مرحباً أيها الطالب. أغلفة عامة من البرمائيات الجهاز العصبي وأجهزة الإحساس لدى البرمائيات
من المعروف من الأدبيات التعليمية أن جلد البرمائيات عاري وغني بالغدد التي تفرز الكثير من المخاط. يحمي هذا المخاط الموجود على الأرض من الجفاف ، ويسهل تبادل الغازات ، وفي الماء يقلل الاحتكاك عند السباحة. من خلال الجدران الرقيقة للشعيرات الدموية الموجودة في شبكة كثيفة بالجلد ، يتشبع الدم بالأكسجين ويتخلص من ثاني أكسيد الكربون. هذه المعلومات "الجافة" مفيدة بشكل عام ، لكنها غير قادرة على إثارة أي مشاعر. فقط من خلال معرفة أكثر تفصيلاً بالقدرات متعددة الوظائف للجلد ، يظهر شعور بالدهشة والإعجاب وفهم أن الجلد البرمائي هو معجزة حقيقية. في الواقع ، بفضلها إلى حد كبير ، تعيش البرمائيات بنجاح في جميع أنحاء العالم والأحزمة تقريبًا. ومع ذلك ، ليس لديهم قشور مثل الأسماك والزواحف والريش مثل الطيور والصوف مثل الثدييات. يسمح جلد البرمائيات لهم بالتنفس في الماء وحماية أنفسهم من الكائنات الحية الدقيقة والحيوانات المفترسة. إنه بمثابة جهاز حساس بدرجة كافية لإدراك المعلومات الخارجية ويؤدي العديد من الوظائف المفيدة الأخرى. دعونا نفكر في هذا بمزيد من التفصيل.
السمات المحددة للجلد
مثل الحيوانات الأخرى ، فإن جلد البرمائيات هو غطاء خارجي يحمي أنسجة الجسم من الآثار الضارة للبيئة الخارجية: تغلغل البكتيريا المسببة للأمراض والتعفن (إذا تم انتهاك سلامة الجلد ، يحدث تقيح للجروح) ، كذلك كمواد سامة. إنه يدرك التأثيرات الميكانيكية والكيميائية ودرجة الحرارة والألم والتأثيرات الأخرى بسبب المعدات مع عدد كبير من أجهزة تحليل الجلد. مثل أجهزة التحليل الأخرى ، تتكون أنظمة تحليل الجلد من مستقبلات تستقبل معلومات الإشارة ، والمسارات التي تنقلها إلى الجهاز العصبي المركزي ، وكذلك تحلل هذه المعلومات من المراكز العصبية العليا في 
القشرة الدماغية. السمات المحددة لجلد البرمائيات هي كما يلي: يتمتع بالعديد من الغدد المخاطية التي تحافظ على رطوبته ، وهو أمر مهم بشكل خاص لتنفس الجلد. جلد البرمائيات مليء بالأوعية الدموية. لذلك ، يدخل الأكسجين مباشرة إلى الدم من خلاله ويتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون ؛ يتم إعطاء جلد البرمائيات غددًا خاصة تفرز (اعتمادًا على نوع البرمائيات) مواد مبيدة للجراثيم ، كاوية ، كريهة ، دمعية ، سامة ومواد أخرى. تسمح هذه الأجهزة الفريدة للجلد للبرمائيات ذات البشرة العارية والرطبة باستمرار بالدفاع عن نفسها بنجاح ضد الكائنات الحية الدقيقة وهجمات البعوض والبعوض والعث والعلقات وغيرها من الحيوانات الماصة للدماء. بالإضافة إلى ذلك ، يتم تجنب البرمائيات ، بسبب هذه القدرات الوقائية ، من قبل العديد من الحيوانات المفترسة ؛ يحتوي جلد البرمائيات عادة على العديد من الخلايا الصبغية المختلفة ، والتي يعتمد عليها اللون العام والتكيف والوقائي للجسم. وبالتالي ، فإن خاصية التلوين الساطعة للأنواع السامة بمثابة تحذير للمهاجمين ، إلخ.
تنفس الجلد 
كسكان الأرض والمياه ، يتم تزويد البرمائيات بجهاز تنفسي عالمي. يسمح للبرمائيات بتنفس الأكسجين ليس فقط في الهواء ، ولكن أيضًا في الماء (على الرغم من أن كميته أقل بحوالي 10 مرات هناك) ، وحتى تحت الأرض. هذا التنوع في كائنهم ممكن بفضل مجموعة كاملة من أعضاء الجهاز التنفسي لاستخراج الأكسجين من البيئة التي هم فيها في لحظة معينة. هذه هي الرئتين والخياشيم والغشاء المخاطي للفم والجلد.
التنفس الجلدي له أهمية قصوى في حياة معظم أنواع البرمائيات. في الوقت نفسه ، لا يمكن امتصاص الأكسجين عبر الجلد الذي تخترقه الأوعية الدموية إلا عندما يكون الجلد رطبًا. صممت الغدد الجلدية لترطيب البشرة. كلما كان الهواء المحيط جافًا ، زادت صعوبة عملها ، مما يؤدي إلى إطلاق المزيد والمزيد من أجزاء جديدة من الرطوبة. بعد كل شيء ، الجلد مجهز "بأجهزة" حساسة. يقومون بتشغيل أنظمة الطوارئ وأنماط الإنتاج الإضافي لحفظ المخاط في الوقت المناسب.
في الأنواع المختلفة من البرمائيات ، تلعب بعض أعضاء الجهاز التنفسي دورًا رئيسيًا ، والبعض الآخر يلعب دورًا إضافيًا ، والبعض الآخر قد يكون غائبًا تمامًا. لذلك ، في الأحياء المائية ، يحدث تبادل الغازات (امتصاص الأكسجين وإطلاق ثاني أكسيد الكربون) بشكل رئيسي من خلال الخياشيم. تزرع الخياشيم يرقات البرمائيات والبرمائيات الذيل البالغة التي تعيش باستمرار في المسطحات المائية. والسمندل عديم الرئة - سكان الأرض - ليس لديهم الخياشيم والرئتين. يتلقون الأكسجين ويزيلوا ثاني أكسيد الكربون من خلال الجلد الرطب والغشاء المخاطي للفم. علاوة على ذلك ، يتم توفير ما يصل إلى 93٪ من الأكسجين عن طريق تنفس الجلد. وفقط عندما يحتاج الأفراد إلى حركات نشطة بشكل خاص ، يتم تشغيل نظام إمداد الأكسجين الإضافي من خلال الغشاء المخاطي لقاع تجويف الفم. في هذه الحالة ، يمكن أن تزيد حصة تبادل الغاز إلى 25٪. يستقبل ضفدع البركة ، سواء في الماء أو في الهواء ، الكمية الرئيسية من الأكسجين عبر الجلد ويطلق تقريبًا كل ثاني أكسيد الكربون من خلاله. يتم توفير التنفس الإضافي عن طريق الرئتين ، ولكن فقط على الأرض. عندما يتم غمر الضفادع والضفادع في الماء ، يتم تنشيط آليات تقليل التمثيل الغذائي على الفور. خلاف ذلك ، لن يكون لديهم ما يكفي من الأكسجين.
يساعد الجلد على التنفس
ممثلو بعض أنواع البرمائيات الذيل ، على سبيل المثال ، cryptogill ، الذي يعيش في المياه المؤكسجة من الجداول والأنهار السريعة ، بالكاد يستخدمون رئتيهم. الجلد المطوي المتدلي من الأطراف الضخمة ، حيث ينتشر عدد كبير من الشعيرات الدموية في شبكة ، يساعده على استخراج الأكسجين من الماء. ولكي يكون الماء الذي يغسله طازجًا دائمًا ، وهناك ما يكفي من الأكسجين فيه ، يستخدم cryptogill إجراءات غريزية مناسبة - يمزج الماء بنشاط بمساعدة الحركات التذبذبية للجسم والذيل. بعد كل شيء ، هذه الحركة المستمرة هي حياته.
يتم التعبير عن عالمية الجهاز التنفسي للبرمائيات أيضًا في ظهور أجهزة تنفسية خاصة في فترة معينة من حياتهم. لذلك ، لا يمكن للسمند المتوج البقاء في الماء لفترة طويلة والتخزين في الهواء ، والارتفاع إلى السطح من وقت لآخر. يصعب عليهم التنفس بشكل خاص خلال موسم التكاثر ، لأنهم عند مغازلة الإناث ، يؤدون رقصات التزاوج تحت الماء. لضمان مثل هذه الطقوس المعقدة ، ينمو عضو تنفسي إضافي في سمندل الماء خلال موسم التزاوج - ثنية الجلد على شكل مشط. تعمل آلية تحريك السلوك الإنجابي أيضًا على تنشيط نظام الجسم لإنتاج هذا العضو المهم. وهو غني بالأوعية الدموية ويزيد بشكل كبير من نسبة تنفس الجلد.
