Характерни за популацията са цикличните колебания в числеността. Дългосрочни колебания на населението. Концепцията за размера на населението

В природата размерите на популациите варират. Така броят на отделните популации от насекоми и малки растения може да достигне стотици хиляди и милиони индивиди. Напротив, популациите от животни и растения могат да бъдат относително малки по размер.

Всяка популация не може да се състои от по-малко индивиди, отколкото е необходимо, за да се осигури стабилното прилагане на тази среда и устойчивостта на популацията към факторите на околната среда - принципът на минималния размер на популацията.

Минималният размер на популацията е специфичен за различните видове. Надхвърлянето на минимума води населението до смърт. По този начин по-нататъшното кръстосване на тигри в Далечния изток неизбежно ще доведе до изчезване поради факта, че останалите единици, които не намират партньори за размножаване с достатъчна честота, ще измрат в рамките на няколко поколения. Това застрашава и редки растения (орхидея „Дамска пантофка“ и др.).

Регулирането на гъстотата на населението се извършва, когато ресурсите от енергия и пространство се използват напълно. По-нататъшното увеличаване на гъстотата на населението води до намаляване на предлагането на храна и следователно до намаляване на плодовитостта.

Има непериодични (рядко наблюдавани) и периодични (постоянни) колебания в числеността на естествените популации.

Периодични (циклични) колебания в числеността на популацията. Те обикновено се провеждат в рамките на един сезон или няколко години. Циклични промени с увеличаване на числеността средно след 4 години са регистрирани при животни, живеещи в тундрата - леминги, полярни сови и арктически лисици. Сезонните колебания в числеността са характерни и за много насекоми, мишевидни гризачи, птици и малки водни организми.

„Има определени горни и долни граници на средните размери на популацията, които съществуват в природата или които теоретично биха могли да съществуват за произволен период от време.“

Пример. При мигриращите скакалци, когато числеността им е ниска, еднофазните ларви са яркозелени на цвят, докато възрастните са сиво-зелени. През годините на масово размножаване скакалците навлизат във фаза стадии. Ларвите стават ярко жълти с черни петна, докато възрастните стават лимоненожълти. Морфологията на индивидите също се променя.

Стабилната популация се характеризира с приблизително постоянна численост за определен период от време и се формира при еднаква интензивност на раждаемостта и смъртността. Въпреки това, в определени моменти през този период от време, размерът на популацията може да се отклонява от средната стойност. В този случай външните условия са относително стабилни и състоянието на самата популация също е приблизително стабилно.

При нарастващо население раждаемостта надвишава смъртността, така че броят нараства до такава стойност, че може да възникне избухване на масово размножаване. При рязко увеличаване на популацията настъпва нейното преуплътняване, условията на живот се влошават, смъртността се увеличава и числеността на популацията започва да намалява.

Ако смъртността надвишава раждаемостта, тогава населението намалява.

Плътността на популацията е броят на индивидите на единица площ или обем. Промяната в гъстотата на населението ни позволява да направим заключение за връзката между раждаемостта и смъртността, но само при условия, когато площта на населението остава непроменена и няма емиграция или имиграция на индивиди. Ако като критерий за промени в размера на популацията използваме нетния коефициент на възпроизводство r0, равен на средния брой потомство, произведено от даден индивид от вида през целия му живот, тогава когато:

r > 1—нарастване на населението
r = 1 - стабилна популация
r< 1 — популяция сокращающаяся

Колебанията в броя на индивидите във всяка популация се наричат жизнени вълни или популационни вълни. Те могат да бъдат сезонни (периодични), т.е. генетично обусловени, както и несезонни (апериодични), т.е. причинени от прякото въздействие на биотични и абиотични фактори върху населението.

Дължината на жизнената вълна е правопропорционална на продължителността на цикъла на развитие на организма.

Размерът на популацията зависи от много фактори, които могат да бъдат разделени на 2 групи:

Съответства на случая, когато темпът на нарастване на населението намалява с увеличаване на неговия размер. Това е общо за повечето растителни и животински популации и се проявява по два начина:
- с увеличаване на гъстотата на населението - намаляване на раждаемостта;
— с увеличаване на гъстотата на населението възрастта на пубертета се променя.
Съответства на максималния темп на растеж на населението при средна, а не при ниска плътност. Въпреки това, достигайки максималната си стойност, темпът на нарастване на населението започва да намалява с по-нататъшно увеличаване на гъстотата на населението. Характерно за някои птици, насекоми и видове, които се характеризират с групов ефект.
Наблюдава се, когато скоростта на нарастване на населението е приблизително постоянна при висока плътност. След достигане на максимална гъстота на популацията темпът на растеж значително намалява. Характерно за видове със силни колебания в числеността (мишевидни гризачи, насекоми).

Подробно решение параграф § 80 по биология за ученици от 10 клас, автори Каменски А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. 2014 г

1. Какви фактори влияят върху размера на популацията?

Отговор. В природни системи с ниски нива на видово разнообразие размерите на популациите са силно повлияни от абиотични и антропогенни фактори. Зависи от времето, химическия състав на околната среда и степента на нейното замърсяване. В системи с високи нива на видово разнообразие, колебанията на популацията се контролират предимно от биотични фактори.

Всички фактори на околната среда, в зависимост от естеството на тяхното влияние върху числеността на населението, могат да бъдат разделени на две групи.

Фактори, независещи от гъстотата на населението, променят размера на популациите в една посока, независимо от броя на индивидите в тях. Абиотичните и антропогенните (с изключение на човешките дейности в околната среда) фактори влияят на броя на индивидите, независимо от гъстотата на населението. По този начин суровите зими намаляват размера на популацията на пойкилотермните животни (змии, жаби, гущери). Дебелият слой лед и липсата на достатъчно кислород под леда намаляват рибните популации през зимата. Сухите лета и есени, последвани от мразовити зими, намаляват размера на популацията на колорадския бръмбар. Неконтролираният отстрел на животни или риболов намалява възможностите за възстановяване на техните популации. Високите концентрации на замърсители в околната среда влияят негативно върху изобилието на всички чувствителни към тях видове.

Капацитетът на средата (максималния размер на популацията) се определя от способността на средата да осигури на населението необходимите ресурси: храна, подслон, индивиди от противоположния пол и т.н. Когато размерът на популацията се доближи до капацитета на средата, възниква недостиг на храна поради повишената й консумация. И тогава се задейства механизмът за регулиране на числеността на популацията чрез вътревидова конкуренция за ресурси. Ако гъстотата на населението е висока, тя се регулира от увеличаване на смъртността в резултат на засилената конкуренция. Някои индивиди умират или поради липса на храна (тревопасни), или в резултат на биологична или химическа война. Повишената смъртност води до намалена плътност. Ако гъстотата на населението е ниска, тя се попълва поради увеличаване на раждаемостта поради обновяването на хранителните ресурси и отслабването на конкуренцията.

Биологичната война е убиването на конкуренти в популацията чрез директна атака (хищници от същия вид). Рязкото намаляване на хранителните ресурси може да доведе до канибализъм (изяждане на себеподобни). Химическата война е изпускането на химикали, които забавят растежа и развитието или убиват млади индивиди (растения, водни животни). Проявата на химическа война може да се наблюдава в развитието на поповите лъжички. При висока плътност по-големите попови лъжички отделят във водата вещества, които възпрепятстват растежа на малки индивиди. Следователно само големите попови лъжички завършват своето развитие. След това започват да растат малки попови лъжички.

Регулирането на числеността на популацията чрез количеството хранителни ресурси е ясно видимо в примера на взаимодействието между популациите на хищници и жертви. Те си влияят взаимно върху числеността и плътността, причинявайки повтарящи се покачвания и спадове в числеността и на двете популации. Освен това в тази система от колебания увеличаването на числеността на хищника изостава във фаза от увеличаването на броя на плячката.

Важен механизъм за регулиране на числеността в пренаселените популации е реакцията на стрес. Увеличаването на гъстотата на населението води до увеличаване на честотата на срещите между индивидите, което причинява физиологични промени в тях, които водят или до намаляване на плодовитостта, или до увеличаване на смъртността, което води до намаляване на размера на популацията. Стресът не предизвиква необратими промени в организма, а води само до временно блокиране на определени функции на организма. Когато свръхпопулацията се елиминира, способността за възпроизвеждане бързо се възстановява.

Всички зависещи от гъстотата на населението механизми за регулиране на популацията се активират преди пълното изчерпване на ресурсите на околната среда. Благодарение на това в популациите се извършва саморегулация на числеността.

2. Какви примери за циклични колебания в броя на населението знаете?

Отговор. В природата размерите на популациите варират. Така броят на отделните популации от насекоми и малки растения може да достигне стотици хиляди и милиони индивиди. Напротив, популациите от животни и растения могат да бъдат относително малки по размер.

Съществуват непериодични (рядко наблюдавани) и периодични (постоянни) колебания в числеността на естествените популации.

Въпроси след § 80

1. Какво представлява динамиката на населението?

Отговор. Динамиката на популацията е процесът на изменение на нейните основни биологични показатели във времето. Основно значение при изучаването на динамиката на популацията се отдава на промените в числеността, биомасата и структурата на популацията. Динамиката на популацията е един от най-значимите биологични и екологични феномени. Можем да кажем, че животът на едно население се проявява в неговата динамика.

