Полихетни червеи: кратко описание на класа. Клас полихети анелиди Характеристики на външната структура на полихети

πολύς - много, гръцки. χαίτη - коса) - клас пръстеновидни. В момента този клас има повече от 10 хиляди вида. Най-известните представители: peskozhil Марина Арениколаи нереида Nereis virens.

Енциклопедичен YouTube

1 / 3

✪ Биология 7 Тип Анелиди Клас Полихети

✪ Полихетни червеи. Биология 7 клас.

✪ Зоология: морски полихети

субтитри

Среда на живот

По-голямата част от представителите са обитатели на морските води. Възрастните, като правило, са дънни форми, въпреки че някои представители са се преместили да живеят в пелагичната зона (например семейството Tomopteridae). Много малко полихети са се преместили да живеят в прясна вода (например род Манаюнкияв езерото Байкал), в горски отпадъци и в почва на дълбочина повече от 3 m (род Парергодрилуси род Храбиела).

структура на тялото

Дължина от 2 мм до 3 м. Тялото се състои от много (понякога до няколкостотин) сегментни пръстени, всеки от които повтаря комплекс от вътрешни органи: сдвоени целомични торбички, свързани генитални канали и отделителни органи.

Отличителна черта са параподиите - подобни на лобове придатъци, простиращи се от всеки сегмент на тялото, носещи хитинови четинки (haetae). При някои видове функцията на хрилете се изпълнява от венчето от пипала на главата. Има очи, понякога сложни, и органи за равновесие (статоцисти).

Храна

Сред заседналите полихети най-често се срещат седиментатори (например представители на семействата Sabellidae, Serpulidae, Spirorbidae). Те се хранят с детрит, извличайки го от водния стълб с помощта на пипала за улавяне, които също изпълняват функцията на хрилете.

Свободно живеещите (блудстващи) полихети са детритивари или хищници. Детритофагите могат да извличат органична материя от почвата, като я ядат, например представители на семействата Arenicolidae, Ampictenidae. Някои събират детрит от повърхността на земята с дълги палпи (напр. Spionidae). Хищничеството е широко разпространено, например, сред Nereididae, Glyceridae, Syllidae.

размножаване

Най-често полихетите са двудомни животни. Полихетите не развиват добре оформени полови жлези. Половите клетки се развиват от целомичния епител и след узряване те продължават да плават в целомната кухина. Торенето е външно. От яйцата излиза ларвата - трохофора.

След кратко плуване трохофора потъва на дъното, където метаморфозира в трислойно животно. Задният й край се изтегля и веднага се образуват сегменти. Първите сегменти се наричат ​​ларви, по-късно в тях не се образуват гонади. С по-нататъшното развитие на метатрохофора, задният край се удължава и отделя от себе си сегменти, които се наричат ​​постларвални.

Така във всеки сегмент се образува двойка целомични торбички. Париеталната плочка се развива в супраезофагеален ганглий. От ектодермата също се развиват кутикулата и хиподермата (слоят на обвивката на тялото, обикновено разположен по-дълбоко от повърхностния слой).

Протонефридиите изчезват, развиват се метанефридии, свързани с целома. Мускулите, кръвоносната система, целомичната течност и някои други органи се образуват от зачатъците.

Някои видове могат да се размножават безполово. Има два вида безполово размножаване: архетомия и паратомия. В случай на архетомия тялото на червея първо се разделя на фрагменти и след това завършва предния и задния край на тялото. Паратомията, от друга страна, предполага обратна последователност от събития: по време на този процес се образува верига от червеи, свързани помежду си с противоположни краища на тялото.

Нереиди. Силиди. Палоло

полихета- морски свободно живеещи пръстеновидни червеи. Водят дънен, интерстициален, рядко планктонен начин на живот.

ориз. един.
A - изглед отгоре, B - изглед отстрани (разширен фаринкс
състояние), B - страничен изглед (глътката е прибрана
състояние): 1 - простомиум, 2 - очи, 3 - перистомиум,
4 - палпи, 5 - челюсти, 6 - фаринкс, 7 - параподия,
8 - пипала, 9 - четинки, 10 - уста.

Подобно на всички пръстеновидни червеи, тялото на полихетните червеи се състои от област на главата, сегментирано тяло и анален лоб. Главата се формира от лоба на главата (простомиум) и устния сегмент (перистомиум). На главата на много полихети има оцели и сетивни придатъци (пипала, палпи, антени), а устата е разположена под перистомиума (фиг. 1).

При повечето видове всеки от сегментите на багажника носи чифт примитивни крайници, параподии (фиг. 2). Всеки параподий се състои от базална част, гръбен лоб и коремен лоб. Гръбният лоб има дорзални "антени", вентралния лоб има вентрални "антени". Гръбните "антени" на някои видове се трансформират в пернати хриле. Параподиите са пробити с четинки, мускулите са прикрепени към големи игловидни четинки, които привеждат параподиите в движение. Движението на параподията е синхронно.

ориз. 2.
1 - гръбначен лоб, 2 - коремна
лоб, 3 - дорзални антени, 4 - вентрални
антени, 5 - четинки, 6 - ацикули.

Кожно-мускулният сак има структура, типична за пръстеновидните, която включва кутикула, еднослоен епител и два слоя мускули (фиг. 3). Кръговите мускули са разположени под епитела, надлъжните мускули - под кръговите. Надлъжните мускули са разположени в четири "ленти", две от тези ленти са разположени на гръбната страна на тялото, две на коремната страна. Отстрани на тялото има снопове мускули, които привеждат параподията в движение.

Вътрешната страна на надлъжните мускули е облицована с епител от мезодермален произход. Телесната кухина не е ограничена до мускули, както при кръглите червеи, а има собствена епителна обвивка - целомичен епител. Благодарение на този целомичен епител се образуват двуслойни напречни прегради между сегментите (дисепименти). Вторичната кухина е разделена от разсейки на камери, всеки сегмент съдържа чифт целомични торбички, пълни с течност. Целомичната течност изпълнява транспортни, екскреторни, хомеостатични и мускулно-скелетни функции.

фиг.3.
1 - епител, 2 - кръгови мускули, 3 - надлъжни
мускули, 4 - хриле, 5 - гръбначен лоб на параподията,
6 - поддържаща четина (ацикъл), 7 - фуния
метанефридии, 8 - параподични мускули, 9 - канал
метанефридии, 10 - наклонен мускул, 11 - коремен
кръвоносен съд, 12 - яйчник, 13 - коремни антени
параподия, 14 - вентрален лоб на параподия, 15 -
черво, 16-общ, 17-дорзален кръвоносен съд.

Храносмилателната система се състои от три отдела. Предният отдел има ектодермален произход. Започва с отвор за уста, разположен върху перистомиума от вентралната страна. Устната кухина преминава в мускулест фаринкс. При хищните видове фаринксът се състои от няколко слоя пръстеновидни и надлъжни мускули, въоръжен е със силни хитинови челюсти и може да се обръща навън (фиг. 1B). Фаринкса е последван от хранопровода, в който се отварят каналите на слюнчените жлези. Някои видове имат малък стомах. Средната част е от ендодермален произход. Служи за окончателното смилане на храната и усвояването на хранителните вещества. В задното черво, което е с ектодермален произход, се образуват фекални маси. Аналния отвор обикновено се намира от дорзалната страна на аналния лоб.

Затворената кръвоносна система включва дорзални, коремни, пръстеновидни и периферни кръвоносни съдове. Чрез голям и пулсиращ дорзален кръвоносен съд кръвта тече към главния край на тялото, през коремния - в обратна посока. В предната част на тялото кръвта се дестилира през пръстеновидните съдове от гръбния съд към коремната, в задната част на тялото - от коремната към гръбната. Артериите се разклоняват от пръстеновидните съдове към параподиите и хрилете (фиг. 4C).

ориз. четири. Схема на вътрешната структура
полихетни червеи:
А - нервна и отделителна система (изглед отгоре),
B - храносмилателната система и цялото (изглед отгоре),
Б - кръвоносна, храносмилателна и нервна системи
(страничен изглед): 1 - супраезофагеален главен ганглий, 2 -
перифарингеална съединителна, 3 - ганглии на коремната нервна
вериги, 4 - нерви, 5 - метанефридии, 6 - уста, 7 - устна
кухина, 8 - фаринкс, 9 - хранопровод, 10 - черва, 11 - мускули
фаринкс, 12 - цял, 13 - разсейване, 14 - яйчник, 15 -
дорзален кръвоносен съд, 16 - коремен
кръвоносен съд, 17 - пръстеновидни кръвоносни съдове.

Обменът на газ се извършва в кръвоносните капиляри на кожата или хрилете. При някои видове хрилете се образуват от параподиалните "антени", при други - от придатъците на главата.

