Abielluda 

Kopsikala. Elavad fossiilid. Kopsuimkalade tunnused

Kopsukalad ja nende

LEVIK LOODUSES;

PITSI-KALADE OMADUSED;

KOLJUDE ÜLDISED OMADUSED;

LUUKALADE KLASSIFITSEERIMISSÜSTEEM.

individuaalne töö

bioloogia tudeng

rühmad 4120-2(b)

Menadjev Ramazan Ismetovitš

Zaporižžja 2012

Loomariik

Tüüp: chordata, chordata

Alamhõim Selgroogsed, selgroogsed

Superklass: Kalad, kalad

Klass: luukalad, osteichtyes

Ülemine järjekord: Lungfishes, dipnoi

Kopsukalad on väike iidne ja väga ainulaadne mageveekalade rühm, mis ühendab endas primitiivsed omadused kõrge spetsialiseerumisega hapnikuvaeses veehoidlates. Kaasaegsetel esindajatel jääb suurem osa luustikust kõhreliseks kogu elu. Säilinud on hästi arenenud notokord. Lülisammast esindavad ülemise ja alumise selgrookaare alged. Kolju on põhiliselt kõhreline, mõne tervikliku luu ja luude hambaplaatidega. Nagu kõhrekaladel, on ka soolestikus spiraalklapp ja südames pulseeriv koonusarterioos. Need on organisatsiooni primitiivsed omadused. Koos sellega kasvab kopsukaladel nelinurkne palatokõhre otse koljuni (autostiilis). Sabauim ühineb selja- ja pärakuga (diferkaalne). Paarisjäsemetel on lai nahkjas tera. Nimi Lungfish räägib kõige olulisemast tunnusest - lõpuste ja kopsuhingamise olemasolust. 1 või 2 põit toimivad kopsu hingamiselunditena, mis avanevad söögitoru kõhupoolsel küljel. Need moodustised ei ole kondiste kalade ujupõiega homoloogsed. Ninasõõrmed on läbi, viivad suuõõnde ja teenivad kopsuhingamist. Veri siseneb kopsudesse spetsiaalsete veresoonte kaudu, mis ulatuvad 4. lõpuse arterite paarist. Veresooned on homoloogsed kopsuarteritega. “Kopsudest” tulevad veresooned, mis viivad verd südamesse (kopsuveenide homoloogid). Kopsukala progresseeruvate tunnuste hulka kuulub ka eesaju tugev areng. Urogenitaalsüsteem on lähedane kõhreliste kalade ja kahepaiksete urogenitaalsüsteemile.

Aksiaalne skelett kopsukala - kalad säilitavad suures osas primitiivsed tunnused: puuduvad selgroolülid, ülemise ja alumise kaare kõhrelised alused istuvad otse notokordil, mis säilib hästi kogu elu jooksul. Kolju koos iidsete tunnustega iseloomustab omapärane spetsialiseerumine. Kõhrekoljus (neurocranpum) areneb ainult üks paar asendusluid (lateraalne kuklaluu). Saadaval suur hulk omapärased katteluud kolju. Palatoquadrate kõhr ühineb kolju põhjaga. Vomeril paiknevad pterygopalatine luud ja alumised lõualuud luu närivad hambaplaadid, mis on moodustunud paljude väikeste hammaste liitmisel ja mis on väga sarnased kraniaalplaatidega (4 plaati ülemises ja 2 alumisel lõualuus).



Kõhreline luustik paarisuime toetab peaaegu kogu uimetera, välja arvatud selle välimine serv, kus seda toetavad õhukesed nahakiired. See omapärane siseskelett koosneb pikast liigendatud keskteljest, mis sarvedega hammastes (Ceratodidae) kannab kahte rida külgmiselt liigendatud kõhreelemente, samal ajal kui squamates (sugukond Lepidosirenidae) tal neid lisandeid pole või mis kannab nende alge. Sisemine skelett Uimed on vööga ühendatud vaid ühe kesktelje põhi- (põhi)segmendiga ja on selles osas teatud määral sarnased maismaaselgroogsete jäsemetega. Paarimata uimed, selja- ja päraku, ühinevad täielikult sabauimega. Viimane on sümmeetriline ja difütserkaalse struktuuriga (paljudel fossiilsetel kopsukaladel oli saba ebaühtlaselt lobaline – heterotserkaalne). Muistsete vormide soomused olid “kosmoidset” tüüpi; kaasaegsetel kopsukaladel on kadunud ülemine emailikiht ja dentiin. Südamel on arteriooskoonus; soolestik on varustatud spiraalklapiga - need on primitiivsed märgid. Urogenitaalsüsteem on sarnane haikalade ja kahepaiksete omaga: seal on ühine väljaheide (kloaak).

Vaatamata sellele, et tänapäeva vaadete järgi kopsukala esindavad veeselgroogsete peamise "tüve" külgmist haru, huvi selle hämmastava loomade rühma vastu ei kao, kuna selle näite kaudu saab jälgida looduse evolutsioonilisi katseid teha selgroogsete üleminek veekeskkonnast maismaale. lõpustest kuni kopsuhingamiseni.

3 järgu: sarvhambulised (ceratodiformes ) - 1 tüüp; Squamate, Dipulmonate, (Lepidosirenidae) – 5 liiki. Dipteriformes ( Dipteridiformes) – väljasurnud.

Telli Dipteriformes (Dipteridiformes). See hõlmab Kesk- ja Ülem-Devoni väljasurnud kopsukalu, mis on levinud kogu maakera mageveekogudes. Lõpuks Paleosoikumi ajastu välja surnud. Neid iseloomustavad kosmoidsed soomused, ajukolju erineva luustumise astmega ja mitmesugused luud, sekundaarsete lõualuude vähenemine, kooniliste hammaste esinemine mõnel liigil, mis ei ole hambaplaatideks sulandunud, lülisamba algkeste olemasolu. kehad ja paaritute uimede sõltumatus. Ilmselt elasid nad veetaimestikurikkas veehoidlates, toitudes istuvatest loomadest ja taimedest.

Paleosoikumidel oli tõenäoliselt juba kopsuhingamine ja vähemalt mõnel liigil võime langeda veekogude kuivamisel omapärasesse talveuneseisundisse (permi ladestustest leiti fossiilseid “kookoneid”).

Telli sarvhambulised ehk ühekopsilised (Ceratcdiformes). Ajukolju on kõhreline, väikeste luustumistega. Katteluid on vähe. Sekundaarsed lõualuud puuduvad. Hambaplaadid, millel on väike arv jämedaid, kergelt tuberkulaarseid servi. Paaritud biserial uimed on hästi arenenud. On ainult üks nõrgalt rakulise siseseinaga kops. Soomused on kondised, suured. Ilmselt eraldusid nad dipteridiadest Devoni lõpul, kuid kõige iidsemad jäänused on teada vaid alam-triiasest. Mesosoikumi ajastul leidus neid kõigis mandri veekogudes; Kirjeldatud on palju fossiilseid liike.

Nüüd elab ainult üks liik - sarvhammas - Neoceratodus forsteri. Seda leidub Lääne-Austraalia väikeses piirkonnas. Pikkus ulatub kuni 1,5 m ja kaal üle 10 kg. Elab aeglase vooluga jõgedes, mis on kasvanud vee- ja tärkava taimestikuga. Veega säilinud süvendites kogetakse põuaperioodi, mil jõed muutuvad madalaks. Aeg-ajalt, iga 40-50 minuti järel, hõljub see üles, hingab müraga kopsudest õhku välja ja pärast sissehingamist vajub põhja. Kui kaev täielikult kuivab, sureb see välja.

Toitub aeglaselt põhja lähedal liikudes ja selgrootuid süües; soolestik sisaldab tavaliselt palju peeneks jahvatatud taimejääke, kuid arvatakse, et taimestik on halvasti seeditav. Veetaimedele ladestuvad suured, kuni 6-7 mm läbimõõduga munad. 10-12 päeva pärast koorub maimud suure munakollase kotiga. Ta hingab läbi lõpuste ja asub tavaliselt põhjas, liikudes vaid aeg-ajalt väikese vahemaa. Pärast seda, kui munakollane on uuesti imendunud, muutuvad nad liikuvamaks ja jäävad ojadesse, toitudes niitjatest vetikatest. Rinnauimed ilmuvad 14. päeval pärast koorumist (ilmselt sellest ajast hakkab kops toimima); kõht - umbes 2,5 kuu pärast. tõttu hävitati Rogozubov jõuliselt maitsev liha; Püügi tegi lihtsamaks kalade vähene liikuvus. Nüüd on sarvhambad kaitstud; Neid üritatakse uuesti aklimatiseerida ka teistes Austraalia veekogudes.

Telli Dipulmoniformes(Lepidosireniformes). Ajukolju on kõhreline, väikeste luustumistega. Katteluid on vähe. Sekundaarsed lõualuud puuduvad. Teravate lõikeservadega hambaplaadid. Operculumi luud on märgatavalt vähenenud. Paarisuimed näevad välja nagu pikad kombitsad; nende luustiku moodustab ainult tükeldatud kesktelg. Väikesed tsükloidsed soomused on sügavalt nahas. Kopsud on paaris, nõrgalt rakulised. Areng koos metamorfoosiga: vastsetel tekivad naha välised lõpused, mis kaovad koos kopsufunktsiooni algusega. Nagu monopulmonaadid, eraldusid nad ilmselt mõnest dipteridiaanist devoni lõpus – karboni perioodi alguses. Mõned fossiilid on leitud USA permi setetest ja Venemaa platvormilt.

Protopterus.

