرة بحجم زوج واحد أو اثنين. يمكن أن تكون مختلفة تمامًا من حيث الهيكل. في الحالات الأبسط ، تكون هذه العيون على شكل كأس ، حيث يشكل الجزء السفلي منها شبكية العين. ومع ذلك ، فإن العديد من polychaetes المتجول لديهم عيون أكثر تعقيدًا. يتم ترتيب عيون معقدة للغاية في nereids وخاصة في السباحة polychaetes من عائلة Alciopidae. هذه كثرة الأشواك لها عيون حويصلية مع القرنية والعدسة والجسم الزجاجي والشبكية. هذه العيون لديها القدرة على التكيف.

بالإضافة إلى ذلك ، العديد من متعدد الأشواك لها عيون خاصة أبسط بكثير وتقع في أجزاء مختلفة من الجسم: على الملامس ، وقرون الاستشعار ، وعلى جانبي الجسم. قد يكون لهذه العيون بنية مختلفة تمامًا ويتم بناؤها أحيانًا وفقًا لنوع العيون المقلوبة للديدان السفلية.

التكاثر

الغالبية العظمى من متعدد الأشواك لها جنسان منفصلان. أعضائهم التناسلية ، على عكس تلك الموجودة في الديدان المسطحة وحتى الدائرية ، لها بنية بسيطة للغاية. في بعض كثرة الأشواك ، تتطور الغدد التناسلية في جميع أجزاء الجسم ، وفي أجزاء أخرى ، في أجزاء معينة ، وغالبًا في الجزء الخلفي من الجسم فقط. تتطور الغدد الجنسية في الظهارة البريتونية. بدائية الغدد التناسلية مغطاة بظهارة. بمجرد أن تنضج المنتجات التناسلية (البويضات أو الحيوانات المنوية) ، تنكسر الظهارة وتسقط الخلايا الجرثومية في تجويف الجسم.

في معظم كثرة الأشواك ، يكون الإخصاب خارجيًا ولا يحدث الجماع. لا يحدث الجماع إلا في أشكال قليلة جدًا ، وفي هذه الحالة يكون هيكل الجهاز التناسلي معقدًا إلى حد ما بسبب وجود الأوعية المنوية في الإناث ، وفي الذكور من الأعضاء التناسلية ، على سبيل المثال ، في Saccocirrus.

تدخل المنتجات الجنسية - البيض والحيوانات المنوية - الماء بطرق مختلفة. بالنسبة للكثيرين ، هناك ببساطة تمزق في جدار جزء يفيض بالمنتجات الجنسية الناضجة. البعض الآخر لديه قمع الأعضاء التناسلية - منتجات الجوف. في كثير من الأحيان ، كما لوحظ بالفعل ، تفرز المنتجات الإنجابية بمساعدة nephromixia.

من الأمور ذات الأهمية الكبيرة ظاهرة epitoky التي لوحظت في العديد من polychaetes.

لذلك ، في Nereis ، يتغير شكل القاع المعتاد كثيرًا مع بداية سن البلوغ. ينقسم جسم الدودة إلى قسمين: الجزء الأمامي هو تأتبي ، والذي لا يشكل منتجات إنجابية ، والجسم الخلفي هو epitonic ، في الأجزاء التي تتطور فيها الغدد الجنسية. هذان الجزءان من جسم الدودة ويختلفان ظاهريًا بشكل حاد عن بعضهما البعض. تحدث أكبر التغييرات في أجزاء الجزء epitonic. عن طريق زيادة عدد الأوتار وتطور الأغشية ، يتم تحويل بارابوديا الجزء epitonic إلى أطراف السباحة. تتدهور الأمعاء في هذه الأجزاء. يخضع الجهاز العضلي أيضًا للتصغير. تم وصف هذه الأشكال من نيريد سابقًا على أنها "نوع" خاص من polychaetes يسمى Heteronereis.

على عكس الشكل غير الناضج ، يقود الشكل غير المتجانس من نيريس أسلوب حياة السطح ويطفو على سطح البحر ، حيث يتم التكاثر.

في دودة palolo (Eunice viridis) ، يصل الجزء epitonic إلى أحجام كبيرة جدًا (يصل طولها إلى 20 سم وأكثر). تنفصل عن ذرة الدودة وتطفو على سطح المحيط من تلقاء نفسها. يحدث هذا في أوقات معينة من العام ويكون هائلاً. يعيش بالولو في المحيط الهادئ ، وخاصة قبالة جزر ساموا وفيجي. في أكتوبر أو نوفمبر ، يرتفع palolos إلى سطح المحيط بأعداد ضخمة وفي هذا الوقت يتم اصطياد أعداد كبيرة من قبل السكان المحليين الذين يأكلونها.

في بعض كثرة الأشواك (Autolytus) ، يشكل الجزء epitonic ، قبل الانفصال عن الجزء التأتبي ، رأسًا ، ثم يتم تبطين الأفراد الذين يعانون من إزدواج الشكل الجنسي الواضح. في هذه الحالة ، يسبق العملية الجنسية التكاثر اللاجنسي وتكوين الأفراد الجنسيين بتقسيم الدودة.

أخيرًا ، من بين polychaetes هناك أيضًا أشكال من هذا القبيل ، من خلال التبرعم المتتالي ، يتم تكوين سلسلة كاملة - ستروبيلي من الأفراد epitonic الذين ينفصلون على التوالي ويتكاثرون جنسياً.

تجدر الإشارة إلى أن العديد من polychaetes ، وفقًا للقدرة على التكاثر عن طريق التبرعم ، لديها قدرة عالية جدًا على التجدد.

التطور

اكتمل انقسام البيضة متعددة الأشواك وله طابع حلزوني واضح.

يحدث الجضم في كثرة الأشواك عن طريق الانغماس في القطب الخضري. أثناء تكوين المعدة ، تنقسم خلية الأرومة المتوسطة المنفصلة سابقًا ، والتي تمثل بدائية الأديم المتوسط ​​المستقبلي ، إلى خليتين - الأرومات البنائية ، والتي تقع بعد ذلك على جانبي حفرة الانفجار ، ويصبح الأديم المتوسط ​​بدائيًا.

في المستقبل ، في معظم كثرة الأشواك ، تتطور يرقة التروكوفور المميزة جدًا من البويضة. Trochophore في هيكلها ليس مثل الدودة على الإطلاق. الجسم الشفاف للكوكوفور على شكل كمثرى. يوجد في الجزء العلوي سماكة في الغلاف ، ما يسمى بالصفيحة الجدارية ، عادةً مع عمود من الأهداب. في النهاية السفلية (الخلفية) الضيقة توجد فتحة الشرج. من الناحية الاستوائية ، يُحاط التروكوفور بصفين من الأهداب ، يتم وضع الفم بينهما على جانب واحد (بطني). يسمى حزام الأهداب الذي يقع أمام الفم قبل الفم أو قبل الفم ، وخلف الفم - خلف الفم أو خلف الفم.