Популацията не може да съществува без постоянни промени, поради което се адаптира към променящите се условия на живот. Показатели като раждаемост, смъртност и възрастова структура са много важни, но по нито един от тях не може да се съди за динамиката на населението като цяло.

Важен процес в динамиката на населението е нарастването на населението (или просто „растеж на населението“), което се случва, когато организмите колонизират нови местообитания или след бедствие. Естеството на растежа варира. Популациите с проста възрастова структура имат бърз, експлозивен растеж. При популациите със сложна възрастова структура тя е плавна, постепенно се забавя. Във всеки случай гъстотата на населението се увеличава, докато не започнат да действат фактори, ограничаващи растежа на населението (ограничението може да бъде свързано с пълното използване на ресурсите, консумирани от населението, или с други видове ограничения). В крайна сметка се достига и поддържа равновесие.

2. Какво е явлението регулиране на населението? Какво е значението му в екосистемата?

Отговор. Когато нарастването на населението приключи, неговият брой започва да се колебае около някаква повече или по-малко постоянна стойност. Често тези колебания са причинени от сезонни или годишни промени в условията на живот (например промени в температурата, влажността, предлагането на храна). Понякога те могат да се считат за случайни.

В някои популации колебанията в числеността са регулярни и циклични.

Най-известните примери за циклични колебания включват колебания в числеността на някои видове бозайници. Например, цикли с три- и четиригодишна периодичност са характерни за много мишевидни гризачи (мишки, полевки, леминги) и техните хищници (снежна сова, арктически лисици).

Най-известният пример за циклични колебания в броя на насекомите са периодичните избухвания на скакалци. Информацията за нашествието на скитащи скакалци датира от древни времена. Скакалците живеят в пустини и нисководни райони. В продължение на много години той не мигрира, не вреди на културите и не привлича особено внимание. Въпреки това, от време на време гъстотата на популациите на скакалци достига чудовищни размери. Под влияние на струпването на хора насекомите претърпяват редица промени във външния си вид (например развиват по-дълги крила) и започват да летят до земеделски площи, изяждайки всичко по пътя си. Причините за подобни демографски експлозии очевидно се дължат на нестабилността на условията на околната среда.

3. Каква роля играят абиотичните и биотичните фактори в промяната на гъстотата на населението?

Отговор. Причините за резките колебания в числеността на популациите на някои организми могат да бъдат различни абиотични и биотични фактори. Понякога тези колебания са в добро съответствие с промените в климатичните условия. Въпреки това, в някои случаи е невъзможно да се обяснят промените в размера на определена популация с влиянието на външни фактори. Причините, причиняващи колебания в броя на населението, може да се крият в самите тях; тогава говорим за вътрешни фактори на динамиката на населението.

Известни са случаи, при които в условия на свръхпопулация редица бозайници изпитват внезапни промени в физиологичното си състояние. Такива промени засягат предимно органите на невроендокринната система, засягайки поведението на животните, променяйки тяхната устойчивост към болести и различни видове стрес.

Понякога това води до повишена смъртност на индивидите и намаляване на гъстотата на населението. Снегоходките, например, по време на периоди на пикова численост често умират внезапно от така наречената „шокова болест“.

Такива механизми несъмнено могат да бъдат класифицирани като вътрешни регулатори на числата. Те се задействат автоматично веднага щом плътността надвиши определена прагова стойност.

Най-общо всички фактори, влияещи върху числеността на населението (без значение дали ограничават или благоприятстват възпроизводството на населението) се разделят на две големи групи:

– независимо от гъстотата на населението;

– в зависимост от гъстотата на населението.

Втората група фактори често се наричат регулаторни или контролиращи плътността.

Не трябва да се мисли, че наличието на регулаторни механизми винаги трябва да стабилизира числата. В някои случаи тяхното действие може да доведе до циклични колебания в числеността дори при постоянни условия на живот.

Разкажете ни за сезонните промени в числеността на животинските и растителните популации, които познавате (помнете лични наблюдения).

Отговор. При много видове животни и растения колебанията в числеността на популациите са причинени от сезонни промени в условията на живот (температура, влажност, светлина, снабдяване с храна и др.). Примери за сезонни колебания в числеността на популацията са демонстрирани от рояци комари, мигриращи птици, едногодишни треви - през топлия сезон, през зимата тези явления практически се свеждат до нищо.

Най-голям интерес представляват колебанията в броя на населението, които се случват от година на година. Те се наричат междугодишни, за разлика от вътрегодишни или сезонни. Междугодишната динамика на числеността на популацията може да има различен характер и да се прояви под формата на плавни вълни от промени (изобилие, биомаса, структура на популацията) или под формата на чести резки промени.

И в двата случая тези промени могат да бъдат регулярни, т.е. циклични, или нередовни, т.е. хаотични. Първите, за разлика от вторите, съдържат елементи, които се повтарят на редовни интервали (например на всеки 10 години населението достига определена максимална стойност).

Наблюдаваните от година на година колебания в броя на някои видове птици (например градско врабче) или риби (уклей, рипуха, гоби и др.) са пример за нередовни промени в размера на популацията, обикновено свързани с промени в климата условия или с промени в околната среда замърсяване на местообитанията с вещества, които имат вредно въздействие върху организмите.

Интересни наблюдения за колебанията в броя на големите синигери в града. Броят му в града през зимата се увеличава 10 пъти спрямо лятото.

Като използвате допълнителна литература, дайте примери за циклични колебания в броя на животните или растенията.

Отговор. За естествените популации има:

1) сезонни промени в числата, свързани със сезонни промени във факторите на околната среда,

2) колебания, причинени от годишни промени. Сезонните промени в изобилието са най-ясно изразени при много насекоми, както и при повечето едногодишни растения.

Примери за значителни колебания в числеността са демонстрирани от някои видове северни бозайници и птици, които показват 9-10 или 3-4 годишни цикли. Класически пример за 9-10 годишни флуктуации е промяната в изобилието на зайци и рисове в Канада, като пиковете в изобилието на зайци предхождат пикове в изобилието на рисове с година или повече.

За да се оцени динамичното състояние на растителните популации, се извършва анализ на свързаните с възрастта (онтогенетични) състояния. Най-лесно определяемият признак за стабилно състояние на популацията е пълен онтогенетичен спектър. Такива спектри се наричат основни (характерни), те определят окончателното (динамично стабилно) състояние на популациите.

Най-известните примери за циклични колебания включват съвместни колебания в числеността на някои видове северни бозайници. Например, цикли с три- и четиригодишна периодичност са характерни за много северни мишевидни гризачи (мишки, полевки, леминги) и техните хищници (снежна сова, арктически лисици), както и зайци и рисове.

В Европа лемингите понякога достигат толкова висока плътност, че започват да мигрират от пренаселените си местообитания. И за лемингите, и за скакалците не всяко увеличение на популацията е придружено от миграция.

Понякога цикличните колебания в размера на популацията могат да се обяснят със сложни взаимодействия между популациите на различни животински и растителни видове в общностите.

Помислете за пример за колебанията в числеността на някои видове насекоми в европейските гори, например пеперудите от борови молци и лиственици, чиито ларви се хранят с листата на дърветата. Пиковете на популацията им се повтарят след около 4-10 години.

Колебанията в числеността на тези видове се определят както от динамиката на дървесната биомаса, така и от колебанията в броя на птиците, хранещи се с насекоми. Тъй като биомасата на дърветата в една гора се увеличава, най-големите и най-старите дървета стават податливи на гъсеници и често умират от многократно обезлистване (загуба на листа).

Смъртта и разлагането на дървесината връща хранителни вещества в горската почва. Те се използват за развитието си от млади дървета, които са по-малко чувствителни към нападение от насекоми. Растежът на младите дървета също се улеснява от увеличаване на осветеността поради смъртта на стари дървета с големи корони. Междувременно птиците намаляват броя на червеите. Но в резултат на растежа на дърветата, той (броят) започва отново да се увеличава и процесът се повтаря.

Ако разгледаме съществуването на иглолистни гори през големи периоди от време, става ясно, че листовката периодично подмладява екосистемата на иглолистните гори и представлява неразделна част от нея. Следователно увеличаването на броя на тази пеперуда не представлява катастрофа, както може да изглежда на всеки, който види мъртви и умиращи дървета на определен етап от цикъла.

Причините за резките колебания в числеността на някои популации могат да бъдат различни абиотични и биотични фактори. Понякога тези колебания са в добро съответствие с промените в климатичните условия. Въпреки това, в някои случаи е невъзможно да се обяснят промените в размера на определена популация с влиянието на външни фактори. Причините, причиняващи колебания в броя на населението, може да се крият в самите тях; тогава говорим за вътрешни фактори на динамиката на населението

Тази статия е преработена и разширена от автора ( оригинална статия) превод на статията: Турчин, П. 2009. Дългосрочни популационни цикли в човешките общества. Страници 1-17 в R. S. Ostfeld и W. H. Schlesinger, редактори. Годината по екология и консервационна биология, 2009. Ann. Н. Й. акад. Sci. 1162.
Превод Петра Петрова, редактор Светлана Боринская.