Kui veehoidla kuivab, urguvad kõik liigid maasse, elades üle kuiva perioodi. Näiteks kui veetase langeb 5-10 cm-ni, kaevab Protopterus augu. Muld püütakse kinni suu kaudu, purustatakse ja visatakse lõpusepilude kaudu välja. Pärast vertikaalse käigu kaevamist laiendab kala oma otsa kambrisse, kus see asub, painutades järsult oma keha ja torkades pea üles. Kui veetase langeb, sulgeb pinnas auku sissepääsu ja kalad sulgevad selle pistiku pea liigutustega seestpoolt. Suurtel kaladel asub kamber kuni poole meetri sügavusel. Kala ümber oleva naha lima kõvenemise tõttu moodustub nahaga tihedalt liibuv kookon (selle seinte paksus on vaid 0,05-0,06 mm); ja kookoni ülemisse ossa moodustub õhuke toru, mille kaudu õhk tungib kala pähe. Sellises seisundis püsib kala kuni järgmise vihmaperioodini, umbes 6-9 kuud (laboritingimustes tehtud katses jäid kalad talveunne üle nelja aasta ja ärkasid tervelt). Talveunerežiimi ajal väheneb ainevahetuse kiirus järsult. Ilmselt ei toimi energiavaruna mitte ainult rasv, vaid ka lihased. 6-kuulise talveuneperioodi jooksul kaotab kala kuni 20% oma esialgsest massist. Aktiivse elu perioodil erituvad lämmastiku metabolismi saadused organismist peamiselt ammoniaagi kujul ja torporisse sattudes muutuvad need karbamiidiks, mis on ammoniaagiga võrreldes vähem toksiline ja ei eritu, vaid akumuleeruvad. moodustades talveuneperioodi lõpuks 1-2% kala massist; Mehhanismid, mis tagavad organismi vastupanuvõime nii kõrgele uurea kontsentratsioonile, pole veel välja selgitatud. Kui vihmaperioodil reservuaarid täidetakse, muutub pinnas järk-järgult märjaks, vesi täidab õhukambri ja kookonist läbi murdnud kala pistab pea välja, hingates õhku iga 5-10 minuti järel ja mõne tunni pärast kui vesi katab reservuaari põhja, lahkub august. Peagi eritub uurea lõpuste ja neerude kaudu. Talveunerežiimi ajal moodustuvad paljunemisproduktid. Poolteist kuud pärast talveunest väljumist algab paljunemine. Veehoidla põhjas, taimestiku tihniku ​​vahel, kaevab isasloom kahe sissepääsuga hobuserauakujulise augu, mille põhja muneb emane kuni 5 tuhat muna läbimõõduga 3–4 mm. 7-9 päeva pärast kooruvad munadest vastsed, millel on suur munakollane ja 4 paari sulelisi välislõpusid. Spetsiaalse tsemendinäärme abil kinnituvad vastsed pesaaugu seintele. Isane viibib pesa lähedal kogu haudumisperioodi ja vastsete esimestel elunädalatel ning kaitseb seda aktiivselt, isegi tormades lähenevale inimesele. 3-4 nädala pärast imendub munakollane täielikult, paar välist lõpust väheneb (ülejäänud imenduvad aeglasemalt) ja vastne lahkub urust, asudes aktiivselt toituma. Vajadusel tõuseb see pinnale, et neelata atmosfääriõhku. Vastsed omandavad võime põua ajal maasse kaevata, moodustada kookoni ja uinuda 4-5 cm pikkuselt 2-3 nädalat pärast talveunest väljumist (pärast veehoidla täitmist veega) hakkavad kalad paljunema. Isane kaevab vertikaalse uru, paindudes mõnikord horisontaalselt otsa poole. Mõned urud ulatuvad 1,5 m pikkuseks ja 15-20 cm laiuseks. Kala lohistab augu lõppu lehti ja rohtu, millele emane muneb 6-7 mm läbimõõduga mune. Isane jääb auku, valvama mune ja koorunud poegi. Sel ajal arenevad selle kõhuuimedele 5–8 cm pikkused, rohkelt kapillaaridega varustatud nahkjad väljakasvud, mis eeldati, et need väljakasvud aitavad pesakambri vett hapnikuga küllastada. Teised ihtüoloogid usuvad, et need väljakasvud kompenseerivad suutmatust kasutada urus kopsuhingamist. Pärast pesitsusperioodi need kasvud lahenevad. Isase nahast eritatav lima on hüübiva toimega ja puhastab pesaveest hägusust. Munadest koorunud vastsetel on 4 paari tugevalt harunenud välislõpusid ja tsementnääre, mille abil nad kinnituvad pesa seintele. Umbes poolteist kuud pärast koorumist (pikkusega 4-5 cm) lahkuvad vastsed urust, hakkavad aktiivselt toituma ja saavad kopsudega hingata, samal ajal kui välised lõpused lahustuvad.

Nende reliktvormide levikualad - Lõuna-Ameerika, troopiline Aafrika ja Austraalia - viitavad rühma suurele iidsusele.

Kui kuus kuud kestnud põua ajal vähendab Tšaadi järv Aafrikas oma pindala ligi kolmandiku võrra ja mudane põhi paljandub, lähevad kohalikud elanikud kalale, võttes kaasa... kõplad. Nad otsivad kuiva põhja pealt mutimägesid meenutavaid künkaid ja kaevavad igaühest välja savikapsli, mille kala on juuksenõela sarnaselt pooleks volditud.

Seda kala nimetatakse Protopteruks ( Protopterus) ja kuulub kopsukalade alamklassi 1 ( Dipnoi). Lisaks kalade tavalistele lõpustele on selle rühma esindajatel ka üks või kaks kopsu - modifitseeritud ujupõis, mille seinte kaudu toimub gaasivahetus, mis on läbi põimunud kapillaaridega. Kalad püüavad atmosfääriõhku, et hingata suu kaudu, tõustes pinnale. Ja nende aatriumis on mittetäielik vahesein, mis jätkub vatsakeses. Keha organitest tulev venoosne veri siseneb aatriumi paremasse poolde ja vatsakese paremasse poolde ning kopsust tulev veri südame vasakusse poolde. Seejärel siseneb hapnikurikas “kopsu” veri peamiselt nendesse veresoontesse, mis viivad lõpuste kaudu pähe ja kehaorganitesse, ning südame paremast küljest, samuti lõpuste kaudu, siseneb veri suures osas kopsu suunduvasse veresoone. Ja kuigi vaene ja hapnikurikas veri seguneb osaliselt nii südames kui ka veresoontes, võib kopsukalal siiski rääkida kahe vereringeringi algetest.

Kopsukalad on väga iidne rühm. Nende säilmed on leitud paleosoikumi ajastu Devoni perioodi setetest. Pikka aega teati kopsukala ainult selliste kivistunud jäänuste järgi ja alles 1835. aastal tehti kindlaks, et Aafrikas elav protoptera on kopsukala. Kokku, nagu selgus, on tänapäevani säilinud selle rühma kuue liigi esindajad: Austraalia kassaba monopulmonaatide seltsist, Ameerika lepidoptera - bipulmonaatide klassi esindaja ja neli Aafrika perekonna liiki. Protopterus, ka Dipulmonates seltsist. Kõik nad, nagu ilmselt ka nende esivanemad, on mageveekalad.

Austraalia sarvhammas ( Neoceratodus forsteri) leidub väga väikesel alal – Burnetti ja Mary jõgikonnas Kirde-Austraalias. See suur kala kehapikkusega kuni 175 cm ja kaaluga üle 10 kg. Sarvhamba massiivne keha on külgmiselt kokku surutud ja kaetud väga suurte soomustega ning selle lihavad paariuimed meenutavad lestasid. Sarvhammas on värvitud ühtlastes toonides - punakaspruunist sinakashallini, kõht on hele.

See kala elab aeglase vooluga jõgedes, mis on tugevalt võsastunud vee- ja pinnataimestikuga. Iga 40–50 minuti järel väljub kasssaba ja hingab müraga kopsust õhku välja, tekitades samal ajal iseloomulikku urisevat heli, mis levib kaugele üle ümbritseva piirkonna. Pärast sissehingamist vajub kala uuesti põhja.

Sarvhammas veedab suurema osa ajast sügavate basseinide põhjas, kus ta lamab kõhul või seisab, toetudes oma lestataolistele uimedele ja sabale. Toitu otsides - mitmesugused selgrootud - roomab see aeglaselt ja mõnikord “kõnnib”, tuginedes samadele paarisuimedele. Ta ujub aeglaselt ja ainult ehmatades kasutab ta oma võimsat saba ja näitab võimet kiiresti liikuda.

Kassisaba elab üle põuaperioodi, mil jõed muutuvad madalaks, veega säilinud süvendites. Kui kalad hukkuvad ülekuumenenud seisvas ja praktiliselt hapnikuvaeses vees ning vesi ise muutub mädanemisprotsesside tulemusel tujukaks lägaks, jääb kassaba tänu oma kopsuhingamisele ellu. Kuid kui vesi kuivab täielikult, surevad need kalad ikkagi, kuna erinevalt nende Aafrika ja Lõuna-Ameerika sugulastest ei saa nad talveunne jääda.

Sarvhammas koeb vihmaperioodil, mil jõed paisuvad ja vesi neis on hästi õhustatud. Kala muneb veetaimedele suuri, kuni 6–7 mm läbimõõduga mari. 10–12 päeva pärast kooruvad vastsed, mis lebavad põhjas, kuni munakollane on imendunud, liikudes vaid aeg-ajalt väikese vahemaa tagant. 14. päeval pärast koorumist arenevad maimudel rinnauimed ja sellest ajast hakkab tõenäoliselt toimima ka kops.

Kassisaba on maitsva lihaga ja seda on väga lihtne püüda. Selle tulemusena on nende kalade arv oluliselt vähenenud. Nüüd on sarvilised hambad kaitse all ja neid üritatakse aklimatiseeruda ka teistes Austraalia veekogudes.