تتمتع البرمائيات الذيل والخالي من الذيل بجهاز فريد إضافي للتبادل الخالي من الأكسجين. يتم استخدامها بنجاح ، على سبيل المثال ، من قبل النمر الضفدع. يمكنها العيش في مياه باردة خالية من الأكسجين لمدة تصل إلى سبعة أيام.
يتم توفير التنفس الجلدي لبعض الحيوانات ، وهي عائلة من spadefoot الأمريكية ، ليس للبقاء في الماء ، ولكن تحت الأرض. هناك ، مدفونين ، يقضون معظم حياتهم. على سطح الأرض ، تقوم هذه البرمائيات ، مثل جميع الأنورانات الأخرى ، بتهوية الرئتين بسبب حركات أرضية الفم وتضخم الجانبين. ولكن بعد أن تحفر spadelegs في الأرض ، يتم إيقاف تشغيل نظام تهوية الرئة تلقائيًا ويتم تشغيل التحكم في تنفس الجلد.
يظهر عدد من السمات في بنية جلد البرمائيات علاقتها بالأسماك. مكونات البرمائيات رطبة وناعمة ولا تتمتع بعد بميزات خاصة ذات طبيعة تكيفية مثل الريش أو الشعر. ترجع نعومة ورطوبة جلد البرمائيات إلى الجهاز غير المثالي للتنفس ، لأن الجلد يعمل كعضو إضافي في الأخير. يجب أن تكون هذه الميزة قد تطورت بالفعل في أسلاف البرمائيات الحديثة البعيدة. هذا ما نراه بالفعل. بشكل ضيق في الدماغ ، يتم فقد درع الجلد العظمي الموروث من أسلاف الأسماك ، ويبقى لفترة أطول على البطن ، حيث يعمل كحماية عند الزحف.
يتكون الغلاف من البشرة والجلد (الجلد). لا تزال البشرة تحتفظ بسمات مميزة للأسماك: الغطاء الهدبي في اليرقات ، والذي يستمر في يرقات Auura حتى التحول ؛ الظهارة الهدبية في أعضاء الخط الجانبي لأوروديلا ، والتي تقضي حياتها كلها في الماء ؛ وجود الغدد المخاطية وحيدة الخلية في اليرقات ونفس Urocleia المائية. يتكون الجلد نفسه (الجلد) ، كما هو الحال في الأسماك ، من ثلاثة أنظمة متعامدة بشكل متبادل من الألياف. تحتوي الضفادع على تجاويف لمفاوية كبيرة في جلدها ، بسبب عدم اتصال الجلد بالعضلات الأساسية. يتطور التقرن في جلد البرمائيات ، خاصة تلك التي تعيش أسلوب حياة أرضيًا (على سبيل المثال ، الضفادع) ، مما يحمي الطبقات الأساسية من الجلد من التلف الميكانيكي والجفاف ، والذي يرتبط بالانتقال إلى نمط الحياة الأرضية. بطبيعة الحال ، يجب أن يعيق تقرن الجلد تنفس الجلد ، وبالتالي فإن التقرن الأكبر للجلد يرتبط بتطور أكبر للرئتين (على سبيل المثال ، في Bufo مقارنة بـ Rana).
في البرمائيات ، لوحظ حدوث تساقط للجلد ، أي سفك دوري للجلد. يتساقط الجلد كقطعة واحدة. ينفجر الجلد في مكان أو آخر ، ويزحف الحيوان منه ويلقي به ، ويأكله بعض الضفادع والسمندل. يعتبر الانسلاخ ضروريًا للبرمائيات ، لأنها تنمو حتى نهاية حياتها ، وسيعوق الجلد نموها.
في نهايات الأصابع ، يحدث تقرن البشرة بشدة. كان لدى بعض الدهاء المخالب مخالب حقيقية.
من البرمائيات الحديثة ، توجد في Xenopus و Hymenochirus و Onychodactylus. في الضفدع المجرف (بيلوباتس) ، يتطور نمو يشبه المجرفة على رجليه الخلفيتين كأداة للحفر.
كانت أعضاء الحس الجانبي ، المميزة للأسماك ، موجودة في دماغية الدماغ ، كما يتضح من القنوات الموجودة على عظام الجمجمة. يتم حفظها أيضًا في البرمائيات الحديثة ، أي أنه من الأفضل حفظها في اليرقات ، حيث يتم تطويرها بطريقة نموذجية على الرأس وتعمل على طول الجسم في ثلاثة صفوف طولية. مع التحول ، تختفي هذه الأعضاء (في Salamandrinae ، في كل Anura ، باستثناء الضفدع المخالب Xenopus من Pipidae) ، أو تغرق أعمق ، حيث يتم حمايتها بواسطة الخلايا الداعمة التقرنية. عندما يتم إرجاع Urodela إلى مياه التكاثر ، يتم استعادة أعضاء الخط الجانبي.
جلد البرمائيات غني جدًا بالغدد. لا تزال الغدد أحادية الخلية المميزة للأسماك محفوظة في يرقات Apoda و Urodela وفي يرقات Urodela البالغة التي تعيش في الماء. من ناحية أخرى ، تظهر هنا الغدد الحقيقية متعددة الخلايا ، والتي تطورت نسبيًا ، على ما يبدو من تراكمات الغدد وحيدة الخلية ، والتي لوحظت بالفعل في الأسماك.
تتكون غدد البرمائيات من نوعين ؛ أصغر الغدد المخاطية وأكبر مصلي ، أو بروتينية. ينتمي الأول إلى مجموعة الغدد ميسوكفرتيك ، التي لا يتم تدمير خلاياها أثناء عملية الإفراز ، والأخيرة هي خلايا مشفرة بالكامل ، وتستخدم خلاياها بالكامل لتشكيل سر. تشكل غدد البروتين ارتفاعات ثؤلولية على الجانب الظهري ، والتلال الظهرية للضفادع ، وغدد الأذن (النكفية) في الضفادع والسمندل. كل من هذه الغدد والغدد الأخرى (الشكل 230) يرتدون من الخارج بطبقة من ألياف العضلات الملساء. غالبًا ما يكون سر الغدد سامًا وخاصة الغدد البروتينية.
يتم تحديد لون جلد البرمائيات ، كما هو الحال في الأسماك ، من خلال وجود صبغة وخلايا قزحية عاكسة في الجلد. تكون الصبغة إما منتشرة أو حبيبية ، وتقع في خلايا خاصة - كروماتوفورات. صبغة منتشرة منتشرة في الطبقة القرنية للبشرة ، وعادة ما تكون صفراء ؛ الحبيبية هي الأسود والبني والأحمر. بالإضافة إلى ذلك ، هناك حبوب بيضاء من الجوانين. يعد التلوين الأخضر والأزرق لبعض البرمائيات تلوينًا ذاتيًا بسبب تغير النغمات في عين المراقب.
عند دراسة جلد ضفادع الأشجار وضفادع الأشجار (Hyla arborea) عند التكبير المنخفض ، نرى أنه عند النظر إلى الجلد من الأسفل ، فإنه يبدو أسودًا بسبب وجود خلايا صبغية سوداء مفاغرة ومتفرعة ، وهي الميلانوفور. البشرة نفسها عديمة اللون ، ولكن عندما يمر الضوء عبر الجلد مع تقلص الميلانوفور ، فإنه يظهر باللون الأصفر. Leukophori ، أو الخلايا المتداخلة ، تحتوي على بلورات الجوانين. Xanthophores تحتوي على شحوم صفراء ذهبية. قدرة الميلانوفورات على تغيير مظهرها ، إما عن طريق التدحرج على شكل كرة ، أو عن طريق تمديد العمليات ، وتحدد بشكل أساسي إمكانية تغير اللون. الصباغ الأصفر في xanthophores متحرك بنفس الطريقة. يعطي Leukophores أو الخلايا المتداخلة لمعانًا أزرق-رمادي أو أحمر-أصفر أو فضي. سيؤدي لعب كل هذه العناصر معًا إلى إنشاء جميع أنواع ألوان البرمائيات. تحدث البقع السوداء الدائمة بسبب وجود الصبغة السوداء. تعزز الميلانوفورس عملها. اللون الأبيض ناتج عن leucophores في غياب melanophores. عندما تنهار الميلانوفورات وينتشر اللون الشحمي ، سيتم إنشاء لون أصفر. ينتج اللون الأخضر عن تفاعل كروماتوفورات الأسود والأصفر.
تغيرات اللون تعتمد على الجهاز العصبي.