Съществуващите методи за прогнозиране на промените в населението са много несъвършени: те обикновено екстраполират от днешните тенденции, за да получат прогноза. През 60-те години на миналия век, когато световното население нарастваше със скорост, надвишаваща скоростта на експоненциалния растеж, демографите предричаха неизбежна катастрофа в резултат на „популационен взрив“. Днес прогнозата за много европейски страни, включително Русия, е не по-малко тъжна - само сега се твърди, че сме изправени пред изчезване. Въпреки това, преглед на исторически данни показва, че типичният модел, наблюдаван в човешките популации, не съответства нито на експоненциален растеж, нито, особено, на постоянен спад в размера на популацията. В действителност фазите на растеж и упадък се редуват, а динамиката на населението обикновено изглежда като дългосрочни колебания с периодичност от 150–300 години (така наречените „секуларни цикли“) на фона на постепенен растеж.

Досега такива колебания са били отбелязвани от историци в отделни страни или региони и в повечето случаи са дадени местни обяснения за всеки регион или период. Скорошни изследвания обаче показаха, че такива колебания се наблюдават в голямо разнообразие от исторически общества, за които има повече или по-малко подробни данни за промените в населението. Редовните значителни спадове в числеността (до 30–50% от населението, а в някои случаи и повече) с последващ растеж се явяват като типична характеристика на динамиката на човешката популация, а политическата нестабилност, войните, епидемиите и гладът са обект на определени модели, които са изследвани от автора.

Тази статия разглежда историческите и археологически доказателства за периодични колебания на населението за евразийските общества от 2 век пр.н.е. до 19 век сл. Хр и е предложено теоретично обяснение на тази динамика, което отчита наличието на обратна връзка. Обратната връзка, работеща със значително времезакъснение, води именно до осцилаторни движения в популацията. Механизмите за обратна връзка, описани в статията, работят и в съвременните общества и трябва да се научим да ги вземаме предвид, за да изграждаме реалистични дългосрочни демографски прогнози и да прогнозираме скокове на политическа нестабилност.

Въведение

Дългосрочната динамика на населението често се представя като почти неизбежен експоненциален растеж. През последните 300 години населението на света е нараснало от 0,6 милиарда през 1700 г. до 1,63 милиарда през 1900 г. и е достигнало 6 милиарда през 2000 г.

През 60-те години на миналия век дори имаше впечатлението, че световното население расте със скорост, надхвърляща експоненциалния растеж, което доведе до прогнози за края на света, очакван например в петък, 13 ноември 2026 г. (Von Foerster et al. 1960, Berryman and Valenti 1994). През 90-те години на миналия век, когато скоростта на нарастване на световното население значително намаля (главно поради рязкото намаляване на раждаемостта в гъсто населените развиващи се страни, предимно Китай и Индия), стана ясно, че предишните прогнози за бедствие (Ehrlich 1968) изискват преразглеждане. В същото време намаляването на населението в повечето европейски страни (което е особено забележимо в страните от Източна Европа, но би било не по-малко изразено в Западна Европа, ако не беше маскиращият ефект на имиграцията) доведе до факта, че обсъждането на този проблем в пресата придоби съвсем различен оборот Тревогата сега е, че намаляващият брой работещи хора няма да може да поддържа нарастващия брой пенсионери. Някои от предсказанията, които се правят днес, стигат до не по-малко крайности от предсказанията за края на света. Например руски популярни издания редовно прогнозират, че до 2050 г. населението на страната ще намалее наполовина.

Много от съобщенията за възможни промени в населението, които се появяват в пресата, са сензационни и дори истерични, но основният въпрос - как ще се промени населението на различните страни, както и на цялата Земя в бъдеще - наистина е много важен. Размерът и структурата на населението оказват огромно влияние върху благосъстоянието на обществото и индивидите, както и на цялата биосфера като цяло.

Настоящите методи за прогнозиране на промените в населението обаче са много несъвършени. Най-лесният начин за прогнозиране на промените в населението е да се екстраполира от днешните тенденции. Такива подходи включват експоненциален модел или модел на растеж, който е дори по-бърз от експоненциалния, като например сценарий на „страшния съд“. Някои по-сложни подходи отчитат възможни промени в демографските показатели (плодовитост, смъртност и миграция), но приемат, че тези процеси се определят от външни влияния, като изменение на климата, епидемии и природни бедствия. Трябва да се отбележи, че тези най-често срещани подходи за прогнозиране на населението не вземат под внимание, че самата гъстота на населението може да повлияе на промените в демографските темпове.

За да предвидите как ще се промени населението, трябва да разберете какви фактори влияят върху тези промени. Невъзможно е да се предвиди моделът на промените в населението при наличието на няколко взаимодействащи си фактора без математически модели. Наричат се модели, при които стойността на променлива зависи само от външни параметри, т.е. няма обратна връзка модели от нулев порядък. Динамичните модели от нулев ред винаги са неравновесни (т.е. броят не достига постоянна (равновесна) стойност, около която възникват малки колебания) и в зависимост от параметрите те предполагат или безкраен растеж на размера на популацията, или нейния спад до нула (Турчин 2003a:37).

По-сложните модели отчитат влиянието на гъстотата на населението върху по-нататъшните промени в размера на населението, тоест отчитат наличието на обратна връзка. Такива модели включват така наречения логистичен модел, предложен от Verhulst (Gilyarov 1990). Този модел има експоненциална част, която описва бърз растеж, когато гъстотата на населението е ниска, и по-бавен растеж, когато гъстотата на населението се увеличава. Динамичните процеси, описани от логистичния модел, се характеризират с конвергенция към равновесно положение, често наричано среден капацитет(капацитетът на средата може да се увеличи с появата на технически иновации, но в редица модели той се счита за постоянен за простота). Такива модели се наричат модели от първа поръчка, тъй като при тях обратната връзка работи без забавяне, в резултат на което моделът се описва с едно уравнение с една променлива (например логистичен модел). Докато логистичният модел описва добре растежа на населението, той (както във всеки модел от първи ред) не съдържа фактори, които биха могли да причинят колебания на населението. Според този модел при достигане на популация, съответстваща на капацитета на средата, ситуацията се стабилизира, а колебанията на популацията могат да се обяснят само с външни фактори. екзогененпричини.

Ефектите на обратната връзка от първи ред възникват бързо. Например, при териториалните бозайници, след като размерът на популацията достигне стойност, при която всички налични територии са заети, всички излишни индивиди стават безтериториални „бездомни“ индивиди с ниски нива на оцеляване и нулеви шансове за репродуктивен успех. По този начин, веднага щом размерът на населението достигне капацитета на околната среда, определен от общия брой територии, темпът на нарастване на населението веднага намалява до нула.

По-сложна картина представляват процесите, при които динамиката на населението зависи от влиянието на външен фактор, чиято интензивност от своя страна зависи от размера на изследваната популация. Ще наречем този фактор ендогенен(„външен“ за изследваната популация, но „вътрешен“ за динамичната система, която включва популацията). В този случай имаме работа с обратна връзка от втори ред. Класически пример за динамика на популацията с обратна връзка от втори ред в екологията на животните е взаимодействието между хищник и плячка. Когато гъстотата на популацията на плячката е достатъчно висока, за да предизвика увеличаване на числеността на хищника, ефектът от това върху темпа на нарастване на популацията на плячката не се усеща веднага, а с известно закъснение. Забавянето се дължи на факта, че отнема известно време, докато числеността на хищника достигне достатъчно ниво, за да започне да влияе върху числеността на плячката. Освен това, когато има много хищници и популацията на плячката започне да намалява, хищниците продължават да намаляват броя на плячката. Въпреки че плячката става оскъдна и повечето хищници гладуват, произтичащото от това изчезване на хищници отнема известно време. В резултат на това обратната връзка от втори ред действа върху популациите със забележимо забавяне и има тенденция да причинява периодични колебания в числеността.

Моделите, които отчитат наличието на обратна връзка, са добре развити в екологията, за да опишат колебанията в размера на естествените животински популации. Демографите, изучаващи размера на човешките популации, започнаха да разработват модели, включващи сериозно зависимостта от плътността, много по-късно от популационните еколози (Lee 1987).

Някои демографски цикли са обсъждани в литературата, като например периодични колебания във възрастовата структура на популациите с период от приблизително едно поколение (около 25 години). Циклите, характеризиращи се с редуване на поколения с висока и ниска плодовитост, със средна продължителност от около 50 години, също са били обсъдени (Easterlin 1980, Wachter and Lee 1989). В популационната екология такива флуктуации често се наричат съответно цикли на поколение и цикли от първи ред (Turchin 2003a:25).

Доколкото ми е известно обаче, демографите все още не вземат предвид процесите на обратна връзка от втори ред, които произвеждат колебания с много по-дълъг период, докато както нарастването, така и спадът на населението отнемат 2-3 поколения или повече. Съответно моделите от втори ред практически не се използват при прогнозиране на динамиката на човешките популации.

