R k стратегия за възпроизводство на народите по света. Концепцията за жизнените стратегии. r-K като непрекъснат спектър
„... двама американски учени, Робърт Макартър и Едуард Уилсън, създава теорията за R-K селекцията. Теорията за две различни стратегии за размножаване на живи същества.
Теорията за две стратегии се оказва толкова успешна, че се използва в редица науки, признава се от почти всички и влиза в учебници и учебни помагала.
R-стратегията е раждането на възможно най-много малки за единица време.
За всяко от тях практически не може да се полагат грижи и всяко малко няма много шансове да оцелее. Една муха снася 5 милиона яйца - и какво, много се тревожи за съдбата на тези 5 милиона бъдещи малки мушици? Насекомите, ракообразните и мекотелите снасят стотици хиляди и милиони яйца. Рибите, които хвърлят хайвера си „само“ на десетки хиляди яйца, особено жабите, които хвърлят хайвера си на хиляди яйца, са просто идеални родители в сравнение с по-простите същества. Разбира се, те не се интересуват от потомството си по никакъв начин, но тези по-сложни животни са принудени да хвърлят хайвера си на по-сложни, по-големи яйца - и по този начин дават по-малък брой от тези яйца. Някои видове риби вече се опитват да защитят излюпените си риби: изграждат гнезда за тях, атакуват появили се хищници. Някои видове дори държат пържените в собствената си уста и там пържените се спасяват в случай на опасност.
Това вече са елементи от К-стратегията: раждането на малък брой малки, всяко от които е важно и ценно. Колкото по-сложен е видът - толкова по-ценен е всеки отделен живот за него, толкова по-малко малки умират между раждането и смъртта. Колкото по-просто е едно живо същество, толкова по-малко трябва да бъде обучавано и подготвяно за живота, толкова по-бързо то става възрастен.
Една мишка може да роди три пъти в годината по десет мишки. Раждането на една мишка е много лесно, а бебетата стават възрастни след три седмици. Те вече могат да се грижат за себе си, майката ги изгонва и е готова да роди нови. Ако мишките не умрат, светът скоро ще се изпълни с орди възрастни мишки. При по-сложните животни - слонове, шимпанзета, лосове, бизони - малките се раждат по-малко и умират по-рядко.
Но дори и при големите сложни животни физиологичната норма е смъртността. 60-70% новородени. Женско шимпанзе и слон раждат 10-15 пъти в живота си. 7, 10 или дори 12 от тези малки ще умрат, преди да станат възрастни. Самите 2 или 3 малки, които са необходими за размножаването на вида, ще пораснат и сами ще дадат племе.
След катастрофи по време на вулканични експлозии, след цунами, нови острови и брегове са "завладени" от живи същества с R-стратегия. Но скоро по-големите, по-сложни животни с K-стратегия започват да доминират. Еволюцията в много отношения е борба не за оцеляване, а за господство.
Буровски A.M., Феноменът на мозъка. Тайните на 100 милиарда неврони, М., "Яуза"; "Ексмо", 2010, стр. 77-79.
И те са изложени през 1967 г. в труда "Теорията на островната биогеография" (англ. Теорията на островната биогеография) . Той придоби най-голяма популярност сред привържениците на евристичния подход. През 90-те години е критикуван от няколко емпирични изследвания, след което броят на привържениците му започва да намалява.
Общ изглед
Според теорията естественият подбор в процеса на еволюцията протича по един от два възможни сценария или стратегии. Тези стратегии, т.нар rи К, са математически свързани помежду си чрез уравнението на Verhulst за динамиката на населението:
d N d t = r N (1 − N K) (\displaystyle (\frac (dN)(dt))=rN\left(1-(\frac (N)(K))\right)\qquad )където N е броят (или гъстотата на популацията) на популацията, dN/dt е текущата скорост на нейния растеж, r е граничната скорост на нейния растеж (коефициент на възпроизводство), а K е преносимият обем (ограничаващата численост или популация плътност, при която популацията все още може да съществува в баланс с биотата).