Sarvhambaga on seotud ühe kuulsaima zooloogilise pettuse ajalugu. 1872. aasta augustis oli Brisbane'i muuseumi direktor ringreisil Kirde-Austraalias ja ühel päeval teatati talle, et tema auks on valmistatud hommikusöök, mille jaoks põliselanikud olid väga palju varustanud. haruldane kala, mille nad püüdsid 8-10 miili kaugusel pidusöögist. Ja tõepoolest, režissöör nägi väga kummalise välimusega kala: pikk massiivne keha oli kaetud soomustega, uimed nägid välja nagu lestad ja koon meenutas pardi noka. Teadlane tegi sellest ebatavalisest olendist joonised ja andis need pärast naasmist üle Austraalia juhtivale ihtüoloogile F. De Castelnaule. Castelnau kirjeldas neilt joonistelt kiiresti uut kalade perekonda ja liike - Ompax spatuloides. Järgnes üsna tuline arutelu perekondlikud sidemed uus liik ja selle koht klassifikatsioonisüsteemis. Vaidlusteks oli palju põhjuseid, kuna kirjelduses Ompax palju jäi ebaselgeks ja anatoomia kohta polnud üldse teavet. Uue isendi hankimise katsed ebaõnnestusid. Oli skeptikuid, kes väljendasid kahtlust selle looma olemasolus. Ikkagi salapärane Ompax spatuloides peaaegu 60 aastat mainiti jätkuvalt kõigis teatmeteostes ja aruannetes selle kohta Austraalia fauna. Müsteerium lahenes ootamatult. 1930. aastal ilmus Sydney Bulletin’is teade, mille autor soovis jääda anonüümseks. See märkus teatas, et Brisbane'i muuseumi lihtsameelse direktoriga tehti süütut nalja, kuna talle serveeritav "Ompax" valmistati angerja sabast, mulleti kehast, angerja peast ja rinnauimedest. sarvhammas ja kärsa kärss. Ülevalt oli kogu see geniaalne gastronoomiline struktuur osavalt kaetud sama sarvilise hamba soomustega...

Aafrika kopsukaladel – protopteritel – on niiditaolised paarisuimed. Neljast liigist suurim on suur protopter(Protopterus aethiopicus) võib ulatuda üle 1,5 m pikkuse ja tavalise pikkusega väike protopter(P.amphibius) – umbes 30 cm.

Need kalad ujuvad, painutades oma keha nagu maod nagu angerjad. Ja piki põhja liiguvad nad oma niidilaadsete uimede abil nagu vesilikud. Nende uimede nahk sisaldab arvukalt maitsepungasid – niipea, kui uim puudutab söödavat eset, pöördub kala ümber ja haarab saagist kinni. Aeg-ajalt tõusevad protopterid maapinnale, neelades ninasõõrmete kaudu atmosfääriõhku.

Protoptera elab Kesk-Aafrikas, järvedes ja jõgedes, mis voolavad läbi soiste alade, mis on iga-aastased üleujutused ja kuivavad kuiva hooaja jooksul. Kui reservuaar kuivab, kui veetase langeb 5–10 cm-ni, hakkavad protopterid auke kaevama. Kala haarab mullast suuga kinni, purustab selle ja viskab lõpusepilude kaudu välja. Pärast vertikaalse sissepääsu kaevamist teeb protopter selle otsa kambri, millesse see asetatakse, painutades oma keha ja torkades pea üles. Kuni vesi pole veel kuivanud, tõuseb kala aeg-ajalt õhku hingama. Kui kuivatusvee kile jõuab reservuaari põhja vooderdava vedela muda ülemise servani, imetakse osa sellest mudast auku ja ummistab väljapääsu. Pärast seda ei ilmu protopter enam pinnale. Enne korgi täielikku kuivamist tihendab kala sellesse koonu torkades seda altpoolt ja tõstab seda veidi korgi kujul. Kuivana muutub selline kork poorseks ja laseb läbi piisavalt õhku, et magava kala eluiga toetada. Niipea, kui kork kõvastub, muutub vesi urus protopteri eritatava lima rohkuse tõttu viskoosseks. Pinnase kuivades veetase augus langeb ja lõpuks muutub vertikaalne läbikäik õhukambriks ning pooleks painutatud kala külmub augu alumises, paisutatud osas. Selle ümber moodustub nahaga tihedalt külgnev limaskesta kookon, mille ülaosas on õhuke käik, mille kaudu õhk tungib pähe. Selles olekus ootab protopter järgmist vihmaperioodi, mis saabub 6–9 kuu pärast. Laboratoorsetes tingimustes hoiti prototreid üle nelja aasta talveunes ning katse lõpus ärkasid nad turvaliselt üles.

Talveune ajal protoptera ainevahetuse kiirus järsult langeb, kuid sellest hoolimata kaotab kala 6 kuu jooksul kuni 20% oma algsest massist. Kuna keha varustatakse energiaga mitte rasvavarude, vaid peamiselt lihaskoe lagunemise kaudu, kogunevad kala kehasse lämmastiku ainevahetusproduktid. Aktiivsel perioodil erituvad need peamiselt ammoniaagi kujul, kuid talveune ajal muutub ammoniaak vähemtoksiliseks karbamiidiks, mille kogus kudedes võib talveuneperioodi lõpuks moodustada 1–2% kala massist. Mehhanismid, mis tagavad organismi vastupanuvõime nii kõrgele uurea kontsentratsioonile, pole veel välja selgitatud.

Kui reservuaarid täituvad vihmaperioodi algusega, muutub pinnas järk-järgult märjaks, vesi täidab õhukambri ja kookonist läbi murdnud protopter hakkab perioodiliselt pead välja ajama ja atmosfääriõhku sisse hingama. Kui vesi katab reservuaari põhja, lahkub protopter urust. Peagi eritub uurea tema kehast lõpuste ja neerude kaudu.

Poolteist kuud pärast talveunest väljumist hakkavad protopteraanid paljunema. Sel juhul kaevab isane reservuaari põhja taimestiku tihniku ​​vahele spetsiaalse kudemisaugu ja meelitab sinna ühe või mitu emast, kellest igaüks muneb kuni 5 tuhat muna läbimõõduga 3–4 mm. 7–9 päeva pärast ilmuvad vastsed suure munakollase ja 4 paari suleliste välislõpustega. Spetsiaalse tsemendinäärme abil kinnituvad vastsed pesaaugu seintele.

3–4 nädala pärast imendub munakollane täielikult, maimud hakkavad aktiivselt toituma ja august lahkuma. Samal ajal kaotavad nad ühe paari väliseid lõpuseid ja ülejäänud kaks või kolm paari võivad püsida mitu kuud. Väikestes protopterades säilivad kolm paari väliseid lõpuseid, kuni kala jõuab täiskasvanud inimese suuruseni.

Olles kudemisaugust lahkunud, ujuvad protoptera maimud mõnda aega vaid selle kõrval, varjudes sinna väikseimagi ohu korral. Kogu selle aja on isane pesa lähedal ja kaitseb seda aktiivselt, isegi tormades lähenevale inimesele.

Protopter tume ( P. dolloi), leidub Kongo ja Ogowe vesikondades, elab soistel aladel, kus kiht maa-alune vesi püsib kuival hooajal. Kui pinnaveed hakkavad suvel vähenema, mattub see kala, nagu tema sugulased, põhjamudasse, kuid kaevub vedela muda ja maa-aluse veekihini. Sinna elama asunud tume protoptera veedab kuiva aastaaja kookonit loomata ja tõuseb aeg-ajalt värsket õhku hingama.

Tume protopteri urg algab kaldkäiguga, mille laiendatud osa toimib kalade kudemiskambrina. Kohalike kalurite sõnul teenivad sellised augud, kui üleujutused neid ei hävita, kalale viis kuni kümme aastat. Valmistades auku kudemiseks ette, ehitab isaslind aasta-aastalt selle ümber mudakünka, mis lõpuks ulatub 0,5–1 m kõrguseks.

Protopterid on äratanud unerohtude loomisega tegelevate teadlaste tähelepanu. Inglise ja Rootsi biokeemikud püüdsid talveunes olevate loomade kehast, sealhulgas protoptera kehast, isoleerida hüpnootilisi aineid. Kui laborirottide vereringesse süstiti magavate kalade ajuekstrakti, hakkas nende kehatemperatuur kiiresti langema ja nad jäid magama nii kiiresti, nagu oleks minestanud. Uni kestis 18 tundi.Kui rotid ärkasid, polnud märke, et nad sees on kunstlik uni, me ei leidnud neid. Ärkvel olevate protopatrite ajudest saadud ekstrakt ei avaldanud rottidel mingeid mõjusid.

Ameerika soomuskala ( Lepidosireeni paradoks), või lepidosireen,- Amazonase vesikonnas elavate kopsukalade esindaja. Selle kala keha pikkus ulatub 1,2 m. Paarisuimed on lühikesed. Lepidosireenid elavad peamiselt ajutistes reservuaarides, mis on vihmade ja üleujutuste ajal veega täidetud ning toituvad mitmesugusest loomsest toidust, peamiselt molluskitest. Võib-olla söövad nad ka taimi.

Kui reservuaar hakkab kuivama, kaevab lepidosiren selle põhja augu, kuhu see asetub samamoodi nagu protopterid, ja ummistab sissepääsu mullakorgiga. See kala ei moodusta kookonit – magava lepidosireeni keha ümbritseb põhjaveest niisutatud lima. Erinevalt protopteritest on liblikõieliste talveuneperioodil energia metabolismi aluseks talletatud rasvavarud.

