المستقلبات الأولية. المستقلبات الأولية والثانوية للكائنات الحية الدقيقة. الأساس الفسيولوجي لمزايا الخلايا النباتية المعطلة على الطرق التقليدية للزراعة
المستقلبات الثانوية هي أهم المركبات النشطة من الناحية الفسيولوجية في عالم النبات. عددهم ، الذي يدرسه العلم ، يتزايد كل عام. في الوقت الحالي ، تمت دراسة حوالي 15 ٪ من جميع الأنواع النباتية لوجود هذه المواد. كما أن لها نشاطًا بيولوجيًا مرتفعًا فيما يتعلق بجسم الحيوانات والبشر ، مما يحدد إمكاناتها كمستحضرات صيدلانية.
السمة المميزة لجميع الكائنات الحية هي أنها تخضع لعملية التمثيل الغذائي - التمثيل الغذائي. إنها مجموعة من التفاعلات الكيميائية التي تنتج مستقلبات أولية وثانوية.
الفرق بينهما هو أن الأول هو سمة لجميع المخلوقات (تخليق البروتينات والأحماض الأمينية الكربوكسيلية والنووية والكربوهيدرات والبيورينات والفيتامينات) ، في حين أن الأخيرة مميزة لأنواع معينة من الكائنات الحية ولا تشارك في النمو والتكاثر. معالجة. ومع ذلك ، فإنها تؤدي أيضًا وظائف معينة.
في المملكة الحيوانية ، نادرًا ما يتم إنتاج المركبات الثانوية ؛ وغالبًا ما تدخل الجسم مع الأطعمة النباتية. يتم تصنيع هذه المواد بشكل رئيسي في النباتات والفطريات والإسفنج والبكتيريا وحيدة الخلية.
علامات وميزات
في الكيمياء الحيوية ، يتم تمييز العلامات الرئيسية التالية للأيضات النباتية الثانوية:
نشاط بيولوجي مرتفع
الوزن الجزيئي الصغير (2-3 كيلو دالتون) ؛
الإنتاج من كمية صغيرة من مواد البدء (5-6 أحماض أمينية لـ 7 قلويدات) ؛
التوليف متأصل في الأنواع النباتية الفردية ؛
تشكيل في مراحل لاحقة من تطور كائن حي.
أي من هذه الميزات اختيارية. وبالتالي ، يتم إنتاج المستقلبات الفينولية الثانوية في جميع الأنواع النباتية ، والمطاط الطبيعي له وزن جزيئي مرتفع. يحدث إنتاج المستقلبات الثانوية في النباتات فقط على أساس البروتينات والدهون والكربوهيدرات تحت تأثير الإنزيمات المختلفة. هذه المركبات ليس لها طريقتها الخاصة في التوليف.
لديهم أيضًا الميزات التالية:
التواجد في أجزاء مختلفة من النبات ؛
توزيع غير متساو في الأنسجة.
التوطين في أجزاء معينة من الخلية لتحييد النشاط البيولوجي للأيضات الثانوية ؛
وجود بنية أساسية (غالبًا ما تعمل مجموعات الهيدروكسيل والميثيل والميثوكسيل في دورها) ، والتي على أساسها تتشكل المتغيرات الأخرى من المركبات ؛
أنواع مختلفة من التغييرات الهيكلية ؛
القدرة على التحول إلى نموذج "احتياطي" غير نشط ؛
عدم المشاركة المباشرة في التمثيل الغذائي.
غالبًا ما يُنظر إلى التمثيل الغذائي الثانوي على أنه قدرة الكائن الحي على التفاعل مع إنزيماته والمواد الوراثية الخاصة به. العملية الرئيسية التي تؤدي إلى تكوين مركبات ثانوية هي التشتت (تحلل نواتج التوليف الأولي). في هذه الحالة ، يتم إطلاق كمية معينة من الطاقة ، والتي تشارك في إنتاج المركبات الثانوية.
المهام
في البداية ، اعتبرت هذه المواد نفايات غير ضرورية للكائنات الحية. ثبت الآن أنهم يلعبون دورًا معينًا في عمليات التمثيل الغذائي:
وزارة الزراعة في الاتحاد الروسي
"جامعة ولاية فورونيج الزراعية
سميت بعد الإمبراطور بيتر الأول "
قسم النبات ووقاية النبات والكيمياء الحيوية والأحياء الدقيقة
عمل الدورة
في الكيمياء الحيوية النباتية
الموضوع: المستقلبات الثانوية
المنجزة: الطالب TT-2-1b
كالينينا يانا جيناديفنا
تحقق من: أستاذ مشارك
ماريفا أولغا بوريسوفنا
فورونيج 2013
مقدمة
المستقلبات الثانوية - تتشكل المركبات ، التي غالبًا ما تكون ذات تركيبة معقدة ، والتي ليست المركبات الوسيطة الرئيسية لعملية التمثيل الغذائي للخلية ، في فروعها المسدودة. المستقلبات من النباتات الثانوية ، على سبيل المثال ، قلويدات. تشكل الكائنات الحية الدقيقة مستقلبات ثانوية ، كقاعدة عامة ، خلال فترة التباطؤ أو توقف النمو النشط وتكاثر المحاصيل. تشكل الكائنات الحية الدقيقة بعض الأصباغ والمضادات الحيوية والفيتامينات كمستقلبات ثانوية. من الأهمية بمكان تخليق المستقلبات الثانوية بواسطة الكائنات الحية الدقيقة في تكوين الدبال في التربة.
مهما كانت الطريقة التي تتم بها عملية التمثيل الضوئي ، فإنها تنتهي في النهاية بتراكم المواد الاحتياطية الغنية بالطاقة التي تشكل الأساس للحفاظ على النشاط الحيوي للخلية ، وفي النهاية ، الكائن الحي متعدد الخلايا بأكمله. هذه المواد هي نتاج التمثيل الغذائي الأولي. بالإضافة إلى وظيفتها الرئيسية ، فإن المستقلبات الأولية هي أساس التخليق الحيوي للمركبات التي تسمى عادة منتجات التمثيل الغذائي الثانوي. هذه الأخيرة ، التي تسمى غالبًا "المستقلبات الثانوية" ، "تدين" تمامًا بوجودها في الطبيعة إلى المنتجات التي تكونت نتيجة لعملية التمثيل الضوئي. وتجدر الإشارة إلى أن تصنيع المستقلبات الثانوية يتم بسبب الطاقة المنبعثة في الميتوكوندريا أثناء التنفس الخلوي.
1. مراجعة الأدبيات
1.1 علامات المستقلبات الثانوية
ليس من الممكن دائمًا تمييز المستقلبات الثانوية عن المستقلبات الأولية من خلال التركيب الكيميائي للجزيء. على التين. يوضح الشكل 1 بعض الأمثلة على المستقلبات الأولية والثانوية.
أرز. 1 - هياكل الكامبيستيرول (المستقلب الأولي) ، وإكديسون ، وبروتوباناكساتريول (المستقلبات الثانوية)
فيتوسترولس (سيتوستيرول ، كامبيستيرول ، ستيغماستيرول) هي مكونات أساسية لأغشية الخلايا النباتية ، وبالتالي فهي مركبات أولية نموذجية. الإكديستيرويدات (هرمونات تساقط الحشرات) هي نواتج أيضية ثانوية موجودة فقط في بعض الأنواع النباتية. يعتقد أن هذه المواد لها دور في حماية النباتات من الحشرات. البروتوباناكساتريول هو عبارة عن أجليكون من الجينسنوسيدات ، وهي مستقلبات ثانوية للجينسنغ ، والتي توجد فقط في جنس Rapach وهي مسؤولة إلى حد كبير عن نشاطها البيولوجي. في الوقت نفسه ، تتشابه الهياكل الجزيئية لهذه المركبات وتختلف فقط في عدد وترتيب مجموعات الميثيل والهيدروكسيل. غالبًا ما تختلف هياكل الأحماض الأمينية البروتينية (المستقلبات الأولية) والأحماض الأمينية غير البروتينية (المستقلبات الثانوية النموذجية) فقط في وجود أو عدم وجود ميثيل أو هيدروكسيل أو مجموعة وظيفية أخرى.
بناءً على تحليل الأدبيات ، يمكن صياغة أربع علامات للأيضات الثانوية:
) غير موجود في جميع النباتات ؛
) وجود نشاط بيولوجي.
) وزن جزيئي منخفض نسبيًا ؛
) مجموعة صغيرة من مركبات البداية لتوليفها.
هذه هي بالضبط علامات المستقلبات الثانوية ، لأن كل منها ، بشكل عام ، غير مطلوب. تم العثور على عدد من المستقلبات الثانوية في جميع النباتات تقريبًا (على سبيل المثال ، العديد من phenylpropanoids) ؛ عدد كبير جدًا من المستقلبات الثانوية بدون نشاط بيولوجي واضح (على الرغم من أنه من الممكن أنه لم يتم العثور عليه ببساطة) ؛ تُعرف المستقلبات الثانوية عالية الجزيئية (على سبيل المثال ، المطاط و gutta-percha). ومع ذلك ، فإن الجمع بين هذه الميزات يحدد بوضوح نطاق المستقلبات النباتية الثانوية.
التصنيف الأكثر تبريرًا للمركب كمستقلب أولي أو ثانوي لا يمكن تحقيقه إلا بعد توضيح دوره في النشاط الحيوي للنبات ؛ بناءً على أهميتها الوظيفية. يمكن إعطاء التعريف الوظيفي لعملية التمثيل الغذائي الثانوي في التقريب الأول على أنه التمثيل الغذائي للمركبات المهمة على المستوى الخلوي.
1.2 مبادئ لتصنيف المستقلبات الثانوية
تغيرت مبادئ تصنيف المستقلبات الثانوية ، وكذلك أسماء المركبات الفردية ، أثناء دراستها. يمكنك الآن العثور على عناصر من أربعة خيارات تصنيف على الأقل.
تصنيف تجريبي (تافه). أقدم مبادئ التصنيف ، استنادًا إلى بعض خصائص المستقلبات الثانوية. على سبيل المثال ، القلويات هي مركبات لها خصائص قلوية ؛ الصابونين - المواد التي تشكل رغوة عند رجها ؛ المرارة - مركبات ذات طعم مرير. الزيوت الأساسية هي نواتج الأيض الثانوية المتطايرة العطر. يحتوي مبدأ التصنيف هذا على العديد من أوجه القصور ، لكن عناصره لا تزال موجودة بسبب التقاليد والاستخدام طويل الأمد.
تستقبل المستقلبات الثانوية أسمائها (وتتلقى) ، كقاعدة عامة ، أيضًا تجريبيًا. في أغلب الأحيان ، تأتي الأسماء من النبات الذي تم عزل المركب منه لأول مرة. على سبيل المثال ، قلويدات بابافيرين (الخشخاش) ، بربارين (برباريس) ، كوكايين (شجيرة الكوكا). في كثير من الأحيان ، ترتبط الأسماء بالأساطير والتاريخ والشخصيات وما إلى ذلك. على سبيل المثال ، حصل المورفين القلوي على اسمه تكريما لإله النوم. غالبًا ما تؤدي هذه الطريقة في تصنيف المركبات وتسميتها إلى سوء الفهم. على سبيل المثال ، بدأت دراسة جليكوسيدات ترايتيربين النشطة بيولوجيًا في الجينسنغ في وقت واحد تقريبًا في اليابان وروسيا. اقترح باحثون يابانيون تسميتها جينسينوسيدات - وفقًا لاسم أنواع الجينسنغ ، بينما اقترح الباحثون الروس - باناكسوسيدات ، أي. بالاسم العام. في وقت لاحق ، عندما أصبح من الواضح أن نفس المركبات كانت تسمى بشكل مختلف ، كان لا بد من نشر "جداول التطابق" من الجينسنوسيدات والباناكسوزيدات.