Отделителните органи са метанефридии, всеки сегмент има чифт метанефридии. Метанефридият се състои от фуния (нефростома) и канал. Фунията е облицована с реснички и се намира в целомичната камера. Каналът, простиращ се от фунията, прониква през преградата между сегментите и се отваря навън в съседния сегмент с екскреторен отвор (нефропор). Задачата на метанефридиите е да премахват отпадъчните продукти от целомичната течност. Допълнителна екскреторна функция изпълняват хлорагогенните клетки на целомичния епител, в които се отлагат зърна от соли на гуанин и пикочна киселина.

Нервната система се състои от нервния парафарингеален пръстен с ганглии и вентралната нервна връв (фиг. 4А). Супраезофагеалният чифтен ганглий е по-развит от субезофагеалния ганглий, поради което понякога се нарича "мозък". Нервната верига произхожда от субфарингеалния ганглий и представлява двойка нервни ганглии, подредени на сегменти, свързани помежду си с напречни и надлъжни комисури. От ганглиите нервите тръгват към различни органи. Сетивните органи са развити в различна степен. Много видове имат очи, всички имат обонятелни и тактилни рецептори.

Полихетите са двудомни животни. Гонадите се образуват върху стената на целома и имат мезодермален произход. При някои видове половите жлези се развиват във всички сегменти на тялото, при други - в отделни сегменти. Половите клетки от половите жлези първо навлизат във вторичната кухина. От целома гаметите навлизат във водата или чрез разкъсвания на тялото (родителското поколение умира в този случай), или чрез специални канали (целомодукти или нефромиксия). Торенето е външно. Развитие - с трансформация. Ларвата на полихета се нарича трохофор. Трохофорът има заоблена форма, париетален султан от реснички, екваториален цилиарен пояс, радиално симетрична нервна система, протонефридии и първична телесна кухина (фиг. 5). В задния край на тялото на ларвата, от дясната и лявата страна на червата, се появяват две клетки - телобласти. От телобластите ще се образуват мезодермата и след това мезодермалните органи. Трохофорът последователно се превръща в метатрохофор, след това в нектохета. Метатрохофорът развива ларвни сегменти. При нектохетата се образуват главните ганглии и вентралната нервна верига. Nektokhet се трансформира в млад червей. Ларвите водят планктонен начин на живот, изпълнявайки функцията на утаяване.

ориз. 5.
A - външен вид на трохофора, B - схема на структурата на трохофора,
C - схема на структурата на метатрохофора, G - схема на структурата
nektochaetes: 1 - париетален султан на ресничките, 2 - екваториален
цилиарен пояс, 3 - уста, 4 - протонефридии, 5 - черва,
6 - телобласти, 7 - анус, 8 - четинки, 9 - очи.

ориз. 6.

Сексуалното размножаване може да бъде придружено от феномена на епитокията. Епитокията е рязка морфофизиологична реорганизация на тялото на полихетния червей с промяна във формата на тялото (разширяване на сегментите, поява на плувни параподии и ярко оцветяване) по време на узряването на репродуктивните продукти.

Полихетите могат да се размножават не само полово, но и безполово чрез пъпкуване (фиг. 6) или фрагментация.

Нереиди (Nereis sp.)(Фиг. 7) водят дънен начин на живот, могат да се ровят в тиня и могат да плуват над повърхността на дъното. Хищници. Във връзка с подвижния начин на живот те имат добре развита мускулатура и сетивни органи. При някои нереиди сексуалното размножаване е придружено от епитокия: по време на размножителния период Nereis virens изплуват на повърхността на водата, измиват зародишните клетки, след което умират или се изяждат от птици и риби. От оплодените яйца се развиват ларви, които след плуване се утаяват на дъното и се развиват във възрастни.

ориз. 7. Нереида
(вляво) и
пескожил
(на дясно)

Нереидите имат хранителна стойност. Nereis diversicolor беше докаран в Каспийско море, за да укрепи хранителната база на есетрови риби от Азовско море, които се вкорениха и успешно се размножиха на ново място.

Пясъчни червеи (Arenicola sp.)(фиг. 7) се заселват на плоски пясъчни брегове, заравят се дълбоко в пясъка. Формата на тялото и начинът на хранене на пясъчните червеи са подобни на тези на земния червей. Параподиите са редуцирани във връзка с начина на живот. Копаенето използва силната мускулатура на тялото и хидравличния начин на задвижване чрез изтласкване на коремната течност от единия край на тялото до другия. Също като нереидите, пясъчните червеи са любима храна за рибите.

фиг.8. заседнал
полихети:
A - sertularii,
B - спиробранхус.

Сесилните полихети (фиг. 8) са комбинирана група полихети червеи, водещи прикрепен начин на живот. Те имат в епитела жлезисти клетки, които отделят секрет, от който е изградена защитна навита или спираловидно усукана рогова тръба. Тъй като тръбата е изградена, тя се импрегнира с вар. Полихетите от тази група никога не напускат своите убежища. Само главата завършва с ветрилообразни хриле, стърчащи от тубулите. Хрилете - често ярко оцветени, са модифицирани придатъци на главата. Много видове сесилни полихети имат множество очи на хрилете. Когато хищник се приближи, тези полихети съкращават тялото си със светкавична скорост и се скриват в дълбините на тръбата.

Параподиите при повечето видове сесилни полихети са намалени поради прикрепения начин на живот.

ориз. 9. Странично
пъпкуване на полихети
Syllis ramosa

При Trypanosyllis зоната на пъпкуване е разположена в края на опашката на родителския организъм. Тук се образува "сноп" от полови индивиди на различна възраст. Докато узряват, по-възрастните индивиди пъпкуват и отплуват.

При автолитите (фиг. 10) има редуване на безполови и полови поколения. Безполовото поколение води дънен начин на живот, размножава се чрез пъпкуване, при някои видове - надлъжно многократно пъпкуване. Половото поколение е епитонно, с изразен полов диморфизъм. Женските и мъжките изпълняват "брачен танц" близо до повърхността на водата, след освобождаването на сперматозоидите мъжките умират. Женските носят яйца върху себе си, след освобождаването на ларвите те също умират.

ориз. десет. размножаване
полихети автолити:
A - многократно пъпкуване, B -
"брачен танц": 1 - родителски
индивид, 2 - дъщерни индивиди ("бъбреци"),
3 - женски, 4 - мъжки.

Палоло (Eunice viridis)живеят в Тихия океан. Сексуалното размножаване на тези червеи се предшества от безполово размножаване. В този случай предната част на тялото остава на дъното, докато задната пъпкуваща част на тялото се трансформира в епитонични индивиди, пълни с репродуктивни продукти и изплува на повърхността на океана. Тук зародишните клетки се освобождават във водата и се извършва оплождане. В цялата популация появата на епитонични индивиди става едновременно, сякаш по сигнал. Масовата поява на размножаващи се полихети се случва през октомври или ноември в деня на новолунието. Познавайки времето на размножаване на палоло, рибарите масово улавят полихети, пълнени с "хайвер", които се използват за храна.

Обща характеристика на пръстеновидните полихети

Повечето полихети са хищници, но сред тях има и много тревопасни и всеядни форми. Сесилните полихети се хранят с малки животни, растения и растителен детрит. Повечето полихети несъмнено са много полезни животни, тъй като представляват съществена част от храната на много търговски риби и други морски животни.

Външна структура

Формата на тялото на повечето полихети е удължена, червеобразна или леко сплескана в дорзовентрална посока. Тялото е разделено на три части: глава, багажник, често състоящ се от много значителен брой сегменти (до няколкостотин) и къс анален дял или пигидум.

Разделът на главата, от своя страна, се състои от две части: 1) простомиум или самия лоб на главата и 2) перистомиум или устна секция. На простомиума са разположени очи, чифт пипала или пипала, чифт по-масивни палпи и обонятелни ями или нухални органи. При някои полихети придатъците на главата са редуцирани, при други се развиват в големи количества. От вентралната страна на устната област или перистомиума е разположена устата, а отстрани има няколко чифта антени. Перистомията на повечето полихети се образува от сливането на няколко (2-4) първи телесни сегмента и само при най-примитивните форми съответства на един единствен първи телесен сегмент.

По този начин при полихетите трябва да отбележим: 1) процеса на диференциация на лоба на главата (простомиум) и перистомиума, образувани от първите сегменти на багажника, т.е. процеса на цефализация или образуването на частта на главата чрез прикрепване на част от сегментите на багажника към простомиума; 2) развитие на различни придатъци на главата: пипала, палпи и перистомални антени.

Областта на багажника на най-примитивните форми се състои от по-голям или по-малък брой идентични сегменти. Ако при животни със сегментирано тяло сегментите са еднакви и се повтарят по цялото тяло, тогава такова сегментиране се нарича хомогенно. Ако има разлики между телесните сегменти (по форма, размер, наличие или отсъствие на придатъци, или във вътрешна структура), тогава сегментацията се нарича хетерономна. Хетерономията се изразява до известна степен при всички полихети още в прикрепването на първите сегменти на багажника към главата.
Степента на хетерономия на други сегменти на тялото при многохетите варира. Най-висока степен на хетерономия се наблюдава при приседналите и частично ровещите форми.