إن جلد البرمائيات غني بالأوعية التي تعمل على التنفس. في الضفدع المشعر (Astyloslernus) ، الذي أدى إلى انخفاض كبير في الرئتين ، يكون الجسم مغطى بنواتج شبيهة بالشعر من الجلد ، ومزودة بكثرة بالأوعية الدموية. يعمل جلد البرمائيات أيضًا على إدراك الماء والإفراز. في الهواء الجاف يتبخر جلد الضفادع والسمندل بغزارة ويموت. تعيش الضفادع ذات الطبقة القرنية الأكثر تطوراً لفترة أطول في ظل نفس الظروف. 0
السمات الخارجية للجلد
يشكل الجلد والدهون حوالي 15٪ من وزن الضفدع الشائع.
جلد الضفدع مغطى بالمخاط ورطب. من بين أشكالنا جلد الضفادع المائية هو الأقوى. يكون جلد الجانب الظهري للحيوان أكثر سمكًا وأقوى من جلد البطن ، كما أنه يحمل عددًا أكبر من الدرنات المختلفة. بالإضافة إلى عدد من التكوينات الموصوفة سابقًا ، لا يزال هناك عدد كبير من الدرنات الدائمة والمؤقتة ، خاصة في منطقة الشرج والأطراف الخلفية. بعض هذه الدرنات ، التي عادة ما تحمل بقعة صبغية في قمتها ، ذات ملمس. تدين الدرنات الأخرى بتكوينها للغدد. عادة ، في الجزء العلوي من الأخير ، من الممكن التمييز بعدسة مكبرة ، وأحيانًا بعين بسيطة ، فتحات إفراز الغدد. أخيرًا ، يمكن تكوين درنات مؤقتة نتيجة تقلص ألياف الجلد الملساء.
خلال موسم التزاوج ، تطور ذكور الضفادع "النسيج الزوجي" على إصبع القدم الأول من أطرافها الأمامية ، والتي تختلف في التركيب من نوع إلى نوع.
سطح الكالس مغطى بدرنات مدببة أو حليمات مرتبة بشكل مختلف في الأنواع المختلفة. تمثل الغدة الواحدة حوالي 10 حليمات. الغدد أنبوبية بسيطة ويبلغ طول كل منها حوالي 0.8 مم وعرضها 0.35 مم. يتم فتح فتحة كل غدة بشكل مستقل ويبلغ عرضها حوالي 0.06 مم. من الممكن أن تكون حليمات الكالس عبارة عن درنات حساسة معدلة ، لكن الوظيفة الرئيسية للمسمار هي ميكانيكية - فهي تساعد الذكر على إمساك الأنثى بإحكام. يقترح أن إفرازات غدد الكالس تمنع التهاب تلك الخدوش والجروح التي لا مفر منها والتي تتشكل على جلد الأنثى أثناء التزاوج.
بعد التفريخ ، تقل "الذرة" ، ويعود سطحها الخشن إلى النعومة مرة أخرى.
في الأنثى ، على الجانبين ، في الجزء الخلفي من الظهر وعلى السطح العلوي للأطراف الخلفية أثناء موسم التزاوج ، تتطور كتلة من "درنات الزواج" ، تلعب دور الجهاز اللمسي الذي يثير الشعور الجنسي لدى الأنثى.
أرز. 1. زواج الضفادع:
أ - بركة ، ب - عشبية ، ج - حادة الوجه.
أرز. 2. قطع دشبذ الزفاف:
1 - درنات (حليمات) البشرة ، 2 - البشرة ، 3 - طبقة عميقة من الجلد والأنسجة تحت الجلد ، 4 - غدد ، 5 - فتحة غدة ، 6 - صبغة ، 7 - أوعية دموية.
لون جلد الأنواع المختلفة من الضفادع متنوع للغاية ولا يتشابه أبدًا مع اللون.
أ- عشبي ، ب- ضفادع البركة.
غالبية الأنواع (67-73٪) لها خلفية عامة بنية أو سوداء أو صفراء للجزء العلوي من الجسم. رنا بليكاتيلا من سنغافورة لها ظهر برونزي ، وتوجد بقع من البرونز على ضفدع البركة. تعديل اللون البني هو الأحمر. يصادف ضفدع العشب لدينا أحيانًا عينات حمراء ؛ بالنسبة لرنا مالاباريكا ، فإن اللون القرمزي الغامق هو القاعدة. أكثر بقليل من ربع (26-31٪) جميع أنواع الضفادع خضراء أو زيتونية أعلاه. البدلة الكبيرة (71٪) من الضفادع خالية من الشريط الظهري الطولي. في 20٪ من الأنواع ، يكون وجود الشريط الظهري متغيرًا. عدد قليل نسبيًا (5٪) من الأنواع له شريط دائم واضح ، وأحيانًا يمتد ثلاثة خطوط ضوئية على طول الجزء الخلفي (رنا فاسياتا جنوب إفريقيا). لم يتم إثبات وجود علاقة بين الشريط الظهري والجنس والعمر لجنسنا البشري. من الممكن أن يكون له قيمة فحص حراري (يمتد على طول الحبل الشوكي). نصف جميع أنواع الضفادع لها بطن صلب ، بينما النصف الآخر مرقط أكثر أو أقل.
يختلف تلوين الضفادع بشكل كبير من فرد إلى آخر ، ومن فرد واحد ، حسب الظروف. العنصر الأكثر ثباتًا في اللون هو البقع السوداء. في ضفادعنا الخضراء ، يمكن أن يختلف لون الخلفية العام من الأصفر الليموني (في الشمس الساطعة ؛ نادر) من خلال درجات مختلفة من الأخضر إلى الزيتون الداكن وحتى البني البرونزي (في الطحلب في الشتاء). يمكن أن يختلف لون الخلفية العام للضفدع العادي من الأصفر إلى الأحمر والبني إلى الأسود والبني. تغيرات اللون في الضفدع الراسية تكون أصغر في اتساعها.
في وقت التزاوج ، تكتسب ذكور الضفادع لونًا أزرق فاتحًا ، وفي الذكور يتحول الجلد الذي يغطي الحلق إلى اللون الأزرق.
وقد لوحظت الضفادع الشائعة البالغة أربع مرات على الأقل. رأى ثلاثة مراقبين شراغيف بيضاء من هذا النوع. تم العثور على ضفدع مستنقعي ألبينو بالقرب من موسكو (Terentyev ، 1924). أخيرًا ، لوحظ وجود ضفدع البركة البيضاء (Pavesi). لوحظ الميلانية في الضفدع الأخضر وضفدع العشب ورنا غريكا.
أرز. 4. تزاوج درنات انثى ضفدع عادي.
أرز. 5. مقطع عرضي من جلد بطن الضفدع الأخضر. تكبير 100 مرة:
1 - البشرة ، 2 - طبقة إسفنجية من الجلد ، 3 - طبقة كثيفة من الجلد ، 4 - نسيج تحت الجلد ، 5 - صبغة ، 6 - خيوط مرنة ، 7 - مفاغرة من خيوط مرنة ، 8 - غدد.
بنية الجلد
يتكون الجلد من ثلاث طبقات: الطبقة السطحية ، أو البشرة (البشرة) ، التي تحتوي على العديد من الغدد ، أو العميقة ، أو الجلد نفسه (الصوريوم) ، حيث توجد أيضًا كمية معينة من الغدد ، وأخيراً ، النسيج تحت الجلد (tela). تحت الجلد).
تتكون البشرة من 5-7 طبقات خلوية مختلفة ، الجزء العلوي منها متقرن. وتسمى ، على التوالي ، الطبقة القرنية (الطبقة القرنية) ، على عكس الآخرين ، تسمى الجرثومية أو المخاطية (الطبقة الجرثومية = الغشاء المخاطي).