Ако средата е повече или по-малко постоянна, тогава тя е доминирана от организми с K-стратегия, тъй като в този случай способността за успешна конкуренция с други организми в условия на ограничени ресурси е на първо място. Популацията на K-стратегите обикновено е постоянна и близка до максимално възможната при дадени условия. Характерни черти на К-стратегията са големи размери, относително дълъг живот и малко потомство, за чието възпитание се отделя значителна част от времето. Типични К-стратези са големите животни - слонове, хипопотами, китове, както и човекоподобните маймуни и хора.
Сравнителен анализ на двете стратегии е представен в следната таблица:
| Характеристика | r-стратегия | К-стратегия |
|---|---|---|
| Размер на населението | Много променлива, може би повече K | Обикновено близо до К |
| Оптимален тип местообитание или климат | Променливи и/или непредвидими | Повече или по-малко постоянен, предвидим |
| Смъртност | Обикновено катастрофални | малък |
| Размер на населението | Променливи във времето, неравновесни | Относително стабилен, балансиран |
| Конкуренция | Обикновено остра | Често слаб |
| Онтогенетични особености | Бързо развитие ранно размножаване малък размер единично отглеждане много потомци Кратък живот (по-малко от 1 година) |
Сравнително бавно развитие късно развъждане Големи размери Многократно размножаване Малко потомци Дълъг живот (повече от 1 година) |
| Способността да се установява | Бързо и широко заселване | Бавно презаселване |
r–K като непрекъснат спектър
Въпреки че някои организми са изключително r- или K-стратеги, повечето все още имат характеристики междинни между тези две крайности. Например, дърветата проявяват черти на K-стратегията като дълголетие и по-голяма конкурентоспособност. Те обаче генерират голям брой диаспори и ги разпространяват широко, което е типично за r-стратезите.
екологична приемственост
В региони, където се случват големи екологични бедствия, като например случилото се след вулканично изригване на около. Кракатау в Индонезия или планината Сейнт Хелънс в щата Вашингтон, САЩ, r- и K-стратегиите играят много важна роля в екологичната последователност (или последователност), която възстановява баланса на екосистемата. По правило r-стратегията играе основна роля тук поради високия си репродуктивен капацитет и екологичния опортюнизъм. В резултат на тази стратегия флората и фауната бързо увеличават потенциала си и докато възстановяват баланса с околната среда (в екологията, общността на кулминацията), последователите на К-стратегията постепенно излизат на преден план.
оцеляване- абсолютният брой индивиди (или процентът от първоначалния брой индивиди), които са оцелели в популацията за определен период от време:
Z = n/N * 100%, където Z е преживяемостта, %; n е броят на оцелелите; N е първоначалният размер на популацията.
Оцеляването зависи от редица причини: възрастовия и полов състав на популацията, действието на определени фактори на средата и др.
Оцеляването може да се изрази като криви на оцеляване, които отразяват как броят на индивидите на същата възраст в популацията намалява със стареенето.
Има три основни типа криви на оцеляване:
- тип I кривахарактерен за организми, чиято смъртност е ниска през целия живот, но рязко се увеличава в края му (например насекоми, които умират след снасяне на яйца, хора в развитите страни, някои големи бозайници);
- крива тип IIхарактеристика на видове, при които смъртността остава приблизително постоянна през целия живот (например птици, влечуги);
- крива тип IIIотразява масовата смърт на индивиди в началния период от живота (например много риби, безгръбначни, растения и други организми, които не се интересуват от потомството си и оцеляват благодарение на огромния брой яйца, ларви, семена и др.).
Има криви, които съчетават характеристиките на основните типове (например при хора, живеещи в изостанали страни и някои големи бозайници, кривата на тип I първоначално има рязък спад поради високата смъртност веднага след раждането).