تمتلك تروكوفورا أمعاءً منحنية على شكل حرف V مميزة ، تتكون من الأمعاء الوسطى المتضخمة والكيسية والمعي الخلفي. بين الأمعاء والغلاف يوجد تجويف ، وهو عبارة عن جوف محمي ، أو التجويف الأساسي للجسم. يحتوي التروكوفور على عضلات اللحمة اليرقية وزوج من الأعضاء المفرزة من النوع البروتوني الكلوي. أخيرًا ، توجد مجموعتان من الخلايا على جانبي المعى الخلفي ، وتحولتا إلى حد ما إلى الجانب البطني. هم بدائيات الأديم المتوسط ​​، أو شرائح الأديم المتوسط. تم تشكيل كل من هذه الأشرطة عن طريق تقسيم الأرومة البينية الأولية.

كيف نفسر تشكيل وموضع الفم وفتحة الشرج من التروكوفور؟

لاحظنا سابقًا أنه أثناء التثبيط ، يقع ثقب الانفجار تقريبًا في القطب الخضري. ولكن بعد ذلك يتحول إلى جانب واحد. هذا يحدد الجانب البطني للجنين واليرقة. ثم يمتد البرعم المتفجر على طول خط الزوال في شكل فتحة تشبه الشق وينمو جزئيًا من جانب القطب الخضري. يتشكل الفم الأساسي من جزء المثانة الكاذبة عند مستوى خط الاستواء للجنين. يتكون المعى الخلفي والشرج بشكل ثانوي ، عن طريق الانغماس الجلدي الظاهر ، يندمجان مع تجويف المعدة.

يقود Trochophora أسلوب حياة بلانكتوني ، وكونه تحت رحمة التيارات البحرية ، يتم نقله لمسافات طويلة. وبالتالي ، فإن الأهمية البيولوجية لليرقات العوالق هي ضمان انتشار النوع.

ومع ذلك ، ليس كل متعدد الأشواك يترك البيضة مع يرقة - تروكوفور. في كثير من الأحيان ، تحدث المرحلة المقابلة لـ Trochophore في البويضة ، وتخرج اليرقة من البويضة في مرحلة لاحقة من التطور ، ما يسمى metatrochophore أو nektochaete. يتكون Nektokheta من قسمين. الجزء الأمامي ، الرأس يشبه الجزء المقابل من التروكوفور ويحمل كورولا قبل الفم من الأهداب. القسم الخلفي ممدود ويتكون من عدة مقاطع (ثلاثة في نيريس ، حتى تسعة في متعدد الأشواك الأخرى) مع عدد مماثل من بارابوديا.

تحدث عملية تحويل التروكوفور إلى دودة في معظم متعدد الأشواك على النحو التالي. يتكون التروكوفور ، كما كان ، من نصفي الكرة الأرضية: ما قبل الفم (ما قبل الفم) ، بما في ذلك الصفيحة الجدارية والأهداب قبل الفموية ، والنصف الخلفي ، الذي يمتد تدريجياً ويأخذ شكلًا يشبه الدودة ، ويشكل جسم الدودة. في مرحلة مبكرة من هذا التحول (مرحلة ميتاتروكسوفور) ، تتكون اليرقة من قسم رأسي يتكون من نصف الكرة قبل الفخذية في التروكوفور ، ويتكون قسم الجذع من عدة (من 3 إلى 9 ، وأحيانًا أكثر) مما يسمى باليرقات أو اليرقات (من اليرقات - اليرقات) شرائح. يتكون قسم اليرقات من النمو في طول الجزء الخلفي من التروكوفور ، مع بقاء الخلايا البائسة طوال الوقت في النهاية الخلفية ، على جانبي المعى الخلفي ، وتوجد أساسيات الأديم المتوسط ​​على شكل شريطين على جوانب الأمعاء على طول قسم اليرقات. في منطقة اليرقات ، يحدث انقسام خارجي وتتكون بارابوديا. من خلال دفع الخلايا بعيدًا عن بعضها داخل بدائية الأديم المتوسط ​​، يتم تكوين تجويف ، مقسم إلى مناطق ميتامريكية ، اعتمادًا على الانتظام الخارجية لمنطقة اليرقات.

وبالتالي ، يتم تجزئة اليرقات من الأديم المتوسط ​​اعتمادًا على التجزئة الخارجية لهذا الجزء من الجسم وفقًا لعدد شرائح اليرقات. في هذه المرحلة من التطور ، تبقى ما يسمى بحلقات قليلة القسيمات من الحلقات الأولية ، مثل Dinophilus.

في معظم كثرة الأشواك ، يستمر نمو جسم الدودة عند الطرف السفلي (الخلفي) من اليرقة nektochaete. تتشكل هنا منطقة نمو ، ونتيجة لذلك يبدأ هذا الجزء من الجسم في النمو في الطول. يتم الحفاظ على خطوط الأديم المتوسط ​​بعد انفصال الأديم المتوسط ​​اليرقي ، أثناء نمو الدودة ، منفصلة أمامهم عن أزواج الأديم المتوسط ​​، أو الجسيدات. لا يتم تحديد هذه العملية من خلال تطوير metamerism الخارجي للجسم ، ولكن على العكس من ذلك ، فإن التجزئة الخارجية تتطور اعتمادًا على عدد أزواج الجسيدات التي انفصلت عن خطوط الأديم المتوسط. في البداية ، كل جسدة عبارة عن مجموعة من الخلايا ، ثم تنمو الجسيدات ، ويتكون تجويف داخل كل منها. لذلك تتحول الجسيدة إلى فقاعة مغلقة تستمر في النمو أكثر. يؤدي نمو الجسيدات المقترنة إلى إزاحة تجويف الجسم الأساسي وفصل الأساسيات عن نفسها ، مما يؤدي إلى تشكل العضلات الطولية للديدان. وهكذا ، بالتزامن مع نمو الجسيدات ، يحدث تكوين كيس عضلي جلدي. نظرًا لأن العديد من أزواج الجسيدات تنفصل في النهاية عن شرائط الأديم المتوسط ​​حيث ستكون هناك شرائح في الدودة البالغة.

يستمر نمو الجسد حتى يقترب جدار الجسيدة ، الذي أصبح ذو طبقة واحدة ، من عضلات الكيس العضلي الجلدي من الخارج ، مكونًا جسديًا. على الجانب الآخر ، تلتقي جدران الجسيدات المزدوجة فوق الأمعاء وأسفلها ، وتغطيها من جانبين ، وبالتالي تشكل حشوية أو مساريقا. في الوقت نفسه ، يقترب الجداران الأمامي والخلفي للجسيدات من أزواج متجاورة من الجسيدات ، وبالتالي يشكلان تبديدًا من طبقتين يفصلان تجويف جزء عن تجويف آخر.