В по-голямата част от полихетите отстрани на всеки сегмент на багажника има подвижни израстъци на стената на тялото, покрити с четинки. Това са двигателни органи - параподии, с помощта на които полихетите пълзят и плуват.

Параподиите се различават значително по своята структура при различните видове. В най-характерните случаи представляват двуустни издатини на телесната стена, в които навлиза вторичната телесна кухина (целом). Всеки параподий се състои от основна или базална част и два лоба. Гръбният лоб на параподията се нарича нотоподий, а вентралния лоб се нарича невроподия. И двата лоба имат повече или по-малко четинки. Една от четините на всеки лоб е особено силно развита и започва дълбоко в параподията. Тази четина се нарича ацикулум. Четините са изключително разнообразни по форма и размер и се състоят от вещество, близко до хитина. Те седят в специални вдлъбнатини на кожния епител - торбички с четина, към които се вписват мускулни снопове. В основата на вентралния дял на параподията има вентрална мряна, а в основата на дорзалния лоб има гръбна мряна и често хриле, съседно на нея. При ровещите се форми параподията е претърпяла редукция до известна степен.

Първичният пръстен, който понякога се класифицира като независим клас Archiannelides, няма нито параподии, нито четинки. Някои от тях имат реснички, разположени в колани по границите на сегментите.

Някои зоолози са склонни да считат липсата на параподия в първичния пръстен като първичен признак.
При сесилните форми параподиите в задната част на тялото са редуцирани, запазват се само четинки и кукички, с помощта на които червеите се задържат в тръбите.

Последният - аналната секция или пигидиумът - няма никакви крайници.

Така за първи път сред безгръбначните многохетите имат специални придатъци на тялото, които служат като органи за движение, или примитивни крайници. Този факт е от особено голям интерес, тъй като сложно подредените съчленени крайници на членестоногите очевидно произлизат от параподиите чрез тяхното усложняване. Следователно параподията трябва да се разглежда като рудимент на по-съвършен крайник на висши безгръбначни. Параподиите на пръстена имат не една, а няколко функции. Те, като правило, изпълняват не само локомоторна, но и тактилна функция (с помощта на четина и антени), а при много полихети гръбната антена се превръща в дихателен орган - хриле.

Кожно-мускулна торбичка

Тялото на полихетите е покрито с еднослоен епител, който отделя на повърхността си тънка кутикула. Епителът може да бъде ресничест. Той е богат на едноклетъчни жлези, които отделят слуз и вещества, от които много приседнали полихети изграждат каналчетата си.

Мускулите на кожно-мускулната торбичка са разположени в два слоя. Под епитела лежи слой от кръгови мускули, които също се простират в параподията. Под пръстеновидните мускули има силно развити надлъжни мускули. Надлъжните мускули обаче не образуват непрекъснат слой, а са обособени в четири силно развити мускулни ивици, които се простират по цялото тяло. Две от тези мускулни ленти лежат в гръбната и две във вентралната част на тялото на червея. В допълнение, има отделни мускулни снопове, вече описани по-горе, които привеждат четините в движение. Полихетите също се характеризират с наличието на дорзовентрални мускули. Това са мускулни снопчета, които преминават косо от дорзалната част на кожно-мускулната торбичка към коремната.

Движенията на полихетите са много по-сложни от тези на нисшите червеи, особено нематодите. Движейки се по земята, полихетите извършват червеобразни или по-точно вълнообразни движения с цялото си тяло, разчитайки на параподии. В тези движения основна роля играят най-силно развитите надлъжни мускули и параподиалните мускули. Освен това за много полихети, както и за много други пръстени, са характерни перисталтичните движения на тялото, състоящи се във вълна от контракции, преминаващи по дължината на тялото - последователно компресиране и удължаване на една част от тялото и разширяване и скъсяване на съседната част. Тези движения, които са от особено значение при ровещите форми, включват цялата мускулатура на тялото на животното, особено пръстеновидните и дорзовентралните мускули.

телесна кухина

Полихетите се характеризират с вторична телесна кухина или целом, изпълнена с коремна течност, с разположени в нея вътрешни органи (отделителни, генитални и др.). Морфологично цялото се различава от бластоцела (първичната телесна кухина) по това, че е облицована със специален целомичен или перитонеален епител, който отделя течността на кухината от всички околни тъкани и органи. Надлъжните мускули, червата и други органи са покрити с еднослоен перитонеален епител.

Друга особеност на полихетния целом е неговата метамерна структура. На първо място, всеки сегмент има по същество своя собствена кухина, напълно отделена от кухината на съседните сегменти чрез специални прегради-дисепименти и състояща се от два слоя перитонеален епител с междинно вещество между тях. Освен това целомичната кухина във всеки сегмент е напълно разделена на дясна и лява половина от надлъжна (също двуслойна) преграда. Вътре в тази надлъжна преграда е червата, а над и под червата са дорзалните и коремните кръвоносни съдове. Може да се каже, че във всеки вътрешен сегмент на многохетите има две целомични торбички. Епителните стени на тези торбички плътно прилягат от едната страна към мускулите на кожно-мускулната торбичка, образувайки соматоплеврата, а от друга страна, към червата и една към друга, образувайки спланхноплеврата или чревния лист. Спланхноплеврата на дясната и лявата торбичка, покриваща червата и кръвоносните съдове от двете страни, образува дорзалната и коремната мезентерия или мезентерия. Стените на торбичките, обърнати към съседните сегменти, образуват разсейки.

При много полихети дисипациите между съседните сегменти изчезват и в този случай няколко сегмента имат обща телесна кухина. Най-често такова намаляване на преградите се наблюдава в предните сегменти.

Хранителните вещества, усвоени в червата, както и разпадните продукти (калиеви, натриеви урати и др.) влизат в целомичната течност. Течността на кухината е богата на амебоидни клетки - различни левкоцити и елеоцити. Първите изпълняват главно фагоцитна функция, но също така са способни на трофика, т.е. съхраняване на резервни вещества. Последната функция е по-характерна за елеоцитите, които обикновено са пълни с мастни включвания и играят ролята на вид мастна тъкан. Техните запаси се използват при образуването на репродуктивни продукти. Циркулацията на течността в кухината се дължи на наличието на области от ресничест целомичен епител. Помага за изпълнението на основните функции на целома: хранителна, отделителна и дихателна. В допълнение, цялото изпълнява мускулно-скелетна функция поради несвиваемостта на целомичната течност и перисталтичните движения на мускулите.

Храносмилателната система

Храносмилателната система се състои от три части: предна ектодерма, средно черво ендодерма и задно черво ектодерма. Предното черво включва фаринкса и хранопровода. Чифт слюнчени жлези се отварят във фаринкса. При много мобилни хищни полихети, като Nereis, фаринксът се превръща в оръжие за атака. Въоръжен е с мощни хитинови челюсти и може да се извива или да се движи далеч напред. При някои сесилни полихети видоизменените палпи играят ролята на апарат за улавяне.

Средното черво е права тръба, минаваща през дисипациите и преминаваща по-нататък в късото задно черво.

Дихателната система

Типични дихателни органи за много полихети са хрилете, обикновено разположени на дорзалните лобове (клони) на параподиите. Хрилете са оборудвани със система от капиляри, в които се извършва обмен на газ. Важна роля в дишането играе кожата, която също има гъста мрежа от капиляри. Някои полихети нямат специални дихателни органи (нереиди и някои други) и дихателната функция се изпълнява изцяло от кожата. При много заседнали форми хрилете са концентрирани в предната част на тялото.

Кръвоносна система

Наличието на добре развита затворена кръвоносна система е много важен признак за пръстените като цяло и по-специално за полихетите. Най-важните части на кръвоносната система са двата главни съда - гръбначен и коремен, преминаващи по цялото тяло. Тези съдове са разположени в мезентериума над и под червата. Гръбните и коремните съдове са свързани с пръстеновидни съдове, покриващи червата. Пръстеновидните съдове са разположени метамерно. Кръвоносните съдове се отклоняват от тях към хрилете, кожата, параподията, отделителните органи и червата. Гръбният съд има контрактилни стени. Неговите пулсации тласкат кръвта напред към главата и надолу по пръстеновидните съдове към коремния съд. В коремния съд кръвта се движи в обратна посока. В допълнение, перисталтичните движения на тялото на червея допринасят за кръвообращението.
Кръвта на полихетите се състои от плазма и клетъчни елементи - хемоцити. Кръвната плазма обикновено съдържа вещество, близко до хемоглобина, което придава червения цвят на кръвта. При някои полихети кръвта е оцветена в зелено, тъй като плазмата съдържа зеления дихателен пигмент хлорокруорин.

отделителна система

При повечето високоорганизирани полихети метанефридиите служат като отделителни органи.