التصنيف الكيميائي. يعتمد هذا الإصدار من التصنيف على علامات التركيب الكيميائي للمستقلبات الثانوية وهو حاليًا الأكثر تطورًا وانتشارًا. ومع ذلك ، فإن هذا التصنيف لا يخلو من العيوب. على سبيل المثال ، وفقًا لهذا التصنيف ، تعتبر القلويات مركبات تحتوي على ذرة نيتروجين في الدورة غير المتجانسة. وفقًا لهذه الميزة ، فإن قلويدات البطاطس أو الطماطم هي قلويدات نموذجية ، ومع ذلك ، وفقًا لطريقة التوليف والهيكل وعدد من الخصائص ، فإن هذه المركبات هي isoprenoids.
التصنيف البيوكيميائي. يعتمد هذا التصنيف على طرق التخليق الحيوي للمستقلبات الثانوية. على سبيل المثال ، وفقًا لهذا التصنيف ، تنتمي glycoalkaloids المذكورة أعلاه إلى triterpene pseudoalkaloids ، حيث يتم تصنيعها ، مثل جليكوسيدات الستيرويد ، على طول مسار isoprenoid. يبدو أن هذا هو خيار التصنيف الأكثر موضوعية. ومع ذلك ، نظرًا لأن الكيمياء الحيوية لعملية التمثيل الغذائي الثانوي لم يتم تطويرها بشكل كافٍ بعد ، فإن هذا التصنيف لا يزال في مهده.
التصنيف الوظيفي. بناءً على وظائف المستقلبات الثانوية في نبات سليم. يختلف هذا الخيار اختلافًا جوهريًا عن الخيارات السابقة ويجب أن يوجد بالتوازي معها. وفقًا للتصنيف الوظيفي ، يمكن أن تندرج الهياكل المختلفة كيميائيًا في مجموعة واحدة من المركبات. على سبيل المثال ، يتم تمثيل فيتواليكسينز (المستقلبات الثانوية التي لها وظائف وقائية ويتم تصنيعها استجابة لهجوم الممرض) بأشكال مختلفة بواسطة مركبات فينولية ، إيزوبرينويدات ، بولي أسيتيلين ، إلخ. لقد بدأ تطوير تصنيف وظيفي للمستقلبات الثانوية ، ولكن إنه ذو أهمية أساسية لفسيولوجيا النبات.
يؤدي وجود خيارات مختلفة لتصنيف المستقلبات الثانوية إلى بعض الصعوبات. على وجه الخصوص ، عند استخدام ميزات مختلفة مستخدمة في التصنيف الكيميائي ، من الممكن "تداخل" مجموعات من المستقلبات الثانوية. على سبيل المثال ، في "علم العقاقير" ، يتم عزل الجليكوزيدات (المركبات التي يتكون جزيءها من aglycone وجزء من الكربوهيدرات) كمكونات نشطة للعديد من النباتات الطبية في مجموعة منفصلة. في الوقت نفسه ، وفقًا لبنية aglycone ، يمكن تعيين هذه الجليكوسيدات للمركبات الفينولية ، أو isoprenoids ، أو مجموعات أخرى من المستقلبات الثانوية. تظهر المزيد من المشاكل عندما يحتوي المركب على عدد من السمات المميزة لمجموعات مختلفة من المستقلبات الثانوية (على سبيل المثال ، مركبات الفينول سابقة التأسيس). في بعض الحالات ، يمكن إزالة المشاكل الناشئة عن طريق تعديل التصنيف الكيميائي للمادة الكيميائية الحيوية.
1.3 المجموعات الرئيسية من المستقلبات الثانوية
حاليًا ، تُعرف أكثر من اثنتي عشرة مجموعة (فئات) من المستقلبات الثانوية. في الوقت نفسه ، تحتوي بعض المجموعات على عدة آلاف من المركبات الفردية ، في حين أن البعض الآخر - عدد قليل فقط. يتم أيضًا توزيع المجموعات في عالم النبات بشكل غير متساو. على سبيل المثال ، توجد مركبات الأيزوبرينويدات والمركبات الفينولية في جميع الأنواع النباتية ، في حين أن بعض المجموعات (على سبيل المثال ، الثيوفين أو الأسيتوجينين) مميزة فقط لنوع واحد.
أكبر ثلاث مجموعات من المستقلبات الثانوية معروفة جيدًا - القلويات والأيزوبرينويدات (التربينويدات) والمركبات الفينولية. تتكون كل مجموعة من هذه المجموعات من عدة آلاف من المركبات وتنقسم إلى مجموعات فرعية عديدة. حوالي اثنتي عشرة مجموعة أقل عددًا من المستقلبات الثانوية معروفة أيضًا: الأمينات النباتية ، والأحماض الأمينية غير البروتينية ، والجليكوزيدات السيانوجينية ، والجلوكوزينولات ، والبولي أسيتيلين ، والبيتالين ، والألكيلاميدات ، والثيوفين ، وما إلى ذلك. يختلف عدد المركبات المدرجة في هذه المجموعات من وحدات إلى عدة المئات.
لا توجد المستقلبات الثانوية في النبات أبدًا في "شكل نقي" ، فهي ، كقاعدة عامة ، جزء من مخاليط معقدة. غالبًا ما يكون لمثل هذه الخلائط ، اعتمادًا على تكوينها ووجودها في النبات ، أسماء خاصة بها ومثبتة تاريخيًا.
الزيوت الأساسية ، كقاعدة عامة ، عبارة عن مزيج من الأيزوبرينويدات التي يسهل تبخرها (أحادية وسيسكيتيربينات).
يتم تمثيل الراتنجات بشكل رئيسي بواسطة diterpenes.
تتكون اللثة بشكل أساسي من عديد السكاريد ، ولكنها غالبًا ما تحتوي على قلويدات ومركبات فينولية.
المخاط عبارة عن مزيج من السكريات قليلة الذوبان في الماء والسكريات القابلة للذوبان في الماء ، وكذلك كميات صغيرة من المركبات الفينولية والقلويدات والأيزوبرينويدات.
1.4 أنماط هيكل المستقلبات الثانوية
عند تحليل هياكل المستقلبات الثانوية ، يبدو أن تنوعها الكبير يحدث وفقًا لنمط معين. كقاعدة عامة ، هناك بنية "أساسية" معينة ، على أساسها يتم تشكيل العديد من الخيارات. في هذه الحالة ، هناك عدة طرق يمكن أن تنشأ من خلالها مثل هذه الخيارات.
تعديلات الهيكل الأساسي: عادة ما يكون هذا إما إضافة أو استبدال مجموعات وظيفية ، تغيير في درجة أكسدة الجزيء ؛ غالبًا ما تستخدم مجموعات الهيدروكسيل أو الميثيل أو الميثوكسي كمجموعات وظيفية.
تكوين الاتحادات: الارتباط بالبنية الأساسية لـ "الكتل الموحدة" ؛ في أغلب الأحيان سكريات مختلفة (أحادية أو قليلة السكريات) ، أحماض عضوية أو بعض مجموعات المستقلبات الثانوية.
التكثيف: مزيج من عدة هياكل أساسية متطابقة أو مختلفة ، مثل تكوين مركبات فينولية سابقة التكاثف أو قلويدات إندول ثنائية النواة.
بالنسبة لمجموعات مختلفة من المستقلبات الثانوية ، فإن التغييرات المحددة في البنية مميزة. على سبيل المثال ، تتميز القلويدات بالميثوكسيليشن ، ولكن ليس الارتباط بالجليكوزيل ؛ بالنسبة للأيزوبرويدات ، على العكس من ذلك ، يعتبر الارتباط بالجليكوزيل نموذجيًا ، ولكن ليس الميثوكسيل ؛ في المركبات الفينولية ، لوحظ كلا النوعين من هذه التعديلات.
يبدو أن تعديلات معينة في الجزيئات لها أهمية وظيفية كبيرة. كثير منهم (على وجه الخصوص ، الارتباط بالجليكوزيل) يغير بشكل كبير النشاط البيولوجي للجزيء. في كثير من الأحيان ، يعتبر الارتباط بالجليكوزيل طريقة عالمية لنقل الشكل النشط (الوظيفي) لمستقلب ثانوي إلى شكل غير نشط (احتياطي). لهذا السبب ، يبدو من غير المناسب عزل جميع الجليكوزيدات في مجموعة منفصلة من المستقلبات الثانوية.
1.5 الكيمياء النباتية من التمثيل الغذائي الثانوي
قلويدات. يأتي اسم هذه المجموعة من المواد من الكلمة العربية القلوية - القلوية واليونانية eidos - المشابهة. حاليًا ، يُعرف حوالي 10000 قلويدات فردية.
في حالة القلويات ، تزامن التصنيف التجريبي والكيميائي بنجاح إلى حد ما. وفقًا للتصنيف الكيميائي ، فإن القلويات عبارة عن مركبات تحتوي على ذرة نيتروجين واحدة أو أكثر في الجزيء ، مما يمنحها خصائص قلوية. وفقًا لتركيبها الكيميائي ، تُقسم القلويدات عادةً إلى مجموعتين فرعيتين: قلويدات أولية تحتوي على نيتروجين ليس في دورة غير متجانسة ، وقلويدات حقيقية تحتوي على نيتروجين في دورة غير متجانسة. تم تصحيح توزيع القلويدات في مجموعات فرعية من خلال التصنيف البيوكيميائي. الجلايكو ألكالويدس ، بالإضافة إلى عدد من قلويدات أخرى (على سبيل المثال ، قلويدات البيش) ، هي في الواقع أشباه إيزوبرينويدات حسب نوع التوليف والهيكل. لذلك ، تقرر فصلهم في مجموعة خاصة - isoprenoid pseudoalkaloids.
قلويدات الأكثر انتشارًا بين كاسيات البذور. إن عائلات الخشخاش ، والبقوليات ، والبقوليات ، والكوترا ، والفاوة ، والحوذان غنية بها بشكل خاص. في الطحالب ، السرخس ، عاريات البذور ، قلويدات نادرة نسبيًا.
قد تحتوي أعضاء وأنسجة النبات المختلفة على قلويدات مختلفة. عادة ما يكون تركيزهم صغيرًا ويصل إلى أعشار وأجزاء من المائة. مع محتوى قلويد من حوالي 1 - 3٪ ، يعتبر النبات غنيًا بالقلويدات (الحاملة للقلويد). فقط عدد قليل من النباتات ، مثل أشكال الكينا المزروعة ، يمكنها تجميع ما يصل إلى 15-20٪ قلويدات. تعتبر Protoalkaloids شائعة جدًا في نباتات العائلات المختلفة ، ولكن كقاعدة عامة ، لا تتراكم بكميات كبيرة.
تتراكم القلويدات ، كقاعدة عامة ، في فجوات ، وعمليًا لا تدخل الفضاء المحيط. ربما يكون هذا نتيجة "للموقف الحذر" للنبات تجاه المركبات المحتوية على النيتروجين. يتم نقل قلويدات إلى الفجوة بمشاركة ناقلات محددة (على ما يبدو ، ناقلات ABC). في أي حال ، تدخل قلويدات "الخاصة" فقط بشكل فعال فجوات منعزلة ، أي سمة من سمات هذا النبات. في الفجوات ، توجد القلويات عادة في شكل أملاح. يحدث تخليق القلويدات بشكل رئيسي في البلاستيدات أو في العصارة الخلوية.
أرز. 2. تراكيب بعض القلويات
Isoprenoids هي مجموعة واسعة من المركبات التي لها الصيغة العامة (C5H8) n. C5H8 هي وحدة من الأيزوبرين ، لذا فإن الأيزوبرينويدات عبارة عن مركبات "مكونة" من عدة وحدات إيزوبرين. يتم تركيبها الحيوي بالفعل من خلال مزيج من شظايا من خمسة كربون ، وبالتالي فإن اسم هذه المجموعة من المواد يتطابق مع تصنيفها الكيميائي الحيوي.