Нарича се набор от свойства на популация, насочени към увеличаване на вероятността за оцеляване и оставяне на потомство екологична стратегия за оцеляване. Има два вида екологични стратегии: r-стратегия и K-стратегия. Характерните характеристики са изброени по-долу.
| r-вид (опортюнистичен вид) | K-видове (с тенденция към равновесие) |
|---|---|
| Размножават се бързо: висока плодовитост, кратко поколение | Размножава се бавно: ниска плодовитост, дълго поколение |
| Скоростта на възпроизводство не зависи от гъстотата на населението | Скоростта на възпроизводство зависи от гъстотата на популацията, нараства бързо, ако гъстотата спадне |
| Видът не винаги е стабилен в тази област. | Видът е стабилен в този район |
| Разпръснати широко и в големи количества | Настанява се бавно |
| Малки размери на индивиди | Големи размери на индивиди |
| Кратка продължителност на живота на индивида | Дълъг живот на индивида |
| Слаби конкуренти | Силни конкуренти |
| По-добре адаптирани към промените в околната среда (по-малко специализирани) | По-малко устойчиви на промени в условията на околната среда (висока специализация за живот в стабилни местообитания) |
| Примери: бактерии, листни въшки, едногодишни | Примери: големи тропически пеперуди, кондор, човек, дървета |
r-стратези (r-видове, r-популации)- популации от бързо възпроизвеждащи се, но по-малко конкурентни индивиди. Те имат J-образна крива на растеж, независимо от гъстотата на населението. Такива популации се разпръскват бързо, но не са стабилни. Те включват бактерии, листни въшки, едногодишни растения и др.
K-стратези (K-видове, K-популации)- популации от бавно размножаващи се, но по-конкурентоспособни индивиди. Те имат S-образна крива на нарастване на населението, в зависимост от гъстотата на населението. Такива популации обитават стабилни местообитания. Те включват човек, кондор, дървета и др.
27. Екологични стратегии на популациите (r- и k- жизнени стратегии). тяхното екологично значение.
Адаптациите на индивидите в популацията в крайна сметка са насочени към увеличаване на вероятността за оцеляване и оставяне на потомство. Сред адаптациите се откроява комплекс, наречен екологична стратегия. Екологичната стратегия на популацията е нейната обща характеристика на растеж и възпроизводство. Това включва скоростта на растеж на неговите индивиди, времето, необходимо за достигане на зрялост, плодовитост, честота на размножаване и т.н.
Има две стратегии за оцеляване - p стратегия и k стратегия за оцеляване.
Екологичните стратегии на популациите са много разнообразни. По този начин, когато се представя материалът за растеж на популацията и кривите на растеж, се използват символите r и K. Бързо възпроизвеждащите се видове имат висока стойност на r и се наричат r-видове. Това са, като правило, пионерни (често наричани "опортюнистични") типове нарушени местообитания. Тези местообитания се наричат r-селективни, защото благоприятстват растежа на r-видовете.
Видовете с относително ниска стойност на r се наричат K-видове. Тяхната скорост на възпроизводство е чувствителна към гъстотата на популацията и остава близо до равновесното ниво, определено от стойността на K. Твърди се, че тези два вида видове използват съответно r-стратегията и K-стратегията.
Тези две стратегии по същество представляват две различни решения на един и същи проблем – дългосрочното оцеляване на вида. Видовете с r-стратегия колонизират нарушени местообитания (скални разкрития, горски сечища, опожарени площи и др.) по-бързо от видовете с K-стратегия, тъй като те се разпространяват по-лесно и се възпроизвеждат по-бързо. Видовете с K-стратегия са по-конкурентни и обикновено изпреварват r-видовете, които междувременно се преместват в други нарушени местообитания. Високият репродуктивен потенциал на r-видовете показва, че ако останат в някакво местообитание, те бързо биха използвали наличните ресурси и биха надхвърлили поддържащия капацитет на околната среда и тогава популацията ще умре. Видовете с r-стратегия заемат дадено местообитание през живота на едно или най-много няколко поколения. В бъдеще те се преместват на ново място. Индивидуалните популации могат редовно да измират, но видовете ще се движат и ще оцелеят. Най-общо тази стратегия може да се опише като стратегия "борба и бягство".