Метанефридиите се наричат ​​отворени отделителни органи, за разлика от затворените протонефридии. Метанефридиите са разположени метамерно и по двойки, но така, че всеки нефридий започва в един (преден) сегмент и завършва с екскреторен отвор в следващия (заден).
Метанефридият започва с повече или по-малко разширена фуния - нефростома, разположена с реснички и отваряща се в кухината на сегмента. От нефростомата започва нефридиалният канал, който преминава през разсейването до следващия сегмент. Тук нефридиалният канал образува повече или по-малко сложна плетеница, приближава се до стената на тялото и се отваря с екскреторния отвор навън. Кръвоносните съдове се приближават до метанефридиите. Луменът на нефридиалния канал обикновено съдържа реснички.

На пръв поглед метанефридиите са напълно различни от протонефридиите. Тези два вида отделителни органи обаче са генетично свързани и метанефридиите са се развили от протонефридиите. Полихетите също имат протонефридии. Ларвата на полихета - трохофора - има истински протонефрдии с екскреторни канали, затворени от крайни клетки. Много полихети (Alciopa, Phyllodoce и др.) имат протонефридии от малко специален тип. Техният нефридиален канал е затворен в крайната част и завършва с група клетки, наподобяващи карфици с разширени глави. В разширената част на тези клетки са разположени ядрото и цитоплазмата, а през тръбестото краче преминава канал, в който има осцилиращ турникет, достигащ до началото на нефридиалния канал. Такива специфични нефридиални клетки се наричат ​​соленоцити. Освен това, някои полихети (Trypanosyllis) имат отворени нефридии, но все още без фуния, но с куп трептящи дълги реснички, обърнати към лумена на нефридиалния канал. Това е като следващ етап от еволюцията на отделителните органи. Очевидно по време на трансформацията на протонефридиите в метанефридии затворената крайна част първо се редуцира и се образува отворен канал, а след това се развива инфундибулумът.

Първоначално всеки сегмент съответства на двойка метанефридии, но много полихети нямат метанефридии във всички сегменти. Броят на метанефридиите е особено намален при сесилните полихети. Пясъчният червей (Agenicola), който води ровещ начин на живот, има само шест двойки метанефридии, докато други могат да имат дори по-малко (до две двойки).

Екскреторната функция на метанефридиите е два вида. Стената на нефридиалния канал, особено в средната му част, е пронизана от мрежа от кръвоносни капиляри. Течните дисимилационни продукти навлизат в нефридиалния канал от кръвта. От друга страна, чрез цилиарния апарат на фунията заедно с част от целомичната течност се отстраняват екскрети, които преди това са натрупани в амебоидните клетки на целома, както и в специални клетки, които имат фагоцитна функция и са разположени на определени места от целомичния епител. Тъй като зърната от твърди екскрети се натрупват, тези клетки, заедно със съдържащите се в тях екскрети, се изнасят. По този начин развитието на метанефридиите е тясно свързано с участието на целома в отделителните процеси.

В някои полихети, съдържащи гонади в сегменти, заедно с нефридиите, заедно с нефридиите има целомодукти или полови фунии, оборудвани с реснички. Целодуктите се развиват от целомичен епител, за разлика от прото- и метанефридиите, които имат ектодермален произход. При много полихети повечето целомодукти не съществуват самостоятелно, а са прикрепени по различни начини към нефридиалния канал. В този случай се образуват така наречените нефромиксии или смесени органи, които едновременно играят ролята както на отделителни органи, така и на отделителни канали за генитални продукти.

Нервна система

При различни форми на полихети има постепенен преход от доста примитивна нервна система към нервна система с по-сложна структура.
Най-важната част от нервната система на полихетите е сдвоеният супраезофагеален ганглий или мозък. Мозъкът на висшите полихети достига висока степен на развитие; в предната му част за първи път възникват асоциативни центрове - дръжкови или гъбовидни тела, които очевидно са хомоложни на по-развитите гъбовидни тела на висши насекоми. Перифарингеалните съединители се отклоняват от мозъка, които образуват окологлътъчния нервен пръстен. Сдвоени коремни нервни стволове се простират от нервния пръстен по тялото.
На нервните стволове до известна степен се диференцират сдвоени нервни възли - ганглии, свързани с напречни комисури. Първите нервни ганглии на коремните стволове се наричат ​​субфарингеални. Стволовете могат да бъдат широко разположени или събрани, докато се слеят напълно. Друго усложнение в структурата на нервната система се крие в по-значителната диференциация на нервните ганглии, в които са концентрирани нервните клетки. Части от нервните стволове, свързващи последователни двойки ганглии, се превръщат в съединители. Ганглиите са подредени метамерно според броя на сегментите. Между ганглиите има напречни комисури и нервната система придобива вида на скалената нервна система. Последното е типично за първичните пръстени, свързани с полихетите. Нервната система на скалата се наблюдава при някои силно организирани сесилни полихети, като Sabellaria.

Освен това, еволюцията на нервната система на многохетите продължи в посока на сближаване на сдвоени ганглии до изчезването на комисурите между тях и след това пълното им сливане. В резултат на това се развива типична вентрална нервна връв. При някои полихети съединителните връзки, свързващи последователни ганглии, остават сдвоени; в други също се сливат.

Положението на коремните стволове и нервната верига по отношение на обвивката също може да бъде различно. Нервната система се развива от ектодермата и следователно позицията на нервния ствол директно под епитела на кожата ще бъде първична, както се наблюдава в първичните пръстени. При други полихети нервната система е повече или по-малко потопена в кожно-мускулната торбичка.

сетивни органи

Сетивните органи при полихетите също са развити в много по-голяма степен, отколкото при нисшите червеи. Ясно е, че във връзка с активното хранене органите на зрението и осезанието са най-развити при скитащите полихети. Тактилните клетки са разположени по цялото тяло. Те са особено изобилни по пипалата, палпите и параподиалните сензорни антени.

Полихетите също имат органи на химическо усещане (обоняние). Това са палпите и ресничестите ямки, или нухалните органи, разположени на дорзалната част на простомиума.

Някои полихети имат и статоцисти – органи за равновесие. Те могат да бъдат затворени органи или открити ями, които комуникират с външната среда чрез канали. Статоцистите в брой от пет или повече двойки са разположени в предния край на тялото и са по-чести при сесилните полихети.

Очите на тези червеи най-често са разположени на простомиума в основата на антените и палпите. Това са така наречените "супрацеребрални очи", които обикновено се предлагат в размер на един или два чифта. Те могат да бъдат доста различни по структура. В по-прости случаи това са очи с форма на чаша, чието дъно образува ретината. Въпреки това, много скитащи полихети имат много по-сложни очи. Доста сложни очи са устроени при нереидите и особено при плуващите полихети от семейство Alciopidae. Тези полихети имат везикуларни очи с роговица, леща, стъкловидно тяло и ретина. Такива очи имат способността да се акомодират.

В допълнение, много полихети имат специални очи, които са много по-прости и разположени на различни части на тялото: на палпите, антените и отстрани на тялото. Тези оцели могат да имат много различна структура и понякога са изградени според типа обърнати очи на нисшите червеи.

размножаване

По-голямата част от полихетите имат различни полове. Гениталиите им, за разлика от тези на плоските и дори кръгли червеи, имат много проста структура. При някои полихети половите жлези се развиват във всички сегменти на тялото, при други - в определени сегменти, по-често само в задната част на тялото. Половите жлези се развиват в перитонеалния епител. Рудиментът на гонада е покрит с епител. Веднага след като репродуктивните продукти (яйцеклетки или сперматозоиди) узреят, епителът се разрушава и зародишните клетки попадат в телесната кухина.

При повечето полихети оплождането е външно и копулация не настъпва. Само при много малко форми се извършва копулация и в този случай структурата на репродуктивния апарат е донякъде усложнена от наличието на семенни съдове при женските, а при мъжките - на копулационен орган, например при Saccocirrus.

Половите продукти - яйцеклетки и сперматозоиди - попадат във водата по различни пътища. За мнозина има просто разкъсване на стената на сегмент, препълнен със зрели полови продукти. Други имат генитални фунии - целомодукти. Много често, както вече беше отбелязано, репродуктивните продукти се екскретират с помощта на нефромиксия.

От голям интерес е феноменът на епитокията, наблюдаван при много полихети.

И така, при Nereis обичайната форма на дъното се променя много с настъпването на пубертета. Тялото на червея се разделя на два отдела: предният е атопичен, който не образува репродуктивни продукти, и задният е епитоничен, в сегментите на който се развиват половите жлези. Тези две части на тялото на червея и външно се различават рязко една от друга. Най-големи промени настъпват в сегментите на епитоничната част. Чрез увеличаване на броя на четинките и развитие на мембрани, параподиите на епитоничната част се трансформират в плувни крайници. Червата в тези сегменти се дегенерират. Мускулатурата също претърпява намаляване. Такива форми на нереидите по-рано бяха описани като специален "вид" полихети, наречен Heteronereis.

Хетерореидната форма на Nereis, за разлика от незрялата форма, води пелагичен начин на живот и изплува на повърхността на морето, където се извършва размножаването.

При червея палоло (Eunice viridis) епитонната част достига много големи размери (до 20 cm дължина и повече). Той се отделя от атома на червея и сам изплува на повърхността на океана. Това се случва в определени периоди от годината и е масово. Палоло живее в Тихия океан, особено край островите Самоа и Фиджи. През октомври или ноември палолос се издигат на повърхността на океана в огромни маси и по това време се хващат в големи количества от местните жители, които ги ядат.