يعتمد تصنيف الأيزوبرينويدات على عدد وحدات الأيزوبرين التي يتكون منها الجزيء. تم اكتشاف المركبات التي تعتمد على وحدة واحدة فقط من الأيزوبرين في النباتات مؤخرًا نسبيًا. لذلك ، تم تطوير أن المركبات التي تحتوي على وحدتين من الأيزوبرين ، وبالتالي ، لها الصيغة العامة (C5H8) 2 ، تسمى monoterpenes ، أي C10H16. الأيزوبرينويدات التي تحتوي على ثلاث وحدات إيزوبرين كانت تسمى سيسكيتيربينيس ، الصيغة العامة هي C15H24. وبناءً على ذلك ، فإن الديتيربينات مبنية من أربعة ، ترايتيربينات من ستة ، وتتيربينات من ثمانية شظايا من خمسة كربون. عندما تم اكتشاف مركبات تتكون من وحدة وخمس وحدات إيزوبرين ، كان لا بد من تسميتها hemiterpenes و sesterterpenes ، على التوالي. يحتوي المطاط متعدد التربينويدات والجوتا على 100 إلى 5000 وحدة من الأيزوبرين.
الأحادي و sesquiterpenoids هي ، كقاعدة عامة ، سوائل متطايرة ، غالبًا مع مجموعة متنوعة من الروائح. أكثر من 3000 من هذه المركبات معروفة. يعتمد تصنيفها على وجود أو عدم وجود بنية حلقية في الجزيء ، ونوع الحلقة ، ووجود وعدد الروابط المزدوجة في الجزيء. يمكن أن تكون أحادية وسيسكيتيربينات أليفاتية (هيدروكربون بسلسلة مفتوحة من الذرات) ، ودوريًا مع عدد مختلف من الدورات (من واحد إلى ثلاثة) ، وتحتوي أيضًا على مجموعات وظيفية مختلفة (هيدروكسي ، كربوكسي ، مجموعات كيتو). أنها تشكل أساس الزيوت الأساسية. غالبًا ما تكون mono- و sesquiterpenoids مبيد للجراثيم.
تحتوي الديتيربينويدات أيضًا على عدة آلاف من الهياكل. هم المكونات الرئيسية للراتنجات في عاريات البذور (التنوب ، الصنوبر ، التنوب ، الأرز). غالبًا ما يكون للديتيربينويدات الراتنج خصائص مبيدة للجراثيم.
يتم تمثيل Triterpenoids بعدة مجموعات من المركبات. بادئ ذي بدء ، هذه هي مركبات التمثيل الغذائي الأولي - فيتوستيرول ، ومع ذلك ، فإن معظم ترايتيربينويدات هي نواتج أيضية ثانوية نموذجية. ترايتيربينويدات لها طيف واسع من النشاط البيولوجي. وتشمل هذه المواد القلبية ، والستيرويد ، وتريتربين جليكوسيدات ، و ecdysteroids.
توجد رباعي اليرقات في النباتات بشكل رئيسي مثل الكاروتينات ، وبعضها يشارك في التمثيل الغذائي الرئيسي (التمثيل الضوئي) ، ولكن الغالبية (حوالي 500) عبارة عن مستقلبات ثانوية.
المستقلبات الثانوية الأيزوبرينويد ، على عكس قلويدات ، تفرز عادة من الخلية بعد التوليف. بالإضافة إلى جدار الخلية ، يمكن أن تتراكم أحيانًا في فجوات. يمكن أن يحدث تخليق الأيزوبرينويدات في جزأين - في البلاستيدات أو في العصارة الخلوية. في الوقت نفسه ، هناك مساران مستقلان لتخليق الأيزوبرينويدات: الميفالونات - في السيتوبلازم ، البديل - في البلاستيدات. غالبًا ما يتم إجراء تخليق "بلاستيد" للأيزوبرينويدات في كريات الدم البيضاء - بلاستيدات "إيزوبرينويد" متخصصة لها عدد من السمات المورفولوجية (على سبيل المثال ، عدم وجود الريبوسومات ، ترتيب خاص للأغشية الداخلية). تتميز بصلات وثيقة مع ER ("غمد شبكي") ، مما يشير بشكل غير مباشر إلى تفاعل البلاستيدات و ER أثناء تخليق الأيزوبرينويدات.
أرز. 3. بنية بعض sesquiterpenoids و diterpenoids
المركبات الفينولية هي مواد ذات طبيعة عطرية تحتوي على مجموعة هيدروكسيل واحدة أو أكثر في الحلقة العطرية. الفينولات عبارة عن مركبات بها ذرة هيدروكسيل واحدة ، بوليفينول - مع اثنين أو أكثر. تشارك العديد من المركبات الفينولية في عملية التمثيل الغذائي الرئيسية (على وجه الخصوص ، في عمليات التمثيل الضوئي والتنفس) ، ولكن معظمهم ممثلون نموذجيون لعملية التمثيل الغذائي الثانوية.
تصنف المركبات الفينولية حسب عدد الحلقات العطرية وعدد ذرات الكربون الملحقة بها. تنقسم المركبات الفينولية عادة إلى ثلاث مجموعات فرعية كبيرة: مع حلقة عطرية واحدة واثنتين ، بالإضافة إلى مركبات فينولية بوليمرية. في بعض الأحيان يتم تمييز المركبات الفينولية القاتمة في مجموعة خاصة.
السمة المميزة للمركبات الفينولية هي تكوين عدد كبير من المركبات بسبب تعديلات الجزيء وتكوين الاتحادات ذات الهياكل المختلفة. من بين التعديلات الخاصة بالمركبات الفينولية ، فإن تكوين الجليكوسيدات والمثيلة والميثوكسيليشن هي خصائص مميزة. بسبب مجموعات الهيدروكسيل والكربوكسيل ، يمكن أن ترتبط المركبات الفينولية بالسكريات والأحماض العضوية والأمينات النباتية والقلويدات. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن أن تتحد الفينولات النباتية مع الأيزوبرينويدات لتشكيل مجموعة كبيرة من الفينولات السابقة. توفر هذه الخصائص للمركبات الفينولية مجموعة كبيرة ومتنوعة من الهياكل المميزة للفينولات النباتية.
تتراكم مركبات الفينول في كل من الفجوات وفي الفضاء المحيط بالبلازما. في هذه الحالة ، تحتوي الفجوات عادة على مركبات فينولية غليكوزيلاتيد ، بينما يحتوي الفضاء المحيط بالبلازم على مركبات ميثاكسيل أو جلايكونات. يحدث تخليق المركبات الفينولية في البلاستيدات الخضراء والعصارة الخلوية. تم إثبات وجود مسارين مستقلين لتخليق المركبات العطرية (مسارات شيكيمات) - في العصارة الخلوية والبلاستيدات.
تتراكم أيضًا العديد من المركبات من فئات أخرى من المستقلبات الثانوية في الفجوات. يحتوي التوطين المماثل ، على سبيل المثال ، جليكوسيدات سيانوجينيك ، جلوكوزينولات ، بيتالين.
أرز. 4. المركبات الفينولية ذات الحلقات العطرية: الستيلبين (A) ، الأنثراكينون (B) ، المجموعات الرئيسية من الفلافونويد (C) ، الأنثوسيانيدين (D)
مجموعات ثانوية من المستقلبات الثانوية
أمينات نباتية. تحتوي النباتات العليا على عدد كبير من الأمينات - الأولية والثانوية والثالثية والرباعية. العديد منها عبارة عن أحماض أمينية منزوعة الكربوكسيل هيكليًا ، سواء كانت بروتينية أو غير بروتينية. تنقسم الأمينات النباتية إلى أحادي الأمين (مع مجموعة أمينية واحدة) ، وثنائي أمين (مع مجموعتين أمينيتين) ومتعدد أمين.
بيتالين. هذا هو اسم الأصباغ المحتوية على النيتروجين القابلة للذوبان في الماء للنباتات العليا. هم موجودون فقط في نباتات القرنفل من أجل.
حتى الآن ، لم يتم العثور على نباتات حيث توجد مجموعتان من الأصباغ القابلة للذوبان في الماء - الأنثوسيانين والبيتالين - في وقت واحد. تتكون مجموعة betalains من betacyanins و betaxanthins - مركبات حمراء بنفسجية وأصفر ، على التوالي. Betacyanins عبارة عن جليكوسيدات و acyl glycosides من نوعين من aglycones فقط.
جليكوسيدات سيانوجينيك. جليكوسيدات السيانوجين هي ?- جليكوسيدات 2-هيدروكسي نيتريل (سيانوهيدرينات). حتى الآن ، تم العثور على عدة عشرات من هذه المركبات في النباتات العليا. ترجع الاختلافات الهيكلية الرئيسية إلى طبيعة البدائل R1 و R2. كجزء من الكربوهيدرات ، كقاعدة عامة ، يعمل D- الجلوكوز. أثناء التحلل المائي للجليكوسيدات السيانوجينية ، يتم إطلاق حمض الهيدروسيانيك بواسطة جليكوسيداز معين.
أحماض أمينية غير بروتينية. يشير هذا المصطلح إلى الأحماض الأمينية الطبيعية ، أميداتها ، والأحماض الأمينية ، والتي لا يتم تضمينها عادة في البروتينات. أكثر من 400 من الأحماض الأمينية غير البروتينية معروفة الآن. يمكن اعتبار العديد منها تعديلات بروتينية. الخيارات الأكثر شيوعًا لإطالة أو تقصير سلسلة الكربون (إضافة أو إزالة شظايا CH2 أو CH3) ، والهدرجة ونزع الهيدروجين ، والهيدروكسيل ، والأمين. هناك أيضًا أحماض أمينية غير عادية (على سبيل المثال ، تحتوي على السيلينيوم). تعتبر الأحماض الأمينية غير البروتينية في الغالب شديدة السمية ، حيث يمكن تضمينها في البروتينات بدلاً من الأحماض الأمينية "العادية" وتعطل وظائفها.
دهون غير عادية. وتشمل هذه بشكل أساسي أحماض دهنية "غير عادية" ، والتي تختلف عن الأحماض "العادية" في طول سلسلة الكربون ، بترتيب مختلف وعدد الروابط المزدوجة ، وفي وجود مجموعات ودورات وظيفية إضافية. في أغلب الأحيان ، توجد أحماض دهنية غير عادية في زيت البذور. تم العثور على مركبات مع واحد أو أكثر من الروابط الثلاثية في العديد من أنواع النباتات العليا. تسمى هذه المركبات مشتقات الأسيتيلين ، أو بولي أسيتيلين. عدة مئات من هذه الهياكل معروفة. على عكس الأحماض الدهنية غير الشائعة ، يمكن العثور على مشتقات الأسيتيلنيك في جميع أعضاء وأجزاء النبات. تشمل الدهون غير المعتادة أيضًا السيانوليبيدات ، حيث يطلق التحلل المائي حمض الهيدروسيانيك.
المستقلبات الثانوية المحتوية على الكبريت. وتشمل هذه في المقام الأول ثيوجليكوزيدات (S- جليكوسيدات). أشهر جليكوسيدات زيت الخردل (الجلوكوزينات). هذه الجليكوسيدات هي سمة من سمات النباتات الصليبية. لها تأثير قوي مضاد للميكروبات وتسبب طعمًا حادًا أو حارقًا للخردل والفجل والفجل. تشبه آلية عمل الجلوكوزينات إلى حد كبير عمل الجليكوسيدات السيانوجينية: بعد إزالة السكر بواسطة الميروسيناز ، تتشكل أيزوثيوسيانات ، مما يتسبب في طعم حارق وتأثير مزعج. مجموعة أخرى من المستقلبات الثانوية المحتوية على الكبريت هي الثوم والبصل الأليسين ، والتي يتم تصنيعها من السيستين. كما أنها مسؤولة عن الطعم اللاذع والخصائص المضادة للميكروبات لهذه النباتات.