Ако в историческите и праисторическите общества колебанията на населението са били управлявани от обратна връзка от втори ред, тогава това, което изглеждаше необяснимо, външно задвижвани обръщания на тенденциите в населението, всъщност може да бъде проява на обратна връзка, действаща със значително забавяне във времето. В този случай също ще е необходимо да се преразгледат прогнозите за бъдещи демографски промени, за да се включат динамични процеси от втори ред. След това ще прегледаме историческите и археологически доказателства за периодични колебания на населението и ще се опитаме да предоставим теоретично обяснение за такива колебания.

Исторически преглед на динамиката на населението в земеделските общества

Дори един бегъл поглед върху промените в населението през последните няколко хилядолетия е достатъчен, за да ни убеди, че растежът на световното население не е бил толкова безмилостно експоненциален, колкото обикновено се представя (Фигура 1). Изглежда, че е имало няколко периода на бърз растеж, разпръснати с периоди, в които растежът се забавя. На фиг. 1 представя обобщен поглед върху динамиката на човешката популация. Но в различните страни и региони промените в населението може да са непоследователни и за да се разберат компонентите, отразени в цялостната динамика на човешката популация, е необходимо да се изследват промените в населението в границите на определени страни или провинции.

За определяне на колко часа ОВ голям мащаб трябва да вземем предвид динамиката на човешките популации; От популационната екология е известно, че циклите от втори ред се характеризират с периоди от 6 до 12–15 поколения (понякога се наблюдават по-дълги периоди, но за много редки комбинации от параметри). При хората периодът, през който настъпва смяната на поколенията, може да варира в зависимост както от биологичните (например модели на хранене и разпределението на смъртността по възраст), така и от социалните (например възрастта, на която е обичайно да се жени) характеристики на населението . Въпреки това, в повечето исторически популации поколенията са успели за период от 20 до 30 години. Като се вземат предвид минималните и максималните стойности на продължителността на едно поколение (съответно 20 и 30 години), можем да заключим, че за хората периодите на цикли от втори ред трябва да бъдат в диапазона от 120 до 450 години, повечето вероятно между 200 и 300 години. По-нататък ще наричаме такива цикли с продължителност няколко века „светски цикли“.За да се идентифицират такива цикли, е необходимо да се изследват периоди от време, продължаващи много векове. В този случай трябва да знаете как населението се е променило през периоди, сравними с продължителността на едно поколение, тоест да имате данни за всеки 20–30 години.

Сега нека да разгледаме историческите данни за населението. Такива данни могат да бъдат извлечени от периодични преброявания на населението, провеждани от минали държави за оценка на данъчната основа, както и от заместващи индикатори, които ще бъдат обсъдени по-късно.

Западна Европа

Основният източник на данни тук е атлас на населението (McEvedy and Jones 1978). Времето, използвано в този атлас ОНеговата разделителна способност (100 години след 1000 г. сл. н. е. и 50 години след 1500 г. сл. н. е.) не е достатъчна за статистически анализ на тези данни, но за някои области, където дългосрочната история на населението е известна доста добре - като Западна Европа - получената обща картина се обръща изглежда много светло.

На фиг. Фигура 3 показва кривите на населението само за две страни, но за други страни кривите изглеждат приблизително еднакви. Първо, има общо увеличение на средния размер на населението. Второ, на фона на тази хилядолетна тенденция се наблюдават два вековни цикъла, чиито пикове са около 1300 и 1600 г. Хилядолетната тенденция отразява постепенната социална еволюция, която значително се ускорява след края на аграрния период, но тук ще разгледаме преди всичко прединдустриалните общества. Секуларните колебания изглеждат като цикли от втори ред, но е необходим по-подробен анализ за окончателни заключения.

Китай

Дали този модел на вековни колебания на фона на хилядолетна тенденция се наблюдава изключително в Европа или е характерен за земеделските общества като цяло? За да отговорим на този въпрос, нека погледнем противоположния край на Евразия. От обединението през 221 г. пр.н.е. При династията Цин централните власти провеждат подробни преброявания за събиране на данъци. В резултат на това разполагаме с данни за динамиката на населението на Китай за период от повече от две хиляди години, въпреки че в тях има значителни пропуски, съответстващи на периоди на политическа фрагментация и граждански войни.

Тълкуването на получените данни е затруднено от няколко усложняващи обстоятелства. В по-късните етапи на династическите цикли, когато властта отслабва, корумпирани или небрежни служители често манипулират или дори напълно фалшифицират данните за населението (Ho 1959). Коефициентите на преобразуване от броя на данъчно облагаемите домакинства към броя на жителите често са неизвестни и може да са варирали от династия до династия. Територията, контролирана от китайската държава, също непрекъснато се променяше. И накрая, често е доста трудно да се определи дали броят на облагаемите домакинства е намалял в смутни времена в резултат на демографски промени (смъртност, емиграция) или в резултат на неспособността на властите да контролират и преброят броя на поданиците.

Следователно има известни разногласия между експертите относно какво Оточно това означават числата, с които разполагаме (Ho 1959, Durand 1960, Song et al. 1985). Тези разногласия обаче се отнасят преди всичко до абсолютните стойности на населението, докато по въпросите относно роднинапромените в гъстотата на населението (които, разбира се, са от най-голям интерес за нас), има доста малко разногласия. Населението на Китай като цяло нараства през периоди на политическа стабилност и намалява (понякога рязко) през периоди на социални катаклизми. В резултат на това промените в населението до голяма степен отразяват „династичните цикли“ на Китай (Ho 1959, Reinhard et al. 1968, Chu and Lee 1994).

От всички произведения, които са ми известни, най-подробното описание на демографската история на Китай е от Zhao и Xie (Zhao and Xie 1988). Ако погледнете целия период от две хиляди години, кривата на промените в населението изглежда очевидно нестационарна. По-конкретно, демографският режим претърпя две драматични промени (Турчин 2007). Преди 11 век върховете на населението достигат 50–60 милиона (фиг. 4а). Въпреки това през 12 век пиковите стойности се удвояват, достигайки 100–120 милиона (Турчин 2007: Фиг. 8.3).

Известен е механизмът на тези промени в демографския режим. До 11 век населението на Китай е концентрирано на север, а южните райони са слабо населени. По време на династията Джао (империята Сун) югът се изравнява и след това надминава севера (Reinhard et al. 1968: фиг. 14 и 115). Освен това през този период са разработени нови, високодобивни сортове ориз. Следващата промяна в демографския режим настъпва през 18 век, когато населението започва да расте с много висока скорост, достигайки 400 милиона през 19 век и над 1 милиард през 20 век.

За да оставя настрана тези промени в режима, тук ще разгледам предимно квазистационарния период от началото на династия Западна Хан до края на династия Тан, от 201 г. пр.н.е. до 960 г. сл. Хр (за следващите векове виж Turchin 2007: раздел 8.3.1). През тези дванадесет века населението на Китай достигна връх най-малко четири пъти, всеки път достигайки стойности от 50–60 милиона души (фиг. 4а). Всеки от тези върхове се случи по време на последната фаза на големите обединителни династии, Източна и Западна Хан, Суй и Тан. Между тези пикове населението на Китай е паднало под 20 милиона (въпреки че някои изследователи, поради изброените по-горе причини, смятат тези оценки за твърде ниски). Количествените детайли на реконструкциите на Zhao и Xie остават противоречиви, но качествената картина, която те рисуват - колебания на населението, свързани с династични цикли и имащи период, съответстващ на очаквания 2-ри-3-ти век - е извън съмнение.

Северен Виетнам

Друг пример за подобни колебания е даден от Виктор Либерман в книгата му „Странни паралели: Югоизточна Азия в глобален контекст, ок. 800–1830.“ (Либерман 2003). Картината на колебанията на населението в Северен Виетнам (фиг. 5) в много отношения напомня на картината, наблюдавана в Западна Европа (фиг. 3): има възходяща хилядолетна тенденция и вековни колебания на нейния фон.

Косвени индикатори за динамиката на населението по археологически данни

Реконструкции на населението като тези, показани на фиг. 1, 3–5, имат един съществен недостатък: тяхната надеждност е намалена поради редица субективни обстоятелства. За да получат такива реконструкции, специалистите обикновено трябва да обединят много изключително разнородни източници на информация, включително количествена и качествена. В същото време различни данни се доверяват в различна степен, без винаги да се обяснява подробно на какво основание. В резултат на това различните специалисти получават различни криви. Това не означава, че веднага трябва да отхвърлим разумните преценки на високопрофесионални експерти. По този начин кривите на населението на Англия през ранния модерен период (16-18 век), реконструирани от експерти с помощта на неофициални методи, се оказват много близки до резултатите, получени впоследствие чрез формалния метод на генеалогичните реконструкции (Wrigley et al. 1997 ). Въпреки това би било препоръчително да се използват някои други, по-обективни начини за идентифициране на динамиката на населението в историческите (и праисторическите) човешки общества.

Археологическите доказателства ни предоставят основа за такива алтернативни методи. Хората оставят много следи, които могат да бъдат измерени. Следователно основната идея на този подход е да се обърне специално внимание косвени показатели, което може пряко да корелира с размера на населението от отминали времена. Обикновено този подход ни позволява да оценяваме не абсолютни показатели, изразени в броя на индивидите на квадратен километър, а относителни показатели за динамиката на популацията - с какъв процент се е променил размерът на популацията от един период на друг. Такива показатели са напълно достатъчни за целите на настоящия обзор, тъй като тук ни интересуват именно относителните промени в изобилието. Освен това в някои случаи могат да се получат и абсолютни резултати.