2–3 nädalat pärast reservuaari uut üleujutamist hakkavad lepidosireenid paljunema. Isane kaevab vertikaalse uru, paindudes mõnikord horisontaalselt otsa poole. Mõned urud ulatuvad 1,5 m pikkuseks ja 15–20 cm laiuseks. Kala lohistab augu lõppu lehti ja rohtu, millele emane muneb 6–7 mm läbimõõduga mune. Isane jääb auku, valvama mune ja koorunud poegi. Selle nahast eritatav lima on koaguleeriva toimega ja puhastab urus oleva vee hägususest. Lisaks arenevad selle kõhuuimedele sel ajal hargnevad, 5–8 cm pikkused, ohtralt kapillaaridega varustatud nahaväljakasvud.Mõned ihtüoloogid usuvad, et järglaste eest hoolitsemise perioodil ei kasuta lepidosireen kopsuhingamist ja need väljakasvud on kasulikud. täiendavate välislõpustena. On ka vastupidine seisukoht – olles pinnale tõusnud ja hinganud värsket õhku, naaseb isane lepidosireen auku ning laseb väljakasvudel olevate kapillaaride kaudu osa hapnikust vette, milles munad ja arenevad vastsed. Olgu kuidas on, pärast pesitsusperioodi need kasvud lahenevad.

Munadest koorunud vastsetel on 4 paari tugevalt harunenud välislõpusid ja tsementnääre, mille abil nad kinnituvad pesa seintele. Umbes poolteist kuud pärast koorumist, kui maimud jõuavad 4–5 cm pikkuseks, hakkavad nad kopsude abil hingama ja välised lõpused lahustuvad. Sel ajal lahkuvad lepidosireeni maimud august.

Kohalik elanikkond hindab maitsvat lepidosereni liha ja hävitab neid kalu intensiivselt.

Kirjandus

Loomade elu. 4. köide, 1. osa. Kalad. – M.: Haridus, 1971.
Teadus ja elu; 1973, nr 1; 1977, nr 8.
Naumov N.P., Kartašev N.N. Selgroogsete zooloogia. Osa 1. Alumised akordid, lõualuuta kalad, kahepaiksed: õpik bioloogidele. spetsialist. univ. – M.: lõpetanud kool, 1979.

T.N. Petrina

1 Teiste ideede kohaselt on kopsukala ( Dipneustomorf) – ülemjärk alamklassis lobe-finned ( Sarcopterygii).
2 Enamikul kaladel on ninasõõrmed pimesi suletud, kuid kopsukaladel on need ühendatud suuõõnega.

Sellesse alamklassi kuulub ainult 3 kaasaegset esindajat, kes juhivad istuvat eluviisi magedad veed ja neil on võime kopsude abil hingata mitte ainult vees lahustunud hapnikku, vaid ka atmosfääriõhku.

Kopsukalad ulatuvad 1–2 m pikkuseks ja neil on piklik keha, mis on kaetud tsükloidsete luusoomustega. Neil ei ole eraldi selja- ja pärakuime: nad ühinevad suure kahetsellulise sabauimega. Paarisuimed on kas laiade labade või pikkade kiudude kujuga.

Notokord püsib kogu elu jooksul ning lülikehad ei arene, küll aga on kõhrelised ülemised ja alumised kaared ning ribid. Kolju, erinevalt kõigist teistest luukaladest, on autostiilne, kõhreline, kuid seda komplitseerivad kondraalsed ja siseluud. Sekundaarsed lõualuud (eelõua-, ülalõua- ja hambaluud) puuduvad. Lõpusekaared, sealhulgas neli või viis paari, on kõhrelised. Õlavööde on hästi arenenud, kõhreline, kuid kaetud peapealsete luudega. Vaagnavöö on paaritu kõhreplaadi kujul. Paarisuimed on kõhrelised, nagu biserial archipterygium. Tüüpilisel kujul leidub biseerilisi uimed keratoodidel, samas kui kahel muul kaasaegsel kopsukalal on uimed niitjate lisandite kujul. Nii paaritud kui ka paaritute uimede eksoskelett koosneb tükeldatud sarvestunud kiirtest.

Aju iseloomustab märkimisväärne eesaju suurus, mis jaguneb kahekspoolkerad pole mitte ainult väljas, vaid ka sees, nii et on kaks sõltumatut külgvatsakest. Keskaju on suhteliselt väike. Väikeaju on äärmiselt halvasti arenenud, mis on seotud kopsukalade vähese liikuvusega.

(Goodrichi järgi):

1 - vaagen, 2 - basaalia, 3 - radiaalid

(Parkeri sõnul):

1-4 - aferentsed haruarterid, 5 - 8 - eferentsed haruarterid, 9 - kopsuarterid, 10 - conus arteriosus, 11 - vasak aatrium, 12 - parem aatrium, 13 - südame vatsake, 14 - kägiveenid, 15 - õlavarreveenid, 16 - abaluualused veenid, 17 - vasakpoolne tagumine kardinaalveen, 18 - kopsuveen, 19 - tagumine pudendaalveen, 20 - seljaaort, 21 - Cuvier' kanalid

Hambad on väga omapärased; need on sulatatud plaatideks, mille teravad tipud on suunatud ettepoole. Paar selliseid hambaid asetatakse suuõõne katusele ja ceratodil on ka paar lamedat hammast alalõual. Soolestik on varustatud hästi arenenud spiraalklapiga ja avaneb kloaaki.

Koos lõpustega on kopsud, mis suhtlevad söögitoru ventraalse küljega ja millel on siseseina rakuline struktuur. Ujumispõis puudub. Seoses kopsuhingamise arenguga on lisaks välistele ninasõõrmetele ka sisemised ninasõõrmed.

Vereringesüsteemi eristavad järgmised tunnused: 1) kopsuarter väljub südamele lähimast eferentsete lõpusearterite paarist, samal ajal kui kopsuveenid väljuvad kopsust ja voolavad aatriumi vasakusse poolde; kui lõpused toimivad, satub kopsuarteritesse juba oksüdeerunud veri, nii et kops on passiivne, aga kui lõpused vees hapnikupuuduse tõttu ei toimi, siis veeniverd satub kopsu; 2) aatrium on liigendatud mittetäielik vahesein kaheks pooleks (paremale ja vasakule) ja arteriaalne koonus on varustatud pikisuunalise ventiiliga, mis jagab selle kaheks osaks; 3) koos tagumiste kardinaalveenidega on tagumine õõnesveen, millesse voolavad neeruveenid. Seega on kopsukala venoosne süsteem vee- ja maismaaselgroogsete vereringesüsteemi vahepealsel positsioonil.

Urogenitaalsüsteem on üldiselt üles ehitatud nagu kõhreliste kalade urogenitaalsüsteemid ja munajuhad (Mülleri kanalid) avanevad kehaõõnde, kuid munandite eferentsed kanalid võivad puududa. Siis tuleb seeme välja, ilmselt kõhupooride kaudu. Lisaks puuduvad isastel kopsukaladel kopulatsiooniorganid; välimine seemendamine. Munad on üsna suured, umbes 7 mm läbimõõduga, ümbritsetud želatiinmembraaniga ja meenutavad kahepaiksete mune; ladestub taimestiku vahele ja vajub sageli põhja.

Seega ühendavad kopsukalad oma organisatsioonis ühelt poolt mitmeid väga primitiivseid omadusi, nagu selgroolülide puudumine, valdavalt kõhreline luustik, ja teisest küljest on neil tõeline kops, mille välimus on seotud sisemiste ninasõõrmete ja topeltringlusega. Täiesti ainulaadsete funktsioonide hulka kuuluvad paarisuimede biserial tüüpi uimed.

Veel huvitavaid artikleid

Kopskalade üldised omadused. Lõpusepiirkonnad on kaetudlõpuste katted. Kõhrelises skeletis arenevad katteluud (kolju piirkonnas). Saba on diphycercal (vt allpool). Soolestikus on spiraalklapp. Arteriaalne koonuskeerutatud spiraaltoru kujul. Ujumispõis puudub. Lisaks lõpusele on pulmonaal. See omadus eristab Dipnoi järsult teistest kaladest.

Taksonoomia. Sellesse alamklassi kuuluvad kaks kopsukala seltsi: 1) ühekopslased ja 2) kahekopsakad.

Esimesse järku (Monopneumones) kuuluvad Austraalia soomuskala ehk keratoodid (Neoceratodus forsteri), mis on levinud Queenslandi magevees (joonis A). ).

Ceratod on tänapäevastest kopsukaladest suurim, ulatudes 1–2 m pikkuseks.

Keratoodi üldine struktuur. Keratoodi sooniline, külgmiselt kokkusurutud keha lõpeb kahetserkalise sabauimega, mille lülisammas jagab peaaegu kaheks. võrdsed pooled: ülemine ja alumine.

Nahk kaetud suurte ümarate (tsükloidsete) soomustega (ilma sakilise tagumise servata).

Suu asetatakse pea alumisele küljele koonu eesmisse otsa; välised ninaavad on kaetud ülahuulega; suuõõne esiosasse avaneb paar sisemist avaust (hon). Sisemiste ninaavade olemasolu on seotud topelthingamisega (kopsu ja lõpuse).

Paarisjäsemete struktuur on tähelepanuväärne: iga jäseme välimus on otsa suunatud lesta.

Riis. Ceratod kolju ülalt (vasakul pildil) ja alt (paremal pildil).

1-kvadraatluu kõhreline osa, millega liigendub alalõug; 2, 3, 4 - kolju katuse luud; 5 - ninasõõrmed; 6 - silmapesa; 7 -praeoperculum; 8 - II ribi; 9 - 1. ribi; 10 aktsiatplaat; 11 hammast; 12-palatopterygoideum; 13-parasfenoid; 14-interoperculum.