1.6 الكيمياء الحيوية للتمثيل الغذائي الثانوي
مسارات التخليق الحيوي للمستقلبات الثانوية
مسارات التخليق لمعظم المستقلبات الثانوية راسخة. حاليًا ، يتم دراسة إنزيم الأيض الثانوي بشكل مكثف. بناءً على المعلومات المتاحة ، من الممكن صياغة بعض الانتظام في التخليق الحيوي لهذه المركبات. السلائف التوليفية هي عدد صغير نسبيًا من المستقلبات الأولية. يمكن تصنيع مجموعات عديدة من المستقلبات الثانوية بعدة طرق. غالبًا ما تتكرر مراحل التوليف في أجزاء مختلفة من الخلية (على سبيل المثال ، البلاستيدات - العصارة الخلوية). التوليف مخطط جيدًا ويتم تقديمه بواسطة مجموعة من الإنزيمات الخاصة ، في معظم الحالات محددة للغاية.
التخليق الحيوي للقلويدات. يرتبط تكوين هذه المواد ارتباطًا وثيقًا بالتبادل الكلي للنيتروجين في الخلية. بالنسبة لمعظم القلويدات ، فقد ثبت أن مخططات تركيبها موحدة ، أي أن لها تسلسلًا متشابهًا من التفاعلات. في عملية التخليق الحيوي ، يتم تضمين جزيء الأحماض الأمينية بالكامل تقريبًا في هيكل قلويد. يتضمن تركيب قلويدات المجموعات المختلفة نفس أنواع التفاعلات: نزع الكربوكسيل ، نزع الأمين التأكسدي ، تكثيف ألدول ، ولكن لكل مجموعة من القلويدات ، يتم تنفيذ هذه التفاعلات بواسطة إنزيمات "خاصة". في المرحلة الأولى من التوليف ، يحدث نزع الكربوكسيل من الأحماض الأمينية بمشاركة ديكاربوكسيلاز المقابل. تخضع الأمينات الحيوية الناتجة لنزع الأمين التأكسدي بمشاركة أمين أوكسيديز. تشكل الألدهيدات الأمينية أو الكيتونات الأمينية الناتجة مركبات رئيسية غير متجانسة من خلال سلسلة من التفاعلات المتتالية. ثم يتم تعديل الهيكل الأساسي بمشاركة تفاعلات مختلفة - يمكن أن تشارك وحدات الكربون الإضافية ، على سبيل المثال ، الأسيتات (في شكل أسيتيل CoA) أو وحدة مونوتربين (لقلويدات الإندول المعقدة) في تشكيل الهيكل النهائي للقلويد. اعتمادًا على مدى تعقيد القلويد ، يتضمن تركيبه الحيوي من ثلاثة إلى أربعة إلى عشرة إلى خمسة عشر تفاعلًا.
بالنسبة لعدد من القلويدات ، لم يتم إنشاء مخطط التخليق فحسب ، بل تم تمييز الإنزيمات وعزلها. اتضح أن بعض إنزيمات التخليق ليست محددة جدًا (يمكن استخدام مركبات مختلفة كركائز) ، ومع ذلك ، توجد دائمًا إنزيمات محددة للغاية في سلسلة التخليق ، والتي تستخدم ركيزة واحدة فقط (أو عددًا من الركائز القريبة جدًا) وتؤدي رد فعل محدد للغاية.
على سبيل المثال ، في تخليق الأيزوكينولين ، يتم تنفيذ عملية التحلل المائي للبنية الأساسية في كل موضع بواسطة إنزيمات مختلفة. عادةً ما يزداد تقارب الإنزيمات للركيزة مع تقدم المرء إلى المراحل النهائية من التوليف: على سبيل المثال ، بالنسبة لعدد من الإنزيمات في تخليق قلويدات البربرين ، يكون Kt أقل من 1 ميكرومتر. كمثال ، في الشكل. يوضح الشكل 5 مخطط تخليق قلويدات isoquinoline.
أرز. 5. مخطط التخليق الحيوي لقلويدات isoquinoline
التخليق الحيوي للأيزوبرينويدات. إذا تم استخدام سلسلة مماثلة من التحولات في تركيب قلويدات لمركبات بدء مختلفة (الأحماض الأمينية) ، عندئذٍ يحدث تخليق عدد هائل من isoprenoids من سلائف واحدة ، isopentenyl diphosphate (IPDP). تحت تأثير إنزيم isopentenyl diphosphate isomerase ، الذي يغير الرابطة المزدوجة ، يتم تحويل IPDP إلى ثنائي ميثيل ثنائي الفوسفات (DMADP). علاوة على ذلك ، يضاف IPDP إلى DMADP عند الرابطة المزدوجة ويتم تكوين مركب C10 - geranyl diphosphate.
إنه بمثابة مصدر لجميع monoterpenoids.
ثم يضاف IPDP آخر إلى geranyl diphosphate ويتشكل مركب C15 farnesyl diphosphate ، وهو مادة البداية لتخليق sesquiterpenoids. علاوة على ذلك ، يمكن أن يضيف farnesyl diphosphate جزيء IPDP آخر لتكوين geranylgeranyl diphosphate (مركب C20 هو مصدر diterpenoids) أو ثنائي الفوسفات لتشكيل سكوالين (مركب C30 هو المركب الرئيسي لجميع triterpenoids). أخيرًا ، يمكن أن يتحول ثنائي الفوسفات geranylgeranyl إلى ثنائي الفوسفات لتشكيل phytoin ، وهو مركب C40 ، وهو مصدر لرباعي اليسروع. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن إضافة كمية كبيرة من IPDP بالتسلسل إلى ثنائي فوسفات geranylgeranyl ، مما يؤدي في النهاية إلى تشكيل polyisoprenoids - المطاط و gutta-percha. نتيجة للتفاعلات الموصوفة ، يتم تكوين سلسلة متجانسة كاملة من مركبات C5 بأطوال مختلفة. علاوة على ذلك ، يمكن أن "تنثني" هذه الجزيئات الأليفاتية في هياكل دورية ، ويمكن أن يكون عدد الدورات وحجمها وأنواع التعبير مختلفة جدًا. على التين. يوضح الشكل 9.13 المخطط العام لتركيب الأيزوبرينويدات.
يتم توليف الهياكل الأساسية للأيزوبرينويد بواسطة نوعين فقط من الإنزيمات - prenyltransferases ، التي "تزيد" من طول isoprenoids ، و cyclases ، التي تشكل الهيكل الدوري المقابل للجزيء. يتم تشكيل كل نوع من الهياكل عن طريق حلقي معين. نظرًا لوجود عدد كبير جدًا من أنواع الهياكل الحلقية للأيزوبرينويدات ، يجب أن يكون عدد الأعاصير مثيرًا للإعجاب. حتى الآن ، أكثر من مائة منهم معروفون. بعد تشكيل الهيكل الأساسي (أو بالتزامن معه) ، يتم تعديله و "تجهيزه" بمجموعات وظيفية.
أرز. 6. المخطط العام للتخليق الحيوي للأيزوبرينويد (أ) ومساران لتخليق إيزوبنتينيل ثنائي الفوسفات (ب) في النباتات
تظهر النقاط الذرات المعنونة في مركبات البداية وفي IPDF الناتج.
وهكذا ، يمكن تخيل التخليق الحيوي للأيزوبرينويدات كنوع من البيوكيميائية "مصمم النماذج". أولاً ، تصنع الهياكل الخطية المرنة ذات الأطوال المختلفة من وحدات C5 الموحدة. إنها تمثل مادة مثالية تقريبًا "للتصميم الكيميائي الحيوي" وتشكيل العديد من المتغيرات من الهياكل الدورية.
تستخدم النباتات كلا المتغيرين من تكوين الأيزوبرينويد: في العصارة الخلوية ، يستمر التوليف على طول المسار الكلاسيكي ، وفي البلاستيدات ، على طول المسار البديل. في هذه الحالة ، ليس فقط ازدواجية تخليق الأيزوبرينويد في حجرات خلوية مختلفة ممكنًا ، ولكن أيضًا الفصل وفقًا لنوع الهياكل المركبة. يتم تصنيع ترايتيربينويدات (بما في ذلك الستيرويدات) في العصارة الخلوية من الميفالونات ، بينما يتم تصنيع ديتيربينويدات (بما في ذلك فيتول الكلوروفيل) ورباعي الأسطوانات (الكاروتينات بشكل أساسي) في البلاستيدات عبر مسار بديل. من المحتمل أن تتشكل أحادي وسيسكيتيربينات بطرق مختلفة ، اعتمادًا على بنية الجزيء وأنواع النباتات.
التخليق الحيوي للمركبات الفينولية. حتى الآن ، هناك مساران معروفان لتكوين المركبات الفينولية - شيكيمات (من خلال حمض شيكيميك) وخلات مالونات. الطريق الرئيسي هو shikimate ، وهو عملياً الطريقة الوحيدة لتشكيل حلقة عطرية. مركبات البدء في التوليف هي فوسفوينول بيروفات (PEP) وإريثروز -4 فوسفات. عندما تتكثف ، يتشكل حمض سبعة كربون (2-keto-3-deoxy-7-phosphoaraboheptanoic acid) ، والذي يتحول بعد ذلك إلى حمض 5-dehydroquinic. يتشكل حمض الشيكيميك من حمض ديهيدروكوينيك ، الذي يحتوي على حلقة من ستة أعضاء ورابطة مزدوجة واحدة ، ويمكن تحويله بسهولة إلى مركبات عطرية. من حمض الشيكيميك ، يمكن تكوين أحماض هيدروكسي بنزويك - n-hydroxybenzoic ، protocatechuic ، gallic. ومع ذلك ، فإن الطريقة الرئيسية لاستخدام حمض الشيكيميك هي تكوين الأحماض الأمينية العطرية فينيل ألانين والتيروزين من خلال حمض البروفينيك. فينيل ألانين (ربما ، في بعض الحالات ، التيروزين) هو الأساس الرئيسي لتخليق المركبات الفينولية. يتم إجراء نزع الأمين من فينيل ألانين بواسطة إنزيم أمونيا لياز فينيل ألانين (PAL). نتيجة لذلك ، يتم تكوين حمض سيناميك ، والذي يؤدي الهيدروكسيل إلى تكوين حمض شبه الكوماريك (هيدروكسي سيناميك). بعد إضافة الهيدروكسيل والمثيلة اللاحقة ، تتشكل أحماض الهيدروكسيسيناميك المتبقية منه.
تمثل أحماض الهيدروكسي سيناميك الرابط المركزي في تخليق جميع المركبات الفينولية في الخلية. حمض البصريات الكوماريك هو مقدمة للكومارين. بعد سلسلة من تفاعلات تقصير الجزء الأليفاتي من الجزيء ، تتشكل مركبات C6-C2- و C6-C1 - هذه هي الطريقة الثانية لتكوين أحماض هيدروكسي بنزويك (الأولى مباشرة من حمض الشيكيميك). يمكن لأحماض الهيدروكسي سيناميك تكوين اتحادات مختلفة ، في المقام الأول مع السكريات ، ولكن يتم تنشيط معظم أحماض الهيدروكسي سيناميك بالتفاعل مع CoA. طريقتان رئيسيتان لاستخدام استرات CoA لأحماض الهيدروكسي سيناميك هما تخليق اللجنين وتخليق مركبات الفلافونويد. لتخليق اللجنين ، يتم تقليل استرات CoA لأحماض الهيدروكسيناميك إلى كحول ، والتي تعمل كمونومرات تخليقية. في تركيب مركبات الفلافونويد ، يتفاعل مشتق CoA لحمض هيدروكسي سيناميك مع ثلاثة جزيئات من malonyl-CoA لتشكيل chalcone. يتم تحفيز التفاعل بواسطة إنزيم chalcone synthase. يتم تحويل الكالكون الناتج بسهولة إلى فلافانون. تتشكل مجموعات أخرى من مركبات الفلافونويد من الفلافونونات بسبب تفاعلات الهيدروكسيل وتفاعلات الأكسدة والاختزال. ثم يمكن تعديل الجزيء - الارتباط بالجليكوزيل ، الميثوكسيليشن ، إلخ.