Динамика на населението на селата в Западната Римска империя

Един от сериозните проблеми, който често намалява стойността на археологическите данни, е грубото време О m резолюция. Например, реконструкцията на историята на населението на равнината Дех Луран в западен Иран (Dewar 1991) показва най-малко три значителни колебания в гъстотата на населението (характеризираща се с десетократна разлика между върховете и спадовете). Тези данни обаче са получени временно с x сегменти от 200–300 години. Тази резолюция не е достатъчна за нашите цели.

За щастие има и подробни археологически проучвания, в които се изследват периодите от време сТези сегменти са много по-кратки (и може да се надяваме, че броят на такива примери ще се увеличи в бъдеще). Първото подобно изследване засяга историята на населението на Римската империя. Този въпрос отдавна е обект на интензивен научен дебат (Scheidel 2001). Тамара Луит обобщава както публикувани, така и непубликувани данни от доклади за археологически разкопки на села в Западната Римска империя и изчислява съотношението на тези, които са били населени през 1 век пр. н. е. до 1 век сл. н. е. и следващите петдесетгодишни сегменти до 5 век. Оказа се, че популационният коефициент е преминал през две големи флуктуации през тези пет века (фиг. 6а).

Теоретични обяснения за светските цикли

Многобройни исторически и археологически данни, като примерите, обсъдени по-горе, показват, че дългосрочните колебания на населението могат да се наблюдават в много различни области на Земята и исторически периоди. Изглежда, че такива светски цикли са общ модел на макроисторическия процес, а не набор от отделни случаи, всеки от които се обяснява с определена причина.

Както вече показахме в нашия преглед на данните, светските цикли се характеризират с възходящи и низходящи фази, продължаващи няколко поколения. Такива колебания могат да бъдат описани чрез модели с обратна връзка от втори ред. Можем ли да предложим теоретично обяснение за наблюдавания модел на периодични колебания на населението?

В търсенето на такова обяснение е подходящо да започнем с идеите на Томас Робърт Малтус (Malthus 1798). Основите на неговата теория са формулирани по следния начин. Нарастващото население тласка хората отвъд средствата им за съществуване: цените на храните растат и реалните (т.е. изразени чрез консумирани стоки, като килограми зърно) заплати падат, което води до намаляване на потреблението на глава от населението, особено сред най-бедните слоеве. Икономическите бедствия, често придружени от глад, епидемии и войни, водят до спад на раждаемостта и нарастване на смъртността, което води до намаляване на темпа на нарастване на населението (или дори до отрицателен), което от своя страна прави средствата за препитание отново по-достъпни. Факторите, ограничаващи раждаемостта, отслабват и нарастването на населението се възобновява, което рано или късно води до нова криза на поминъка. По този начин противоречието между естествената тенденция на популациите да растат и ограниченията, наложени от наличието на храна, кара числеността на популациите да се колебае редовно.

Теорията на Малтус е разширена и развита от Давид Рикардо в неговите теории за спада на печалбите и рентата (Ricardo 1817). През 20-ти век тези идеи са разработени от такива нео-Малтусианци като Майкъл (Мозес Ефимович) Постан, Еманюел Льо Рой Ладури и Вилхелм Абел (Постан 1966, Льо Рой Ладури 1974, Абел 1980).

Тези идеи са изправени пред редица трудности, както емпирични (обсъдени по-долу), така и теоретични. Теоретичните трудности стават очевидни, ако идеята на Малтус се перифразира от гледна точка на динамиката на съвременното население. Да приемем, че научно-техническият прогрес протича по-бавно от промяната на населението в хода на секуларните цикли (за прединдустриалните общества това изглежда напълно разумно предположение). Тогава капацитетът на околната среда ще се определя от количеството налична земя за земеделска обработка и нивото на развитие на земеделските технологии (изразено в специфичен добив от единица площ). Когато населението се доближи до капацитета на околната среда, цялата налична земя ще бъде обработвана. По-нататъшното нарастване на населението незабавно (без забавяне) ще доведе до намаляване на средното потребление. Тъй като няма забавяне във времето, не трябва да има излишък от капацитета на средата и населението трябва да се балансира на ниво, съответстващо на капацитета на средата.

С други думи, тук имаме работа с динамични процеси с обратна връзка от първи ред, чийто най-прост модел е логистичното уравнение и нашите предположения не трябва да предполагат циклични колебания, а стабилно равновесие. В теорията на Малтус и нео-малтусианците няма динамични фактори, взаимодействащи с гъстотата на населението, които биха могли да осигурят обратна връзка от втори ред и периодично повтарящи се колебания в числеността.

Структурно-демографска теория

Въпреки че Малтус споменава войните като една от последиците от нарастването на населението, той не развива това заключение по-подробно. Неомалтусианските теории от 20-ти век се отнасят изключително до демографските и икономически показатели. Значително усъвършенстване на модела на Малтус е предприето от историческия социолог Джак Голдстоун (Goldstone 1991), който взема предвид косвеното влияние на нарастването на населението върху структурите на обществото.

Голдстоун твърди, че прекомерният растеж на населението има различни ефекти върху социалните институции. Първо, това води до неустоима инфлация, спад на реалните заплати, бедствие в селските райони, градска имиграция и повишена честота на хранителни бунтове и протести срещу ниските заплати (по същество малтусианският компонент).

Второ, което е по-важно, бързото нарастване на населението води до увеличаване на броя на хората, които се стремят да заемат елитни позиции в обществото. Нарастващата конкуренция в елита води до появата на патронажни мрежи, борещи се за държавни ресурси. В резултат на това елитите се оказват разкъсани от нарастваща конкуренция и фрагментация.

Трето, нарастването на населението води до увеличаване на армията и бюрокрацията и по-високи производствени разходи. Държавата няма друг избор освен да вдигне данъците, въпреки съпротивата и на елитите, и на хората. Опитите за увеличаване на държавните приходи обаче не могат да преодолеят спираловидните държавни разходи. В резултат на това, дори ако държавата успее да повиши данъците, тя пак ще бъде изправена пред финансова криза. Постепенното засилване на всички тези тенденции рано или късно води до фалит на държавата и произтичащата от това загуба на контрол над армията; елитите инициират регионални и национални бунтове, а неподчинението отгоре и отдолу води до бунтове и падане на централната власт (Goldstone 1991).

Голдстоун се интересува преди всичко от това как нарастването на населението причинява социално-политическа нестабилност. Но може да се покаже, че нестабилността действа върху динамиката на населението според принципа на обратната връзка (Turchin 2007). Най-очевидното проявление на тази обратна връзка е, че ако държавата отслабне или се разпадне, населението ще страда от повишена смъртност, причинена от увеличената престъпност и бандитизъм, както и от външни и вътрешни войни. Освен това смутните времена водят до увеличаване на миграцията, свързана по-специално с потока от бежанци от разкъсаните от войни райони. Миграцията може да се изрази и в емиграция от страната (която трябва да се добави към смъртността при изчисляване на намаляването на населението) и освен това може да допринесе за разпространението на епидемии. Повишеното скитничество причинява пренасяне на инфекциозни болести между райони, които в по-добри времена биха останали изолирани. Събирайки се в градовете, скитниците и просяците могат да доведат до превишаване на епидемиологичния праг (критичната гъстота, над която болестта започва да се разпространява широко). И накрая, политическата нестабилност води до по-ниска раждаемост, защото в бурни времена хората се женят по-късно и имат деца по-рядко. Изборът на хората по отношение на размера на семействата им може да се прояви не само в по-ниски нива на раждаемост, но и в повишени нива на новородени.

Нестабилността може да засегне и производствения капацитет на обществото. Първо, държавата осигурява защита на хората. В условията на анархия хората могат да живеят само в естествени и изкуствени местообитания, където могат да се защитават от врагове. Примерите включват вождове, живеещи в укрепени селища на хълмове в Перу преди завоеванието на инките (Earle 1991) и преместването на селища на върхове на хълмове в Италия след разпадането на Римската империя (Wickham 1981). Страхувайки се от нападения от врагове, селяните са в състояние да обработват само малка част от плодородната земя, разположена в близост до укрепени селища. Силната държава защитава продуктивната част от населението от заплахи, както външни, така и вътрешни (като бандитизъм и гражданска война), позволявайки всички площи, налични за култивиране, да бъдат използвани в селскостопанско производство. Освен това правителствата често инвестират в увеличаване на селскостопанската производителност чрез изграждане на напоителни канали и пътища и създаване на структури за контрол на качеството на храните. Продължителната гражданска война води до разпадането и пълното разпадане на тази повишаваща земеделската производителност инфраструктура (Turchin 2007).

По този начин, структурно-демографска теория(наречен така, защото предполага, че ефектите от растежа на населението се филтрират от социалните структури) представя обществото като система от взаимодействащи части, включително хора, елити и държава (Goldstone 1991, Nefedov 1999, Turchin 2003c).