При някои полихети (Autolytus) епитоничната част, преди да се отдели от атопичната част, образува глава и след това епитоничните индивиди с изразен полов диморфизъм се отделят. В този случай половият процес се предшества от безполово размножаване и образуване на полови индивиди чрез разделяне на червея.

И накрая, сред полихетите има и такива форми, при които чрез последователно пъпкуване се образува цяла верига - стробили от епитонични индивиди, които последователно се откъсват и се размножават полово.

Трябва да се отбележи, че много полихети, в съответствие със способността за възпроизвеждане чрез пъпкуване, имат много висока способност за регенерация.

развитие

Разцепването на полихетното яйце е пълно и има ясно изразен спирален характер.

Гаструлацията при полихетите се осъществява чрез инвагинация на вегетативния полюс. По време на образуването на гаструла, предварително изолираната мезобластна клетка, представляваща зачатъка на бъдещата мезодерма, се разделя на две клетки - телобласти, които след това се намират отстрани на бластопора, а зачатъкът на мезодермата става сдвоен.

В бъдеще при повечето полихети от яйцето се развива много характерна ларва на трохофора. Trochophore в своята структура изобщо не е като червей. Прозрачното тяло на трохофора е с крушовидна форма. В горната му част има удебеляване на обвивката, т. нар. теменна плочка, обикновено с перо от реснички. В стеснения долен (заден) край е анусът. Екваториално трохофорът е заобиколен от два реда реснички, между които от едната страна (вентрално) е разположена устата. Коланът от реснички, разположен пред устата, се нарича преорален или преорален, а зад устата - посторален или посторален.

Трохофората има характерно V-образно извито черво, състоящо се от разширено предно, торбовидно средно черво и задно черво. Между червата и обвивката има кухина, която е запазен бластоцел или първичната кухина на тялото. Трохофорът има ларвни мезенхимни мускули и двойка отделителни органи от протонефридиален тип. И накрая, две групи клетки лежат отстрани на задното черво, донякъде изместени към вентралната страна. Те са мезодермални рудименти или мезодермални ивици. Всяка от тези ивици е образувана от разделянето на първичния телобласт.

Как да обясним образуването и положението на устата и ануса на трохофора?

По-рано отбелязахме, че по време на гаструлацията бластопорът лежи почти на вегетативния полюс. Но след това се измества на една страна. Това определя вентралната страна на ембриона и ларвата. След това бластопорът се простира по меридиана на трохофора под формата на отвор, подобен на цепка, и частично израства от страната на вегетативния полюс. От частта на бластопора, разположена на нивото на екватора на ембриона, се образува първичната уста. Задното черво и анусът се образуват вторично, чрез ектодермална инвагинация, сливайки се със стомашната кухина.

Trochophora води планктонен начин на живот и, оставайки под влиянието на морските течения, се транспортира на дълги разстояния. По този начин биологичното значение на планктонната ларва е да осигури разпространението на вида.

Въпреки това, не всички полихети напускат яйцето с ларва - трохофор. При много етапът, съответстващ на трохофора, се извършва в яйцето и ларвата излиза от яйцето на по-късен етап от развитието, така нареченият метатрохофор или нектохета. Нектохета се състои от две подразделения. Предната част на главата прилича на съответната част на трохофора и носи преоралното венче от реснички. Задният дял е удължен и се състои от няколко (три при Nereis, до девет при други полихети) сегменти със съответен брой параподии.

Процесът на трансформация на трохофора в червей при повечето полихети протича по следния начин. Трохофорът се състои, така да се каже, от две полукълба: преорално (преорално), включително париеталната плоча и преоралните реснички, и посторалното, което постепенно се разтяга и придобива форма, подобна на червей, образувайки тялото на червея. В ранен стадий на тази трансформация (стадий на метатрохофора) ларвата се състои от глава, образувана от преоралното полукълбо на трохофора, а секцията на багажника се състои от няколко (от 3 до 9, а понякога и повече) така наречени ларви или ларвални (от larva - ларва) сегменти . Ларвният участък се образува от нарастването на дължината на посторалната част на трохофора, като телобластите остават през цялото време в задния край, отстрани на задното черво, а мезодермалните рудименти под формата на две ленти са разположени върху страните на червата по ларвния участък. В областта на ларвите се появява външна сегментация и се образуват параподии. Чрез изтласкване на клетките вътре в мезодермалните примордии се образува кухина, разделена на метамерни региони, в зависимост от външния метамеризъм на ларвния регион.

По този начин ларвният залог на мезодермата се сегментира в зависимост от външната сегментация на тази част на тялото според броя на ларвните сегменти. На този етап на развитие остават така наречените олигомерни пръстени от първични анелиди, като Dinophilus.

При повечето полихети растежът на тялото на червея продължава в долния (задния) край на ларвата на нектохетата. Тук се образува зона на растеж, в резултат на което тази част от тялото започва да расте на дължина. Ивиците на мезодермата, запазени след отделянето на мезодермата на ларвата, докато червеят расте, отделят сдвоени примордии на мезодермата или сомити пред тях. Този процес не се определя от развитието на външен метамеризъм на тялото, а напротив, външната сегментация се развива в зависимост от броя на двойките сомити, които са се отделили от мезодермалните ивици. Първоначално всеки сомит е група от клетки, след това сомитите растат, във всяка от тях се образува кухина. Така сомитът се превръща в затворен балон, който продължава да расте по-нататък. Растящите сдвоени сомити изместват първичната телесна кухина и отделят рудиментите от себе си, поради което се образуват надлъжните мускули на червея. По този начин, едновременно с растежа на сомитите, се образува кожно-мускулна торбичка. Толкова двойки сомити в крайна сметка се отделят от мезодермалните ивици, колкото сегменти ще има в един възрастен червей.

Растежът на сомита продължава, докато стената на сомита, която е станала еднослойна, се доближи до мускулатурата на кожно-мускулния сак отвън, образувайки соматоплевра. От противоположната страна стените на сдвоените сомити се събират над и под червата, покривайки го от двете страни и по този начин образувайки splanchnopleura или мезентериум. В същото време предната и задната стена на сомитите се доближават до съседните двойки сомити и по този начин образуват двуслойни разсейки, разделящи кухината на един сегмент от кухината на друг.

По този начин вторичната кухина - цялата - възниква вътре в сдвоени зачатъци на мезодермата - сомити. Епителът на целома, който отделя кухината от стените на тялото и вътрешните органи, е перитонеалният епител, образуван от стената на сомита. Дисепиментите са стени на два сомита, съседни един на друг, а мезентериумът, върху който е окачено червото, се образува от близки листове сдвоени сомити. Тези листове не са еднакво близо един до друг навсякъде. Остават пространства в дорзалния и коремния мезентериум. Тук от мезодермалните елементи се образуват стените на кръвоносните (гръбначни и коремни) съдове.

Класификация

Класът полихети се разделя на три подкласа: 1. Бездомни полихети пръстени (Errantia) - свободно движещи се полихети; 2. Пръстеновидни полихети (Sedentaria); 3. Мизостомида (Myzostomida).

Подклас Бездомни многощетинкови пръстени (Errantia)

Този подклас включва значителен брой видове полихети, повечето от които водят пълзящ по дъното начин на живот. Те включват семействата Нереид и Силид. Някои групи бентосни полихети са загубили червеподобната си форма на тялото, което е станало широко и сплескано дорзовентрално. Това са видовете от рода Афродита.

Към скитниците се отнасят и полихетите, водещи пелагичен начин на живот и имащи изменени параподии, придобили характер на плувни органи. Към този подклас принадлежи описаното по-горе палоло (Eunice viridis), както и най-едрият от полихетите - E. gigantea, достигащ почти три метра дължина, и плаващият полихет Phyllodoce. И накрая, Errantia също включва някои полихети, идентифицирани преди това като специален клас първични пръстени. Това са родовете Polygordius, Protodrilus, както и олигомерните Dinophilidae.

Подклас. Заседнали многощетинкови пръстени (Sedentaria)

Този подклас обединява голям брой, главно заседнали, форми, живеещи в тръби, състоящи се от органична материя, секретирана от кожния епител, или във варовити тръби. Въпреки това, много ровещи форми принадлежат към този подклас, например пясъчни червеи (Arenicola), живеещи в норки, изровени в пясъка.

Заседналите полихети се характеризират с най-голяма хетерономия на сегментацията на тялото, по-слабо развитие на параподиите и др.