Skelett

Lülisammast esindab konstantne akord, mis on täielikult jaotamata üksikuteks selgroolülideks. Segmentatsiooni väljendab siin ainult kõhreliste ülemiste protsesside ja kõhreliste ribide olemasolu.

Kolju (joonis) on laia põhjaga (platybasaalne tüüp) ja koosneb peaaegu täielikult kõhrest. Kuklapiirkonnas on täheldatud kahte väikest luustumist; kolju on ülalt kaetud mitme pindmise luuga; allpool on üks suur luu, mis vastab teleostkalade parasfenoidile (joon. , 13). Palatoquadrate kõhre kleepub kolju külge (autostiilne ühendus). Kolju külgmised osad mõlemal küljel on kaetud oimuluudega (squamosum = pteroticum; joon. 2, 5). Operculum on esindatud kahe luuga. Kõhrelistel lõpusekõlvidel puuduvad lõpusekillud. Õlavööde (joonis 2) koosneb paksust kõhrest, mis on vooderdatud paari tervikliku luuga. Paarisuimede luustik koosneb peateljest, mis koosneb mitmest kõhrest, ja kõhrekiirtest, mis toetavad mõlemal pool uimeteri (joon. 2, 13). Seda jäseme struktuuri nimetatakse biserialiks. Gegenbaur usub, et kõige lihtsamat tüüpi jäsemete struktuuri tuleks pidada skeleti teljeks, mis kannab kahte rida kiiri. See autor nimetab sellist jäset archipterygiumiks ja sellest on tuletatud maismaaselgroogsete jäsemed. Ceratodi paarisuimed on ehitatud vastavalt arhipterygiumi tüübile.


Riis. 2. Keratodi luustiku külgvaade.

kolju katuse 1, 2, 3-katte luud; 4-kolju tagumine kõhreosa; 5 -pterotjcum (squamosum); 6-operculum; 7-suborbitaal; 8-pistikupesa; 9 - õlavöö; 10-proksimaalne rinnauime kõhre; 11-rinnauim; 12-vaagnavöö; 13-kõhuuim; 14-teljeline skelett; 15-saba fin.

I. I. Shmalgauzen (1915) tunnistab, et vähenenud dermaalse luustikuga keratodi selline aktiivselt painduv uim arenes välja aeglase liikumise ja osaliselt tugevalt kinnikasvanud magevees ujumise tulemusena.

Kopskala seedeorganid

Kärntaime iseloomulikest tunnustest tõmbavad erilist tähelepanu tema hambad. Iga hammas on plaat, mille kumer serv on suunatud sissepoole; hammas kannab 6-7 ettepoole suunatud teravat otsa. Selliseid hambaid on kaks paari: üks suuõõne katusel, teine ​​alalõual. Vaevalt on kahtlust, et nii keerulised hambad tekkisid üksikute lihtsate koonushammaste liitmisel (joonis 11).

Spiraalklapp venitab soolestiku kogu pikkuses, sarnaselt põiki suuga kalade klapile.

Kopsukala hingamine

Lisaks lõpustele on neokeratoodel üks kops, mis on seesmiselt jagatud mitmeks rakuseintega kambriks. Kops asub keha dorsaalsel küljel, kuid suhtleb söögitoruga läbi kanali, mis avaneb söögitoru kõhupiirkonnas.

Neokeratoodide (ja teiste kopsukalade) kopsud on nii oma asukohalt kui ka ehituselt lähedased kõrgemate kalade ujupõiele. Paljudel kõrgematel kaladel on ujupõie siseseinad siledad, kopsukaladel aga rakulised. Selle funktsiooni jaoks on aga teada mitmeid üleminekuid. Niisiis, näiteks luu-ganoidide (Lepidosteus, Amia) ujupõiel on rakulised siseseinad. Ilmselt võime kindlalt eeldada, et Dipnoi kopsud ja kõrgemate kalade ujupõis on homoloogsed elundid.

Kopsuarterid lähenevad kopsule ja sellest väljuvad kopsuveenid; seega täidab see maismaaselgroogsete lakkidega sarnast hingamisfunktsiooni.

Tiraaž

Selle vereringe iseloomulikud tunnused on seotud keratoodi kahekordse hingamisega. Südame ehituses juhitakse tähelepanu aatriumi kõhuseinal olevale vaheseinale, mis ei eralda aatriumi õõnsust täielikult parem- ja vasakpoolseks pooleks. See vahesein ulatub välja venoossesse siinusesse ja jagab selle aatriumi õõnsusse suunatud ava kaheks osaks. Aatriumi vatsakesega ühendavas avauses ei ole klappe, kuid aatriumi vaheline vahesein ripub vatsakese õõnsusse ja on osaliselt kinnitatud selle seinte külge. Kogu see keeruline struktuur määrab südame talitluse iseärasused: aatriumi ja vatsakese kokkutõmbumisel surutakse mittetäielik vahesein vastu seinu ja isoleerib hetkeks nii aatriumi kui ka vatsakese paremad pooled. Arterikoonuse omapärast struktuuri kasutatakse ka südame parema ja vasaku poole verevoolu eraldamiseks. See on spiraalselt keerutatud ja kannab kaheksat põikklappi, mille abil moodustub arterikoonuses pikisuunaline vahesein. See eraldab koonuse vasaku kõhukanali, mille kaudu arteriaalne kanal läbib, paremast seljaaju kanalist, mille kaudu venoosne kanal voolab.

Olles tutvunud südame ehitusega, on lihtne mõista vereringe mehhanismi järjestust. Kopsuveenist siseneb arteriaalne veen aatriumi ja vatsakese vasakusse ossa, minnes arteriaalse koonuse kõhuosasse. Käbist pärinevad neli paari lõpusenõusid (joon. 3). Kaks eesmist paari saavad alguse koonuse ventraalsest küljest ja saavad seetõttu puhast arteriaalset verd. Nendest kaartest väljuvad unearterid, varustades pead puhta arteriaalse verega (joonis 3, 10, 11). Kaks tagumist hargnemissoonte paari on ühendatud koonuse seljaosaga ja kannavad venoosset verd: kopsuarter hargneb tagumisest muulist. ja veenivere tarnimine kopsude oksüdeerimiseks.

Riis. 3. Keratoodide arteriaalsete kaarte skeem ventraalsest küljest.

I, II, III, IV, V, VI-arterikaared; 7-lõpused; 8-eferentne arter; 10- sisemine unearter; 11 - välimine unearter; 17-dorsaalne aort; 19-kopsuarter; 24-splanchniline arter.

Südame paremale poolele (venoosse siinuse, aatriumi,ja seejärel vatsakesse) siseneb kogu venoosne veri, mis siseneb Cuvier' kanalite ja alumise õõnesveeni kaudu (vt allpool).

See venoosne veri suunatakse paremasse dorsaalsesse venoossesse kanalisse, koonusesseaordi. Järgmisena siseneb venoosne veri lõpustesse, samuti kopsuarterisse. Keratoodi keha ja selle siseorganid (v.a pea) saavadveri oksüdeerunud lõpustes; peaosa, nagu eespool mainitud, saab verd, mis on saanud kopsudes tugevama oksüdatsiooni. Vaatamata selleleKuna aatrium ja vatsake jagunevad täielikult parem- ja vasakpoolseks pooleks, saavutatakse tänu mitmetele kirjeldatud seadmetele puhta arteriaalse verevoolu isoleerimine pähe (läbi arterioossest koonusest ulatuvate eesmiste veresoonte paaride ja läbi unearterite). ).

Lisaks tehtud eskiisile juhime tähelepanu sellele, et venoosset süsteemi iseloomustab alumine õõnesveen, mis suubub venoossesse siinusesse. Teistel kaladel see laev puudub. Lisaks areneb spetsiaalne kõhuveen, mis viib samuti venoosse siinusesse. Kõhuveeni teistel kaladel ei leidu, kuid kahepaiksetel on see hästi arenenud.

Närvisüsteem

Kesknärvisüsteemi iseloomustab eesaju tugev areng; keskaju on suhteliselt väike, üsna väike.

Urogenitaalorganid

Neerud esindavad primaarset neeru (mesonephros); kolm paari neerutuubuleid toimivad ainult embrüos. Kusejuhid tühjenevad kloaaki. Emastel on paaris munajuhad kahe pika mähisega toru kujul, mis avanevad oma eesmiste koonustega (lehtritega) kehaõõnes mitte kaugel südamest. Munajuhade alumised otsad ehk Mülleri kanalid on ühendatud spetsiaalse papilliga, mis avaneb paaritu avausega kloaaki.

Isasel on pikad suured munandid. Neokeratoodidel viivad arvukad seemnetorukesed läbi primaarse neeru Wolffi kanalisse, mis avaneb kloaaki. Pange tähele, et meestel on hästi arenenud munajuhad (Mülleri kanalid).

Teiste kopsukalade puhul on meeste suguelundite struktuuris mõningaid erinevusi võrreldes Neoceratodas kirjeldatutega. Seega läbivad Lepido-sireeni seemnetorukesed (mõlemal küljel 5-6) ainult läbi tagumiste neerutuubulite ühisesse Wolffi kanalisse. Protopteruses on üks olemasolev tagumine tuubul neerust täielikult eraldunud ja omandanud iseseisva eritusraja iseloomu.

Ökoloogia. Cerathodus on üsna levinud soistes, aeglaselt voolavates jõgedes. See on istuv, loid kala, keda jälitav inimene püüab kergesti kinni. Aeg-ajalt tõuseb keratood pinnale, et kopsudesse õhku võtta. Õhk tõmmatakse sisse iseloomuliku oigamist meenutava heliga. See heli on vaiksel ööl selgelt kuuldav, eriti kui olete sel ajal paadiga vee peal. Kopsu on otstarbekas kohanemine põuaperioodil, kui veehoidla muutub sooks: sel ajal hukkuvad paljud teised kalad ja liblikõielised tunnevad end väga hästi: sel ajal aitab kopsuaparaat kala välja.