Трябва да се отбележи, че различните популации могат да използват едно и също местообитание по различни начини; следователно видове с r- и K-стратегия могат да съществуват съвместно в едно и също местообитание. Има преходи между тези крайни стратегии. Нито един от видовете не подлежи само на r- или само на K-селекция. Като цяло r- и K-стратегиите обясняват връзката между характеристиките на популация с различно качество и условията на околната среда.
28. Оцеляване и криви на оцеляване на организмите в популация, екологичен смисъл на кривите на оцеляване.
Продължителността на живота е продължителността на съществуването на индивида. Зависи от генотипни и фенотипни фактори. Има физиологична, максимална и средна продължителност на живота. Физиологичната продължителност на живота (FPL) е продължителността на живота, която индивид от даден вид би могъл да има, ако не е бил повлиян от ограничаващи фактори през целия си живот. Това зависи само от физиологичните (генетични) възможности на организма и е възможно само теоретично. Максималната продължителност на живота (MLS) е продължителността на живота, до която само малка част от индивидите могат да живеят в реални условия на околната среда. Тя варира в широки граници: от няколко минути при бактериите до няколко хилядолетия при дървесните растения (секвоя). Обикновено колкото по-голямо е растението или животното, толкова по-дълъг е животът им, въпреки че има изключения (прилепите живеят до 30 години, това е по-дълъг, например, животът на мечката). Средната продължителност на живота (ALS) е средната аритметична стойност на очакваната продължителност на живота на всички индивиди в популацията. Тя варира значително в зависимост от външните условия, следователно, за да се сравни продължителността на живота на различните видове, по-често се използва генетично определен NRM.
Оцеляването е абсолютният брой индивиди (или процентът от първоначалния брой индивиди), които са оцелели в популация за определен период от време.
Z = n / N 100%,
където Z е преживяемост, %; n е броят на оцелелите; N е първоначалният размер на популацията.
Оцеляването зависи от редица причини: възрастовия и полов състав на населението, влиянието на определени фактори на околната среда и др. Оцеляването може да се изрази под формата на таблици и криви на оцеляване. Таблиците за оцеляване (демографските таблици) и кривите на оцеляването отразяват как броят на индивидите на една и съща възраст в популацията намалява с остаряването. Кривите на оцеляване се изграждат по таблици за оцеляване.
Има три основни типа криви на оцеляване. Кривата тип I е характерна за организми, чиято смъртност е ниска през целия живот, но рязко нараства в края му (например насекоми, които умират след снасяне на яйца, хора в развитите страни, някои големи бозайници). Кривата тип II е типична за видове, при които смъртността остава приблизително постоянна през целия живот (например птици, влечуги). Кривата тип III отразява масовата смърт на индивиди в началния период от живота (например много риби, безгръбначни, растения и други организми, които не се грижат за потомството си и оцеляват благодарение на огромния брой яйца, ларви, семена, и т.н.). Има криви, които съчетават характеристиките на основните типове (например при хора, живеещи в изостанали страни и някои големи бозайници, крива I първоначално има рязък спад поради високата смъртност веднага след раждането).
Набор от свойства на популацията, насочени към увеличаване на вероятността за оцеляване и оставяне на потомство, се нарича екологична стратегия за оцеляване. Това е обща характеристика на растежа и размножаването. Това включва темпове на растеж на индивидите, време за достигане на зрялост, плодовитост, честота на размножаване и др.
Така А. Г. Раменски (1938) разграничава основните видове стратегии за оцеляване сред растенията: насилници, пациенти и експлеренти. Насилници (насилници) - потискат всички конкуренти, например дървета, които образуват местни гори. Болните са видове, които могат да оцелеят при неблагоприятни условия („сенколюбиви“, „солелюбиви“ и др.). Експлеренти (попълване) - видове, които могат бързо да се появят там, където са нарушени местните съобщества - в сечища и опожарени места, на плитчини и др.