وهكذا ، فإن التجويف الثانوي - الكل - ينشأ داخل أساسيات الأديم المتوسط ​​المزدوجة - الجسيدات. إن ظهارة اللولب ، التي تفصل التجويف عن جدران الجسم والأعضاء الداخلية ، هي الظهارة البريتونية المتكونة من جدار الجسيدة. المنشطات هي جدران جسديتين متجاورتين ، ويتكون المساريريوم ، الذي يبدو أن الأمعاء معلقة عليه ، من صفائح قريبة من الجسيدات المزدوجة. هذه الأوراق ليست قريبة من بعضها البعض في كل مكان. تبقى الفراغات في المساريق الظهرية والبطن. هنا ، تتشكل جدران الأوعية الدموية (الشوكية والبطن) من عناصر الأديم المتوسط.

تصنيف

تنقسم فئة polychaetes إلى ثلاث فئات فرعية: 1. حلقات متعددة الأشواك (Errantia) - متعددة الأشواك تتحرك بحرية ؛ 2 - حلقات كثيفة مستقرة (Sedentaria) ؛ 3. ميزوستوميدا (Myzostomida).

حلقات متعددة الألوان ضالة من الفئة الفرعية (إرانتيا)

تتضمن هذه الفئة الفرعية عددًا كبيرًا من الأنواع متعددة الأشكال ، والتي يعيش معظمها أسلوب حياة الزحف إلى القاع. وتشمل هذه عائلات Nereid و Syllid. فقدت بعض مجموعات متعددة الأشواك القاعية شكل الجسم الذي يشبه الدودة ، والذي أصبح عريضًا ومسطّحًا في الاتجاه الظهري المركزي. هذه هي الأنواع من جنس أفروديت.

يشمل المتشردون أيضًا كثرة الأشواك ، التي تقود أسلوبًا للحياة السطحية وتغيرت parapodia ، والتي اكتسبت طابع أعضاء السباحة. تنتمي إلى هذه الفئة الفرعية Palolo الموصوف أعلاه (Eunice viridis) ، بالإضافة إلى أكبرها من polychaetes - E. gigantea ، التي يصل طولها إلى ما يقرب من ثلاثة أمتار ، و Phyllodoce العائمة. أخيرًا ، تشتمل Errantia أيضًا على بعض polychaetes ، الذي تم تحديده مسبقًا على أنه فئة خاصة من الحلقات الأولية. هذه هي أجناس بوليغورديوس ، بروتودريلوس ، وكذلك قليل القسيمات Dinophilidae.

فئة فرعية. حلقات متعددة الشعر المستقرة (Sedentaria)

تجمع هذه الفئة الفرعية بين عدد كبير من الأشكال اللاطئة التي تعيش في أنابيب تتكون من مادة عضوية تفرزها ظهارة الجلد أو في أنابيب كلسية. ومع ذلك ، تنتمي العديد من أشكال الحفر إلى هذه الفئة الفرعية ، على سبيل المثال الديدان الرملية (Arenicola) ، التي تعيش في حشرات المنك المحفورة في الرمال.

تتميز polychaetes المستقرة بأكبر قدر من عدم التجانس في تجزئة الجسم ، وضعف تطور parapodia ، إلخ.

فئة فرعية. Myzostomida (Myzostomida)

الأهمية العملية للحلقات متعددة الرؤوس

تعيش Polychaetes في البحار والمحيطات بأعداد كبيرة وتعمل كغذاء رئيسي للعديد من الحيوانات البحرية ، وخاصة الأسماك التجارية المختلفة. يفضل أن تتغذى أسماك الحفش الأكثر قيمة (الحفش ، الحفش النجمي) على متعدد الأشواك ، وفقط عندما يكون هناك نقص في هذا الطعام ، فإنها تأكل الرخويات والقشريات والحيوانات الأخرى.
بحر قزوين المغلق ، المشهور بأغلى أنواع سمك الحفش ، به حيوانات بحرية مستنفدة ، لا يوجد فيها سوى خمسة أنواع من متعدد الأشواك. لذلك ، من أجل إثراء حيوانات بحر قزوين بالحيوانات القيمة من حيث الغذاء ، وخاصة سمك الحفش ، بتوجيه من مستكشف البحار السوفيتي المعروف أكاد. L. A. Zenkevich ، تم تنفيذ العمل على تأقلم Nereis polychaete (Nereis succinea) الذي يعيش في بحر آزوف في بحر قزوين. أظهرت الدراسات الأولية أن هذه الدودة هي الأنسب للمهمة التي تقوم بها. من المتساهل للغاية التقلبات في ملوحة البحر ، وهو أمر مهم بشكل خاص فيما يتعلق بالملوحة المنخفضة لمياه بحر قزوين ، فهو يتكيف مع الحياة في الأرض الموحلة ، حيث يتغذى على مخلفات النبات ، ويتحمل بسهولة نقص الأكسجين. في 1939-1941. تم الإفراج عن 65 ألف شخص في بحر قزوين. في عام 1944 ، تم العثور على العديد من هذه الديدان في بطون سمك الحفش ، وفي عام 1948 ، أعادوا إعمار مساحة 30 ألف كيلومتر مربع في شمال بحر قزوين. وهكذا انتهت تجربة تأقلم الكائنات متعددة الأرجل في بحر قزوين ، مما أدى إلى تحسن كبير في الإمدادات الغذائية للأسماك التجارية وزيادة الإنتاجية البيولوجية للبحر بشكل كبير.

صالة عرض

تعد الديدان متعددة الرؤوس إلى حد بعيد أكبر مجموعة من الكائنات البحرية. في أغلب الأحيان ، يعيش ممثلو الفصل في خزان ، وغالبًا ما يقودون أسلوب حياة عوالق.

الديدان متعددة الرؤوس: بنية الجسم

يتكون جسم ممثل هذه الفئة من قسم رأس وجذع طويل وشحمة شرجية محددة. في معظم الحالات ، ينقسم جسم مثل هذا الحيوان بوضوح إلى عدة أجزاء ، كل منها مرتبط ببارابوديا.

بارابوديا ليست أكثر من أطراف بدائية ذات قرون استشعار وشعيرات صغيرة. ومن المثير للاهتمام ، أن بارابوديا لبعض أعضاء المجموعة تحولت إلى خياشيم.

مثل الممثلين الآخرين من نوع annedil (العلق ، الديدان ذات الشعر الخشن المنخفض) ، في مثل هذا الحيوان ، يتكون الجسم من كيس عضلي جلدي. من الأعلى ، يُغطى جسم الدودة بشرة واقية رقيقة ، تحتها طبقة ظهارة أحادية الطبقة. يوجد تحت الجلد العضلات ، التي تتكون من عضلات طولية ودائرية ، وهي المسؤولة عن حركة وانقباض جسم الحيوان.

الديدان متعددة الأشواك: الهيكل الداخلي

ممثلو هذه الفئة لديهم جهاز هضمي متطور إلى حد ما ، يتكون من ثلاثة أجزاء. يتكون الجزء الأمامي من فتحة الفم التي تنفتح على تجويف الفم. ثم يدخل جسيمات الطعام في البلعوم العضلي. بالمناسبة ، يوجد في البلعوم فكوك قوية مصنوعة من الكيتين. حتى أن بعض الأنواع قادرة على قلبها للخارج.