لوحظ أكبر سمك للبشرة على الراحتين والقدمين وخاصة على الوسادات المفصلية. تكون الخلايا السفلية للطبقة الجرثومية للبشرة عالية ، أسطوانية. توجد في قاعدتها عمليات شبيهة بالأسنان أو شائكة تبرز في الطبقة العميقة من الجلد. لوحظت العديد من الانقسامات في هذه الخلايا. تكون خلايا الطبقة الجرثومية الموجودة أعلاه متعددة الأضلاع وتتسطح تدريجياً مع اقترابها من السطح. ترتبط الخلايا ببعضها البعض عن طريق الجسور بين الخلايا ، والتي توجد بينها فجوات ليمفاوية صغيرة. تصبح الخلايا المجاورة مباشرة للطبقة القرنية متقرنة بدرجات متفاوتة. يتم تحسين هذه العملية بشكل خاص قبل طرح الريش ، مما يؤدي إلى تسمية هذه الخلايا بطبقة بديلة أو محمية. مباشرة بعد طرح الريش ، تظهر طبقة بديلة جديدة. قد تحتوي خلايا الطبقة الجرثومية على حبيبات ذات صبغة بنية أو سوداء. تم العثور على العديد من هذه الحبوب بشكل خاص في خلايا chrzmatophore على شكل نجمة. في أغلب الأحيان ، توجد الكروماتوفورات في الطبقات الوسطى من الطبقة المخاطية ولا تظهر أبدًا في الطبقة القرنية. هناك خلايا نجمية وبدون صبغ. يعتبرها بعض الباحثين على أنها مرحلة انحطاط للكروماتوفور ، بينما يعتبرها البعض الآخر خلايا "متجولة". تتكون الطبقة القرنية من خلايا مسطحة ورفيعة ومتعددة الأضلاع تحافظ على النوى على الرغم من التقرن. تحتوي هذه الخلايا أحيانًا على صبغة بنية أو سوداء. تلعب صبغة البشرة ككل دورًا أقل في اللون من صبغة الطبقة العميقة من الجلد. لا تحتوي بعض أجزاء البشرة على صبغة على الإطلاق (البطن) ، بينما ينتج عن أجزاء أخرى بقع داكنة دائمة من الجلد. فوق الطبقة القرنية في المستحضرات ، يظهر شريط لامع صغير (الشكل 40) - بشرة (بشرة). بالنسبة للجزء الأكبر ، تشكل البشرة طبقة متصلة ، ولكن على الوسادات المفصلية ، تنقسم إلى عدد من الأقسام. عند طرح الريش ، تنفصل الطبقة القرنية فقط ، ولكن في بعض الأحيان تنفصل خلايا الطبقة البديلة أيضًا.
في الضفادع الصغيرة الصغيرة ، تحمل خلايا البشرة أهداب مهدبة.
تنقسم الطبقة العميقة من الجلد ، أو الجلد نفسه ، إلى طبقتين - إسفنجية أو عليا (طبقة إسفنجية = str. laxum) وطبقة كثيفة (طبقة مدمجة = str. medium).
تظهر الطبقة الإسفنجية في مرحلة التكوّن فقط مع تطور الغدد ، وقبل ذلك تلتصق الطبقة الكثيفة مباشرة بالبشرة. في تلك الأجزاء من الجسم حيث يوجد العديد من الغدد ، تكون الطبقة الإسفنجية أكثر سمكًا من الطبقة الكثيفة ، والعكس صحيح. تمثل حدود الطبقة الإسفنجية من الجلد نفسها مع الطبقة الجرثومية من البشرة في بعض الأماكن سطحًا مستويًا ، بينما في أماكن أخرى (على سبيل المثال ، "النسيج الزوجي") يمكن للمرء أن يتحدث عن حليمات الطبقة الإسفنجية من الجلد . أساس الطبقة الإسفنجية هو النسيج الضام ذو الألياف الرقيقة الملتفة بشكل غير صحيح. ويشمل الغدد والأوعية الدموية والليمفاوية والخلايا الصباغية والأعصاب. مباشرة أسفل البشرة توجد صفيحة حدية فاتحة اللون ضعيفة التصبغ. تحتها تكمن طبقة رقيقة ، تخترقها قنوات إفراز الغدد ومزودة بأوعية غنية - طبقة الأوعية الدموية (الطبقة الوعائية). يحتوي على العديد من الخلايا الصبغية. على الأجزاء الملونة من الجلد ، يمكن تمييز نوعين من هذه الخلايا الصبغية: حوامل زانثوليوكوفور صفراء أو رمادية أكثر سطحية وأعمق ، داكنة ، متفرعة الصباغ متاخمة للأوعية. أعمق جزء من الطبقة الإسفنجية هو الغدية (الطبقة الغدية). أساس هذا الأخير هو النسيج الضام ، المخترق بالشقوق اللمفاوية التي تحتوي على العديد من الخلايا النجمية والمغزلية الثابتة والمتحركة. هذا هو المكان الذي تلتقي فيه الغدد الجلدية. يمكن أيضًا تسمية الطبقة الكثيفة من الجلد نفسها بطبقة من الألياف الأفقية ، لأنها تتكون أساسًا من ألواح نسيج ضام متوازية مع السطح مع انحناءات متموجة طفيفة. تحت قواعد الغدد ، تشكل الطبقة الكثيفة المنخفضات ، وبين الغدد تبرز على شكل قبة في الغدد الإسفنجية. إن تجارب إطعام الضفادع بالكراب (Kashchenko ، 1882) والملاحظات المباشرة تجعل من الضروري مقارنة الجزء العلوي من الطبقة الكثيفة بكتلتها الرئيسية بأكملها ، والتي تسمى الطبقة الشبكية. هذا الأخير ليس له هيكل رقائقي. في بعض الأماكن ، يتم اختراق الجزء الأكبر من الطبقة الكثيفة بواسطة عناصر ممتدة رأسيًا ، من بينها فئتان يمكن تمييزهما: حزم رقيقة معزولة من النسيج الضام لا تخترق الطبقة المصفوفة ، و "حزم اختراق" تتكون من الأوعية والأعصاب ، النسيج الضام والشعيرات المرنة ، وكذلك ألياف العضلات الملساء. تمتد معظم هذه الحزم المخترقة من النسيج تحت الجلد إلى البشرة. في حزم جلد البطن ، تسود عناصر النسيج الضام ، بينما في حزم جلد الظهر ، تسود ألياف العضلات. عند طيها في حزم عضلية صغيرة ، يمكن لخلايا العضلات الملساء ، عند الانقباض ، أن تعطي ظاهرة "جلد الإوزة" (cutis anserina). ومن المثير للاهتمام ، أنه يظهر عندما يتم قطع النخاع المستطيل. تم اكتشاف الخيوط المرنة في جلد الضفدع لأول مرة بواسطة تونكوف (1900). يدخلون داخل حزم مخترقة ، وغالبًا ما يقدمون وصلات مقوسة بوصلات مرنة من حزم أخرى. الخيوط المرنة في منطقة البطن قوية بشكل خاص.
أرز. 6 ، بشرة النخيل مع كروماتوفور. تكبير 245 مرة
النسيج تحت الجلد (tela subcutanea \ u003d subcutis) ، الذي يربط الجلد ككل بالعضلات أو العظام ، موجود فقط في مناطق محدودة من جسم الضفدع ، حيث يمر مباشرة في الأنسجة العضلية. في معظم أماكن الجسم ، يقع الجلد فوق أكياس ليمفاوية واسعة النطاق. كل كيس لمفاوي ، مبطن ببطانة ، يقسم النسيج تحت الجلد إلى لوحين: أحدهما متاخم للجلد والآخر يغطي العضلات والعظام.
أرز. 7. مقطع من خلال بشرة بطن الضفدع الأخضر:
1 - بشرة ، 2 - الطبقة القرنية ، 3 - الطبقة الجرثومية.
داخل الصفيحة المجاورة للجلد ، يتم ملاحظة الخلايا ذات المحتوى الحبيبي الرمادي ، خاصة في منطقة البطن. يطلق عليها "الخلايا المتداخلة" وتعتبر لإضفاء لمعان فضي طفيف على اللون. على ما يبدو ، هناك اختلافات بين الجنسين في طبيعة بنية النسيج تحت الجلد: في الذكور ، توصف شرائط نسيج ضام بيضاء أو صفراء خاصة تحيط ببعض عضلات الجسم (lineamasculina).
يتم إنشاء تلوين الضفدع في المقام الأول بسبب العناصر الموجودة في الجلد نفسه.
تحتوي الضفادع على أربعة أنواع من الأصباغ: البني أو الأسود - الميلانين ، والأصفر الذهبي - الشحوم الشحمية من مجموعة الدهون ، والحبوب الرمادية أو البيضاء من الجوانين (مادة قريبة من اليوريا) والصبغة الحمراء للضفادع البنية. تم العثور على هذه الأصباغ بشكل منفصل ، وتسمى الكروماتوفورات التي تحملها melanophores أو xanthophores أو lipophores (في الضفادع البنية تحتوي أيضًا على صبغة حمراء) و leukophores (guanophores). ومع ذلك ، غالبًا ما توجد الكروموسومات الشحمية ، في شكل قطرات ، جنبًا إلى جنب مع حبيبات الجوانين في خلية واحدة - تسمى هذه الخلايا زانثوليوكوفورس.