Подклас. Мизостомида (Myzostomida)

Практическото значение на пръстените на полихетите

Полихетите обитават моретата и океаните в големи количества и служат като основна храна за много морски животни, предимно различни търговски риби. Най-ценните есетрови риби (есетра, есетра) се хранят предимно с различни полихети и само когато има недостиг на тази храна, ядат мекотели, ракообразни и други животни.
Затвореното Каспийско море, известно с най-ценните есетрови риби, има обеднена морска фауна, в която има само пет вида полихети. Ето защо, за да се обогати фауната на Каспийско море с ценни за храна животни, особено за есетрови риби, под ръководството на известния съветски изследовател на моретата акад. Л. А. Зенкевич беше извършена работа по аклиматизацията на Nereis polychaete (Nereis succinea), живееща в Азовско море в Каспийско море. Предварителните проучвания показват, че този червей е най-подходящ за поставената задача. Той е много невзискателен към колебанията в солеността на морето, което е особено важно във връзка с ниската соленост на каспийските води, адаптиран е към живот в тинеста почва, където се храни с растителни отпадъци, и лесно понася липсата на кислород. През 1939-1941г. 65 хиляди екземпляра бяха освободени в Каспийско море. Още през 1944 г. много от тези червеи са открити в стомасите на есетрови риби, а през 1948 г. те заселват отново площ от 30 хиляди км 2 в Северен Каспий. Така приключи опитът с аклиматизацията на полихетите в Каспийско море, което значително подобри хранителните доставки на търговската риба и драстично увеличи биологичната продуктивност на морето.

Галерия

Многощетинковите червеи са най-голямата група морски организми. Най-често представителите на класа живеят на резервоар и много по-рядко водят планктонен начин на живот.

Полихетни червеи: структура на тялото

Тялото на представител на този клас се състои от глава, дълъг багажник и специфичен анален лоб. В повечето случаи тялото на такова животно е ясно разделено на няколко сегмента, всеки от които е прикрепен към параподия.

Параподиите не са нищо повече от примитивни крайници с малки антени и четина. Интересното е, че параподиите на някои членове на групата бяха трансформирани в хриле.

Подобно на други представители на вида annedil (пиявици, червеи с ниска четина), при такова животно тялото се състои от кожно-мускулна торбичка. Отгоре тялото на червея е покрито с тънка защитна кутикула, под която има еднослоен епител. Под кожата е мускулатурата, която се състои от надлъжни и кръгови мускули, които са отговорни за движението и свиването на тялото на животното.

Полихетни червеи: вътрешна структура

Представителите на този клас имат доста развита храносмилателна система, която се състои от три части. Предната част се състои от устен отвор, който се отваря в устната кухина. След това частицата храна навлиза в мускулестия фаринкс. Между другото, именно във фаринкса има мощни челюсти, направени от хитин. Някои видове дори могат да го обърнат навън.

След смилането храната навлиза в хранопровода, където се отварят основните жлези, които произвеждат слюнка. Само няколко представители имат малък стомах. Средното черво на животното служи за пълно храносмилане и усвояване на основните хранителни вещества. Задното черво е отговорно за образуването на изпражнения и се отваря с анус в дорзалната част на аналния лоб.

Полихетните червеи имат затворена, която се състои от дорзална и вентрална артерия. Между другото, гръбният съд е голям и има контрактилни функции, така че работи като сърце. В допълнение, големите артерии са свързани с така наречените пръстеновидни съдове, които носят кръв към крайниците и хрилете.

Дихателната система при представители на този клас отсъства. Органите за обмен на газ са кожата и хрилете, които се намират или на параподията, или в предната част на главата на тялото.

Отделителната система се състои от малки метанефридии, които отстраняват отпадъчните продукти от метаболизма от целомичната течност във външната среда. Всеки сегмент има своя двойка отделителни органи, които се отварят навън с малки отвори - нефропори.

Що се отнася до нервната система, тя се състои от типичен перифарингеален пръстен, от който се отклонява вентралната нервна верига. Интересното е, че почти всички представители на този клас имат силно развито обоняние. Някои видове имат и очи.

Полихетни червеи: и размножаване

Като начало си струва да се отбележи, че почти всички видове от тази група са способни, което в повечето случаи е представено от фрагментация на тялото, по-рядко от пъпкуване.

Въпреки това животните имат добре развита репродуктивна система. Размножаването на червеите е изключително двудомно. На стената на вторичната телесна кухина се образуват половите жлези. Освобождаването на зародишни клетки може да се извърши чрез разкъсване на тъкан - в този случай възрастният умира. Някои представители имат специфични отвори, през които се отделят гамети. Оплождането става във водна среда. От зиготата се развива ларва, която външно почти не прилича на възрастен. Съответно, развитието на млад червей протича с метаморфози.

Клас Полихети (Полихети)

с всички цветове на дъгата четина. Серпентиновите филодоци (Phyllodoce) плуват и пълзят бързо. Томоптери (Tomopteris) висят на дългите си мустаци във водния стълб.

Класът на полихетите се различава от другите пръстени по добре отделена област на главата със сетивни придатъци и наличие на крайници - параподии с множество четинки. Предимно двудомни. развитие с метаморфоза.

Общи морфофункционални характеристики

Външна структура. Тялото на полихетните червеи се състои от глава, сегментиран хобот и анален лоб. Главата се формира от лоба на главата (простомиум) и устния сегмент (перистомиум), който често е сложен в резултат на сливане

с 2-3 сегмента на багажника (фиг. 172). Устата е разположена вентрално върху перистомиума. Много полихети имат оцели и сетивни придатъци на главите си. И така, в нереида, на простомиума на главата има два чифта очи, пипала - пипала и двусегментирани палпи, на дъното на перистомиума има уста, а отстрани има няколко чифта антени. На сегментите на багажника има сдвоени странични израстъци с четинки - параподии (фиг. 173). Това са примитивни крайници, с които полихетите плуват, пълзят или се заравят в земята. Всеки параподий се състои от базална част и два дяла - дорзален (нотоподий) и вентрален (невроподиум). В основата на параподията от дорзалната страна има дорзална антена, а от вентралната страна има вентрална антена. Това са сетивните органи на полихетите. Често гръбната мряна при някои видове се превръща в пернати хриле. Параподиите са въоръжени с кичури четинки, състоящи се от органична материя, близка до хитина. Сред четинките има няколко големи игловидни четинки, към които отвътре са прикрепени мускули, които привеждат в движение параподията и снопчето четинки. Крайниците на полихетите извършват синхронни движения като гребла. При някои видове, водещи ровен или прикрепен начин на живот, параподиите са намалени.

Кожно-мускулна торбичка(фиг. 174). Тялото на полихетите е покрито с еднослоен кожен епител, който излага тънка кутикула на повърхността. При някои видове някои части на тялото може да имат ресничест епител (надлъжна коремна лента или ресничести ленти около сегментите). Жлезистите епителни клетки в сесилните полихети могат да секретират защитна рогова тръба, често импрегнирана с вар.

Под кожата се намират пръстеновидните и надлъжните мускули. Надлъжните мускули образуват четири надлъжни ленти: две от дорзалната страна на тялото и две от вентралната страна. Надлъжните ленти могат да бъдат повече. Отстрани има снопове от ветрилообразни мускули, които задвижват остриетата на параподията. Структурата на кожно-мускулната торбичка варира значително в зависимост от начина на живот. Обитателите на земната повърхност имат най-сложната структура на кожно-мускулната торбичка, близка до описаната по-горе. Тази група червеи пълзи по повърхността на субстрата с помощта на змиевидно огъване на тялото и движения на параподията. Обитателите на варовити или хитинови тръби имат ограничена подвижност, тъй като никога не напускат убежищата си. При тези полихети силните надлъжни мускулни ленти осигуряват рязко светкавично свиване на тялото и изтегляне в дълбочината на тръбата, което им позволява да избягат от атаката на хищници, главно риби. При пелагичните полихети мускулите са слабо развити, тъй като се носят пасивно от океанските течения.

Ориз. 172. Външен строеж на нереидата Nereis pelagica (по Иванов): А - преден край на тялото Б - заден край на тялото; 1 - антени, 2 - палпи 3 - перистомални антени, 4 - очи, 5 - простомиум, 6 - обонятелна ямка, 7 - перистомиум, 8 - параподия, 9 - щетини, 10 - гръбни антени, 11 - пигидиум, 12 - опашни придатъци , 13 – сегмент

,

Ориз. 173. Parapodia Nereis pelagica (по Иванов): 1 - дорзални антени, 2 - дялове на нотоподиум, 3 - четинки, 4 - дялове на невроподия, 5 - вентрални антени, 6 - невроподиум, 7 - ацикула, 8 - нотоподий

Ориз. 174. Напречно сечение на многочетин червей (според Натали): 1 - епител, 2 - пръстеновидни мускули, 3 - надлъжни мускули, 4 - гръбни антени (хриле), 5 - нотоподий, 6 - опорна четка (ацикула), 7 - невроподиум, 8 - нефридиална фуния, 9 - нефридиален канал, 10 - наклонен мускул, 11 - коремен съд, 12 - яйчник, 13 - коремни антени, 14 - четинки, 15 - черво, 16 - цяло, 17 - дорзален кръвоносен съд

Вторична телесна кухина- като цяло - полихетите имат много разнообразна структура.В най-примитивния случай отделни групи от мезенхимни клетки покриват вътрешността на мускулните ленти и външната повърхност на червата.Някои от тези клетки са способни да се съкращават,а други да се превръщат в зародишни клетки, които узряват в кухина, само условно наречена вторична В в по-сложен случай, целомичният епител може напълно да покрие червата и мускулите.Цялото е представено напълно в случай на развитие на сдвоени метамерни целомични торбички (фиг. 175). Когато сдвоените целомични торбички се затварят във всеки сегмент над червата и под червата, се образуват дорзален и коремен мезентериум или мезентериум Между целомичните торбички на два съседни сегмента се образуват напречни прегради - разсейки. , покриващи червата и образуващи мезентериума , се нарича висцерален лист на мезодермата Кръвоносните съдове се намират в целомичните прегради.