بعد الطحن ، يدخل الطعام إلى المريء ، حيث تفتح الغدد الرئيسية التي تفرز اللعاب. فقط عدد قليل من الممثلين لديهم معدة صغيرة. يخدم المعى المتوسط ​​للحيوان الهضم الكامل وامتصاص العناصر الغذائية الأساسية. الأمعاء الخلفية مسؤولة عن تكوين البراز وتفتح بفتحة في الجزء الظهري من الفص الشرجي.

الديدان متعددة الأشواك لها دودة مغلقة تتكون من الشرايين الظهرية والبطنية. بالمناسبة ، الوعاء الظهري كبير وله وظائف مقلصة ، لذا فهو يعمل مثل القلب. بالإضافة إلى ذلك ، ترتبط الشرايين الكبيرة بما يسمى الأوعية الحلقية ، والتي تحمل الدم إلى الأطراف والخياشيم.

الجهاز التنفسي في ممثلي هذه الفئة غائب. أعضاء تبادل الغازات هي الجلد والخياشيم ، والتي تقع إما على بارابوديا أو في الجزء الأمامي ، الرأس من الجسم.

يتكون نظام الإخراج من metanephridia الصغيرة ، التي تزيل نفايات التمثيل الغذائي من السائل coelomic في البيئة الخارجية. يحتوي كل جزء على زوج خاص به من أعضاء الإخراج ، والذي يفتح للخارج بفتحات صغيرة - nephropores.

أما بالنسبة للجهاز العصبي ، فهو يتكون من حلقة نموذجية حول البلعوم تنطلق منها سلسلة العصب البطني. ومن المثير للاهتمام ، أن جميع ممثلي هذه الفئة تقريبًا لديهم حاسة شم متطورة للغاية. بعض الأنواع لها عيون أيضًا.

الديدان متعددة الرؤوس: والتكاثر

بادئ ذي بدء ، تجدر الإشارة إلى أن جميع أنواع هذه المجموعة تقريبًا قادرة على تمثيلها في معظم الحالات عن طريق تجزئة الجسم ، وغالبًا ما يتم تمثيلها عن طريق التبرعم.

ومع ذلك ، فإن الحيوانات لديها جهاز تناسلي متطور. تكاثر الديدان هو حصري ثنائي المسكن. تتشكل الغدد التناسلية على جدار تجويف الجسم الثانوي. يمكن إطلاق الخلايا الجرثومية من خلال تمزق الأنسجة - وفي هذه الحالة يموت الشخص البالغ. لدى بعض الممثلين فتحات محددة يتم من خلالها إطلاق الأمشاج. يحدث الإخصاب في البيئة المائية. تتطور اليرقة من البيضة الملقحة ، والتي تحمل ظاهريًا القليل من التشابه مع شخص بالغ. وفقًا لذلك ، يحدث تطور دودة شابة مع التحولات.

فئة Polychaeta (Polychaeta)

بكل ألوان شعيرات قوس قزح. تسبح نباتات فيلودوس السربنتين (فيلودوس) وتزحف بسرعة. Tomopteris (Tomopteris) معلق على شواربهم الطويلة في عمود الماء.

تختلف الطبقة متعددة الشعيرات عن الحلقة الأخرى في منطقة الرأس المفصولة جيدًا مع الزوائد الحسية ووجود الأطراف - بارابوديا مع العديد من مجموعات. في الغالب ثنائي المسكن. التطور مع التحول.

الخصائص الشكلية العامة

الهيكل الخارجي. يتكون جسم الديدان متعددة الرؤوس من قسم رأس وجذع مجزأ وشحمة شرجية. يتكون الرأس من شحمة الرأس (البروستوميوم) والجزء الفموي (البِرْستومِيوم) ، والذي غالبًا ما يكون معقدًا نتيجة الاندماج

مع 2-3 أجزاء الجذع (الشكل 172). يقع الفم بطنيًا على الحويضة. العديد من كثرة الأشواك لها زوائد عينية وحسية على رؤوسهم. لذلك ، في Nereid ، يوجد على بروستوميوم الرأس زوجان من العيون ، مخالب - مخالب وملامس مجزأة ، في الجزء السفلي من التمعج يوجد فم ، وعلى الجانبين عدة أزواج من الهوائيات. على أجزاء الجذع هناك نواتج جانبية مقترنة مع مجموعة - بارابوديا (الشكل 173). هذه أطراف بدائية تسبح بها كثرة الأشواك أو تزحف أو تحفر في الأرض. يتكون كل بارابوديا من جزء قاعدي وفصين - ظهري (ليسوبوديوم) وبطني (صوديوم عصبي). يوجد عند قاعدة بارابوديا على الجانب الظهري ظهري ، وعلى الهوائيات البطنية البطنية. هذه هي الأعضاء الحسية للكثيرات الأشواك. في كثير من الأحيان ، يتحول الحبل الظهري في بعض الأنواع إلى خياشيم ريشية. بارابوديا مسلحة بخصلات من الكيتين ، تتكون من مادة عضوية قريبة من الكيتين. من بين المجموعات ، هناك العديد من المجموعات اللطيفة الكبيرة ، والتي ترتبط بها العضلات من الداخل ، مما يؤدي إلى تحريك parapodia وخصلة setae. تقوم أطراف الحركات المتعددة الأشواك بحركات متزامنة مثل المجاديف. في بعض الأنواع التي تعيش أسلوب حياة مختبئ أو متصل ، يتم تقليل بارابوديا.

كيس عضلي جلدي(الشكل 174). يتم تغطية جسم كثرة الأشواك بطبقة واحدة من ظهارة الجلد ، والتي تعرض بشرة رقيقة على السطح. في بعض الأنواع ، قد تحتوي بعض أجزاء الجسم على ظهارة مهدبة (شريط بطني طولي أو عصابات هدبية حول أجزاء). يمكن أن تفرز الخلايا الظهارية الغدية في polychaetes اللاطئة أنبوبًا قرنيًا واقيًا ، وغالبًا ما يكون مشربًا بالجير.

تحت الجلد تقع العضلات الحلقية والطولية. تشكل العضلات الطولية أربعة نطاقات طولية: اثنان على الجانب الظهري من الجسم واثنان على الجانب البطني. قد تكون الأشرطة الطولية أكثر. توجد على الجانبين حزم من العضلات على شكل مروحة تعمل على تحريك شفرات بارابوديا. يختلف هيكل الكيس الجلدي العضلي بشكل كبير حسب نمط الحياة. يمتلك سكان سطح الأرض التركيب الأكثر تعقيدًا للكيس العضلي الجلدي ، بالقرب من ذلك الموصوف أعلاه. تزحف هذه المجموعة من الديدان على طول سطح الركيزة بمساعدة الانحناء السربنتيني للجسم وحركات بارابوديا. يعاني سكان الأنابيب الجيرية أو الكيتينية من محدودية الحركة ، لأنهم لا يغادرون مآويهم أبدًا. في هذه المجموعات متعددة الأشواك ، توفر العصابات العضلية الطولية القوية تقلصًا حادًا سريعًا للجسم وانسحابًا إلى عمق الأنبوب ، مما يسمح لهم بالهروب من هجوم الحيوانات المفترسة ، وخاصة الأسماك. في polychaetes السطح ، تتطور العضلات بشكل سيء ، حيث يتم حملها بشكل سلبي بواسطة تيارات المحيط.