مؤشرات بوديابولسكي (1909 ، 1910) على وجود الكلوروفيل في جلد الضفادع مشكوك فيها. من المحتمل أنه قد تم تضليله من حقيقة أن مستخلص كحولي ضعيف من جلد الضفدع الأخضر له لون أخضر (لون المستخلص المركز أصفر - وهو مستخلص من الجسيمات الشحمية). توجد جميع الأنواع المدرجة من الخلايا الصبغية في الجلد نفسه ، بينما توجد فقط الخلايا النجمية المشتتة للضوء في الأنسجة تحت الجلد. في تطور الجنين ، تفرق الكروماتوفورات في وقت مبكر جدًا عن خلايا النسيج الضام البدائية وتسمى الخلايا الصباغية. يرتبط تكوين هذا الأخير (في الوقت المناسب وسببيًا) بظهور الأوعية الدموية. على ما يبدو ، جميع أنواع الخلايا الصبغية مشتقات من الخلايا الصباغية.
تنتمي جميع الغدد الجلدية للضفدع إلى النوع السنخي البسيط ، ومجهزة بقنوات إخراج ، وكما ذكرنا سابقًا ، تقع في الطبقة الإسفنجية. تنفتح قناة الإخراج الأسطوانية من غدة الجلد على سطح الجلد بفتحة ثلاثية الشعاع ، تمر عبر خلية خاصة على شكل قمع. تتكون جدران القناة الإخراجية من طبقتين ، والجسم المستدير للغدة نفسها يتكون من ثلاث طبقات: تقع الظهارة في الداخل ، ثم تنتقل الأغشية العضلية (الغلالة العضلية) والأغشية الليفية (الغلالة الليفية). وفقًا لتفاصيل التركيب والوظيفة ، تنقسم جميع الغدد الجلدية للضفدع إلى مخاطية وحبيبية أو سامة. الأول في الحجم (قطره من 0.06 إلى 0.21 ملم ، وغالبًا ما يكون 0.12-0.16) أصغر من الثاني (قطره 0.13-0.80 ملم ، وغالبًا ما يكون 0.2-0.4). يوجد ما يصل إلى 72 ، وفي أماكن أخرى 30-40 غدة مخاطية لكل مليمتر مربع من جلد الأطراف. يبلغ العدد الإجمالي للضفدع ككل حوالي 300000. تتوزع الغدد الحبيبية بشكل غير متساوٍ في جميع أنحاء الجسم. على ما يبدو ، فهي موجودة في كل مكان ، باستثناء الغشاء الناري ، ولكن يوجد الكثير منها بشكل خاص في الطيات الصدغية والظهرية الجانبية والعنق والكتف ، وكذلك بالقرب من فتحة الشرج والجانب الظهري من أسفل الساق والفخذ. يوجد 2-3 غدد حبيبية لكل سنتيمتر مربع على البطن ، بينما يوجد الكثير منها في الطيات الظهرية الجانبية بحيث يتم تحويل خلايا الجلد المناسبة إلى جدران رقيقة بين الغدد.
أرز. 8. قطع من خلال جلد الجزء الخلفي من الضفدع العادي:
1 - لوحة الحدود ، 2 - أماكن اتصال حزمة العضلات بالخلايا السطحية للبشرة ، 3 - البشرة ، 4 - خلايا العضلات الملساء ، 5 - طبقة كثيفة.
أرز. 9. ثقب في الغدة المخاطية. وجهة نظر من فوق:
1 - فتح الغدة ، 2 - خلية قمعية ، 3 - نواة خلية قمعية ، 4 - خلية الطبقة القرنية للبشرة.
أرز. 10. مقطع من خلال الطية الظهرية الوحشية لضفدع أخضر ، مكبرة 150 مرة:
1 - غدة مخاطية ذات ظهارة عالية ، 2 - غدة مخاطية ذات ظهارة منخفضة ، 3 - غدة حبيبية.
تفرز خلايا ظهارة الغدد المخاطية سائلًا متدفقًا دون أن تتلف ، في حين أن إطلاق العصارة الكاوية للغدد الحبيبية يصاحبها موت بعض خلايا ظهارةها. تكون إفرازات الغدد المخاطية قلوية ، وتكون إفرازات الغدد المخاطية حمضية. بالنظر إلى توزيع الغدد على جسم الضفدع الموصوف أعلاه ، فليس من الصعب التغلب على سبب تحول ورق عباد الشمس إلى اللون الأحمر من إفراز غدد الطي الجانبي ويتحول إلى اللون الأزرق من إفرازات الغدد البطنية. كان هناك افتراض بأن الغدد المخاطية والحبيبية هي مراحل عمرية من نفس التكوين ، لكن هذا الرأي خاطئ على ما يبدو.
يمر تدفق الدم إلى الجلد عبر شريان جلدي كبير (الشرايين الجلدية الكبيرة) ، والذي ينقسم إلى عدد من الفروع التي تذهب بشكل رئيسي في الأقسام بين الأكياس الليمفاوية (الحاجز بين الحويصلات). بعد ذلك ، يتم تشكيل نظامين شعريين متصلين: تحت الجلد (شبكية تحت الجلد) في النسيج تحت الجلد وتحت الجلد (retésub البشرة) في الطبقة الإسفنجية من الجلد المناسب. لا توجد أوعية في الطبقة الكثيفة. يشكل الجهاز الليمفاوي شبكتين متشابهتين في الجلد (تحت الجلد وتحت الجلد) ، يقفان على اتصال مع الأكياس اللمفاوية.
تقترب معظم الأعصاب من الجلد ، مثل الأوعية ، داخل الأقسام بين الأكياس الليمفاوية ، وتشكل شبكة عميقة تحت الجلد (ضفيرة عصبية interiog = pl. عميقة) وفي الطبقة الإسفنجية - شبكة سطحية (الضفيرة العصبية السطحية). يحدث اتصال هذين النظامين ، وكذلك التكوينات المماثلة للجهاز الدوري والجهاز الليمفاوي ، من خلال حزم اختراق.
وظائف الجلد
الوظيفة الأولى والرئيسية لجلد الضفدع ، مثل أي جلد بشكل عام ، هي حماية الجسم. لأن بشرة الضفدع رقيقة نسبيًا ، فإن الطبقة العميقة أو الجلد نفسه يلعب الدور الرئيسي في الحماية الميكانيكية. دور مخاط الجلد مثير جدًا للاهتمام: فبالإضافة إلى المساعدة على الهروب من العدو ، فهو يحمي ميكانيكيًا من البكتيريا والجراثيم الفطرية. بطبيعة الحال ، فإن إفرازات الغدد الجلدية الحبيبية للضفادع ليست سامة مثل الضفادع ، ولكن لا يمكن إنكار الدور الوقائي المعروف لهذه الإفرازات.
يؤدي حقن إفرازات جلد ضفدع أخضر إلى موت سمكة ذهبية في دقيقة واحدة. لوحظ شلل فوري في الأطراف الخلفية للفئران والضفادع البيضاء. كان التأثير ملحوظًا أيضًا في الأرانب. يمكن أن تسبب إفرازات الجلد لبعض الأنواع تهيجًا عندما تصيب الغشاء المخاطي للإنسان. غالبًا ما يقتل الأمريكي Rana palustris الضفادع الأخرى المزروعة بإفرازاته. ومع ذلك ، فإن عددًا من الحيوانات تأكل الضفادع بهدوء. ربما تكمن الأهمية الرئيسية لإفرازات الغدد الحبيبية في عملها كمبيد للجراثيم.
أرز. 11. الغدة الحبيبية لجلد الضفدع:
1 - مجرى مطرح ، 2 - غشاء ليفي ، 3 - غشاء عضلي ، 4 - ظهارة ، 5 - إفراز حبيبات.
من الأهمية بمكان نفاذية جلد الضفدع للسوائل والغازات. ينقل جلد الضفدع الحي السوائل بسهولة أكبر من الخارج إلى الداخل ، بينما في الجلد الميت يتدفق السائل في الاتجاه المعاكس. يمكن للمواد التي تثبط الحيوية أن توقف التيار بل وتغير اتجاهه. الضفادع لا تشرب بأفواهها أبدًا ، وقد يقول المرء إنها تشرب بجلدها. إذا تم الاحتفاظ بالضفدع في غرفة جافة ، ثم لفه بقطعة قماش مبللة أو وضعه في الماء ، فسوف يزداد وزنه قريبًا بشكل ملحوظ بسبب الماء الذي يمتصه الجلد.
تعطي التجربة التالية فكرة عن كمية السائل التي يمكن أن يفرزها جلد الضفدع: يمكنك تفريغ الضفدع مرارًا وتكرارًا في مسحوق الصمغ العربي ، وسيذوب بإفرازات الجلد حتى يموت الضفدع من الفقد المفرط للماء .