ينتشر مسار الأسيتات - مالونات لتخليق المركبات الفينولية على نطاق واسع في الفطريات والأشنات والكائنات الحية الدقيقة. في النباتات ، هو بسيط. في توليف المركبات على طول هذا المسار ، يتم كربوكسيل أسيتيل CoA لتشكيل malonylacetyl-CoA. ثم تحدث سلسلة من التفاعلات المماثلة ، ونتيجة لذلك ، تنمو سلسلة الكربون وتتضاعف ?سلسلة-كيتوميثيلين. يؤدي تحلل سلسلة البوليكيتيد إلى تكوين مركبات فينولية مختلفة. بهذه الطريقة ، يتم تصنيع الفلوروجلوسينول ومشتقاته وبعض الأنثراكينونات. في بنية مركبات الفلافونويد ، تتشكل الحلقة B عبر مسار shikimate (من حمض الهيدروكسي سيناميك) ، بينما تتشكل الحلقة A عبر مسار acetate-malonate.
يعمل مساران شيكيمات لتخليق مركبات الفلافونويد في الخلية - أحدهما في البلاستيدات والآخر في العصارة الخلوية. تحتوي هذه الأجزاء على مجموعة كاملة من الإنزيمات المتشابهة لمسار شيكيمات ، بالإضافة إلى إنزيمات استقلاب الفينول ، بما في ذلك PAL و chalcone synthase. وهكذا ، في الخلية النباتية ، هناك سلسلتان متوازيتان لتخليق المركبات الفينولية (على غرار الأيزوبرينويدات).
تخليق أصناف ثانوية من المركبات الثانوية. كما تمت دراسة تكوين هذه المواد بشكل كامل. بالنسبة للعديد من المركبات المحتوية على النيتروجين ، فإن المواد الأولية هي أحماض أمينية. على سبيل المثال ، يبدأ تخليق جليكوسيدات السيانوجين بنزع الكربوكسيل من الأحماض الأمينية المقابلة ، ثم الألدوكسيم ، والنتريل ، و ?- هيدروكسي نيتريل. في المرحلة الأخيرة من التوليف ، يتم تكوين جليكوسيد سيانوجيني بسبب الارتباط بالجليكوزيل ?- هيدروكسي نتريل مع UDP- جلوكوز. عادة ما يتم التوليف بواسطة مجموعة من الإنزيمات: على سبيل المثال ، بالنسبة لدورين ، يتكون هذا المركب من أربعة إنزيمات. تم استنساخ جينات الإنزيم. اكتسب نبات الأرابيدوبسيس المعدل وراثيا لاثنين من الجينات القدرة على تخليق جليكوسيدات السيانوجين. يبدأ تصنيع البيتالين من التيروزين ، وهو هيدروكسيل لتشكيل ثنائي هيدروكسي فينيل ألانين (DOPA). يعمل DOPA كمصدر لجزئين من جزيء بيتايسانين - حمض بيتالاميك وسيكلو دوبا. يؤدي الجمع بين هذين المركبين إلى تكوين بيتايسانين. أثناء تخليق بيتاكسانتين ، يتكثف حمض البيتالاميك بالبرولين. عادة ما يتم تصنيع المستقلبات الثانوية المحتوية على الكبريت من الأحماض الأمينية المحتوية على الكبريت.
2. طرق البحث
إن تقدير البروماتومتر للفينول له تطبيق عملي كبير. يعتمد تحديد الفينول على حقيقة أنه يتم إدخال فائض من خليط برومات - بروميد في المحلول الذي تم تحليله ، والذي يطلق البروم الحر في بيئة حمضية. يتفاعل البروم الناتج مع الفينول:
C6H5OH + 3Br2 C6H2Br3OH + 3HBr
عندما يضاف يوديد البوتاسيوم إلى هذا المحلول ، فإن البروم الزائد غير المتفاعل يؤكسد اليود إلى اليود ، والذي تتم معايرته بمحلول قياسي من ثيوسلفات الصوديوم:
Br2 + 2I = 2Br + I2 + 2S2O = 2I + S4O
الكواشف
ثيوسلفات الصوديوم 0.02 م محلول (أو موحد) *
خليط برومات - بروميد.
محلول حامض الكبريتيك 1 م
النشا ، محلول 0.5٪
يوديد البوتاسيوم ، KI (c)
دورق حجمي 500 مل
دورق مخروطي 250-300 مل
اسطوانة قياس 20 مل
ماصات 20 و 25 مل
Burette 25 مل
استكمال العمل
يمكن تحضير محلول برومات-بروميد بوزن: 0.334 جم KBrO3 و 1.2 KBr يذوبان في ماء مقطر ويوضعان في دورق حجمي سعة 500 مل ، في هذه الحالة يكون التركيز تقريبًا يساوي 0.024 م. للحصول على نفس التركيز ، يمكن تحضير المحلول من fixanal KBrO3 - KBr 0.1 N ولكن في هذه الحالة يجب إذابة محتويات الأمبولة محكمة الغلق في 4 لترات من الماء المقطر.
للتحليل ، تؤخذ قسامة (10 مل) من محلول يحتوي على 0.02-0.4 جم / لتر من الفينول ** مع ماصة في دورق معايرة مخروطي. أضف 12 مل (مع ماصة) من خليط برومات - بروميد ، 10 مل من محلول حامض الكبريتيك 1 م ، سدادة واتركها لمدة 30 دقيقة. ثم أضف 1 جم من يوديد البوتاسيوم ، ووزنه على ميزان تقني ، ثم سدادة مرة أخرى. بعد 5 دقائق ، يعاير اليود المنطلق بمحلول ثيوسلفات الصوديوم ، ويضاف في نهاية المعايرة ، عندما يصبح لون المحلول أصفر فاتح ، 2-3 مل من محلول النشا. تستمر المعايرة حتى يختفي اللون الأزرق للمحلول. يتم إجراء ثلاث معايرات ويتم حساب متوسط الحجم V1 من النتائج المتقاربة.
3. مهمة عملية
تشمل المستقلبات الثانوية المضادات الحيوية والقلويدات وهرمونات نمو النبات والسموم.
2. يحدث التخليق الحيوي للبروتين في الريبوسومات.
3. يحدث التمثيل الضوئي في الورقة ، في خلايا الورقة ، في البلاستيدات الخضراء ، التي تحتوي على الصباغ الأخضر الكلوروفيل.
4. وحدة التمثيل الضوئي هي الكم.
المرحلة اللاهوائية من التنفس هي سلسلة من ردود الفعل تسمى تحلل السكر.
في عملية تحلل السكر ، يتم تحويل جزيء سداسي إلى جزيئين من حمض البيروفيك:
С6Н12О6؟ 2С3Н4О2 + 2H2.
يمكن أن تحدث هذه العملية المؤكسدة في ظل ظروف لاهوائية.
استنتاج
كنتيجة للدورة التدريبية المكتملة ، تعلمت ماهية المستقلبات الثانوية ، بالإضافة إلى ميزات المستقلبات الثانوية ، والتي تشمل: الوزن الجزيئي المنخفض نسبيًا (استثناء ، على سبيل المثال ، بولي إيزوبرينويدات عالية الوزن الجزيئي: المطاط ، gutta-percha ، شيكل) ؛ لا توجد بالضرورة في كل كائن حي (بعض المستقلبات الثانوية منتشرة على نطاق واسع ، على سبيل المثال ، يوجد العديد من فينيل بروبانويد في جميع النباتات تقريبًا) ؛ كقاعدة عامة ، هي مواد نشطة بيولوجيا ؛ توليفها من المستقلبات الأولية.
هذه العلامات ليست إلزامية ، ومع ذلك ، إذا تم جمعها معًا ، فإنها تحدد بوضوح نطاق المستقلبات الثانوية.
في النباتات ، تشارك المستقلبات الثانوية في تفاعل النبات مع البيئة ، وردود الفعل الدفاعية (على سبيل المثال ، السموم). وتشمل هذه الفئات التالية: قلويدات ، إيزوبرينويدات ، مركبات فينولية ، مركبات ثانوية (هناك 10-12 مجموعة ، على وجه الخصوص: أحماض أمينية غير بروتينية ، أمينات حيوية المنشأ ، جليكوسيدات سيانوجينية ، جليكوسيدات زيت الخردل (إيزوثيوسيانات) ، بيتالين ، سيانوليبيدات ، أسيتوجينين ، مشتقات الأسيتيلنيك ، الأليسين ، الأسيتوفينون ، الثيوفين ، الأحماض الدهنية غير العادية ، إلخ.)
تخليق قلويدات الفينول الكيمياء الحيوية
قائمة الأدب المستخدم
1."علم الأحياء الدقيقة: قاموس المصطلحات" ، Firsov N.N. ، M: Bustard ، 2006
2.المواد الخام الطبية من أصل نباتي وحيواني. العقاقير: كتاب مدرسي / محرر. جي بي ياكوفليفا. سانت بطرسبرغ: SpecLit ، 2006. 845 ص.
.Shabarova ZA، Bogdanov AA، Zolotukhin AS الأسس الكيميائية للهندسة الوراثية. - م: دار النشر بجامعة موسكو الحكومية ، 2004 ، 224 ص.
4.Chebyshev NV، Grineva G.G.، Kobzar M.V.، Gulyankov S.I. علم الأحياء. M. ، 2000
دروس خصوصية
بحاجة الى مساعدة في تعلم موضوع؟
سيقوم خبراؤنا بتقديم المشورة أو تقديم خدمات التدريس حول الموضوعات التي تهمك.
قم بتقديم طلبمع الإشارة إلى الموضوع الآن لمعرفة إمكانية الحصول على استشارة.
عدد من المستقلبات الخلوية ذات أهمية كمنتجات تخمير مستهدفة. وهي مقسمة إلى الابتدائية والثانوية.
المستقلبات الأولية- هذه مركبات ذات وزن جزيئي منخفض (وزن جزيئي أقل من 1500 دالتون) ضرورية لنمو الكائنات الحية الدقيقة. بعضها هو اللبنات الأساسية للجزيئات الكبيرة ، والبعض الآخر يشارك في تخليق الإنزيمات المساعدة. من أهم المستقلبات في الصناعة الأحماض الأمينية ، والأحماض العضوية ، والنيوكليوتيدات ، والفيتامينات ، إلخ.
يتم إجراء التخليق الحيوي للمستقلبات الأولية بواسطة عوامل بيولوجية مختلفة - الكائنات الحية الدقيقة والخلايا النباتية والحيوانية. في هذه الحالة ، لا يتم استخدام الكائنات الحية الطبيعية فحسب ، بل يتم أيضًا استخدام المسوخات التي تم الحصول عليها خصيصًا. لضمان تركيزات عالية للمنتج في مرحلة التخمير ، من الضروري إنشاء منتجين يقاومون الآليات التنظيمية المتأصلة وراثيًا في شكلهم الطبيعي. على سبيل المثال ، من الضروري القضاء على تراكم المنتج النهائي الذي يقمع أو يثبط إنزيمًا مهمًا من أجل الحصول على المادة المستهدفة.
إنتاج الأحماض الأمينية.
Auxotrophs (الكائنات الحية الدقيقة التي تتطلب عوامل النمو للتكاثر) تنتج العديد من الأحماض الأمينية والنيوكليوتيدات أثناء التخمير. الأشياء الشائعة لاختيار منتجي الأحماض الأمينية هي الكائنات الحية الدقيقة التي تنتمي إلى الأجناس Brevibacterium ، Corynebacterium ، Micrococcus ، Arthrobacter.