أرز. 172- الهيكل الخارجي للنيريد Nereis pelagica (حسب إيفانوف): أ - الطرف الأمامي من الجسم ؛ ب - الطرف الخلفي للجسم ؛ 1 - الهوائيات ، 2 - الملامس 3 - الهوائيات التمعجية ، 4 - العيون ، 5 - البروستوميوم ، 6 - الحفرة الشمية ، 7 - التمعج ، 8 - البارابوديا ، 9 - الهوائيات ، 10 - الهوائيات الظهرية ، 11 - البيجيديوم ، 12 - الزوائد الذيلية ، 13 - الجزء

,

أرز. 173. Parapodia Nereis pelagica (وفقًا لإيفانوف): 1 - الهوائيات الظهرية ، 2 - فصوص من notopodium ، 3 - setae ، 4 - الفصوص العصبية ، 5 - الهوائيات البطنية ، 6 - neuropodium ، 7 - atsikula ، 8 - notopodium

أرز. 174- مقطع عرضي من دودة متعددة الشعر (حسب ناتالي): 1 - ظهارة ، 2 - عضلات حلقية ، 3 - عضلات طولية ، 4 - هوائيات ظهرية (خياشيم) ، 5 - نوستوبوديوم ، 6 - ستا داعمة (أسيكولا) ، 7 - نيوروبوديوم ، 8 - قمع كلوي ، 9 - قناة كلوية ، 10 - عضلة مائلة ، 11 - وعاء بطني ، 12 - مبيض ، 13 - قرون استشعار البطن ، 14 - قرون استشعار ، 15 - أمعاء ، 16 - كامل ، 17 - وعاء دموي ظهري

تجويف الجسم الثانوي- بشكل عام - متعددة الأشواك بنية متنوعة للغاية. في الحالات الأكثر بدائية ، تغطي مجموعات منفصلة من خلايا اللحمة المتوسطة داخل شرائط العضلات والسطح الخارجي للأمعاء. بعض هذه الخلايا قادرة على الانقباض ، في حين أن البعض الآخر قادر على تتحول إلى خلايا جرثومية تنضج في تجويف ، تسمى فقط بشكل مشروط ب الثانوية في حالة أكثر تعقيدًا ، يمكن أن تغطي الظهارة الكويلية الأمعاء والعضلات تمامًا.الكل يتم تمثيله بالكامل في حالة تطور الأكياس الجوفية المعدنية المزدوجة (الشكل 175). عندما يتم إغلاق الأكياس الحلزونية المزدوجة في كل جزء فوق الأمعاء وتحت الأمعاء ، يتم تشكيل المساريق الظهرية والبطن أو المساريق بين الأكياس الجوفية لقطعتين متجاورتين ، يتم تشكيل أقسام عرضية - تبدد. mesenterium ، يسمى الصفيحة الحشوية من الأديم المتوسط ​​، وتقع الأوعية الدموية في الحاجز coelomic.

أرز. 175. الهيكل الداخلي للكثيرات: أ - الجهاز العصبي والنفريديا ، ب - الأمعاء والكامل ، ج - الأمعاء والجهاز العصبي والدورة الدموية ، منظر جانبي (حسب ماير) ؛ 1 - دماغ ، 2 - رابط بلعومي ، 3 - عقد سلسلة عصبية في البطن ، 4 - أعصاب ، 5 - نيفريديوم ، 6 - فم ، 7 - كامل ، 8 - أمعاء ، 9 - إسفنج ، 10 - مساريق ، 11 - مريء ، 12 - تجويف الفم ، 13 - البلعوم ، 14 - عضلات البلعوم ، 15 - عضلات جدار الجسم ، 16 - العضو الشمي ، 17 - العين ، 18 - المبيض ، 19 ، 20 - الأوعية الدموية ، 21 - شبكة الأوعية في الأمعاء ، 22 - الوعاء الدموي الحلقي ، 23 - عضلات البلعوم ، 24 - الجس

بشكل عام ، يؤدي العديد من الوظائف: الجهاز العضلي الهيكلي ، والنقل ، والإخراج ، والجنس ، والتوازن. يدعم سائل التجويف تورم الجسم. مع تقلص عضلات الحلقة ، يزداد ضغط سائل التجويف ، مما يوفر مرونة جسم الدودة ، وهو أمر ضروري عند عمل ممرات في الأرض. تتميز بعض الديدان بالنمط الهيدروليكي للحركة ، حيث يتم تقطير سائل البطن ، عندما تنقبض العضلات تحت الضغط ، إلى الطرف الأمامي من الجسم ، مما يوفر حركة قوية للأمام. بشكل عام ، هناك نقل للمغذيات من الأمعاء ومنتجات التشوه من الأعضاء والأنسجة المختلفة. تفتح أعضاء مطرح الميتانفيريديا ككل مع قمع وتضمن إزالة المنتجات الأيضية والمياه الزائدة. بشكل عام ، هناك آليات للحفاظ على ثبات التركيب الكيميائي الحيوي للسائل وتوازن الماء. في هذه البيئة المواتية ، تتشكل الغدد التناسلية على جدران الأكياس الجوفية ، وتنضج الخلايا الجرثومية ، وفي بعض الأنواع تتطور الأحداث. مشتقات اللولب - تعمل منتجات الجوف على إزالة المنتجات التناسلية من تجويف الجسم.

الجهاز الهضمييتكون من ثلاثة أقسام (الشكل 175). يتكون القسم الأمامي بأكمله من مشتقات الأديم الظاهر. يبدأ القسم الأمامي بفتحة الفم الموجودة على البِرستوميوم من الجانب البطني. يمر تجويف الفم إلى البلعوم العضلي ، والذي يعمل على التقاط الأشياء الغذائية. في العديد من أنواع متعددة الأشواك ، يمكن أن يتحول البلعوم إلى الخارج ، مثل إصبع القفاز. في الحيوانات المفترسة ، يتكون البلعوم من عدة طبقات من العضلات الحلقية والطولية ، مسلحة بفكوك شيتينية قوية وصفوف من الصفائح الكيتينية الصغيرة أو المسامير التي يمكنها الإمساك بالفريسة المأسورة وإصابتها وسحقها. في الأشكال العاشبة والرائعة ، وكذلك في كثرة الأكل التي تتغذى على السستون ، يكون البلعوم ناعمًا ومتحركًا ومكيفًا لابتلاع الطعام السائل. ويتبع البلعوم المريء ، حيث تفتح قنوات الغدد اللعابية ، وهي أيضًا من أصل أديم ظاهر. بعض الأنواع لها معدة صغيرة

الجزء الأوسط من الأمعاء هو أحد مشتقات الأديم الباطن ويعمل على الهضم النهائي وامتصاص العناصر الغذائية. في الحيوانات المفترسة ، يكون الجزء الأوسط من الأمعاء أقصر نسبيًا ، وأحيانًا يكون مزودًا بجيوب جانبية أعمى مقترنة ، بينما في الحيوانات العاشبة ، يكون الجزء الأوسط من الأمعاء طويلًا ومتعرجًا ، وعادة ما يكون ممتلئًا بحطام الطعام غير المهضوم.