Една от силните страни на анализа на Голдстоун (Goldstone 1991) е използването на количествени исторически данни и модели за проследяване на механичните връзки между различни икономически, социални и политически институции. Въпреки това Голдстоун разглежда двигателя зад промяната - растежа на населението - като екзогененпроменлива. Неговият модел обяснява връзката между нарастването на населението и провала на държавата. В моята книга „Историческа динамика“ (Турчин 2007) твърдя, че когато конструирам модел, в който динамиката на населението е ендогененпроцес, е възможно да се обясни не само връзката между нарастването на населението и провала на държавата, но и обратната връзка между провала на държавата и нарастването на населението.

Модел на динамиката на населението и вътрешните конфликти в аграрните империи

Въз основа на теорията на Голдстоун се оказва възможно да се разработи математическа теория за разпадането на държавата (Турчин 2007: глава 7; Турчин, Коротаев 2006). Моделът включва три структурни променливи: 1) размер на популацията; 2) силата на държавата (измерена като количеството ресурси, които държавата облага с данък) и 3) интензивността на вътрешните въоръжени конфликти (т.е. форми на политическа нестабилност като големи изблици на бандитизъм, селски бунтове, местни въстания и граждански войни). Моделът е описан подробно в приложението към тази статия.

В зависимост от стойностите на параметрите, динамиката, предвидена от модела, се характеризира или със стабилно равновесие (което се води от затихнали колебания), или със стабилни гранични цикли - като тези, показани на фиг. 8. Основният параметър, който определя продължителността на цикъла, е вътрешната скорост на нарастване на населението. За реалистични стойности на темпа на нарастване на населението, между 1% и 2% годишно, получаваме цикли с период от около 200 години. С други думи, моделът прогнозира типичен модел на колебания на обратната връзка от втори ред, чийто среден период е близък до този, наблюдаван в историческите данни, като дължината на цикъла от едно състояние до друго се определя от скоростта на растеж на населението. По-долу е даден емпиричен тест на прогнозите на теорията.

Емпирично тестване на модели

Моделите, обсъдени по-горе и в Приложението, предполагат, че структурните и демографските механизми могат да произведат цикли от втори ред, чиято продължителност съответства на действително наблюдаваните. Но моделите правят повече от това: те позволяват да се правят конкретни количествени прогнози, които се проверяват от исторически данни. Едно от впечатляващите предсказания на тази теория е, че нивото на политическа нестабилност трябва да варира със същия период като гъстотата на населението, само че трябва да е извън фаза, така че пикът на нестабилност да следва пика на гъстотата на населението.

За да тестваме тази прогноза емпирично, трябва да сравним данните за промяната на населението и мерките за нестабилност. Първо, трябва да идентифицираме фазите на нарастване и намаляване на населението. Въпреки че количествените подробности за динамиката на населението на историческите общества рядко са известни със значителна точност, обикновено има консенсус между историческите демографи по отношение на точката, в която се променя качественият модел на растеж на населението. Второ, необходимо е да се вземат предвид проявите на нестабилност (като селски бунтове, сепаратистки бунтове, граждански войни и т.н.), възникнали по време на всяка фаза. Данните за нестабилността са достъпни от редица обобщени статии (като Sorokin 1937, Tilly 1993 или Stearns 2001). Накрая сравняваме проявите на нестабилност между двете фази. Структурната демографска теория предвижда, че нестабилността трябва да бъде по-висока по време на фазите на намаляване на населението. Тъй като наличните данни са доста груби, ще сравним средните данни.

Тази процедура е приложена към всичките седем пълни цикъла, изследвани от Турчин и Нефедов (Турчин, Нефедов 2008; таблица 1). Емпиричните данни съответстват много близо на теоретичните прогнози: във всички случаи най-голямата нестабилност се наблюдава по време на фазите на спад, а не на растеж (t-тест: П << 0,001).

Таблица 1. Прояви на нестабилност по десетилетия по време на фази на нарастване на населението и спад по време на секуларни цикли (въз основа на таблица 10.2 от: Turchin, Nefedov 2008).

	Фаза на растеж	Фаза на спад
	години	нестабилност*	години	нестабилност*
Плантагенети	1151–1315	0,78	1316–1485	2,53
Тюдорите	1486–1640	0,47	1641–1730	2,44
Капетинги	1216–1315	0,80	1316–1450	3,26
Валоа	1451–1570	0,75	1571–1660	6,67
Римска република	350–130 пр.н.е	0,41	130–30 пр.н.е	4,40
Ранна Римска империя	30 пр.н.е – 165	0,61	165–285	3,83
Московска Рус	1465–1565	0,60	1565–1615	3,80
Средно (±SD)		0,6 (±0,06)		3,8 (±0,5)

* Нестабилността е оценена като средна за всички десетилетия през разглеждания период, като за всяко десетилетие коефициентът на нестабилност приема стойности от 0 до 10 в зависимост от броя на нестабилните (белязани от войни) години.

Използвайки подобна процедура, можем също да тестваме връзката между колебанията на населението и динамиката на политическата нестабилност по време на имперските периоди от китайската история (от династията Хан до династията Цин). Данните за населението са от Zhao и Xie (1988), данните за нестабилността от Lee 1931. Тестът взема предвид само онези периоди, когато Китай е бил обединен под управлението на една управляваща династия (Таблица 2).

Таблица 2. Прояви на нестабилност по десетилетия по време на фази на нарастване на населението и спад по време на вековни цикли.

	Фаза на растеж	Фаза на спад
Условно наименование на светския цикъл	години	нестабилност*	години	нестабилност*
Западна Хан	200 г. пр.н.е - 10	1,5	10–40	10,8
Източен хан	40–180	1,6	180–220	13,4
Суи	550–610	5,1	610–630	10,5
тен	630–750	1,1	750–770	7,6
Северна песен	960–1120	3,7	1120–1160	10,6
юан	1250–1350	6,7	1350–1410	13,5
Мин	1410–1620	2,8	1620–1650	13,1
Цин	1650–1850	5,0	1850–1880	10,8
Средно аритметично		3,4		11,3

* Нестабилността се оценява като среден брой епизоди на военна дейност за десетилетия.

Още веднъж виждаме забележително съгласие между наблюденията и прогнозите: нивото на нестабилност е постоянно по-високо по време на фазите на намаляване на населението, отколкото по време на фазите на растеж на населението.

Обърнете внимание, че фазите на секуларните цикли в този емпиричен тест са определени като периоди на растеж и спад, тоест чрез положителната или отрицателната стойност на първата производна на гъстотата на населението. В този случай стойността, която се тества, не е производна, а индикатор за нивото на нестабилност. Това означава, че нестабилността трябва да достигне своя връх около средата на фазата на намаляване на населението. С други думи, пиковете на нестабилност се изместват спрямо пиковете на изобилието, които, разбира се, се наблюдават там, където фазата на растеж завършва и фазата на спад започва.

Важността на това фазово изместване е, че ни дава представа за възможните механизми, причиняващи тези трептения. Ако две динамични променливи осцилират с еднакъв период и няма промяна между техните пикове, т.е. те се появяват приблизително едновременно, тогава тази ситуация противоречихипотезата, че наблюдаваните флуктуации са причинени от динамично взаимодействие между две променливи (Turchin 2003b). От друга страна, ако пикът на една променлива е изместен от пика на другата, този модел е в съответствие с хипотезата, че колебанията са причинени от динамично взаимодействие между двете променливи. Класически пример от екологията са циклите, демонстрирани от модела Lotka–Volterra хищник–плячка и други подобни модели, където пиковете в изобилието на хищници следват пиковете в изобилието на плячка (Turchin 2003a: глава 4).

Структурните и демографските модели, обсъдени по-горе и в Приложението, показват подобен модел на динамика. Обърнете внимание например на фазовото изместване между размерите на популацията ( н) и нестабилност ( У) на фиг. 8. Освен това в този модел индикаторът за нестабилност е положителен само по време на фазата на намаляване на населението.

Анализът на няколко набора от данни, за които има налична по-подробна информация (ранна модерна Англия, Китай Хан и Тан и Римската империя), позволява използването на така наречените регресионни модели за тестване. Резултатите от анализа (Turchin 2005) показват, че включването на нестабилност в модел на скоростта на промяна на гъстотата на населението повишава точността на прогнозата (пропорцията на дисперсията, обяснена от модела). Освен това гъстотата на населението направи възможно статистически значимо прогнозиране на скоростта на промяна в индекса на нестабилност. С други думи, тези резултати предоставят допълнителни доказателства в полза на съществуването на механизмите, постулирани от структурно-демографската теория.

заключения

Представените данни показват, че типичният модел, наблюдаван в исторически човешки популации, не съответства нито на експоненциален растеж на населението, нито на слаби колебания около някаква равновесна стойност. Вместо това обикновено виждаме дългосрочни колебания (на фона на постепенно нарастващо ниво). Тези „светски цикли“ са характерни за аграрните общества, в които присъства държавата, и ние наблюдаваме такива цикли навсякъде, където разполагаме с подробни количествени данни за динамиката на населението. Там, където нямаме такива данни, можем да направим извода за наличието на секуларни цикли от емпиричното наблюдение, че огромното мнозинство от аграрните държави в историята са били подложени на повтарящи се вълни на нестабилност (Турчин, Нефедов 2008).