يسمح الجلد الرطب باستمرار بتبادل الغازات. في الضفدع ، يطلق الجلد 2/3 - 3/4 من ثاني أكسيد الكربون ، وفي الشتاء - أكثر. لمدة ساعة ، يمتص 1 سم 2 من جلد الضفدع 1.6 سم 3 من الأكسجين ويطلق 3.1 سم 3 من ثاني أكسيد الكربون.
إن غمر الضفادع في الزيت أو تلطيخها بالبارافين يقتلها أسرع من إزالة الرئتين. إذا لوحظ حدوث عقم أثناء إزالة الرئتين ، يمكن للحيوان الخاضع للجراحة أن يعيش لفترة طويلة في وعاء به طبقة صغيرة من الماء. ومع ذلك ، يجب أن تؤخذ درجة الحرارة في الاعتبار. منذ زمن بعيد (Townson، 1795) وُصف أن الضفدع ، المحروم من نشاط الرئة ، يمكنه العيش في درجات حرارة تتراوح من +10 ° إلى +12 ° في صندوق بهواء رطب لمدة 20-40 يومًا. من ناحية أخرى ، عند درجة حرارة +19 درجة ، يموت الضفدع في وعاء من الماء بعد 36 ساعة.
لا يشارك جلد الضفدع البالغ كثيرًا في الحركة ، باستثناء غشاء الجلد بين أصابع الطرف الخلفي. في الأيام الأولى بعد الفقس ، يمكن أن تتحرك اليرقات بسبب الأهداب المهدبة لبشرة الجلد.
تتساقط الضفادع 4 مرات أو أكثر خلال العام ، مع حدوث أول تساقط للضفادع بعد الاستيقاظ من السبات. عند التساقط ، تنطلق الطبقة السطحية للبشرة. في الحيوانات المريضة ، يتأخر طرح الريش ، ومن المحتمل أن يكون هذا الظرف هو سبب موتهم. على ما يبدو ، يمكن للتغذية الجيدة أن تحفز طرح الريش. ليس هناك شك في أن الريش مرتبط بنشاط الغدد الصماء. استئصال الغدة النخامية يؤخر طرح الريش ويؤدي إلى تكوين طبقة سميكة من القرنية في الجلد. يلعب هرمون الغدة الدرقية دورًا مهمًا في عملية طرح الريش أثناء التحول وربما يؤثر أيضًا على الحيوان البالغ.
التكيف المهم هو قدرة الضفدع على تغيير لونه إلى حد ما. يمكن أن يشكل التراكم الطفيف للصبغة في البشرة بقعًا وخطوطًا داكنة دائمة فقط. اللون الأسود والبني العام ("الخلفية") للضفادع هو نتيجة لتراكم الميلانوفور في طبقات أعمق في مكان معين. بنفس الطريقة ، يتم شرح الأصفر والأحمر (الزانثوفورات) والأبيض (الكريات البيض). يتم الحصول على اللون الأخضر والأزرق للجلد من خلال مزيج من حوامل كروماتوفور مختلفة. إذا كانت الزانثوفورات موجودة بشكل سطحي ، وتوجد تحتها اللوكوفورات والميلانوفورات ، فإن الضوء الساقط على الجلد ينعكس على شكل أخضر ، لأن الميلانين يمتص الأشعة الطويلة ، وتنعكس الأشعة القصيرة بواسطة حبيبات الجوانين ، وتلعب الزانثوفورس الدور من مرشحات الضوء. إذا تم استبعاد تأثير الزانثوفورس ، فسيتم الحصول على اللون الأزرق. في السابق ، كان يُعتقد أن التغيير في اللون يحدث بسبب الحركات الشبيهة بالأميبا لعمليات الكروماتوفور: تمددها (تمددها) وتقلصها (انكماشها). يُعتقد الآن أن مثل هذه الظواهر لا تُلاحظ في صغار الميلانوفور إلا أثناء نمو الضفدع. في الضفادع البالغة ، هناك إعادة توزيع لحبيبات الصباغ الأسود داخل خلية الصباغ بواسطة تيارات البلازما.
إذا كانت حبيبات الميلانين منتشرة في جميع أنحاء الخلية الصبغية ، فإن اللون يغمق ، وعلى العكس ، فإن تركيز جميع الحبيبات في وسط الخلية يعطي تفتيحًا. يبدو أن Xanthophores و leucophores يحتفظان بقدرة الحركات الأميبية في الحيوانات البالغة أيضًا. يتم التحكم في الخلايا الصبغية ، وبالتالي التلوين ، بواسطة عدد كبير من العوامل الخارجية والداخلية. الميلانوفور هي الأكثر حساسية. من العوامل البيئية ، تعتبر درجة الحرارة والرطوبة من الأهمية بمكان لتلوين الضفادع. ارتفاع درجة الحرارة (+ 20 درجة وما فوق) والجفاف والضوء القوي والجوع والألم وتوقف الدورة الدموية ونقص الأكسجين والموت يسبب البرق. على العكس من ذلك ، فإن درجة الحرارة المنخفضة (+ 10 درجة وما دون) ، وكذلك الرطوبة ، تسبب سوادًا. يحدث هذا الأخير أيضًا في التسمم بغاز ثاني أكسيد الكربون. في ضفادع الأشجار ، يعطي الإحساس بسطح خشن سوادًا والعكس صحيح ، لكن لم يتم إثبات ذلك بعد فيما يتعلق بالضفادع. في الطبيعة وتحت الظروف التجريبية ، لوحظ تأثير الخلفية التي يجلس عليها الضفدع على تلوينها. عندما يتم وضع حيوان على خلفية سوداء ، يتحول لون ظهره إلى اللون الداكن بسرعة ، ويكون الجانب السفلي متأخراً بكثير. عند وضعها على خلفية بيضاء ، يضيء الرأس والأطراف الأمامية بسرعة أكبر ، ويضيء الجذع والأطراف الخلفية بشكل أبطأ. بناءً على تجارب التعمية ، كان يُعتقد أن الضوء يؤثر على اللون من خلال العين ، ولكن بعد فترة زمنية معينة ، يبدأ الضفدع الأعمى في تغيير لونه مرة أخرى. هذا بالطبع لا يستبعد الأهمية الجزئية للعيون ، ومن الممكن أن تنتج العين مادة تعمل من خلال الدم على الميلانوفور.
بعد تدمير الجهاز العصبي المركزي وقطع الأعصاب ، لا تزال الكروماتوفورات تحتفظ ببعض التفاعل مع المنبهات الميكانيكية والكهربائية والضوء. يمكن ملاحظة التأثير المباشر للضوء على حوامل الميلانوف على القطع المقطوعة حديثًا من الجلد ، والتي تفتح على خلفية بيضاء وتغمق (ببطء أكبر) على خلفية سوداء. دور الإفراز الداخلي في تغيير لون الجلد عظيم بشكل استثنائي. في حالة عدم وجود الغدة النخامية ، لا تتطور الصبغة على الإطلاق. يؤدي حقن ضفدع في الكيس اللمفاوي مع 0.5 سم 3 من البيتوترين (1: 1000 محلول) إلى التغميق في 30-40 دقيقة. تعمل حقنة مماثلة من الأدرينالين بشكل أسرع ؛ بعد 5-8 دقائق بعد حقن 0.5 سم 3 محلول (1: 2000) ، لوحظ البرق. واقترح أن يصل جزء من الضوء الساقط على الضفدع إلى الغدد الكظرية ، ويغير طريقة عملها وبالتالي كمية الأدرينالين في الدم ، والتي بدورها تؤثر على اللون.
أرز. 12. Melanophores من الضفدع مع سواد (أ) وتفتيح (ب) تلوين.
توجد أحيانًا اختلافات دقيقة تمامًا بين الأنواع فيما يتعلق باستجابتها لتأثيرات الغدد الصماء. أجرى Vikhko-Filatova ، الذي يعمل على عوامل الغدد الصماء في اللبأ البشري ، تجارب على الضفادع التي تفتقر إلى الغدة النخامية (1937). أعطت عامل الغدد الصماء في اللبأ واللبأ قبل الولادة في اليوم الأول بعد الولادة تفاعلًا ميلانوفوريًا واضحًا عند حقنها في ضفدع البركة ولم يكن لها أي تأثير على ميلانوفور ضفدع البحيرة.
لا شك في أن التطابق العام لتلوين الضفادع مع الخلفية الملونة التي تعيش عليها ، ولكن لم يتم العثور على أمثلة لافتة للنظر بشكل خاص للتلوين الوقائي بينهم. ربما يكون هذا نتيجة لقدرتها العالية على الحركة نسبيًا ، حيث قد تكون المراسلات الصارمة لتلوينها مع أي خلفية ملونة واحدة ضارة إلى حد ما. يتناسب اللون الفاتح لبطن الضفادع الخضراء مع "قاعدة ثاير" العامة ، لكن لون بطن الأنواع الأخرى لم يتضح بعد ، وعلى العكس من ذلك ، فإن دور البقع السوداء الكبيرة المتغيرة للغاية على الظهر واضح ؛ بالاندماج مع الأجزاء المظلمة من الخلفية ، يغيرون ملامح جسم الحيوان (مبدأ التمويه) ويخفون موقعه.