من بين الأحماض الأمينية العشرين التي تشكل البروتينات ، لا يمكن تصنيع ثمانية في جسم الإنسان (ضروري). يجب تزويد جسم الإنسان بالطعام بهذه الأحماض الأمينية. من بينها ، الميثيونين والليسين لهما أهمية خاصة. يتم إنتاج الميثيونين عن طريق التخليق الكيميائي ، ويتم إنتاج أكثر من 80٪ من اللايسين عن طريق التخليق الحيوي. يعد التوليف الميكروبيولوجي للأحماض الأمينية واعدًا ، لأنه نتيجة لهذه العملية ، يتم الحصول على أيزومرات نشطة بيولوجيًا (الأحماض الأمينية L) ، وخلال التخليق الكيميائي ، يتم الحصول على كلا الأيزومرين بكميات متساوية. نظرًا لأنه من الصعب فصلهما ، فإن نصف الإنتاج عديم الفائدة من الناحية البيولوجية.
تُستخدم الأحماض الأمينية كمضافات غذائية وتوابل ومحسنات النكهة ، بالإضافة إلى المواد الخام في الصناعات الكيميائية والعطور والصيدلة.
يعتمد تطوير مخطط تكنولوجي للحصول على حمض أميني واحد على معرفة طرق وآليات تنظيم التخليق الحيوي لحمض أميني معين. يتم تحقيق عدم التوازن الضروري في التمثيل الغذائي ، والذي يضمن الإفراط في التمثيل الغذائي للمنتج المستهدف ، من خلال التغييرات الخاضعة للرقابة الصارمة في التكوين والظروف البيئية. لزراعة سلالات من الكائنات الحية الدقيقة في إنتاج الأحماض الأمينية ، الكربوهيدرات هي الأكثر توفرًا كمصادر للكربون - الجلوكوز ، السكروز ، الفركتوز ، المالتوز. لتقليل تكلفة وسيط المغذيات ، يتم استخدام المواد الخام الثانوية: دبس البنجر ، مصل اللبن ، تحلل النشا. يتم تحسين تقنية هذه العملية نحو تطوير وسائط مغذية اصطناعية رخيصة تعتمد على حمض الأسيتيك والميثانول والإيثانول ، ن-بارافينات.
إنتاج الأحماض العضوية.
حاليًا ، يتم تصنيع عدد من الأحماض العضوية بطرق التكنولوجيا الحيوية على نطاق صناعي. يتم الحصول على أحماض الستريك والغلوكونيك والكيتوجلوكونيك والإيتاكونيك فقط من خلال طريقة ميكروبيولوجية ؛ الحليب والساليسيليك والخل - بالطرق الكيميائية والميكروبيولوجية ؛ ماليك - كيميائيا وإنزيميا.
حمض الخليك هو الأهم بين جميع الأحماض العضوية. يتم استخدامه في صناعة العديد من المواد الكيميائية ، بما في ذلك المطاط والبلاستيك والألياف والمبيدات الحشرية والمستحضرات الصيدلانية. تتمثل الطريقة الميكروبيولوجية لإنتاج حمض الأسيتيك في أكسدة الإيثانول إلى حمض الأسيتيك بمشاركة سلالات البكتيريا جلوكونوباكترو أسيتوباكتر:
يستخدم حامض الستريك على نطاق واسع في الصناعات الغذائية والأدوية ومستحضرات التجميل ، ويستخدم لتنظيف المعادن. أكبر منتج لحمض الستريك هي الولايات المتحدة الأمريكية. يعد إنتاج حامض الستريك أقدم عملية ميكروبيولوجية صناعية (1893). لإنتاجه استخدام ثقافة الفطر Aspergillus niger، A. goii. تحتوي الوسائط المغذية لزراعة منتجي حامض الستريك على مواد خام كربوهيدراتية رخيصة كمصدر للكربون: دبس السكر ، النشا ، شراب الجلوكوز.
حمض اللاكتيك هو أول الأحماض العضوية التي بدأ إنتاجها بالتخمير. يتم استخدامه كعامل مؤكسد في صناعة الأغذية ، كما يستخدم كعامل مؤكسد في صناعة النسيج ، وكذلك في إنتاج البلاستيك. من الناحية الميكروبيولوجية ، يتم الحصول على حمض اللاكتيك من تخمير الجلوكوز اكتوباكيللوس دلبروكى.
تحت التمثيل الغذائيأو التمثيل الغذائي ، فهم مجمل التفاعلات الكيميائية في الجسم ، وتزويده بالمواد اللازمة لبناء الجسم والطاقة للحفاظ على الحياة. اتضح أن جزءًا من التفاعلات متماثل لجميع الكائنات الحية (تكوين وانقسام الأحماض النووية والبروتينات والببتيدات ، وكذلك معظم الكربوهيدرات وبعض الأحماض الكربوكسيلية ، إلخ) ويسمى التمثيل الغذائي الأولي (أو التمثيل الغذائي الأولي).
بالإضافة إلى تفاعلات التمثيل الغذائي الأولية ، هناك عدد كبير من المسارات الأيضية التي تؤدي إلى تكوين مركبات مميزة فقط لمجموعات معينة من الكائنات الحية ، وأحيانًا قليلة جدًا.
هذه التفاعلات ، وفقًا لـ I. Chapek (1921) و K. Pah (1940) ، يتم دمجها بواسطة المصطلح التمثيل الغذائي الثانوي , أو تبادل،وتسمى منتجاتها المنتجات التمثيل الغذائي الثانوي, أو المركبات الثانوية (في بعض الأحيان نواتج الأيض الثانوية).
وصلات ثانويةتتشكل بشكل رئيسي في مجموعات الكائنات الحية غير النشطة نباتيًا - النباتات والفطريات ، وكذلك في العديد من بدائيات النوى.
في الحيوانات ، نادرًا ما تتشكل المنتجات الأيضية الثانوية ، ولكنها غالبًا ما تأتي من الخارج جنبًا إلى جنب مع الأطعمة النباتية.
يختلف دور منتجات التمثيل الغذائي الثانوي وأسباب ظهورها في مجموعة معينة. في الشكل الأكثر عمومية ، يتم منحهم قيمة تكيفية وخصائص وقائية بالمعنى الواسع.
أدى التطور السريع لكيمياء المركبات الطبيعية على مدى العقود الثلاثة الماضية ، المرتبط بإنشاء أدوات تحليلية عالية الدقة ، إلى حقيقة أن العالم "اتصالات ثانوية"توسعت بشكل ملحوظ. على سبيل المثال ، يقترب عدد القلويات المعروفة اليوم من 5000 (وفقًا لبعض المصادر ، 10000) ، والمركبات الفينولية - 10000 ، وهذه الأرقام تتزايد ليس فقط كل عام ، ولكن أيضًا كل شهر.
تحتوي أي مادة نباتية دائمًا على مجموعة معقدة من المركبات الأولية والثانوية ، والتي ، كما ذكرنا سابقًا ، تحدد الطبيعة المتنوعة لعمل النباتات الطبية. ومع ذلك ، لا يزال دور كلاهما في العلاج بالنباتات الحديثة مختلفًا.
لا يُعرف سوى عدد قليل نسبيًا من الأشياء ، والتي يتم تحديد استخدامها في الطب بشكل أساسي من خلال وجود المركبات الأولية فيها. ومع ذلك ، في المستقبل ، لا يمكن استبعاد دورها في الطب واستخدامها كمصادر للحصول على عوامل مناعية جديدة.
تستخدم منتجات التمثيل الغذائي الثانوية في الطب الحديث في كثير من الأحيان وعلى نطاق أوسع. ويرجع ذلك إلى تأثيرها الدوائي الملموس والذي غالبًا ما يكون "ساطعًا".
يتم تشكيلها على أساس المركبات الأولية ، ويمكن أن تتراكم في شكل نقي أو تخضع للارتباط بالجليكوزيل أثناء تفاعلات التبادل ، أي متصلة بجزيء السكر.
نتيجة للارتباط بالجليكوزيل ، تنشأ الجزيئات - غير المتجانسة ، والتي تختلف عن المركبات الثانوية ، كقاعدة عامة ، في قابلية ذوبان أفضل ، مما يسهل مشاركتها في التفاعلات الأيضية ولها أهمية بيولوجية كبيرة في هذا المعنى.
تسمى الأشكال الجليكوزيلية لأي مركبات ثانوية جليكوسيدات.
مواد التوليف الأوليتتشكل في عملية الاستيعاب ، أي تحول المواد التي تدخل الجسم من الخارج إلى مواد الجسم نفسه (بروتوبلاست الخلية ، المواد الاحتياطية ، إلخ).
تشمل مواد التركيب الأولي الأحماض الأمينية والبروتينات والدهون والكربوهيدرات والإنزيمات والفيتامينات والأحماض العضوية.
تستخدم الدهون (الدهون) والكربوهيدرات (السكريات) والفيتامينات على نطاق واسع في الممارسة الطبية (يتم تقديم خصائص هذه المجموعات من المواد في الموضوعات ذات الصلة).
السناجب، إلى جانب الدهون والكربوهيدرات ، تشكل بنية الخلايا والأنسجة للكائن الحي النباتي ، وتشارك في عمليات التخليق الحيوي ، وهي مادة فعالة للطاقة.
البروتينات والأحماض الأمينية للنباتات الطبية لها تأثير مفيد غير محدد على جسم المريض. إنها تؤثر على تخليق البروتينات ، وتخلق ظروفًا لتحسين تخليق أجسام المناعة ، مما يؤدي إلى زيادة دفاعات الجسم. يتضمن تخليق البروتين المحسن أيضًا زيادة تخليق الإنزيم ، مما يؤدي إلى تحسين التمثيل الغذائي. تلعب الأمينات الأحيائية والأحماض الأمينية دورًا مهمًا في تطبيع العمليات العصبية.
السناجب- البوليمرات الحيوية ، التي أساسها الهيكلي عبارة عن سلاسل طويلة من البولي ببتيد مبنية من بقايا حمض أميني ألفا مرتبطة ببعضها البعض بواسطة روابط ببتيدية. تنقسم البروتينات إلى بسيطة (يتم إنتاج الأحماض الأمينية فقط أثناء التحلل المائي) ومعقدة - حيث يرتبط البروتين بمواد غير بروتينية: مع الأحماض النووية (البروتينات النووية) ، والسكريات (البروتينات السكرية) ، والدهون (البروتينات الدهنية) ، والأصباغ (البروتينات الصبغية) ) ، أيونات المعادن (البروتينات المعدنية) ، بقايا حمض الفوسفوريك (البروتينات الفوسفورية).
في الوقت الحالي ، لا توجد أشياء من أصل نباتي تقريبًا ، ويتحدد استخدامها من خلال وجود البروتينات بشكل أساسي فيها. ومع ذلك ، فمن الممكن في المستقبل استخدام البروتينات النباتية المعدلة كوسيلة لتنظيم التمثيل الغذائي في جسم الإنسان.
الدهون -الدهون والمواد الشبيهة بالدهون المشتقة من الأحماض الدهنية العالية أو الكحولات أو الألدهيدات.
وهي مقسمة إلى بسيطة ومعقدة.
إلى البساطةهي الدهون التي تحتوي جزيئاتها فقط على بقايا الأحماض الدهنية (أو الألدهيدات) والكحول. من الدهون البسيطة في النباتات والحيوانات ، تم العثور على الدهون والزيوت الدهنية ، وهي ثلاثي الجلسرين (الدهون الثلاثية) والشموع.
وتتكون الأخيرة من استرات الأحماض الدهنية الأعلى للكحول الأحادي أو ثنائي الهيدروجين العالي. البروستاجلاندين ، الذي يتكون في الجسم من الأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة ، قريب من الدهون. بطبيعتها الكيميائية ، هذه مشتقات حمض البروستانيك بهيكل عظمي من 20 ذرة كربون وتحتوي على حلقة سيكلوبنتان.