الأمعاء الخلفية هي من أصل أديم ظاهر ويمكن أن تؤدي وظيفة تنظيم توازن الماء في الجسم ، حيث يتم امتصاص الماء جزئيًا مرة أخرى في تجويف اللولب. تتشكل الكتل البرازية في المعى الخلفي. عادة ما تفتح فتحة الشرج على الجانب الظهري من الفص الشرجي.

الجهاز التنفسي. كثرة الأشواك لها تنفس جلدي بشكل رئيسي. لكن عددًا من الأنواع لها خياشيم جلدية ظهرية ، والتي تتشكل من قرون الاستشعار أو زوائد الرأس. يتنفسون الأكسجين المذاب في الماء. يحدث تبادل الغازات في شبكة كثيفة من الشعيرات الدموية في الجلد أو الزوائد الخيشومية.

نظام الدورة الدمويةمغلق ويتكون من جذوع الظهر والبطن متصلة بواسطة الأوعية الحلقيّة ، وكذلك الأوعية المحيطية (الشكل 175). تتم حركة الدم على النحو التالي. من خلال الوعاء الظهري ، وهو أكبر وعاء نابض ، يتدفق الدم إلى نهاية رأس الجسم ، ومن خلال البطن - في الاتجاه المعاكس. من خلال الأوعية الحلقية في الجزء الأمامي من الجسم ، يتم تقطير الدم من الوعاء الظهري إلى البطن ، والعكس بالعكس في الجزء الخلفي من الجسم. تغادر الشرايين من الأوعية الحلقيّة إلى بارابوديا والخياشيم والأعضاء الأخرى ، حيث تتكوّن شبكة شعريّة يتجمع منها الدم في الأوعية الوريدية التي تتدفق إلى مجرى الدم في البطن. في كثرة الأشواك ، غالبًا ما يكون الدم أحمر اللون بسبب وجود الصباغ التنفسي الهيموجلوبين المذاب في الدم. يتم تعليق الأوعية الطولية على المساريق (المساريق) ، وتمر الأوعية الحلقية داخل التبدد. بعض كثرة الأشواك البدائية (Phyllodoce) ليس لها نظام دوري ، ويذوب الهيموغلوبين في الخلايا العصبية.

الجهاز الإخراجيغالبًا ما يتم تمثيل polychaetes بواسطة metanephridia. يظهر هذا النوع من nephridia لأول مرة في نوع الحلقات. يحتوي كل جزء على زوج من metanephridia (الشكل 176). يتكون كل metanephridium من قمع تصطف عليه أهداب ومفتوحة ككل. حركة الأهداب في nephridium تدفع منتجات التمثيل الغذائي الصلبة والسائلة. تنطلق القناة من قمع nephridium ، الذي يخترق الحاجز بين الأجزاء ويفتح في جزء آخر للخارج بفتحة إخراج. في القنوات الملتفة ، يتم تحويل الأمونيا إلى مركبات جزيئية كبيرة ، ويتم امتصاص الماء ككل. في أنواع مختلفة من كثرة الأشواك ، يمكن أن تكون أعضاء الإخراج من أصل مختلف. لذلك ، فإن بعض polychaetes لها بروتونفيريديا من أصل خارجي ، مماثلة في

أرز. 176- نظام إفراز متعدد الأشواك وعلاقته بمنتجات الجوف (حسب برياند): أ - بروتونفيريديوم وقمع الأعضاء التناسلية (في سلف افتراضي) ، ب - نيفروميكسيوم مع بروتونفيريديوم ، ج - ميتانيفريديوم وقمع تناسلي ، د - نيفروميكسيوم ؛ 1 - كامل ، 2 - قمع تناسلي (منتج مشترك) ، 3 - بروتونفيريديوم ، 4 - ميتانفريديوم

هيكل مع تلك من الديدان المسطحة والديدان المستديرة. تتميز معظم الأنواع بالميتانفيريديا من أصل الأديم الظاهر. يشكل الممثلون الفرديون أعضاء معقدة - nephromixia - نتيجة اندماج البروتونفيريديا أو metanephridia مع قمع الأعضاء التناسلية - منتجات coelom من أصل الأديم المتوسط. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن إجراء وظيفة الإخراج بواسطة خلايا الكلوراجوجين في الظهارة الكويلومية. هذه الكلى هي تراكم غريب حيث تترسب حبيبات الفضلات: الجوانين ، أملاح حمض البوليك. في وقت لاحق ، تموت الخلايا الكلوراجوجينيك ويتم إزالتها من اللحاء من خلال النيفريديا ، ويتم تشكيل خلايا جديدة لتحل محلها.

الجهاز العصبي. تشكل العقدة فوق المزمار المقترنة الدماغ ، حيث يتم تمييز ثلاثة أقسام: البروتو ، والمتوسط ​​، والدماغ الديوتوسيري (الشكل 177). يعصب الدماغ أعضاء الحس في الرأس. تغادر الحبال العصبية القريبة من البلعوم من الدماغ - وهي وصلات لسلسلة العصب البطني ، والتي تتكون من عقد مقترنة ، تتكرر قطعة تلو الأخرى. يحتوي كل جزء على زوج واحد من العقد. تسمى الحبال العصبية الطولية التي تربط العقد المزدوجة لقطعتين متجاورتين الوصلات. تسمى الحبال المستعرضة التي تربط العقد في جزء واحد بالصوار. عندما تندمج العقد المقترنة ، تتشكل سلسلة عصبية (الشكل 177). في بعض الأنواع ، يكون الجهاز العصبي معقدًا بسبب اندماج العقد لعدة قطاعات.

أعضاء الحسالأكثر تطورًا في polychaetes المحمول. على الرأس عيون (2-4) من نوع غير مقلوب ، على شكل كأس أو على شكل فقاعة عين معقدة مع عدسة. العديد من polychaetes التي تعيش في الأنبوب لها عيون عديدة على الخياشيم الريشية في منطقة الرأس. بالإضافة إلى ذلك ، فقد طوروا أعضاء حاسة الشم ، والتي تعمل باللمس في شكل خلايا حسية خاصة تقع على ملاحق الرأس والبارابوديا. بعض الأنواع لها أعضاء توازن - الأكياس الساكنة.