Tuleb märkida, et kirjeldatud liikidel on domineeriv hingamisviis lõpuse; selles suhtes on ta teistele kaladele lähedasem kui teistele kopsukala esindajatele. Ta elab aastaringselt vees. Loomulikust keskkonnast õhku viimisel sureb keratood kiiresti.

Toit koosneb väikestest loomade saagist - vähid, ussid ja molluskid.

Kudemine aprillist novembrini. Želatiinsete membraanidega ümbritsetud munad munevad veetaimede vahele.

Ceratod vastsel puuduvad välised lõpused. Huvitaval kombel ei sulandu hambad iseloomulikeks plaatideks, vaid koosnevad üksikutest teravatest hammastest.

Artikkel teemal Lungfish

Ülemjärgu kopsukalad (Dipnoi või Dipneustomorpha) (V. M. Makushok)
Tellige sarvhambulised (Ceratodiformes)

Sarvhambalised on kunagise arvuka kopsukala ainus haru, mis on säilinud tänapäevani. Devoni perioodil ilmunud kopsukalad õitsesid kuni triiase perioodini, pärast mida hakkas rühm kahanema. Kahest kopsukalade seltsist, kuhu kuulub 11-12 perekonda, on tänapäevani säilinud vaid üks: sarvhambuline, kahe perekonnaga - Sarvhambuline(Ceratodidae) ja kükitama(Lepidosirenidae), kokku 6 liiki. Nende reliktvormide levikualad - Lõuna-Ameerika, troopiline Aafrika ja Austraalia - viitavad rühma suurele iidsusele.

Kaasaegsed kopskalad on tavaliselt mageveekalad, kes on suurepäraselt kohanenud eluks veekogudes, mis kuivavad kuival hooajal.

Kopsukalade jaoks on kõige üllatavam nn topelthingamine, millest nende nimi pärineb. Nad suudavad seda teha tänu sellele, et lisaks kaladele tavalistele lõpustele on neil ka päriskopsud, mis oma ehituselt on sarnased kõrgemate selgroogsete kopsudega.

Need kopsud, mis asendavad nende ujupõit, on ühendatud neeluga kanaliga, mis siseneb sellesse kõhupoolsest küljest. Seoses osalise üleminekuga kopsuhingamisele, avanevad kopsukalade ninasõõrmeavad suuõõnde, moodustades sisemised ninasõõrmed (choanae), mis võimaldab neil suletud suuga hingata atmosfääriõhku; Peaaegu nagu kahepaiksetelgi, toimub kopsuvereringe ehk venoosne veri siseneb peamiselt kopsudesse, mida soodustab ka aatriumi jagunemine mittetäieliku vaheseinaga. Samuti on kopsuhingamisega tihedalt seotud õõnesveeni alumine õõnesveen, mis on omane kõikidele maismaaselgroogsetele, alustades kahepaiksetest, kuid puudub kõigil teistel kaladel peale kopsukalade.

Kopskala aksiaalne luustik säilitab suures osas primitiivsed tunnused: puuduvad lülikehad, ülemise ja alumise kaare kõhrelised alused istuvad otse notokordil, mis säilib hästi kogu elu jooksul. Kolju koos iidsete tunnustega iseloomustab omapärane spetsialiseerumine. Kõhrekoljus (neurokranium) areneb ainult üks paar asendusluid (lateraalne kuklaluu). Koljul on suur hulk omapäraseid terviklikke luid. Palatoquadrate kõhr ühineb kolju põhjaga. Vomeril asetsevad pterygopalatine luud ja alumised lõualuud kondised närivad hambaplaadid, mis on moodustunud arvukate väikeste hammaste liitmisel ja mis on väga sarnased kokkusulanud peade plaatidega (4 plaati ülemises lõualuus ja 2 alumisel lõualuus).

Paarisuimede kõhreline luustik toetab peaaegu kogu uimetera, välja arvatud selle välisserv, kus seda toetavad õhukesed nahakiired. See omapärane siseskelett koosneb pikast liigendatud keskteljest, mis sarvhammastel (Ceratodidae) kannab kahte rida külgmiselt liigendatud kõhreelemente ja squamates (sugukond Lepidosirenidae) ei oma neid lisandeid või kannab nende alge. Uimede siseskelett on vööga ühendatud vaid ühe kesktelje põhi- (põhi)segmendiga ja on selle poolest teatud määral sarnane maismaaselgroogsete jäsemega. Paarimata uimed, selja- ja pärakuimed, on täielikult ühendatud sabauimega. Viimane on sümmeetriline ja difütserkaalse struktuuriga (paljudel fossiilsetel kopsukaladel oli saba ebaühtlaselt lobaline – heterotserkaalne). Muistsete vormide soomused olid “kosmoidset” tüüpi; kaasaegsetel kopsukaladel on kadunud ülemine emailikiht ja dentiin. Südamel on arteriooskoonus; soolestik on varustatud spiraalklapiga - need on primitiivsed märgid. Urogenitaalsüsteem on sarnane haikalade ja kahepaiksete omaga: seal on ühine väljaheide (kloaak).

Hoolimata asjaolust, et tänapäevaste vaadete kohaselt esindavad kopsukalad veeselgroogsete peamise "tüve" külgmist haru, ei kao huvi selle hämmastava loomarühma vastu, kuna selle näites on võimalik jälgida looduse evolutsioonilisi katseid. selgroogsete üleminek vees eksisteerimiselt maismaale ja lõpusehingamiselt kopsuhingamisele.

Sugukond sarvhambulised ehk ühekopslased (Ceratodidae)

Sellesse perekonda kuulub mitu väljasurnud perekonda, mille fossiilseid jäänuseid leidub kõigil kontinentidel, ja neile lähedane kaasaegne perekond Neoceratodifs ühe liigiga. Neid iseloomustab kõhreline neurokraanium, ühe kopsu olemasolu ja hästi arenenud lestakujulised paarisuimed, mida toetab segmenteeritud kesktelg ja kaks rida külgmisi segmenteeritud kiiri, mis ulatuvad sellest välja.

Perekonna ainus kaasaegne esindaja sarvhammas, või barramunda(Neoceratodus forsteri) – leidub ainult Queenslandis (Kirde-Austraalias), kus ta asustab Burnetti ja Mary vesikonda. IN Hiljuti see siirdati ka mõnesse Queenslandi järve ja veehoidlasse, kus ta juurdus. Sarvhammas on suur kala, ulatudes 175-ni cm ja kaal üle 10 kg. Selle massiivne keha on külgmiselt kokku surutud ja kaetud väga suurte soomustega ning lihavad paariuimed meenutavad mõneti pingviinilestasid. Värvitud ühtlastes toonides - punakaspruunist kuni sinakashallini, mis on külgedelt mõnevõrra heledamad; kõht on tavaliselt valkjas-hõbedane kuni helekollane.

Sarvhammas elab aeglase vooluga jõgedes, mis on tugevalt võsastunud veetaimestikuga. Nagu kõik kalad, hingab ta läbi lõpuste, kuid lisaks tõuseb iga 40-50 minuti järel maapinnale atmosfääriõhku hingama. Sirutades oma ninaotsa vee kohale, paiskab sarvhammas jõuliselt oma ainsast kopsust välja kulutatud õhu, tekitades samal ajal iseloomulikku urisevat-urisevat heli, mis kandub kaugele kogu ümbritsevasse piirkonda. Vahetult pärast seda sügavalt sisse hingates vajub ta aeglaselt põhja. Ta hingab välja ja hingab läbi ninasõõrmete tihedalt suletud lõualuudega. Tuleb tunnistada, et atmosfääriõhku hingates meenutab sarvhamba tegevus vaalaliste tegevust. Isegi piisavas koguses hapnikku sisaldavas vees viibides ei saa kassasaba ilmselt lõpusehingamisega rahule jääda ja täiendab seda kopsuhingamisega. Viimane on tema jaoks eriti kasulik kuivadel aastaaegadel, kui jõesängid kuivavad suurte alade ulatuses täielikult ja kui vett hoitakse ainult kõige sügavamates süvendites (tünnides). Sellistes järk-järgult kuivavates varjupaikades koguneb päästet otsima palju kalu, sealhulgas kassisabasid. Kui ülekuumenenud seisvas vees kaob mädanemisprotsesside tagajärjel peaaegu kogu hapnik ja kõik teised kalad surevad lämbumise tõttu, jätkab kassisaba edenemist, lülitudes üle atmosfääriõhu hingamisele. Ja isegi siis, kui pikaajalise põua ajal muutuvad need varjupaigad kõigi elusolendite kalmistuks ja neis olev vesi muutub kiduraks lägaks, milles lagunevad sajad surnud loomade surnukehad - isegi siis jääb kassisaba ellu, oodates päästmist. sajab vihma. Kuid veehoidla täielik kuivamine on ka tema jaoks hukatuslik, kuna ta ei saa talveunne jääda, mattes end maa alla, nagu tema Aafrika ja Lõuna-Ameerika sugulased. Veest välja tõmmatud kassisaba on täiesti abitu ja sureb varem kui paljud teised kalad, kaotades kopsud.