По-подробните класификации разграничават други, междинни типове. По-специално, все още може да се разграничи група от пионерни видове, които бързо заемат новопоявили се територии, където все още не е имало растителност. Пионерните видове частично притежават свойствата на изследователите - ниска конкурентна способност, но, подобно на пациентите, имат висока издръжливост към физическите условия на околната среда.
Най-ярко противоположните стратегии на социалните контакти се проявяват, разбира се, в репродуктивното поведение, т.е. в развъдната стратегия.
При повечето видове, включително хората, се срещат и двете репродуктивни стратегии. Общата посока на човешката еволюция може да се опише като движение от r-стратегия към К-стратегии. Можете дори да посочите приблизително време кога К-стратегията започва да надделява - това е III хилядолетие пр.н.е., когато на територията на Мала Азия възниква митът за конфликта между Ниоба и Латона.
Ниоба отказа да принесе жертви на Латона и нейните деца от Зевс на Аполон и Артемида. Тя обясни това по-специално с факта, че има седем пъти повече деца от Латона. Обидена, Латона се оплака на децата. Аполон и Артемида, които се застъпиха за майка си, убиха всички ниобиди със стрели.
Биологичният смисъл на този мит е очевиден: по-добре е да имате няколко потомци, но по-адаптирани към околната среда, които в конкуренцията ще спечелят по-многобройни, но по-малко адаптирани индивиди. А големите адаптивни възможности на потомството се постигат, както вече беше отбелязано, първо, чрез внимателен избор на репродуктивен партньор и, второ, чрез внимателна грижа за потомството - това, което човек нарича възпитание и обучение.
В човешката еволюция r- стратегията постепенно се премахва Да се-стратегия.
Еволюционното предимство се измести към К-стратези, т.е. по-голям брой репродуктивно успешни потомци започнаха да оставят онези жени, които: 1) внимателно избираха своя репродуктивен партньор (съпруг) и 2) имаха изразено родителско поведение, т.е. осигурете на децата внимателна грижа, образовайте ги и ги обучавайте.
жена К- стратегът се интересува от факта, че репродуктивният партньор изразходва всички извлечени ресурси за осигуряване само на своето потомство.
Въпреки факта, че като цяло човек е моногамен вид (по-точно сред хората има повече представители К-стратегия), често има носители на противоположната стратегия на възпроизводство, доста безразлични към децата си. Такива хора, особено жените, често болезнено преживяват своето безразличие, смятайки себе си за виновни за липсата на родителски чувства. Лекарите разграничават това състояние като специална невроза на „лошата майка“.
Типът репродуктивна стратегия, към която принадлежи човек, се разкрива едва след раждането на дете. Тогава хормоналната реакция, която съпътства раждането, инициира комплекс от родителско поведение. Трудно е да се определи принадлежността на жената към един или друг психологически тип преди раждането. -р-или ДА СЕ-стратегии. Невъзможно е да се привлече вниманието към собствените деца.
Студенината или враждебността на жената към децата й са варианти на нормата. Това е крайността r- стратегии за развъждане.
Ако здрава жена има високи нива на кортизол в покой, т.е. принадлежи към психологическия тип Б, то това служи като основа за прогнозиране на интензивно родителско поведение. Концентрацията на кортизол в кръвта по време на бременност се повишава при всички жени. Но увеличението му е по-голямо при тези жени, които впоследствие са показали по-изразено майчинско поведение.
В допълнение към кортизола, склонността към родителска принадлежност се отразява в съотношението на естрадиол към прогестерон. Постепенното увеличаване на това съотношение от ранна към късна бременност е маркер Да се- стратегии.