Ориз. 175. Вътрешен строеж на многохетите: А - нервна система и нефридии, Б - черва и цяло, В - черва, нервна и кръвоносна система, страничен изглед (по Майер); 1 - мозък, 2 - перифарингеален съединител, 3 - ганглии на коремната нервна верига, 4 - нерви, 5 - нефридий, 6 - уста, 7 - цяло, 8 - черва, 9 - диосепиамент, 10 - мезентериум, 11 - хранопровод, 12 - устна кухина, 13 - фаринкс, 14 - мускули на фаринкса, 15 - мускули на стената на тялото, 16 - орган на обонянието, 17 - око, 18 - яйчник, 19, 20 - кръвоносни съдове, 21 - мрежа от съдове в червата, 22 - пръстеновиден съд, 23 - мускулатура на фаринкса, 24 - палпа

Като цяло изпълнява няколко функции: мускулно-скелетна, транспортна, отделителна, полова и хомеостатична. Кухината течност поддържа тургора на тялото. Със свиването на пръстеновидните мускули се увеличава налягането на течността в кухината, което осигурява еластичността на тялото на червея, необходима при прокарване на проходи в земята. Някои червеи се характеризират с хидравличен начин на движение, при който коремната течност, когато мускулите се свиват под натиск, се дестилира към предния край на тялото, осигурявайки енергично движение напред. Като цяло има транспорт на хранителни вещества от червата и продукти на дисимилация от различни органи и тъкани. Отделителните органи на метанефридиите се отварят като цяло с фунии и осигуряват отстраняването на метаболитни продукти, излишната вода. Като цяло съществуват механизми за поддържане на постоянството на биохимичния състав на течността и водния баланс. В тази благоприятна среда по стените на целомичните торбички се образуват гонади, узряват зародишни клетки, а при някои видове дори се развиват млади. Производните на целома - целомодуктите служат за отстраняване на репродуктивните продукти от телесната кухина.

Храносмилателната системасе състои от три отдела (фиг. 175). Целият преден отдел се състои от производни на ектодермата. Предният отдел започва с отвор за уста, разположен върху перистомиума от вентралната страна. Устната кухина преминава в мускулест фаринкс, който служи за улавяне на хранителни обекти. При много видове полихети фаринксът може да се обърне навън, като пръст на ръкавица. При хищниците фаринксът се състои от няколко слоя пръстеновидни и надлъжни мускули, въоръжени със силни хитинови челюсти и редици от малки хитинови пластини или шипове, които могат здраво да държат, наранят и смачкат уловената плячка. При растителноядните и детритивните форми, както и при сестоноядните полихети, фаринксът е мек, подвижен, пригоден за поглъщане на течна храна. Фаринкса е последван от хранопровода, в който се отварят каналите на слюнчените жлези, също от ектодермален произход. Някои видове имат малък стомах

Средната част на червата е производна на ендодермата и служи за окончателното смилане и усвояване на хранителните вещества. При хищниците средната част на червата е относително по-къса, понякога снабдена със сдвоени слепи странични джобове, докато при тревопасните средната част на червата е дълга, извита и обикновено пълна с несмлени остатъци от храна.

Задното черво има ектодермален произход и може да изпълнява функцията за регулиране на водния баланс в тялото, тъй като там водата се абсорбира частично обратно в целомната кухина. В задното черво се образуват фекални маси. Аналния отвор обикновено се отваря от дорзалната страна на аналния лоб.

Дихателната система. Полихетите имат предимно кожно дишане. Но редица видове имат гръбни кожни хриле, които се образуват от параподиалните антени или придатъци на главата. Те дишат кислород, разтворен във вода. Газообменът се осъществява в гъста мрежа от капиляри в кожата или хрилните придатъци.

Кръвоносна системазатворен и се състои от гръбни и коремни стволове, свързани с пръстеновидни съдове, както и периферни съдове (фиг. 175). Движението на кръвта се извършва по следния начин. През гръбния, най-големия и пулсиращ съд, кръвта тече към главния край на тялото, а през коремния - в обратна посока. Чрез пръстеновидните съдове в предната част на тялото кръвта се дестилира от гръбния съд към коремния и обратно в задната част на тялото. Артериите се отклоняват от пръстеновидните съдове към параподиите, хрилете и други органи, където се образува капилярна мрежа, от която кръвта се събира във венозни съдове, които се вливат в коремния кръвен поток. При полихетите кръвта често е червена на цвят поради наличието на дихателния пигмент хемоглобин, разтворен в кръвта. Надлъжните съдове са окачени на мезентериума (мезентериума), пръстеновидните съдове преминават вътре в разсейките. Някои примитивни полихети (Phyllodoce) нямат кръвоносна система и хемоглобинът се разтваря в нервните клетки.

отделителна системаполихетите най-често са представени от метанефридии. Този тип нефридии се появяват за първи път в типа пръстеновидни. Всеки сегмент има двойка метанефридии (фиг. 176). Всеки метанефридий се състои от фуния, облицована с реснички и отворена като цяло. Движението на ресничките в нефридиума задвижва твърди и течни метаболитни продукти. От фунията на нефридия се отклонява канал, който прониква през преградата между сегментите и в друг сегмент се отваря навън с екскреторен отвор. В извити канали амонякът се превръща в макромолекулни съединения и водата се абсорбира като цяло. При различните видове полихети отделителните органи могат да бъдат с различен произход. И така, някои полихети имат протонефридии от ектодермален произход, подобни на

Ориз. 176. Отделителна система на многохетите и връзката й с целомодуктите (по Briand): A - протонефридий и генитална фуния (в хипотетичен предшественик), B - нефромиксиум с протонефридий, C - метанефридий и генитална фуния, D - нефромиксиум; 1 - цяла, 2 - генитална фуния (коелодукт), 3 - протонефридий, 4 - метанефридий

структура с тези на плоските и кръглите червеи. Повечето видове се характеризират с метанефридии от ектодермален произход. Индивидуалните представители образуват сложни органи - нефромиксия - резултат от сливането на протонефридии или метанефридии с генитални фунии - целомодукти от мезодермален произход. Освен това екскреторната функция може да се изпълнява от хлорагогенни клетки на целомичния епител. Това са своеобразни натрупващи се бъбреци, в които се отлагат зърна от екскрети: гуанин, соли на пикочната киселина. Впоследствие хлорагогенните клетки умират и се отстраняват от целома чрез нефридии и се образуват нови, които да ги заменят.

Нервна система. Сдвоените супраглотични ганглии образуват мозъка, в който се разграничават три секции: прото-, мезо- и деутоцеребрум (фиг. 177). Мозъкът инервира сетивните органи на главата. Близките фарингеални нервни връзки се отклоняват от мозъка - съединители към коремната нервна верига, която се състои от сдвоени ганглии, повтарящи се сегмент по сегмент. Всеки сегмент има една двойка ганглии. Надлъжните нервни връзки, свързващи сдвоените ганглии на два съседни сегмента, се наричат ​​съединителни. Напречните връзки, свързващи ганглиите на един сегмент, се наричат ​​комисури. При сливането на сдвоени ганглии се образува нервна верига (фиг. 177). При някои видове нервната система се усложнява от сливането на ганглиите на няколко сегмента.

сетивни органинай-развит при подвижните полихети. На главата имат очи (2-4) от необърнат тип, с форма на чаша или под формата на сложен очен мехур с леща. Много приседнали тръбести полихети имат многобройни очи върху перестите хриле в областта на главата. В допълнение, те са развили органи за миризма, допир под формата на специални сетивни клетки, разположени на придатъците на главата и параподията. Някои видове имат органи за равновесие - статоцисти.

репродуктивна система. Повечето полихети червеи имат различни полове. Гонадите им се развиват във всички сегменти на тялото или само в някои от тях. Половите жлези са с мезодермален произход и се образуват по стената на целома. Половите клетки от половите жлези попадат в цялото, където става окончателното им узряване. Някои полихети нямат репродуктивни канали и зародишните клетки навлизат във водата през разкъсвания в стената на тялото, където се извършва оплождането. В този случай родителското поколение умира. Редица видове имат генитални фунии с къси канали - целомодукти (с мезодермален произход), през които репродуктивните продукти се извеждат във водата. В някои случаи зародишните клетки се отстраняват от целома чрез нефромиксия, която едновременно изпълнява функцията на гениталните и отделителните канали (фиг. 176).