Sarvhammas on loid ja istuv loom. Tavaliselt veedab ta suurema osa ajast sügavate basseinide põhjas, kus ta lamab kõhul või seisab, toetudes paarisuimedele ja kehasabale. Toitu otsides roomab ta aeglaselt kõhul ja mõnikord kõnnib, toetudes samadele paarisuimedele. Veesambas liigub see reeglina aeglaselt oma keha vaevumärgatava painde tõttu. Ainult ehmatades kasutab sarvhammas oma võimsat saba ja demonstreerib oma võimet kiiresti liikuda. Ilmselt on selle looma ööpäevarütm nõrgalt väljendunud ja kassisaba näitab sageli oma loid tegevust igal kellaajal päeval või öösel. Tema toit koosneb erinevatest selgrootutest (molluskid, koorikloomad, putukate vastsed, ussid jne). Tõsi, kassisaba sooled on tavaliselt täidetud peeneks näritud taimejäänustega, kuid ilmselt see taimtoitu ei seedi, vaid püütakse kinni koos selgrootutega. Vähemalt vangistuses on ta rahul "tagasihoidliku" toiduga, ilma et oleks mingit kahju, näidates välja vajadust "taimetoidu" järele.

Kassisaba kudemine on väga pikaajaline ja kestab aprillist novembrini. Kõige intensiivsem on see septembris-oktoobris, mil algab vihmaperiood, jõed paisuvad ja vesi neis on hästi õhustunud. Sarvhammas muneb veetaimestikule ega näita järglaste eest edasist hoolitsust. Kuna munade koor ei ole kleepuv, veerevad paljud neist maha ja kukuvad põhja; Pole täiesti selge, kuidas see nende ellujäämist mõjutab. Munad on üsna suured, nende läbimõõt ulatub 6,5-7,0 mm ja on ümbritsetud želatiinse kestaga, mis muudab need väga sarnaseks konnamunadega. Seda sarnasust süvendab munakollase suur kogus ja embrüonaalse arengu iseärasused.

Munade areng kestab 10-12 päeva. Erinevalt liblikõieliste ja protopteraliste vastsetest puuduvad sarvhamba vastsetel täielikult välised lõpused ja tsementorgan. Enne munakollase lahustumist lamavad nad liikumatult põhjas külili ja ainult aeg-ajalt hüppavad justkui äratatuna mõnda teise lähedal asuvasse kohta, et samas asendis uuesti külmuda. Aktiivsele toitumisele üleminekul jäävad vastsed vaiksetesse ja madalatesse basseinidesse, kus nad toituvad algul niitvetikatest, lülituvad lõpuks üle selgrootute toitumisele. Nende rinnauimed ilmuvad reeglina 14. päeval pärast koorumist ja kõhuuimed palju hiljem (umbes kaks ja pool kuud).

Sarvhammast tarbitakse toiduna ja selle punakas liha on kõrgelt hinnatud nii põliselanike kui valgete asunike seas. Sarvhammas võib kergesti konksu otsa jääda igal kellaajal, kuid on ka kuni nädala ja kauem kestvaid perioode, mil ta õnge ei võta. Põliselanikud on sarvhamba püüdmisel (õigemini püüdmisel) väga osavad, kasutades selleks väikeseid isetehtud võrke. Võttes sellist võrku mõlemasse kätte, sukeldub kalur sügavasse auku, püüdes põhjas lebavat kala üles leida. Tuues võrgud üheaegselt ettevaatlikult kassisaba pähe ja saba juurde, haarab kalur nendega kala ja ujub koos sellega pinnale. On ebatõenäoline, et mõni teine ​​kala ilmutab sellist inertsust, mis lubab end paljaste kätega püüda.

Isegi puudutus ei peleta alati sarvhammast eemale. Ja kui teda ikka häiritakse, siis, ohtu ikka veel ei tunneta, kasutab ta tugevat saba ja jätab järsu jõnksuga tüütu kalamehe jälle liikumatult lähedale lamama. Sel juhul ei maksa jälitamise jätkamine midagi. Ilmselt kujunes sarvikhambal välja selline ohu eiramine ajal ja nendes tingimustes, mil tal polnud vaenlasi ja polnud kedagi karta. Vaid püünisesse või konksu sattudes näitab flegmaatiline sarvikhammas üles märkimisväärset jõudu ja võitleb ägedalt oma elu eest. Kuid ta pole pikaks võitluseks võimeline: tema raev ammendub kiiresti ja ta alistub kergelt võitja tahtele.

Vangistuses saab see rahumeelne loom hästi läbi teiste kalade ja omasugustega.

Üks hämmastavamaid zooloogiale teadaolevaid pettusi on seotud sarvhambaga. Selle algus pärineb augustist 1872. Sel ajal tuuritas Brisbane'i muuseumi direktor Queenslandi põhjaosas. Ühel päeval teatati talle, et tema auks on valmistatud hommikusöök ja et põliselanikud pole tema pärast liiga laisad, et tuua lauale väga haruldane kala, mille nad olid püüdnud 8-10 miili kaugusel peopaigast. aset leidma. Meelitatud režissöör võttis selle pakkumise vastu ja nägi tõepoolest väga kummalise välimusega kala: selle pikk massiivne keha oli kaetud võimsate soomustega, uimed meenutasid lestasid ja koon meenutas pardi noka. Enne sellisele ebatavalisele roale austust avaldamist (pole ütlematagi selge, et kala oli juba küpsetatud) tegi režissöör sellest visandi ja Brisbane'i naastes andis selle üle F. de Castelnaule, tollal juhtivale Austraalia ihtüoloogile. Castelnau ei kasutanud seda joonist aeglaselt, kirjeldades uut perekonda ja liiki Ompax spatuloides, mille ta klassifitseeris kopsukaladeks. See väljaanne tekitas üsna tulise arutelu Ompaxi suhete ja selle koha üle klassifikatsioonisüsteemis. Vaidlusteks oli palju põhjusi, kuna Ompaxi kirjelduses jäi palju ebaselgeks ja anatoomia kohta polnud üldse teavet. Uue isendi hankimise katsed ebaõnnestusid. Nagu alati, leidus skeptikuid, kes väljendasid kahtlust selle looma olemasolus. Sellegipoolest mainiti salapäraseid Ompax spatuloides peaaegu 60 aastat kõigis teatmeteostes ja aruannetes Austraalia fauna kohta. Müsteerium lahenes ootamatult. 1930. aastal ilmus Sydney Bulletin’is teade, mille autor soovis jääda anonüümseks. See märkus teatas, et Brisbane'i muuseumi lihtsameelse direktoriga tehti süütut nalja, kuna talle serveeritav "Ompax" valmistati angerja sabast, mulleti kehast, angerja peast ja rinnauimedest. sarvhammas ja kärsa kärss. Ülevalt oli kogu see geniaalne gastronoomiline struktuur osavalt kaetud sama sarvilise hamba soomustega.

Nii kustutati Ompax spatuloides faunanimekirjadest ja kassaba jäi ainsaks elavaks kopsukala esindajaks Austraalias.

Perekond Lepidosirenidae

Lepidopterale on iseloomulik piklik angerjasarnane keha, mis kuni kõhuuimedeni on ristlõikelt ümardatud. Neil on paariskops, nende keha katvad väikesed tsükloidsed soomused ja osa peast on sügavalt naha all peidus ning nende painduvad paarisuimed on köielaadse kujuga. Selle perekonna kaladele on kõige iseloomulikum võime eksisteerida kogu oma elu ajutistes veekogudes, mis kuival hooajal, mis mõnikord kestab kuni 9 kuud, kuivavad sageli täielikult. Kogu selle aja jooksul jäävad nad talveunne, mattuvad maa alla ja lähevad täielikult üle atmosfääriõhu hingamisele. Selles perekonnas on 5 liiki: 4 troopilises Aafrikas elavat liiki kuuluvad perekonda Protopterus ja Lõuna-Ameerika perekonda Lepidosiren esindab ainult üks liik.

Afiinsus Lõuna-Ameerika ja Aafrika esindajad magevee kopsukala on tugev argument Aafrika ja Lõuna-Ameerika vaheliste maismaaühenduste olemasolu poolt kauges minevikus.

Võib-olla kõige olulisem erinevus protopterade ja squamate vahel on see, et esimestel on 6 lõpusekaari ja 5 lõpusepilu, teistel aga ainult 5 lõpusekaaret ja 4 lõpusepilu. Mõnikord peetakse neid eriperekondade (Lepidosirenidae ja Protopteridae) esindajateks.

Perekonna neli liiki Protopterid(Protopterus) on välimuselt väga sarnased ja erinevad üksteisest oma värvuse, ribide arvu, paarisuimede arenguastme ja nahaserva laiuse ning muude omaduste poolest.

Enamik lähivaade - suur protopter(Protopterus aethiopicus, kohalik nimi"mamba") - mõnikord ulatub pikkus üle 2 m, maalitud sinakashallides toonides, arvukate väikeste tumedate laikudega, moodustades kohati “marmorist” mustri. See liik elab Ida-Sudaanist Tanganjika järveni.

Väike protopter(P. amphibius), ilmselt väikseim liik, mille pikkus ei ületa 30 cm. Ta elab Zambezi deltas ja Rudolfi järvest kagus asuvates jõgedes. Tema noorjärke iseloomustab kolme paari välislõpuse olemasolu, mis püsivad väga kaua.

Tume Protopter(P.dolloi), mida leidub ainult Kongo vesikonnas, iseloomustab kõige piklikum keha ja väga tume värvus. Pikkus ulatub 85-ni cm. Väliselt on see liik kõige sarnasem Lõuna-Ameerika lepidopteraga.

Pruun Protopter(P. annektens), ulatudes 90-ni cm pikkusega, on Lääne-Aafrika tavaline kopsukala. See elab Senegali, Gambia, Nigeri ja Zambezi vesikondades, Tšaadi järves ja Katanga piirkonnas. Selle liigi selg on tavaliselt pruunikasroheline, küljed heledamad ja kõht valkjas. Selle liigi bioloogia on kõige paremini uuritud.