По отношение на хормоналната регулация на бащиното поведение, т.е. родителското поведение на мъжете, се знае много малко. Има доказателства, че родителското поведение е по-изразено при мъже с ниски нива на тестостерон и високи нива на пролактин. Мъжете, които прекарват много време с децата си под 1-годишна възраст, имат по-високи нива на кортизол и пролактин в кръвта от тези, които отделят малко време за такава комуникация, но разликите не достигат нивото на статистическа значимост.
Практическото значение на изследването на биологичните маркери К- стратегията е очевидна. Една жена предявява различни, в много отношения противоположни изисквания към своя сексуален и репродуктивен партньор. Ако любовникът трябва да има максимален брой добродетели, тогава съпругът трябва да има минимален брой недостатъци. И само две положителни качества: да носи пари и да се отнася добре с децата. Следователно проблемът с избора на съпруг ще бъде значително улеснен, когато се появят конкретни биологични признаци на склонността на човек към поведение, което осигурява К-стратегия за отглеждане. За съжаление този проблем все още е далеч от своето решение.
Трябва да се отбележи, че поведението, характерно за двете размножителни стратегии, се проявява не само в отношенията с децата и съпрузите. Стратегиите за репродуктивно поведение са частен случай на стратегиите за социални контакти.
Изберете - аз или тази котка!
Е, избирам теб. Все пак те познавам отдавна и за първи път виждам тази котка.
Е. Успенски
Характерът на Е. Успенски е очевиден К-стратег, тъй като при необходимост от алтернативен избор предпочита известна личност. Собственикът на противоположния психологически тип ще избере непознат, тъй като комуникацията с него обещава нови преживявания, с него е по-интересно.
r- и К-развъдните стратегии са специален случай r- и К-стратегии на социалните контакти.
r- и К-стратегиите на социалните контакти могат да се разглеждат като психологически типове. Животните тип В реагират активно с поведение и ендокринни реакции на поведението на друго животно. Плъховете от тип А са безразлични към поведението на съседа си. Разликите в окситоциновата система на тези животни са много показателни. При животни от тип А активността на окситоциновата система е два пъти по-ниска, отколкото при животни от тип В. По този начин има съответствие на разликите в хуморалните механизми и видовете социални контакти при животни от генетично селектирани линии.
Помислете за няколко примера за ефекта на окситоцин върху човешкото поведение.
Доброволците са инжектирани интраназално с окситоцин, което повишава доверието между хората.
Освен това ранният социален стрес, причинен от раздялата с майката, води до променени нива на окситоцин при възрастни. Например, при резус маймуни, отглеждани изолирано от майките си, на възраст 18, 24 и 36 месеца, броят на свързаните социални контакти, включително продължителността на алогоруминг, е драстично намален, а броят на агонистичните контакти и продължителността на стереотипните двигателни действия се увеличава. В такива изолати концентрацията на окситоцин в цереброспиналната течност е значително по-ниска, отколкото в нормалните; отгледани с майки маймуни.
Подобни резултати са получени при изследване на хора с липса на контакт с родителите. Децата, които от раждането си са лишени от майчина грижа, като възрастни страдат от емоционални разстройства и проявяват нарушено социално поведение. Те също така показват намалена активност на системите окситоцин и вазопресин 147 . Нарушения в окситоциновата система са отбелязани и при деца, лишени от бащино присъствие. Както знаете, децата на самотни майки са с повишен риск от емоционални разстройства. При възрастни мъже, израснали без баща, инхибиторният ефект на интраназално приложен окситоцин върху стресовото повишаване на кортизола в кръвта е отслабен.
Обобщавайки обсъждането на въпроса за стратегиите за човешки социални контакти, трябва да се каже, че несъмнено има две такива стратегии: r- и ДА СЕ-.Те се проявяват преди всичко в отношенията с децата, но и във всички други социални контакти. К- стратегията е свързана с висока активност на окситоциновата система в организма, а r - с ниска активност. Тези две поведения са генетично определени, но могат да бъдат променени, поне временно, чрез манипулиране на нивата на окситоцин в тялото.