Ориз. 177. Нервна система на полихети: 1 - нерви на антени, 2 - неонатални палпи, 3 - тяло на гъби, 4 - очи с леща, 5 - нерви на перистомални антени, 6 - уста, 7 - окологлътъчен пръстен, 8 - коремен ганглий на перистомиум, 9 - 11 - нерви на параподията, 12 - ганглии на коремната нервна верига, 13 - нервни окончания на нухалните органи

размножаванеполихетите могат да бъдат сексуални и безполови. В някои случаи има редуване на тези два вида възпроизводство (метагенеза). Безполовото размножаване обикновено става чрез напречно разделяне на тялото на червея на части (стробилация) или чрез пъпкуване (фиг. 178). Този процес е придружен от регенерация на липсващите части от тялото. Сексуалното размножаване често се свързва с явлението епитокия. Епитокия е рязко морфофизиологично преструктуриране на тялото на червея с промяна във формата на тялото по време на узряването на репродуктивните продукти: сегментите стават широки, ярко оцветени, с плувни параподии (фиг. 179). При червеите, които се развиват без епитокия, мъжките и женските не променят формата си и се размножават в дънни условия. Видовете с епитокия могат да имат няколко варианта на жизнен цикъл. Единият от тях се наблюдава в Нереидите, другият в Палоло. И така, в Nereis virens мъжките и женските стават епитонични и изплуват на повърхността на морето за размножаване, след което умират или стават плячка на птици и риби. От яйца, оплодени във вода, се развиват ларви, които се утаяват на дъното, от които се образуват възрастни. Във втория случай, както при червея палоло (Eunice viridis) от Тихия океан, половото размножаване се предшества от безполово размножаване, при което предният край на тялото остава на дъното, образувайки атопичен индивид, а задният край на тялото се трансформира в епитонична опашка, пълна със сексуални продукти. Гърбовете на червеите се отчупват и изплуват на повърхността на океана. Тук репродуктивните продукти се отделят във водата и се извършва оплождането. Епитокните индивиди от цялата популация се появяват за размножаване едновременно, сякаш по сигнал. Това е резултат от синхронния биоритъм на пубертета и биохимичната комуникация на полово зрелите индивиди от популацията. Масовото появяване на размножаващи се полихети в повърхностните слоеве на водата обикновено се свързва с фазите на луната. И така, тихоокеанското палоло се издига на повърхността през октомври или ноември в деня на новолунието. Местното население на тихоокеанските острови знае тези дати на размножаване на палоло и рибарите масово ловят палоло, пълнени с "хайвер", и ги използват за храна. В същото време рибите, чайките и морските патици се хранят с червеи.

развитие. Оплодената яйцеклетка претърпява неравномерно спираловидно фрагментиране (фиг. 180). Това означава, че в резултат на раздробяването се образуват квартети от големи и малки бластомери: микромери и макромери. В този случай осите на вретената на клетъчната фрагментация са разположени спираловидно. Наклонът на шпинделите се обръща с всяко деление. Поради това смазващата фигура има строго симетрична форма. Разцепването на яйцето при полихетите е детерминистично. Вече на етапа на четири бластомера се изразява решителност. Квартетите на микромерите дават производни на ектодермата, а квартетите на макромерите дават производни

Ориз. 178. Развитие на полихетите (сем. Sylhdae) с метагенеза (по Барнс): A - пъпкуване, B - многократно пъпкуване, C - редуване на полово размножаване с безполово

Ориз. 179. Размножаване на полихети: А - пъпкуване на полихетата Autolytus (no Grasse), B, C - епитонични индивиди - женски и мъжки Autolytus (по Свешников)

ендодерма и мезодерма. Първият подвижен етап - бластула - еднослойна ларва с реснички. Макромерите на бластулата на вегетативния полюс потъват в ембриона и се образува гаструла. На вегетативния полюс се образува първичната уста на животното, бластопорът, а на животинския полюс се образува натрупване на нервни клетки и цилиарен гребен - париеталния султан на ресничките. По-нататък се развива ларва - трохофор с екваториален цилиарен колан - троха. Трохофорът има сферична форма, радиално симетрична нервна система, протонефридии и първична телесна кухина (фиг. 180). Бластопорът при трохофора се измества от вегетативния полюс по-близо до животното по вентралната страна, което води до образуването на двустранна симетрия. Анусът избухва по-късно на вегетативния полюс и червата стават през.

Преди това имаше гледна точка, че при всички полихети устата и ануса се образуват от бластопора. Но, както показват изследванията на В. А. Свешников, специалист по полихети, тази ситуация е само частен случай на развитие на полихети и в повечето случаи само устата се образува от бластопора, а анусът се образува независимо в по-късните фази на развитие. В областта на задния край на ларвата, в непосредствена близост до ануса, от дясната и лявата страна на червата се появява двойка клетки - телобласти, разположени в зоната на растеж. Това е началото на мезодермата. Трохофорът се състои от три части: главен лоб, анален лоб и зона на растеж. - В тази зона се образува зона за бъдещ растеж на ларвите. Структурният план на трохофора на този етап наподобява организацията на нисшите червеи. Трохофорът последователно преминава в метатрохофор и нектохета. В метатрохофора се образуват ларвни сегменти в зоната на растеж. Сегментирането на ларви или ларви улавя само ектодермални производни: цилиарни пръстени, протонефридии, рудименти на торбички с четина на бъдещи параподии. Nektochaet се различава по това, че образува мозъка, коремната нервна верига. Четините от четинестите торбички се оголват и се образува параподиален комплекс. Броят на сегментите обаче остава същият като при метатрохофора. При различните видове полихети може да има различен брой: 3, 7, 13. След известна временна пауза започват да се образуват пост-ларвни сегменти и се образува ювенилен стадий на червея. За разлика от ларвната сегментация, постларвните сегменти при ювенилните форми включват производни не само на ектодермата, но и на мезодермата. В същото време, в зоната на растеж, телобластите последователно разделят рудиментите на сдвоени целомични торбички, във всяка от които се образува метанефридиална фуния. Вторичната телесна кухина постепенно замества първичната. На границите на контакта на целомичните торбички се образуват дисепименти и мезентериум.

Поради оставащата първична телесна кухина, в лумена на мезентериума се образуват надлъжни съдове на кръвоносната система, а в лумена на преградите се образуват пръстеновидни. Благодарение на мезодермата се образуват мускулите на кожно-мускулната торбичка и червата, лигавицата на целома, половите жлези и целомодуктите. От ектодермата се образуват нервната система, метанефридиалните канали, предното и задното черво. Благодарение на ендодермата се развива средното черво. След завършване на метаморфозата се развива възрастно животно с определен брой сегменти за всеки вид. Тялото на възрастен червей се състои от главен дял или простомиум, развит от главния лоб на трохофора, няколко ларвни сегмента с първична кухина и много постларвни сегменти с целом и от анален лоб без целом.

По този начин най-важните характеристики на развитието на многохетите са спирална, детерминирана фрагментация, телобластна залепване на мезодермата, метаморфоза с образуването на трохофори, метатрохофори, нектохети и ювенилни форми. Феноменът на двойния произход на метамеризма в анелидите с образуването на ларвни и постларвални сегменти е открит от големия съветски ембриолог П. П. Иванов. Това откритие хвърли светлина върху произхода на анелидите от олигомерни предшественици.

Последователната промяна на фазите на индивидуалното развитие на полихетите от олигомерни към полимерни отразява филогенетичен модел. Сравнителните морфологични данни показват, че предците на полихетите са имали малък брой сегменти, т.е. са били олигомерни. Сред съвременните полихети най-близки до предшествениците са някои първични пръстени от клас Archiannelida, в които броят на сегментите обикновено не надвишава седем. Проявите на примитивни особености на организацията на етапите на трохофора и метатрохофора (първична кухина, протонефридии, ортогони) показват връзката на целомичните животни с групата на долните червеи.

Биологичното значение на развитието на полихетни червеи с метаморфоза се състои в това, че плуващите ларви (трохофори, метатрохофори) осигуряват презаселването на видове, които в зряла възраст водят предимно дънен начин на живот. При някои многощетинкови червеи се наблюдава грижа за потомството и техните ларви са неактивни и губят функцията за утаяване. В някои случаи се наблюдава живо раждане.

Стойността на полихетните червеи. Биологичното и практическото значение на полихетите в океана е много голямо. Биологичното значение на полихетите се състои в това, че те представляват важна връзка в трофичните вериги, а също така са важни като организми, които участват в пречистването на морската вода и преработката на органични вещества.

вещества. Полихетите имат хранителна стойност. За укрепване на хранителната база на рибата в нашата страна за първи път в света беше извършена аклиматизация на нереиди (Nereis diversicolor) в Каспийско море, които бяха донесени от Азовско море. Този успешен експеримент е проведен под ръководството на академик Л. А. Зенкевич през 1939-1940 г. Някои полихети се използват като храна от хората, като тихоокеанския червей палоло (Eunice viridis).