المراجع: P. V. Terentiev
الضفدع: دليل الدراسة / P.V. Terentiev.
إد. إم إيه فورونتسوفا ، إيه آي برويايفا. - م 1950
تنزيل الملخص: ليس لديك حق الوصول لتنزيل الملفات من خادمنا.
البرمائيات(هم انهم البرمائيات) - الفقاريات الأرضية الأولى التي ظهرت في عملية التطور. في الوقت نفسه ، لا يزالون يحتفظون بعلاقة وثيقة مع البيئة المائية ، وعادة ما يعيشون فيها في مرحلة اليرقات. الممثلون النموذجيون للبرمائيات هم الضفادع والضفادع والنيوت والسمندر. الأكثر تنوعًا في الغابات الاستوائية ، حيث إنها دافئة ورطبة هناك. لا توجد أنواع بحرية بين البرمائيات.
الخصائص العامة للبرمائيات
البرمائيات هي مجموعة صغيرة من الحيوانات تضم حوالي 5000 نوع (وفقًا لمصادر أخرى ، حوالي 3000). وهي مقسمة إلى ثلاث مجموعات: الذيل ، تايلس ، بلا أرجل. تنتمي الضفادع والضفادع المألوفة لدينا إلى الذيل الذيل ، والنيوت تنتمي إلى الذيل.
البرمائيات لها أطراف ذات خمسة أصابع ، وهي رافعات متعددة الحدود. يتكون الطرف الأمامي من الكتف والساعد واليد. الطرف الخلفي - من الفخذ والساق والقدم.
تطور معظم البرمائيات البالغة الرئتين كأعضاء تنفسية. ومع ذلك ، فهي ليست مثالية كما هو الحال في مجموعات الفقاريات الأكثر تنظيماً. لذلك ، يلعب تنفس الجلد دورًا مهمًا في حياة البرمائيات.
كان ظهور الرئتين في عملية التطور مصحوبًا بظهور دائرة ثانية للدورة الدموية وقلب من ثلاث غرف. على الرغم من وجود دائرة ثانية للدورة الدموية ، بسبب القلب المكون من ثلاث غرف ، لا يوجد فصل كامل بين الدم الوريدي والشرياني. لذلك ، يدخل الدم المختلط معظم الأعضاء.
لا تحتوي العيون على جفون فحسب ، بل تحتوي أيضًا على غدد دمعية للترطيب والتطهير.
تظهر الأذن الوسطى مع غشاء طبلي. (في الأسماك ، فقط الجزء الداخلي). طبلة الأذن مرئية ، وتقع على جانبي الرأس خلف العينين.
الجلد عاري ومغطى بالمخاط وله العديد من الغدد. لا يقي من فقدان الماء ، لذا فهم يعيشون بالقرب من المسطحات المائية. المخاط يحمي البشرة من الجفاف والبكتيريا. يتكون الجلد من الأدمة والأدمة. يمتص الجلد أيضًا الماء. الغدد الجلدية متعددة الخلايا ، في الأسماك تكون أحادية الخلية.
بسبب عدم اكتمال الفصل بين الدم الشرياني والدم الوريدي ، بالإضافة إلى عدم اكتمال التنفس الرئوي ، فإن استقلاب البرمائيات يكون بطيئًا ، مثله مثل الأسماك. هم أيضا ينتمون إلى الحيوانات ذوات الدم البارد.
تتكاثر البرمائيات في الماء. التطور الفردي يمضي مع التحول (التحول). تسمى يرقة الضفدع الشرغوف.
ظهرت البرمائيات منذ حوالي 350 مليون سنة (في نهاية العصر الديفوني) من الأسماك القديمة ذات الزعانف. كانت ذروتها قبل 200 مليون سنة ، عندما كانت الأرض مغطاة بمستنقعات ضخمة.
الجهاز العضلي الهيكلي للبرمائيات
في الهيكل العظمي للبرمائيات ، يوجد عدد أقل من العظام في الأسماك ، نظرًا لأن العديد من العظام تنمو معًا ، بينما يظل البعض الآخر غضروفًا. وبالتالي ، فإن هيكلها العظمي أخف من هيكل الأسماك ، وهو أمر مهم للعيش في بيئة هوائية أقل كثافة من الماء.
تندمج جمجمة الدماغ مع الفكين العلويين. فقط الفك السفلي يظل متحركًا. تحتفظ الجمجمة بالكثير من الغضاريف التي لا تتعظم.
يشبه النظام العضلي الهيكلي للبرمائيات نظام الأسماك ، لكن لديه عددًا من الاختلافات الرئيسية التقدمية. لذلك ، على عكس الأسماك ، فإن الجمجمة والعمود الفقري مفصلية بشكل متحرك ، مما يضمن حركة الرأس بالنسبة إلى الرقبة. لأول مرة يظهر العمود الفقري العنقي ، ويتكون من فقرة واحدة. ومع ذلك ، فإن حركة الرأس ليست كبيرة ، فالضفادع يمكنها فقط إمالة رؤوسها. على الرغم من أن لديهم فقرة عنق ، إلا أنه لا يبدو أن لها مظهر رقبة.
في البرمائيات ، يتكون العمود الفقري من أقسام أكثر من تلك الموجودة في الأسماك. إذا كان للأسماك اثنين منهم فقط (الجذع والذيل) ، فإن البرمائيات لها أربعة أقسام من العمود الفقري: عنق الرحم (فقرة واحدة) ، والجذع (7) ، والعجزية (1) ، والذيلية (عظم الذيل في الأنوران أو عدد من الأفراد فقرات في البرمائيات الذيل). في البرمائيات اللامعة ، تندمج الفقرات الذيلية في عظم واحد.
أطراف البرمائيات معقدة. تتكون الأمامية من الكتف والساعد واليد. تتكون اليد من الرسغ والمشط والكتائب من الأصابع. تتكون الأطراف الخلفية من الفخذ والساق والقدم. تتكون القدم من رسغ ، مشط القدم وكتائب الأصابع.
تعمل أحزمة الأطراف كدعم للهيكل العظمي للأطراف. يتكون حزام الطرف الأمامي للبرمائيات من لوح الكتف ، الترقوة ، عظم الغراب (الغرابي) ، وهو شائع في أحزمة كل من الأطراف الأمامية للقص. تلتحم الترقوة والكوراكويد في عظمة القص. بسبب غياب أو تخلف الضلوع ، تقع الأحزمة في سماكة العضلات ولا يتم ربطها بشكل غير مباشر بالعمود الفقري بأي شكل من الأشكال.
تتكون أحزمة الأطراف الخلفية من عظام الإسكية والعظام الحرقفي ، بالإضافة إلى غضاريف العانة. تنمو معًا ، وتتحدث مع العمليات الجانبية للفقرة العجزية.
الضلوع ، إن وجدت ، قصيرة ولا تشكل صندوقًا. البرمائيات الذيل لها أضلاع قصيرة ، أما البرمائيات اللامعة فلا.
في البرمائيات اللامعة ، يلتحم عظم الزند ونصف القطر ، كما تلتحم عظام أسفل الساق.
تتمتع عضلات البرمائيات ببنية أكثر تعقيدًا من تلك الموجودة في الأسماك. تتخصص عضلات الأطراف والرأس. تتفكك طبقات العضلات إلى عضلات منفصلة ، مما يضمن حركة بعض أجزاء الجسم بالنسبة لأجزاء أخرى. لا تسبح البرمائيات فحسب ، بل تقفز أيضًا ، تمشي ، تزحف.
الجهاز الهضمي من البرمائيات
تشبه الخطة العامة لهيكل الجهاز الهضمي للبرمائيات تلك الموجودة في الأسماك. ومع ذلك ، هناك بعض الابتكارات.
يلتصق الحصان الأمامي لسان الضفادع بالفك السفلي ، بينما يظل الحصان الخلفي حراً. يسمح هيكل اللسان لهم بالقبض على الفريسة.
البرمائيات لها غدد لعابية. سرهم يبلل الطعام ولا يهضمه لأنه لا يحتوي على إنزيمات الجهاز الهضمي. الفكين لهما أسنان مخروطية. إنهم يخدمون في الاحتفاظ بالطعام.