الدهون المعقدةمقسمة إلى مجموعتين كبيرتين:
الفسفوليبيدات والجليكوليبيدات (أي المركبات التي تحتوي على بقايا حمض الفوسفوريك أو مكون كربوهيدرات في بنيتها). تلعب الدهون ، كجزء من الخلايا الحية ، دورًا مهمًا في عمليات دعم الحياة ، وتشكيل احتياطيات الطاقة في النباتات والحيوانات.
احماض نووية- البوليمرات الحيوية ، والوحدات الأحادية منها نيوكليوتيدات تتكون من بقايا حمض الفوسفوريك ، ومكون كربوهيدرات (ريبوز أو ديوكسيريبوز) وقاعدة نيتروجينية (بورين أو بيريميدين). هناك أحماض deoxyribonucleic (DNA) و ribonucleic (RNA). لم يتم استخدام الأحماض النووية من النباتات للأغراض الطبية بعد.
الانزيماتتحتل مكانة خاصة بين البروتينات. إن دور الإنزيمات في النباتات محدد - فهي محفزات لمعظم التفاعلات الكيميائية.
تنقسم جميع الإنزيمات إلى فئتين: مكون واحد ومكونان. تتكون الإنزيمات أحادية المكون من البروتين فقط
مكونان - من بروتين (إنزيم) وجزء غير بروتيني (أنزيم). يمكن أن تكون الإنزيمات المساعدة من الفيتامينات.
في الممارسة الطبية ، يتم استخدام مستحضرات الإنزيم التالية:
- "نيغيدازا " - من بذور حبة البركة الدمشقية - حبة البركة الدمشقية ، فام. حوذان - حوذان. يوجد في قلب المستحضر إنزيم يعمل على تحلل الدهون ، والذي يسبب تحلل مائي للدهون من أصل نباتي وحيواني.
الدواء فعال في التهاب البنكرياس والتهاب الأمعاء والقولون وانخفاض النشاط التحلل للدهون من العصارة الهضمية المرتبطة بالعمر.
- "كاريبازيم" و "ليكوزيم" - من عصير الحليب المجفف (اللاتكس) من البابايا (شجرة البطيخ) - Carica papaya L. ، fam. البابايا - Cariacaceae.
في قلب "Karipazim"- كمية الإنزيمات المحللة للبروتين (غراء ، كيموبابين ، ببتيداز).
يتم استخدامه للحروق من الدرجة الثالثة ، ويسرع من رفض الجلبة ، وينظف الجروح المحببة من الكتل الصديدية النخرية.
في قلب Lekozima"- غراء الإنزيم المحلل للبروتين وإنزيم الليزوزيم الحال للمخاط. يتم استخدامهما في ممارسة جراحة العظام والرضوض وجراحة الأعصاب من أجل تنخر العظم الفقري ، وكذلك في طب العيون من أجل ارتشاف الإفرازات.
الأحماض العضوية،إلى جانب الكربوهيدرات والبروتينات ، هي أكثر المواد شيوعًا في النباتات.
يشاركون في تنفس النباتات ، والتخليق الحيوي للبروتينات والدهون والمواد الأخرى. تنتمي الأحماض العضوية إلى مواد من كل من التخليق الأولي (ماليك ، خليك ، أكساليك ، أسكوربيك) والتوليف الثانوي (ursolic ، oleanolic).
الأحماض العضوية هي مواد فعالة دوائيا وتشارك في التأثير الكلي للأدوية والأشكال الطبية للنباتات:
حمض الساليسيليك والأورسوليك لهما تأثيرات مضادة للالتهابات.
حمض الماليك والسكسينيك - المتبرعون بمجموعات الطاقة ، يساعدون على زيادة الأداء البدني والعقلي ؛
حمض الأسكوربيك هو فيتامين سي.
الفيتامينات- مجموعة خاصة من المواد العضوية التي تؤدي وظائف بيولوجية وكيميائية حيوية مهمة في الكائنات الحية. يتم تصنيع هذه المركبات العضوية ذات الطبيعة الكيميائية المختلفة بشكل أساسي بواسطة النباتات وأيضًا بواسطة الكائنات الحية الدقيقة.
يحتاج البشر والحيوانات الذين لا يصنعونها إلى كميات قليلة جدًا من الفيتامينات مقارنة بالعناصر الغذائية (البروتينات والكربوهيدرات والدهون).
من المعروف أن أكثر من 20 نوعًا من الفيتامينات. لديهم تسميات حروف وأسماء كيميائية وأسماء تميز عملها الفسيولوجي. يتم تصنيف الفيتاميناتقابل للذوبان في الماء (حمض الأسكوربيك ، الثيامين ، الريبوفلافين ، حمض البانتوثنيك ، البيريدوكسين ، حمض الفوليك ، السيانوكوبالامين ، النيكوتيناميد ، البيوتين)
وقابل للذوبان في الدهون (الريتينول ، فيلوكينون ، كالسيفيرول ، توكوفيرول). لفيتامين مثلالمواد تنتمي إلى بعض مركبات الفلافونويد ، ليبويك ، أوروتيك ، أحماض البنجاميك ، الكولين ، الإينوزيتول.
الدور البيولوجي للفيتامينات متنوع. تم إنشاء علاقة وثيقة بين الفيتامينات والإنزيمات. على سبيل المثال ، معظم فيتامينات ب هي سلائف للأنزيمات المساعدة ومجموعات الإنزيمات الاصطناعية.
الكربوهيدرات- فئة واسعة من المواد العضوية ، والتي تشمل مركبات البوليوكسي كاربونيل ومشتقاتها. اعتمادًا على عدد المونومرات في الجزيء ، يتم تقسيمها إلى السكريات الأحادية والسكريات قليلة السكاريد والسكريات المتعددة.
تسمى الكربوهيدرات ، التي تتكون حصريًا من مركبات البولي أوكسي كاربونيل ، homosides ، وتسمى مشتقاتها ، التي توجد في جزيءها بقايا مركبات أخرى ، heterosides. تشمل Heterosides جميع أنواع الجليكوسيدات.
السكريات الأحادية والقليلة هي مكونات طبيعية لأي خلية حية. في تلك الحالات عندما تتراكم بكميات كبيرة ، يشار إليها باسم ما يسمى المواد ergastic.
تتراكم السكريات المتعددة ، كقاعدة عامة ، بكميات كبيرة كمنتجات نفايات البروتوبلاست.
تستخدم السكريات الأحادية والسكريات في شكلها النقي ، وعادة ما تكون في شكل جلوكوز وسكر الفواكه والسكروز. كونها مواد طاقة ، يتم استخدام السكريات الأحادية والقليلة ، كقاعدة عامة ، كمواد مالئة في تصنيع أشكال الجرعات المختلفة.
النباتات هي مصادر هذه الكربوهيدرات (قصب السكر والبنجر والعنب والخشب المائي لعدد من الصنوبريات وكاسيات البذور الخشبية).
يتم تصنيع أشكال مختلفة في النباتات السكريات، والتي تختلف عن بعضها البعض من حيث الهيكل والوظائف. تستخدم السكريات على نطاق واسع في الطب بأشكال مختلفة. على وجه الخصوص ، يتم استخدام النشا ومنتجات التحلل المائي على نطاق واسع ، وكذلك السليلوز والبكتين والألجينات واللثة والمخاط.
السليلوز (الألياف) - البوليمر الذي يشكل الجزء الأكبر من جدران الخلايا النباتية. من المعتقد أن جزيء السليلوز في النباتات المختلفة يحتوي على 1400 إلى 10000-D- بقايا جلوكوز.
النشا و أنولين هي السكريات التخزين.
يتكون النشا من 96-97.6٪ من عديدي سكريات: أميلوز (جلوكان خطي) وأميلوبكتين (جلوكان متفرع).
يتم تخزينه دائمًا في شكل حبوب نشا أثناء عملية التمثيل الضوئي النشطة. ممثلو الأسرة أستيراسيو ساترابي / آسيايتراكم الفركتوزان (الإنولين) ، خاصة بكميات كبيرة في الأعضاء تحت الأرض.
الوحل و اللثة (اللثة) - مخاليط من السكريات المتجانسة والمتجانسة والبوليورونيدات. تتكون اللثة من عديدات السكاريد غير المتجانسة مع المشاركة الإلزامية لأحماض اليورونيك ، والتي ترتبط مجموعات الكاربونيل بأيونات Ca 2+ و K + و Mg 2+.
حسب قابليتها للذوبان في الماء ، تنقسم اللثة إلى 3 مجموعات:
عربي ، عالي الذوبان في الماء (المشمش والعربي) ؛
الباسورية ، ضعيفة الذوبان في الماء ، لكنها منتفخة بشدة (تراجاكانث)
وسيرازين ، ضعيف الذوبان وسوء الانتفاخ في الماء (الكرز).
الوحلعلى عكس اللثة ، يمكن أن تكون محايدة (لا تحتوي على أحماض يورونيك) ، ولها أيضًا وزن جزيئي أقل وقابل للذوبان بدرجة عالية في الماء.
مواد البكتين- عديدات السكاريد عالية الوزن الجزيئي ، والمكون الهيكلي الرئيسي لها هو حمض β-D-galacturonic (polygalacturonide).
في النباتات ، توجد مواد البكتين في شكل بروتوبكتين غير قابل للذوبان - بوليمر من حمض بولي جالاكتورونيك الميثوكسيل مع الجالاكتان وجدار الخلية عربان: سلاسل البوليورونيد مترابطة بواسطة أيونات Ca 2+ و Mg 2+.
مواد التمثيل الغذائي الثانوي
مواد التوليف الثانويأنتجت في النباتات نتيجة ل
التشتت.
الانتشار هو عملية تحلل مواد التوليف الأولي إلى مواد أبسط ، مصحوبة بإطلاق الطاقة. من هذه المواد البسيطة ، مع إنفاق الطاقة المنبعثة ، تتشكل مواد التوليف الثانوي. على سبيل المثال ، يتحلل الجلوكوز (مادة من مادة التوليف الأولي) إلى حمض الأسيتيك ، والذي يتم تصنيع حمض الميفالونيك منه ، ومن خلال عدد من المنتجات الوسيطة ، جميع التربين.
تشمل مواد التوليف الثانوي تربين ، جليكوسيدات ، مركبات فينولية ، قلويدات. كلهم يشاركون في التمثيل الغذائي ويؤدون وظائف مهمة معينة للنباتات.
تُستخدم مواد التوليف الثانوي في الممارسة الطبية في كثير من الأحيان وعلى نطاق أوسع من مواد التخليق الأولي.
لا يتم عزل كل مجموعة من المواد النباتية وترتبط ارتباطًا وثيقًا بمجموعات أخرى من العمليات الكيميائية الحيوية.
فمثلا:
معظم المركبات الفينولية هي جليكوسيدات.
المر من فئة التربين هي جليكوسيدات.
الستيرويدات النباتية هي في الأصل تربين ، في حين أن جليكوسيدات القلب ، والسابونينات الستيرويدية والقلويدات الستيرويدية هي جليكوسيدات ؛
الكاروتينات المشتقة من رباعي اليرقات هي الفيتامينات.
السكريات الأحادية والسكريات قليلة السكاريد هي جزء من الجليكوسيدات.
تحتوي مواد التوليف الأولي على جميع النباتات والمواد الثانوية
يتراكم هذا التركيب بواسطة نباتات من أنواع وأجناس وعائلات معينة.
المستقلبات الثانويةتتشكل بشكل رئيسي في مجموعات الكائنات الحية غير النشطة نباتيًا - النباتات والفطريات.
يختلف دور منتجات التمثيل الغذائي الثانوي وأسباب ظهورها في مجموعة منهجية واحدة أو أخرى. في الشكل الأكثر عمومية ، يتم إعطاؤهم معنى تكيفي وخصائص وقائية بالمعنى الواسع.