الجهاز التناسلي. معظم الديدان متعددة الأشواك لها أجناس منفصلة. تتطور الغدد التناسلية لديهم في جميع أجزاء الجسم أو في بعضها فقط. تتشكل الغدد الجنسية ذات الأصل الأديم المتوسط ​​على جدار اللولب. تقع الخلايا الجنسية من الغدد التناسلية في الكل ، حيث يحدث النضج النهائي. لا تحتوي بعض كثرة الأشواك على قنوات تناسلية وتدخل الخلايا الجرثومية إلى الماء من خلال تمزق في جدار الجسم ، حيث يحدث الإخصاب. في هذه الحالة ، يموت جيل الوالدين. يوجد في عدد من الأنواع قمع للأعضاء التناسلية ذات قنوات قصيرة - منتجات مشتركة (من أصل متوسط) ، يتم من خلالها إخراج المنتجات التناسلية إلى الماء. في بعض الحالات ، تتم إزالة الخلايا الجرثومية من اللولب من خلال nephromixia ، والتي تؤدي في نفس الوقت وظيفة القنوات التناسلية والإفراغية (الشكل 176).

أرز. 177. الجهاز العصبي لتعدد الأشواك: 1 - أعصاب قرون الاستشعار ، 2 - ملامس حديثي الولادة ، 3 - جسم فطري ، 4 - عيون مع عدسة ، 5 - أعصاب قرون استشعار التمعج ، 6 - فم ، 7 - حلقة حول البلعوم ، 8 - عقدة بطنية من peristomium ، 9-11 - أعصاب بارابوديا ، 12 - عقد سلسلة العصب البطني ، 13 - النهايات العصبية للأعضاء القفوية

التكاثريمكن أن يكون متعدد الأشواك جنسيًا ولاجنسيًا. في بعض الحالات ، هناك تناوب بين هذين النوعين من التكاثر (التكاثر الميتاجيني). يحدث التكاثر اللاجنسي عادةً عن طريق التقسيم العرضي لجسم الدودة إلى أجزاء (ستروبيليشن) أو عن طريق التبرعم (الشكل 178). يصاحب هذه العملية تجديد الأجزاء المفقودة من الجسم. غالبًا ما يرتبط التكاثر الجنسي بظاهرة epitokia. Epitokia هو إعادة هيكلة شكلية فيزيولوجية حادة لجسم الدودة مع تغيير في شكل الجسم أثناء نضج المنتجات التناسلية: تصبح الأجزاء عريضة ، ذات ألوان زاهية ، مع بارابوديا السباحة (الشكل 179). في الديدان التي تتطور بدون epitokia ، لا يغير الذكور والإناث شكلهم ويتكاثرون في ظروف القاع. قد يكون للأنواع التي تحتوي على epitokia عدة متغيرات لدورة الحياة. لوحظ أحدهما في نيريد ، والآخر في بالولو. لذلك ، في Nereis virens ، يصبح الذكور والإناث فوقيًا ويطفو على سطح البحر للتكاثر ، وبعد ذلك يموتون أو يصبحون فريسة للطيور والأسماك. من البيض المخصب في الماء ، تتطور اليرقات ، وتستقر في القاع ، والتي تتكون منها الحشرات البالغة. في الحالة الثانية ، كما في دودة palolo (Eunice viridis) من المحيط الهادئ ، يسبق التكاثر الجنسي التكاثر اللاجنسي ، حيث تظل نهاية الجسم الأمامية في القاع ، وتشكل فردًا وونيًا ، والنهاية الخلفية يتحول الجسم إلى ذيل نبتوني مليء بالمنتجات الجنسية. تنكسر ظهور الديدان وتطفو على سطح المحيط. هنا يتم إطلاق المنتجات التناسلية في الماء ويتم الإخصاب. يظهر الأفراد من جميع السكان للتكاثر في نفس الوقت ، كما لو كانوا على إشارة. هذا هو نتيجة الإيقاع الحيوي المتزامن للبلوغ والتواصل الكيميائي الحيوي للأفراد الناضجين جنسياً من السكان. عادة ما يرتبط المظهر الجماعي لتكاثر متعدد الأشواك في الطبقات السطحية من الماء بمراحل القمر. لذلك ، يرتفع المحيط الهادئ بالولو إلى السطح في أكتوبر أو نوفمبر في يوم القمر الجديد. يعرف السكان المحليون لجزر المحيط الهادئ مواعيد التكاثر هذه ، ويقوم الصيادون بشكل جماعي بصيد البالولوس المحشو بـ "الكافيار" ويستخدمونه كطعام. في الوقت نفسه ، تتغذى الأسماك والنوارس وبط البحر على الديدان.

التطور. تخضع البويضة الملقحة للتفتت الحلزوني غير المتكافئ (الشكل 180). هذا يعني أنه نتيجة التكسير ، تتشكل رباعيات من المتفجرات الكبيرة والصغيرة: الميكروميرات والكرومات الكبيرة. في هذه الحالة ، يتم ترتيب محاور مغازل تجزئة الخلية في دوامة. ينعكس ميل المغازل مع كل انقسام. نتيجة لهذا ، فإن شكل التكسير له شكل متماثل تمامًا. انقسام البويضة في متعدد الأشواك هو حتمية. بالفعل في مرحلة أربعة انفجارات ، يتم التعبير عن التصميم. تعطي الرباعية من الميكروميرات مشتقات من الأديم الظاهر ، بينما تعطي الرباعية من الكرات الكبيرة مشتقات

أرز. 178.تطور متعدد الأشواك (العائلة Sylhdae) مع metagenesis (حسب بارنز): أ - مهد ، ب - برعم متعدد ، ج - تناوب التكاثر الجنسي مع اللاجنسي

أرز. 179. تكاثر polychaetes: A - تبرعم polychaete Autolytus (no Grasse) ، B ، C - الأفراد epitonic - الإناث والذكور Autolytus (وفقًا لسفشنيكوف)

الأديم الباطن والأديم المتوسط. المرحلة الأولى المتنقلة - بلاستولا - يرقة ذات طبقة واحدة مع أهداب. تغرق الكرات الكبيرة من الأريمة في القطب الخضري في الجنين وتتشكل معدة. في القطب الخضري ، يتشكل الفم الأساسي للحيوان ، الحفرة المتفجرة ، وفي القطب الحيواني ، يتم تكوين تراكم للخلايا العصبية والقمة الهدبية - السلطان الجداري للأهداب. علاوة على ذلك ، تتطور اليرقة - توركوفور بحزام استوائي هدبي - تروش. يمتلك التروكوفور شكلًا كرويًا وجهازًا عصبيًا متماثلًا شعاعيًا وبروتونيفريديا وتجويف الجسم الأساسي (الشكل 180). يتم إزاحة البرعم الموجود في التروكوفور من القطب الخضري بالقرب من الحيوان على طول الجانب البطني ، مما يؤدي إلى تكوين تناظر ثنائي. تنكسر فتحة الشرج في وقت لاحق في القطب الخضري ، وتصبح الأمعاء من خلالها.