يوجد خلف البلعوم مريء قصير يفتح إلى المعدة. هنا يتم هضم الطعام جزئيًا. القسم الأول من الأمعاء الدقيقة هو الاثني عشر. يتم فتح قناة واحدة فيه ، حيث تدخل أسرار الكبد والمرارة والبنكرياس. في الأمعاء الدقيقة ، يكتمل هضم الطعام ويتم امتصاص العناصر الغذائية في الدم.
تدخل بقايا الطعام غير المهضومة الأمعاء الغليظة ، ومن هناك تنتقل إلى مجرور ، وهو توسع في الأمعاء. تنفتح قنوات الجهاز الإخراجي والتناسلي أيضًا في العباءة. من ذلك ، تدخل المخلفات غير المهضومة إلى البيئة الخارجية. السمك ليس لديه مجرور.
تتغذى البرمائيات البالغة على أغذية الحيوانات ، وغالبًا ما تتغذى على الحشرات المختلفة. تتغذى الضفادع الصغيرة على العوالق والمواد النباتية.
1 الأذين الأيمن ، 2 الكبد ، 3 الشريان الأورطي ، 4 بويضات ، 5 الأمعاء الغليظة ، 6 الأذين الأيسر ، 7 القلب البطيني ، 8 المعدة ، 9 الرئة اليسرى ، 10 المرارة ، 11 الأمعاء الدقيقة ، 12 كلوكاكا الجهاز التنفسي للبرمائيات
تحتوي يرقات البرمائيات (الضفادع الصغيرة) على خياشيم ودائرة واحدة للدورة الدموية (كما هو الحال في الأسماك).
تظهر الرئتان في البرمائيات البالغة ، وهي أكياس ممدودة ذات جدران مرنة رقيقة لها بنية خلوية. تحتوي الجدران على شبكة من الشعيرات الدموية. سطح الجهاز التنفسي للرئتين صغير ، لذا فإن الجلد العاري للبرمائيات يشارك أيضًا في عملية التنفس. من خلاله يأتي ما يصل إلى 50٪ أكسجين.
يتم توفير آلية الاستنشاق والزفير عن طريق رفع وخفض أرضية تجويف الفم. عند الإنزال ، يحدث الاستنشاق من خلال فتحتي الأنف ، وعند رفعه ، يتم دفع الهواء إلى الرئتين ، بينما يتم إغلاق فتحات الأنف. يتم الزفير أيضًا عند رفع قاع الفم ، ولكن في نفس الوقت تكون فتحات الأنف مفتوحة ويخرج الهواء من خلالها. أيضا ، عند الزفير ، تنقبض عضلات البطن.
يحدث تبادل الغازات في الرئتين بسبب الاختلاف في تراكيز الغازات في الدم والهواء.
لم يتم تطوير رئتي البرمائيات بشكل جيد لتوفير تبادل الغازات بشكل كامل. لذلك ، فإن تنفس الجلد مهم. يمكن أن يتسبب تجفيف البرمائيات في اختناقها. يذوب الأكسجين أولاً في السائل الذي يغطي الجلد ، ثم ينتشر في الدم. يظهر ثاني أكسيد الكربون أيضًا لأول مرة في السائل.
في البرمائيات ، على عكس الأسماك ، أصبح التجويف الأنفي يستخدم للتنفس.
تحت الماء ، تتنفس الضفادع فقط من خلال جلدها.
نظام الدورة الدموية من البرمائيات
تظهر الدائرة الثانية للدورة الدموية.يمر عبر الرئتين ويسمى بالدورة الرئوية وكذلك الدورة الدموية الرئوية. تسمى الدائرة الأولى للدورة الدموية ، التي تمر عبر جميع أعضاء الجسم ، بالحجم الكبير.
يتكون قلب البرمائيات من ثلاث غرف ، ويتكون من أذينين وبطين واحد.
الأذين الأيمن يتلقى الدم الوريدي من أعضاء الجسم ، وكذلك الدم الشرياني من الجلد. الأذين الأيسر يتلقى الدم من الرئتين. يسمى الوعاء الذي يفرغ في الأذين الأيسر انا.
يدفع الانقباض الأذيني الدم إلى البطين المشترك للقلب. هذا هو المكان الذي يختلط فيه الدم.
من البطين ، من خلال أوعية منفصلة ، يتم توجيه الدم إلى الرئتين ، إلى أنسجة الجسم ، إلى الرأس. يدخل الدم الأكثر وريدًا من البطين إلى الرئتين عبر الشرايين الرئوية. يذهب الشرايين النقية تقريبًا إلى الرأس. يُسكب الدم الأكثر اختلاطًا الذي يدخل الجسم من البطين إلى الشريان الأورطي.
يتحقق هذا الفصل للدم من خلال ترتيب خاص للأوعية الخارجة من حجرة توزيع القلب ، حيث يدخل الدم من البطين. عندما يتم إخراج الجزء الأول من الدم ، فإنه يملأ أقرب الأوعية الدموية. وهذا أكثر الدم الوريدي ، الذي يدخل الشرايين الرئوية ، يذهب إلى الرئتين والجلد ، حيث يتم إثرائه بالأكسجين. يعود الدم من الرئتين إلى الأذين الأيسر. الجزء التالي من الدم - مختلط - يدخل الأقواس الأبهري متجهًا إلى أعضاء الجسم. يدخل معظم الدم الشرياني زوجًا بعيدًا من الأوعية (الشرايين السباتية) ويذهب إلى الرأس.
نظام إخراج البرمائيات
الكلى من البرمائيات جذع ، لها شكل مستطيل. يدخل البول إلى الحالبين ، ثم يتدفق عبر جدار العباءة إلى المثانة. عندما تنقبض المثانة ، يتدفق البول إلى العباءة ويخرج.
منتج الإخراج هو اليوريا. يتطلب إزالته كمية مياه أقل من إزالة الأمونيا (التي تنتجها الأسماك).
في الأنابيب الكلوية في الكلى ، يُعاد امتصاص الماء ، وهو أمر مهم للحفاظ عليه في ظروف الهواء.
الجهاز العصبي وأجهزة الإحساس لدى البرمائيات
لم تكن هناك تغييرات رئيسية في الجهاز العصبي للبرمائيات مقارنة بالأسماك. ومع ذلك ، فإن مقدمة البرمائيات هي أكثر تطوراً وتنقسم إلى نصفي الكرة الأرضية. لكن المخيخ لديهم يتطور بشكل أسوأ ، لأن البرمائيات لا تحتاج إلى الحفاظ على التوازن في الماء.
الهواء أكثر شفافية من الماء ، لذلك تلعب الرؤية دورًا رائدًا في البرمائيات. يرون أبعد من الأسماك ، عدساتهم مسطّحة. هناك جفون وأغشية متداخلة (أو جفن علوي ثابت وجفن سفلي شفاف متحرك).
تنتقل الموجات الصوتية في الهواء بشكل أسوأ من الماء. لذلك ، هناك حاجة إلى الأذن الوسطى ، وهي عبارة عن أنبوب به غشاء طبلي (يظهر كزوج من الأغشية الرقيقة المستديرة خلف عيون الضفدع). من الغشاء الطبلي ، تنتقل الاهتزازات الصوتية عبر العظم السمعي إلى الأذن الداخلية. يربط أنبوب أوستاكي الأذن الوسطى بالفم. هذا يسمح لك بإضعاف انخفاض الضغط على طبلة الأذن.
التكاثر وتطوير البرمائيات
تبدأ الضفادع في التكاثر في حوالي 3 سنوات من العمر. الإخصاب خارجي.
يفرز الذكور السائل المنوي. في العديد من الضفادع ، يتم تثبيت الذكور على ظهور الإناث ، وبينما تبيض الأنثى لعدة أيام ، يتم سكب السائل المنوي لها.
تلد البرمائيات بيضًا أقل من الأسماك. ترتبط مجموعات الكافيار بالنباتات المائية أو تطفو.
يتضخم الغشاء المخاطي للبيضة في الماء بشكل كبير ، وينكسر أشعة الشمس ويسخن ، مما يساهم في نمو الجنين بشكل أسرع.
تطوير أجنة الضفادع في البيض ينمو الجنين في كل بيضة (عادة حوالي 10 أيام في الضفادع). تسمى اليرقة التي تخرج من البويضة بالشرغوف. له العديد من الميزات المشابهة للأسماك (قلب من غرفتين ودائرة واحدة للدورة الدموية ، والتنفس بالخياشيم ، وعضو الخط الجانبي). في البداية ، يكون للشرغوف خياشيم خارجية ، ثم تصبح داخلية. تظهر الأطراف الخلفية ، ثم الجبهة. تظهر الرئتان والدائرة الثانية للدورة الدموية. في نهاية التحول ، يتحلل الذيل.
عادة ما تستمر مرحلة الشرغوف لعدة أشهر. الضفادع الصغيرة تأكل الأطعمة النباتية.