في الطب الحديث ، تُستخدم المنتجات الأيضية الثانوية على نطاق أوسع بكثير وفي كثير من الأحيان أكثر من المستقلبات الأولية.
غالبًا ما يرتبط هذا بتأثير دوائي واضح جدًا وتأثيرات متعددة على أنظمة وأعضاء مختلفة للإنسان والحيوان. يتم تصنيعها على أساس المركبات الأولية ويمكن أن تتراكم إما في شكل حر ، أو تخضع لعملية الارتباط بالجليكوزيل أثناء التفاعلات الأيضية ، أي أنها ترتبط ببعض السكر.
قلويدات - المركبات العضوية المحتوية على النيتروجين ذات الطبيعة الأساسية ، وخاصة من أصل نباتي. هيكل جزيئات القلويد متنوع للغاية وغالبًا ما يكون معقدًا للغاية.
يقع النيتروجين ، كقاعدة عامة ، في حلقات غير متجانسة ، ولكنه يقع أحيانًا في السلسلة الجانبية. في أغلب الأحيان ، يتم تصنيف القلويدات بناءً على بنية هذه الدورات غير المتجانسة ، أو وفقًا لسلائفها الوراثية - الأحماض الأمينية.
يتم تمييز المجموعات الرئيسية التالية من القلويدات: بيروليدين ، بيريدين ، بيبيريدين ، بيروليزيدين ، كينوليزيدين ، كينازولين ، كينولين ، إيزوكينولين ، إندول ، ديهيدرويندول (بيتالاين) ، إيميدازول ، بيورين ، ديتيربين ، ستيرويد (ألكويدلويدات بدون هيتير). العديد من القلويدات لها تأثيرات فسيولوجية محددة وفريدة من نوعها في كثير من الأحيان وتستخدم على نطاق واسع في الطب. بعض القلويدات هي سموم قوية (على سبيل المثال ، قلويدات curare).
مشتقات الأنثراسين- مجموعة من المركبات الطبيعية ذات اللون الأصفر أو البرتقالي أو الأحمر والتي تعتمد على تركيبة الأنثراسين. يمكن أن يكون لها درجات مختلفة من أكسدة الحلقة الوسطى (مشتقات أنثرون ، أنثرانول ، أنثراكينون) وهيكل هيكل عظمي كربوني (مركبات أحادية وثنائية ومكثفة). معظمهم من مشتقات كريساسين (1،8-ديهيدروكسيثراكوينون). تعتبر مشتقات Alizarin (1،2-dihydroxyanthraquinone) أقل شيوعًا. يمكن العثور على مشتقات الأنثراسين في النباتات بشكل حر (aglycones) أو في شكل glycosides (anthraglycosides).
ويثانوليد - مجموعة من الستيرويدات النباتية ، وحالياً ، هناك عدة سلاسل من هذه الفئة من المركبات معروفة. Withanolides عبارة عن بوليوكسيستيرويدات تحتوي على حلقة لاكتون مكونة من 6 أعضاء في الموضع 17 ، ومجموعة كيتو في C 1 في الحلقة A.
جليكوسيدات - مركبات طبيعية منتشرة تتحلل تحت تأثير عوامل مختلفة (حمض ، قلوي أو إنزيم) إلى جزء كربوهيدرات وأجليكون (جينين). يمكن تكوين رابطة الجليكوسيد بين السكر والأجليكون بمشاركة ذرات O أو N أو S (O- أو N- أو S-glycosides) ، وكذلك بسبب ذرات C-C (جليكوسيدات C).
O- جليكوسيدات هي الأكثر انتشارًا في عالم النبات). فيما بينها ، يمكن أن تختلف الجليكوسيدات في كل من بنية aglycone وبنية سلسلة السكر. يتم تمثيل مكونات الكربوهيدرات بواسطة السكريات الأحادية ، والسكريات الثنائية ، والسكريات قليلة التعدد ، وعلى التوالي ، تسمى الجليكوسيدات أحاديات ، ومبيدات حيوية ، وأوليجوسيدات.
مجموعات غريبة من المركبات الطبيعية جليكوسيدات سيانوجينيكو ثيوغليكوزيدات (جلوكوزينات).
جليكوسيدات سيانوجينيكيمكن تقديمها كمشتقات من α-hydroxynitriles التي تحتوي على حمض الهيدروسيانيك في تركيبها.
يتم توزيعها على نطاق واسع بين نباتات هذه العائلة. روس aceaeفصيلة Pripoidae ،التركيز في الغالب في البذور (على سبيل المثال ، الجليكوزيدات أميجدالين والبرونازين في البذور أتيرغدالوس سوتينيس, Arteniaca vi1garis).
ثيوغليكوزيدات (جلوكوزينات)) تعتبر حاليًا مشتقات لأنيون افتراضي ، جلوكوزينولات ، ومن هنا جاء الاسم الثاني.
تم العثور على الجلوكوزينات حتى الآن فقط في النباتات ثنائية الفلقة وهي مميزة للعائلة. براسيساسي Sarraridaseae ، Resedaceaeوممثلي النظام الآخرين ساراباليس.
في النباتات ، توجد في شكل أملاح مع معادن قلوية ، وغالبًا مع البوتاسيوم (على سبيل المثال ، غلوكوزينولات سينيجرين من البذور براسيكا جيبسيو في نيغرا.
إيزوبرينويدات - تعتبر فئة واسعة من المركبات الطبيعية
تؤخذ كمنتج للتحويل الحيوي للأيزوبرين.
وتشمل هذه التربينات المختلفة ومشتقاتها - التربينويدات والمنشطات. بعض الأيزوبرينويدات عبارة عن شظايا هيكلية من المضادات الحيوية ، وبعضها عبارة عن فيتامينات وقلويدات وهرمونات حيوانية.
تربين و تربينويدس- الهيدروكربونات غير المشبعة ومشتقاتها من التركيبة (C 5 H 8) n ، حيث n \ u003d 2 أو n \ u003e 2. وفقًا لعدد وحدات الأيزوبرين ، يتم تقسيمها إلى عدة فئات: mono-، sesqui-، di - ، ثلاثي ، تترا - و polyterpenoids.
مونوتربينويدات (C 10 H 16) و sesquiterpenoids (C 15 H 24)هي مكونات شائعة للزيوت الأساسية.
النمو البكتيري هو انقسام الخلية إلى خليتين ابنتيتين ، متطابقة تمامًا وراثيًا مع الخلية الأم الأصلية. في ظل الظروف المثلى ، يتضاعف عدد البكتيريا كل 9.8 دقيقة. في المتوسط ، يتم وصف نمو البكتيريا بواسطة قانون أسي.
إن نمو منتجي الكائنات الحية الدقيقة (اعتماد لوغاريتم عدد الخلايا في الوقت المناسب) له شكل منحنى على شكل حرف S. هناك أربع مراحل للنمو - 1 - المرحلة المتأخرة ، 2 - مرحلة النمو الأسي أو مرحلة السجل ، 3 - المرحلة الثابتة ، 4 - مرحلة الاحتضار. خلال المرحلة الأولى من التأخر (الإدمان) ، تتكيف البكتيريا مع الظروف الجديدة ، ويحدث تخليق الحمض النووي الريبي والإنزيمات والمركبات الأخرى المهمة بيولوجيًا. المرحلة الثانية - المرحلة الأسية - فترة مضاعفة الخلية ، والاعتماد على لوغاريتم عدد الخلايا في الوقت المحدد هو خط مستقيم. من الواضح أن نمو الكائنات الحية الدقيقة لا يمكن أن يستمر إلى أجل غير مسمى بسبب استنفاد وسط المغذيات وتراكم المنتجات الأيضية السامة. خلال المرحلة الثالثة الثابتة ، تتم محاذاة معدلات نمو الخلايا وموتها ، ويظل عدد الخلايا ثابتًا. المرحلة الأخيرة هي الرابعة - مرحلة الاحتضار - انخفاض في عدد الخلايا بسبب استنفاد وسط المغذيات.
المستقلبات ، عادة ما تكون جزيئات صغيرة ، هي مواد وسيطة أو منتجات التمثيل الغذائي. يميز ابتدائي وثانويالمستقلبات. الأوليةتشارك المستقلبات (الأحماض الأمينية والنيوكليوتيدات) بشكل مباشر في عمليات نمو الخلايا وتطورها. ثانويالمستقلبات (المضادات الحيوية ، والقلويدات ، والمنشطات ، والأصباغ) ليست ضرورية لنمو الخلايا.
على عكس التوليف الأوليةالمستقلب الذي يحدث بالتزامن مع نمو وتكاثر الثقافةبالنسبة لمنتج المستقلبات الثانوية ، من المعتاد التحدث عن المرحلة الغذائية (عندما تنمو الثقافة وتتكاثر) والمرحلة المعرفية (عندما يتباطأ النمو أو يتوقف ويبدأ تركيب المنتج). آليات تبديل المسارات الأيضية من الابتدائية إلى الثانوية ليست واضحة.
أرز. واحد. الخصائص المقارنة لمنحنيات نمو الكائنات الحية الدقيقة.
أنا- منحنى نمو الكائنات الدقيقة عند تلقي المستقلبات الأولية: 1 - مرحلة التأخر ، 2 - مرحلة النمو الأسي أو مرحلة السجل ، 3 - المرحلة الثابتة ، 4 - مرحلة الاحتضار. ثانيًا- منحنى نمو الكائنات الحية الدقيقة عند تلقي المستقلبات الثانوية(مرحلة نمو أقصر ومرحلة ثابتة أطول).
تمر الكائنات الحية الدقيقة التي تنتج مستقلبات ثانوية أولاً بمرحلة من النمو السريع ، وهي مرحلة غذائية ، يكون خلالها تخليق المستقلبات الثانوية مهملاً. مع تباطؤ النمو بسبب استنفاد واحد أو أكثر من العناصر الغذائية الأساسية في وسط الاستزراع ، يدخل الكائن الدقيق في الطور مجهول ؛ خلال هذه الفترة يتم تصنيع الأيضات (المستقلبات الثانوية). لذاتتراكم المضادات الحيوية بسرعة أكبر في الوسط خلال المرحلة الثابتة ، عندما لا تزداد الكتلة الحيوية تقريبًا. لا تلعب Idiolites دورًا واضحًا في عمليات التمثيل الغذائي ، فهي تنتجها الخلايا للتكيف مع الظروف البيئية ، على سبيل المثال ، للحماية. لا يتم تصنيعها بواسطة جميع الكائنات الحية الدقيقة ، ولكن بشكل رئيسي عن طريق البكتيريا الخيطية والفطريات والبكتيريا المكونة للجراثيم.
أرز. 2. ملامح عملية التخمير في إنتاج المضادات الحيوية:
1 - المرحلة الغذائية ، II - مجهول الطور ، 1 - الكتلة الحيوية للخلية ، 2 - مضاد حيوي ، 3 - كربوهيدرات ، 4 - مصادر النيتروجين.
يجب أن تؤخذ ملامح النمو الثقافي للكائنات الحية الدقيقة في الاعتبار أثناء الإنتاج. على سبيل المثال ، في حالة المضادات الحيوية ، تكون معظم الكائنات الحية الدقيقة أثناء عملية الطور الغذوي حساسة للمضادات الحيوية الخاصة بها ، ولكن خلال المرحلة المعرفية تصبح مقاومة لها.
لمنع الكائنات الحية المنتجة للمضادات الحيوية من التدمير الذاتي ، من المهم الوصول سريعًا إلى المرحلة المجهولة ومن ثم زراعة الكائنات الحية في تلك المرحلة. يتم تحقيق ذلك من خلال تغيير أنظمة الزراعة وتكوين وسط المغذيات في مراحل النمو السريع والبطيء.