Секуларните флуктуации не представляват строги, математически ясни цикли. Напротив, те изглежда се характеризират с период, който варира доста широко около средна стойност. Тази картина може да се очаква, тъй като човешките общества са сложни динамични системи, много от чиито части са кръстосано свързани помежду си чрез нелинейни обратни връзки. Добре известно е, че такива динамични системи са склонни да бъдат математически хаотични или, по-стриктно казано, чувствително зависими от началните условия (Ruelle 1989). Нещо повече, социалните системи са отворени, в смисъл, че са обект на външни влияния, като изменение на климата или внезапна поява на еволюционно нови патогени. И накрая, хората се характеризират със свободна воля и техните действия и решения на микро ниво на индивида могат да имат последици на макро ниво за цялото общество.

Чувствителната зависимост (хаотизъм), външните влияния и свободната воля на индивидите се комбинират, за да произведат много сложна динамика, чийто бъдещ характер е много трудно (и може би невъзможно) да се предвиди с каквато и да е степен на точност. Освен това тук се появяват добре познатите трудности на самоизпълняващите се и самоопровергаващите се пророчества - ситуации, при които направеното предсказание само по себе си влияе върху предсказаните събития.

Връщайки се към проблема с дългосрочното прогнозиране на населението на Земята, отбелязвам, че най-важното заключение, което може да се направи от моя преглед, вероятно е следното. Плавните криви, получени от служители на различни отдели, както правителствени, така и подчинени на ООН, и дадени в много учебници по екология, подобни на логистичната крива, където населението на Земята точно се изравнява около 10 или 12 милиарда, са напълно неподходящи, тъй като сериозни прогнози. Населението на Земята е динамична характеристика, определяща се от съотношението на смъртността и раждаемостта. Няма причина да се смята, че тези две количества ще достигнат равновесно ниво и напълно ще се компенсират взаимно.

По време на последните две кризи, преживяни от населението на Земята през 14-ти и 17-ти век, броят му намалява значително, в много региони много рязко. През 14 век много региони на Евразия губят между една трета и половината от населението си (McNeill 1976). През 17-ти век по-малко региони на Евразия страдат толкова сериозно (въпреки че Германия и Централен Китай отбелязват спад на населението между една трета и половина). От друга страна, населението на Северна Америка може да е намаляло десетократно, въпреки че този въпрос остава спорен. Така, ако изградим прогноза въз основа на наблюдаваните исторически модели, 21 век също трябва да се превърне в период на намаляване на населението.

От друга страна, може би най-важният аспект от новата човешка история е, че социалната еволюция се е ускорила драматично през последните два века. Това явление обикновено се нарича индустриализация (или модернизация). Демографският капацитет на Земята (Cohen 1995) се е увеличил драматично през този период и е много трудно да се предвиди как ще се промени след това. Следователно е напълно възможно да си представим, че тенденцията към увеличаване на капацитета на околната среда ще продължи и ще надделее над плодовете на рязкото нарастване на населението, наблюдавано през 20 век, което може да се появи с известно закъснение. Не знаем коя от тези две противоположни тенденции ще надделее, но е ясно, че те не могат просто напълно да се компенсират взаимно. По този начин установяването на някакво постоянно равновесно ниво на населението на Земята през 21 век всъщност е изключително малко вероятен резултат.

Въпреки че бъдещото развитие на човешките социални системи (включително неговия демографски компонент, който е във фокуса на тази статия) е много трудно да се предвиди с някаква точност, това не означава, че този вид динамика изобщо не си струва да се изучава. Емпирично наблюдаваните модели на динамиката на населението, разгледани тук, ни карат да приемем наличието на общи принципи, които са в основата им и да се съмняваме, че историята е просто поредица от случайни събития. Ако такива принципи съществуват, разбирането им може да помогне на правителствата и обществата да предвидят вероятните последици от техните решения. Няма причина да вярваме, че природата на социалната динамика, обсъждана в тази статия, е в някакъв смисъл неизбежна. От особен интерес тук са нежеланите последици от продължителния растеж на населението, като вълни на нестабилност.

Политическата нестабилност в „провалени“ или фалиращи държави е един от най-големите източници на човешко страдание днес. От края на Студената война с V ОВойните между държавите представляват по-малко от 10% от всички въоръжени конфликти. Повечето въоръжени конфликти в наши дни се случват в рамките на една държава. Това са например гражданските войни и въоръжените сепаратистки движения (Harbom, Wallensteen 2007).

Не виждам причина да вярвам, че човечеството винаги ще преживява периоди на държавен колапс и граждански войни. Понастоящем обаче все още знаем твърде малко за социалните механизми, които стоят в основата на вълните на нестабилност. Нямаме добри теории, които биха ни позволили да разберем как да възстановим държавните системи, за да избегнем граждански войни, но имаме надежда, че такава теория ще бъде разработена в близко бъдеще (Turchin 2008).

Изследването и откриването на причините, които определят колебанията в броя на животните в природата, е една от най-важните задачи на съвременната зоология. Тези промени определят динамиката на биомасата на вида и следователно степента на участие на вида в работата на биогеоценозите. Първичните количествени промени в броя на индивидите в популациите са резултат от въздействието на фактори от биотичен и абиотичен характер. В този случай е необходимо да се прави разлика между истинските промени в числеността и временните, които могат да бъдат причинени от миграции на животни от данните, биотопи поради неблагоприятни условия (суша, наводнение) или разлики в периодите на активност на различна възраст и полови групи. Наблюденията показват, че както биотичните, така и абиотичните фактори оказват особено голямо влияние върху числеността на сухоземните гръбначни животни, ако са свързани с антропогенно въздействие.

Периодични колебания в числата

Периодичните колебания в популацията на гущерите са свързани главно с възпроизводството и свързаната с възрастта смъртност, т.е. те са сезонни. В някои случаи количествените колебания в числеността на популациите могат да бъдат причинени от периодични огнища на хранителни видове и периодични промени в „натиска“ на хищниците.

Известно е, че всяка популация има свой специфичен ритъм на численост (както по пол, така и по възраст). За съжаление има само откъслечни данни за ритъма на броя на индивидите от различни полове на пясъчния гущер по сезони. В. К. Жаркова (1973а), въз основа на факта, че количествените съотношения на различните възрастови групи в населението са различни, въз основа на наличния й материал определя разликата във възрастовата смъртност на мъжете и жените (Таблица 57).

Както се вижда от табл. 57, през първата и втората година от живота сред гущерите в Мещерската низина умират почти два пъти повече мъжки от женските. Само през третата година от живота процентът на смъртта на женските рязко нараства. Този ход на популационната динамика води до преобладаване на млади женски в популацията. В по-възрастните възрастови групи, напротив, се наблюдава интензивна смъртност и съотношението между половете се изравнява. Може би точно тази разлика в смъртността обяснява малко по-високия брой женски в някои естествени популации.

Ритъмът на колебанията в броя на индивидите от различни полове се подчинява на същите общи модели, които действат по време на възрастовите колебания, с някои корекции за различните полове. Понастоящем е възможно да се изгради модел на динамиката на популацията на пясъчния гущер, определен от свързаната с възрастта смъртност (фиг. 92). Както е показано в гл. XV, степента на смъртност на животните през целия им живот се оказва различна. Нека проследим динамиката на числеността на едно поколение. Вземане на данните от таблицата. 62 (гл. XV) за началните установяваме, че най-голямата численост в популацията се постига в момента на снасяне на яйца (снесеното оплодено яйце е вече индивид) и появата на малки. Като се има предвид високата смъртност сред новородените (50%), които умират преди и след зимуването, до следващата пролет само 25% от родените в това поколение ще останат живи. През втората година около 33% от тези, които достигат една година, ще умрат. През третата година от живота смъртността очевидно намалява до известна степен, но през четвъртата и петата година от живота тя достига съответно 50 и 100% от броя на индивидите, оцелели до тази възраст.

Таблица 57

Възрастово специфична смъртност при мъже и жени(разлика в броя на индивидите от предишното и следващите поколения *) щракащ гущер в Мещерската низина[по В. К. Жаркова (1973а) за 1965 - 1969 г.]

* (В този случай поколение означава потомство, родено в един размножителен период.)

Цялостната картина на сезонните колебания в числеността на популацията на пясъчния гущер ще бъде много по-сложна, тъй като във всеки един момент в популацията ще има индивиди от пет поколения, всяко от които има своя собствена смъртност. В резултат моделът на популацията на пясъчния гущер ще изглежда така (фиг. 93). Трябва да се подчертае, че този модел отчита само сезонния цикъл; В природата тя почти винаги се наслагва върху апериодичната цикличност.

Таблица 58

Динамика на популационната плътност (индивиди/1000 m2) на пясъчни гущери за 4 години в различни биотопи(Жаркова, 1973б)

Разбира се, в различните части на ареала динамиката на промените в сезонния размер на популацията трябва да е различна. Дългосрочната динамика на населението е резултат от сезонната динамика. Но това не е проста сума, а по-скоро наслагване на различни, често противоположно насочени явления, причинени от различни фактори. Когато говорим за комбинация от фактори, имаме предвид както биотични, така и абиотични фактори, действащи върху естествените популации. Нека илюстрираме колебанията в числеността през различните години, като използваме примера на пет групи гущери в северната лесостеп на европейската част на СССР (Таблица 58).