في السابق ، كانت هناك وجهة نظر مفادها أنه في جميع polychaetes ، يتكون الفم وفتحة الشرج من blastopore. ولكن ، كما أوضحت دراسات VA Sveshnikov ، المتخصص في polychaetes ، فإن هذه الحالة ليست سوى حالة خاصة لتطور polychaetes ، وفي معظم الحالات يتكون الفم فقط من blastopore ، وتتشكل فتحة الشرج بشكل مستقل في مراحل لاحقة من التنمية. في منطقة الطرف الخلفي من اليرقة ، في المنطقة المجاورة مباشرة من فتحة الشرج ، على الجانبين الأيمن والأيسر من الأمعاء ، يظهر زوج من الخلايا - الخلايا البدينة الموجودة في منطقة النمو. هذه بداية الأديم المتوسط. يتكون التروكوفور من ثلاثة أقسام: شحمة الرأس ، والفص الشرجي ، ومنطقة النمو. - في هذه المنطقة ، يتم تشكيل منطقة النمو المستقبلي لليرقات. تشبه الخطة الهيكلية للتروكوفور في هذه المرحلة تنظيم الديدان السفلية. يتحول Trochophore على التوالي إلى metatrochophore و nektochaete. في ميتاتروخوفور ، تتشكل شرائح اليرقات في منطقة النمو. تجزئة اليرقات ، أو اليرقات ، تلتقط مشتقات الأديم الظاهر فقط: الحلقات الهدبية ، البروتونفيريديا ، أساسيات الأكياس الخشنة للبارابوديا المستقبلية. يختلف Nektochaet في أنه يشكل الدماغ ، السلسلة العصبية البطنية. تنكشف الأغطية من الأكياس ذات الشعر الخشن ، ويتكون مجمع بارابوديال. ومع ذلك ، يظل عدد المقاطع كما هو في metatrochophore. قد يكون هناك أعداد مختلفة منهم في أنواع مختلفة من متعدد الأشواك: 3 ، 7 ، 13. بعد توقف مؤقت معين ، تبدأ شرائح ما بعد اليرقات في التكون وتتشكل مرحلة الأحداث من الدودة. على عكس تجزئة اليرقات ، تشتمل المقاطع بعد اليرقية في أشكال الأحداث على مشتقات ليس فقط من الأديم الظاهر ، ولكن أيضًا من الأديم المتوسط. في الوقت نفسه ، في منطقة النمو ، تفصل الخلايا البنائية بشكل تسلسلي أساسيات الأكياس الجوفية المزدوجة ، والتي يتكون في كل منها قمع ميتانفريديال. يحل تجويف الجسم الثانوي تدريجياً محل التجويف الأساسي. يتم تشكيل Dissepiments و mesentery على حدود التلامس من الحويصلات coelomic.

بسبب تجويف الجسم الأساسي المتبقي ، تتشكل الأوعية الطولية للجهاز الدوري في تجويف المساريق ، وتتشكل الأوعية الحلقيّة في تجويف الحاجز. بسبب الأديم المتوسط ​​، تتشكل عضلات الكيس العضلي الجلدي والأمعاء ، وبطانة اللولب ، والغدد التناسلية ، ومنتجات الجوف. من الأديم الظاهر ، يتم تشكيل الجهاز العصبي ، القنوات الكلوية ، الأمعاء الأمامية والخلفية. بسبب الأديم الباطن ، تتطور الأمعاء الوسطى. بعد الانتهاء من التحول ، يتطور الحيوان البالغ بعدد معين من الشرائح لكل نوع. يتكون جسم الدودة البالغة من شحمة الرأس ، أو البروستوميوم ، الذي تم تطويره من شحمة الرأس في التروكوفور ، وعدة أجزاء من اليرقات ذات تجويف أولي ، والعديد من شرائح ما بعد اليرقة مع الجوف ، ومن الفص الشرجي بدون جوف.

وبالتالي ، فإن أهم سمات تطور متعدد الأشواك هي اللولبية ، والتفكك المحدد ، والتشكيل التليوبلاستيكي للأديم المتوسط ​​، والتحول مع تكوين يرقات تروكوفور ، ميتاتروكسوفور ، نيكتوتشيت ، والأحداث. اكتشف عالم الأجنة السوفياتي العظيم P. سلط هذا الاكتشاف الضوء على أصل الحلقات من أشكال أسلاف قليلة القسيمات.

يعكس التغيير المتتالي في مراحل التطور الفردي للكثيرات الأشواك من أوليغومري إلى بوليمري نمطًا نسبيًا. تشير البيانات المورفولوجية المقارنة إلى أن أسلاف polychaetes كان لديهم عدد صغير من المقاطع ، أي كانت قليلة القسيمات. من بين الأشكال المتعددة الأشواك الحديثة ، فإن الأقرب إلى أشكال الأجداد هي بعض الحلقات الأولية للفئة Archiannelida ، حيث لا يتجاوز عدد المقاطع عادة سبعة. تشير مظاهر السمات البدائية للتنظيم في مراحل التروكوفور والميتاتروكوفور (التجويف الأولي ، البروتونفيريديا ، أورثوجون) إلى علاقة الحيوانات الكويلومية بمجموعة من الديدان السفلية.

تكمن الأهمية البيولوجية لتطور الديدان متعددة الأشواك مع التحول في حقيقة أن اليرقات السابحة (الكواكب ، metatrochophores) تضمن إعادة توطين الأنواع التي ، في مرحلة البلوغ ، تعيش في الغالب أسلوب حياة قاع. في بعض الديدان متعددة الأشواك ، تتم ملاحظة رعاية النسل وتكون يرقاتها غير نشطة وتفقد وظيفة الاستقرار. في بعض الحالات ، لوحظ ولادة حية.

قيمة الديدان متعددة الرؤوس. الأهمية البيولوجية والعملية للديدان متعددة الأشواك في المحيط كبيرة جدًا. تكمن الأهمية البيولوجية للكائنات المتعددة الأشواك في حقيقة أنها تمثل رابطًا مهمًا في السلاسل الغذائية ، كما أنها مهمة أيضًا ككائنات حية تشارك في تنقية مياه البحر ومعالجة المواد العضوية.

مواد. كثرة الأشواك ذات قيمة غذائية. لتعزيز القاعدة الغذائية للأسماك في بلدنا ، ولأول مرة في العالم ، تم تأقلم نيريديس (نيريس تنوع الألوان) في بحر قزوين ، والتي تم جلبها من بحر آزوف. أجريت هذه التجربة الناجحة تحت إشراف الأكاديمي L. A. Zenkevich في 1939-1940. يستخدم البشر بعض كثرة الأشواك كغذاء ، مثل دودة باسيفيك بالولو (يونيس فيريديس).