Както можете да видите, всеки биотоп се характеризира с определена динамика на популационните колебания. И така, по склоновете на реката броят на гущерите непрекъснато се увеличава през тези четири години, докато в боровите насаждения няма гущер, след това има рязък „скок“ в броя, последван от намаляване на популацията. В смесена гора, на поляна със смесена трева, настъпват промени в броя от различен ред.

Несъмнено колебанията в числеността на популациите на пясъчни гущери, свързани с действието на биотичните фактори, могат да бъдат причинени или от периодични избухвания в изобилието от основна храна (виж Глава VI), или от периодичен натиск от хищници, или накрая от резки избухвания в изобилието от конкуриращи се видове.

Увеличаването на броя на хранителните видове, разбира се, води до леко увеличаване на размера на популацията (при условие, че няма натиск от хищници и конкуриращи се видове), докато намаляването на броя на хранителните видове в някои случаи води до факта, че че възрастните започват да поглъщат малките (канибализъм), като по този начин намаляват броя на популациите. В някои случаи се получава фалшиво намаляване на населението в резултат на миграцията. Такива миграции могат да бъдат причинени от увеличаване на популациите на конкуриращи се видове или рязък спад в изобилието на видове плячка. Понякога популациите мигрират напълно и се преместват в биотопи, които са напълно необичайни за тях, в етап на оцеляване (виж Глава IX). Важно е да се добави, че хранителните видове и конкурентните видове очевидно нямат еднакво важно значение при регулирането на числения състав на популациите на пясъчни гущери (Лукина, 1966; Тертышников, 1972a, b; и др.)

Хищниците играят важна роля в колебанията на популацията. Рязкото увеличаване или намаляване на броя на хищниците неизбежно води до намаляване или увеличаване на броя на популациите на пясъчни гущери. В същото време значението на хищниците като регулатори на популациите на пясъчни гущери е изключително недостатъчно проучено. Според изчисленията на М. Ф. Тертишников, в Ставрополския край, на стационарно място, разположено в горното течение на реката. Tomuzlovki, 37,2% от общата биомаса на популацията на гущерите умира през сезона в резултат на въздействието върху тях на разглежданите фонови врагове на гръбначните животни. В тази област натискът от хищници е допълнителна причина, която забавя растежа на населението. „Налягането“ на хищниците несъмнено варира в различните популации. За това косвено свидетелстват данните в гл. XIII за различната част от индивидите с регенерирани опашки (т.е. индивиди, които са били нападнати от хищници и успешно са избягали от тях). Нека само припомним, че в някои популации повече от половината възрастни индивиди носят следи от подобни атаки.

Като цяло можем да кажем, че периодичните флуктуации очевидно не причиняват промени в размера на популацията на пясъчния гущер с повече от един порядък.

Апериодични колебания в числата

Факторите, допринасящи за масовото размножаване на гущерите в популацията, и факторите, определящи началото на последващия период на депресия на популацията, могат да бъдат причинени от апериодични явления. Такива явления могат да бъдат катастрофални промени в биогеоценозите в резултат на пожари, наводнения, суши, силни студове през зими с малко сняг и други явления, които пряко или косвено благоприятстват или, обратно, възпрепятстват растежа на населението. Колебанията в числеността могат също да бъдат свързани с дългосрочни промени в природните условия, причинени от човешка дейност (опустиняване, засоляване на големи площи и т.н. или дългосрочни промени в климата като ледникови периоди. Понякога такива причини могат да доведат до масова смърт на Гущерът, като пойкилотермно животно, е силно зависим от климатичните условия.

Според много автори (Терентьев, 1946; Лукина, 1966б; Гаранин, 1971, Тертышников, 1972б; Жаркова, 1973а и др.), Основното намаляване на броя на гущерите се дължи главно на смъртта на яйцата. Ако приемем всички яйца, снесени в една популация, за 100%, тогава до момента, в който малките се излюпят, от 40 до 60% умират. Този процент рязко нараства, особено в дъждовно и студено лято (Гаранин, 1971). Друг критичен момент, свързан с физическите фактори на околната среда в живота на пясъчния гущер, е есента с ранните студове. Именно през този период от време, когато животните са на път да изпаднат в хибернация, този вид явление е най-опасно (особено за младите от тази година на раждане, които по-късно отиват на зимата).

И накрая, последната критична точка, засягаща числеността на популацията, е зимуването. Числеността спада особено рязко в мразовити и малоснежни зими (Гаранин, 1971; Тертышников, 1972б). Обикновено възрастните гущери прекарват зимата в своите дупки или в стари дупки на гризачи (виж Глава V). Ако в откритите биотопи дупките на повечето гризачи са дълбоки и като зимни убежища са надеждни (тъй като температурата в тях не пада под 0 °), то това обикновено не може да се каже за дупките, изкопани от самите гущери, които са обикновено плитки, както и около пукнатини и пукнатини, където младите индивиди често зимуват в почвата. При студени зими с малко сняг, когато почвата не е достатъчно покрита със сняг и поради това температурният режим в зимните дупки е нарушен, много животни, зимуващи в такива дупки, умират. Следователно горските биотопи, защитните пояси, крайпътните канавки, дерета и др. са много по-надеждни за оцеляването на гущерите през зимата, тъй като именно на тези места се натрупва значително количество сняг, изолиращ почвата. Тук масовата смърт на животни в мразовити зими може да настъпи само в изключителни случаи. В.И.Гаранин (1971) дава такъв пример. Тежката зима на 1968 г. с малко сняг в природния резерват Волжко-Кама доведе до рязко намаляване на броя на гущерите. Именно по време на зимуването се наблюдава рязко намаляване на числеността сред младите животни в популацията. По този начин M.F. Tertyshnikov показа, че смъртността на яйцата и смъртността на малките по време на първото зимуване в Ставрополското възвишение е 25,7%.

Най-значителните промени в местообитанието, които имат катастрофален характер, водят до рязко намаляване на популацията му. Типичните явления от този ред включват пожари, наводнения и суши. Според В. К. Жаркова (1973а) през 1967 г. след проливни дъждове в Окския природен резерват реките излязоха от бреговете си и наводниха биотопите, заети от пясъчния гущер. И така, в заливна ливада и в заливни борови насаждения на реката. През тази година се наблюдава рязко намаляване на броя на пясъчните гущери: в заливната ливада броят на гущерите е намалял средно 4 пъти в сравнение с 1966 г., а в заливните насаждения с 2,5 пъти. Трябва да се отбележи, че в този случай отделни деми или цели групи от тях могат напълно да изчезнат. Но популациите в повечето случаи продължават да съществуват, въпреки че могат да достигнат минимален брой, който все още е достатъчен за по-нататъшно съществуване.

Най-значимите промени в околната среда, свързани с дългосрочни промени в природните условия, сега по-често се свързват с антропогенни въздействия. Например, една от причините за смъртта на пясъчните гущери е създаването на нови резервоари в заливни земи. На брега на язовир Куйбишев Гаранин (1971) отбелязва рязко намаляване на броя на влечугите, включително пясъчния гущер. В същото време на някои острови на резервоара популациите, които първоначално са намалели, след това значително се увеличават.

По-сериозен и широко разпространен фактор, който влияе негативно на броя на гущерите, е прекомерната употреба на пестициди в селското и горското стопанство. Съществува строга зависимост между третирането с пестициди на местностите в Мещера и тяхната популация от гущери (Жаркова, 1973б). В този район биотопите, необитавани от пясъчни гущери, но подходящи за тях, съставляват от 32 до 49% от изследваната територия. Има всички основания да се съгласим с предупреждението на Е. Рене (Rene, 1969) и К. Корбет (Corbett, 1969) за опасността от изчезване на пясъчния гущер в развитите индустриални зони поради пълното антропогенно унищожаване на естествените биотопи.

Има и друга страна на антропогенното влияние върху числеността на пясъчните гущери. Наблюдения, проведени през 1970 - 1974 г. в различни части от ареала на пясъчния гущер показват, че той се превръща в „антропогенен вид“ в някои райони. Широката способност на този вид да се адаптира към антропогенни биотопи (виж таблица 5) несъмнено ще позволи на този вид не само да не намалява числеността си по време на контакти с цивилизацията, но може би дори да я увеличи в някои части на своя ареал междувременно, т.к в резултат на активно антропогенно въздействие броят на бързите гущери е рязко намален в Ставрополското възвишение (Тертышников, 1972c), в района на Калуга (Стрелцов), в много райони на Сибир (Баранов и др., съобщ.), Латвия ( Бахарев, 1971) и Естонската ССР (Велдре, лично съобщение), а в околностите на Махачкала (Хонякина, Кутузов, лично съобщение) пясъчният гущер изчезна напълно.

Така понастоящем само при много резки промени в околната среда, обикновено свързани с унищожаването на биоценозите под въздействието на човека, числеността на населението намалява под критично ниво, последвано от изчезване на населението.

Периодичните (сезонни и годишни) колебания в популацията на пясъчния гущер очевидно не надвишават един порядък, докато апериодичните колебания често са по-значителни.