Troopilise Aafrika kliimat iseloomustavad järsk muutus vihmased ja kuivad aastaajad. Vihmaperiood algab mais-juulis ja kestab 2-3 kuud, ülejäänud aasta on kuiv. Tormiste troopiliste vihmahoogude ajal paisuvad jõed ja voolavad üle, ujutades üle suured alad madalikud, kus vesi püsib 3–5 kuud aastas. Jõgedest tormavad kalamassid nendesse ajutistesse reservuaaridesse, kus on külluses kergesti ligipääsetavat toitu, kuid nende kuivades, põgenedes surmast, naasevad kalad jõgedesse enne, kui kanalid muutuvad madalaks. Protopter käitub täiesti erinevalt. Selgub, et reeglina ei ela ta üldse jõgedes, vaid elab pidevalt sellistes ajutistes veehoidlates ja kogu tema elurütm on tihedalt seotud nende hüdroloogiliste iseärasustega.

Gambia jõe vesikonna kohalikud kalurid, kes tunnevad hästi protoptera harjumusi, ütlevad: "Kambona (nagu nad protopterasid kutsuvad) on erakordne kala: ta ei lahku vee järele, vaid vesi ise tuleb tema juurde."

Vihmastel aegadel elab protopter neis veehoidlates aktiivset eluviisi – ta toitub, paljuneb ja kasvab. Ja kuival perioodil talvitub, veetes selle spetsiaalselt ehitatud pesades.

Kuiva hooaja algusega ja ajutiste veehoidlate kuivamisel hakkavad protopterid talveuneks valmistuma: suured kalad teevad seda siis, kui veetase langeb 10 kraadini. cm, ja väiksemad - kui veekiht ei ületa 3-5 Koos m Tavaliselt on sellistes reservuaarides põhi kaetud pehme mudaga, mis sisaldab suures koguses taimejäänuseid. Mudakihi all, mille paksus on 2,5-5 cm, seal on peene liivaga segatud tihe savi.

Protopter kaevab oma "magamispesa" suuga. Olles imenud suuõõnde veel ühe osa mudast, viskab see koos veega läbi lõpuseavade jõuliselt välja. Pehmet muda on lihtne "puurida", kuid selle all olevat tihedat savikihti on palju keerulisem kaevata. Kogu kehaga energilisi ujumisliigutusi tehes toetub kala koonuga maapinnale ja närib savitüki välja. Mahahammustatud tükk näritakse, visatakse samade lõpuseavade kaudu veega välja ja eemaldatakse august hägususpilve kujul koos kere painutamisel tekkivate tõusvate veevooludega. Tänu sellele settivad suuremad purustatud savi osakesed sisselaskeava vahetusse lähedusse, mis on hädavajalik konstruktsiooni lõpetava kaitsekorgi loomiseks.

Olles saavutanud vajaliku sügavuse, laiendab kala augu alumist osa (“magamistuba”) täpselt nii palju, et saaks pooleks voldituna selles ülespoole pööratud peaga ümber pöörata. Nüüd on “magamispesa” peaaegu valmis ja loom ootab vee täielikku vaibumist, pistades nina sisselaskeavast välja ja tõustes aeg-ajalt pinnale atmosfääriõhku hingama. Kui kuivatusvee kile jõuab reservuaari põhja vooderdava vedela muda ülemise servani, siis tänu kala poolt tekitatud hingamisliigutustele imetakse osa sisselaskeava välja paiskunud savist sellesse ja ummistab väljalaskeava. . Pärast seda ei tule loom enam pinnale. Enne selle "pistiku" täielikku kuivamist tihendab protopter, torgates sellesse koonu, altpoolt ja tõstab seda mõnevõrra korgi kujul, millel on sageli praod.

Kork maskeerib magamispesa ja takistab selle ummistumist, olles samas piisavalt tugev, et taluda hävingut. Samas muudab väikeste liivaterade segunemine selle piisavalt poorseks, et õhk läbi pääseks, mida soodustavad veelgi praod. Niipea, kui kork kõvastub, muutub vesi urus protopteri eritatava lima rohkuse tõttu viskoosseks. Pinnase kuivades langeb veetase sissepääsukambris järk-järgult, mille tulemusena muutub see õhukambriks ja kalad, järgides kuulekalt veepinda, vajuvad järjest madalamale paisutatud alumisse ossa. auku, st "magamistuppa", kus ta lõpuks oma iseloomulikusse asendisse tardub.

Külastaja looduseuurija kogeb hämmastavat tunnet, kui koos kohalikud elanikud Esimest korda läheb ta otsima protopteri "magamispesasid". On raske uskuda, et kuumusest mõranenud ja kõrbenud taimestikuga kaetud tasandik oli hiljuti veehoidla põhi ja kusagil läheduses magavad kivistunud maa sees sadu ja tuhandeid kalu. Ta on väga üllatunud, kui põliselanikud, peaaegu põlvili roomates, hakkavad tolli tolli haaval hoolikalt mulda uurima. Peagi selgub, et otsitakse väikeseid 5-15 cm läbimõõduga kõrgendusi, mis erinevad ümbritsevast enam-vähem hallides toonides värvitud pinnasest pruunika varjundiga. Piisab ühest motikalöögist, et sellise lõigatud mugula all sügavamale minev auk paljastada. Teisisõnu, iga selline küngas kujutab endast nn turvakatet ehk korki, mis katab ülalt protopteri “magamispesa” sissepääsu. Kogenud silmaga saab need künkad raskusteta tuvastada. Ainult väikestes kalades, alla 15 cm, on need nii nõrgalt väljendunud, et neid on peaaegu võimatu leida.

Tavaliselt vertikaalselt allapoole kulgeval ringikujulisel käigul on siledad seinad. See on nn õhukamber. Selle läbimõõt on vahemikus 5 kuni 70 mm ja pikkus - 30 kuni 250 mm. Need mõõtmed sõltuvad ainult talveunes oleva kala suurusest. Isegi õhukambri pikkus ei sõltu sellest, kas “pesa” ehitati sügavasse või madalasse kohta. Altpoolt laieneb õhukamber järk-järgult ja läheb nn magamistuppa, kus puhkab kookonisse suletud kala. Suurte kalade puhul asub “magamistuba” kuni poole meetri sügavusel.

Magav protopter võtab reeglina rangelt määratletud positsiooni. Selle koon on alati suunatud ülespoole ja selle keha on pooleks volditud, nii et painutus jääb rinna- ja kõhuuime vahele, teisisõnu on need uimed kõrvuti ja samal tasemel. Kokkuvolditud esi- ja tagaosa kere on väga tihedalt kokku surutud ning lamendunud saba kattub pea ülaosaga ja on sama tugevalt surutud seljale. Sel juhul kulgeb silmi täielikult kattev saba alumine serv piki ülemise lõualuu serva, jättes veidi avatud suu vabaks. Sel viisil kokku keeratud kala on suletud omamoodi kookonisse. Kalamaailmas saavad seda ainulaadset moodustist luua ainult perekonna Protopterus esindajad.

Kookon on õhuke kile paksusega 0,05-0,06 mm, tekib lima kõvenemisel, mida eritavad talveuneks valmistuvad kalad. Selle seinad koosnevad mutsiinist koos väikese anorgaaniliste ühendite seguga (need põhinevad kaltsiumkarbonaadil ja kaltsiumfosfaadil), mis kantakse pinnasest üle kookoni moodustumise ajal. Kookon on kindel moodustis (ilma kitsendusteta) ja sobib magava protopteriga nii tihedalt, et selle seinte ja kala keha vahele ei jää tühimikke. Magava kala kortsulised paariuimed surutakse väga tihedalt kehasse ega jäta kookoni siseseinale jälgi. Kookoni ümar ülemine osa, mis järgib õhukambri seinte kontuuri kohas, kus see "magamistuppa" läheb, on lame ja veidi künklik otse kalasuu kohal. Sellel tõusul on ülaosas väike süvend, mille keskel on 1-5 pikkune lehtrikujulise toru ava mm, mis viib otse magava protopteri veidi avatud suhu. Just selle tillukese hingamisaugu kaudu tekibki ainus ühendus kala ja väliskeskkonna vahel. Tavaliselt värvitakse kookon punakaspruuni pinnase värvuse järgi pinnases sisalduvate anorgaaniliste ainete tõttu. Juhtudel, kui need ained puuduvad, võib kookon olla läbipaistev, nagu tsellofaan. Selle sisesein on alati märg, kuna kala keha jääb talveune lõpuni lima.

Protopteri võime talveunerežiimi ajal kookonit selga panna on nii ebatavaline ja hämmastav, et esimesed seda kookonit näinud teadlased ei suutnud oma silmi uskuda. Vastupidiselt ilmsetele tõenditele pidasid nad kookoni seinu kuivanud lehtedega, mis viitab sellele, et magama minev kala mähkis end nende sisse, kleepides need enda külge paksu limaga. Nii kujutati Jerdaini väljaandes, mis ilmus 1841. aastal, fantastilistesse lehtedesse mähituna, nagu mähkimisriietes, magavat protopterit. Ja see polnud nali.

On täiesti loomulik, et kookonis magav protopter peab oma elutähtsate funktsioonide säilitamiseks mitte ainult hapnikku tarbides hingama, vaid ka sööma, st tarbima mõningaid “kütuse” varusid ja tegema midagi lagunemissaadustega, ülejäägiga. millest organismis tavaliselt viib surmav tulemus.

Erinevalt kõigist teistest selgroogsetest, kes talvituvad, ei tarbi kookonisse suletud protoptera rasvavarusid, vaid oma lihaskude. Talveune alguses toimub tema ainevahetus veel üsna kõrgel energiatasemel, kuid järk-järgult see külmub ja kulgeb edasi väga säästlikul režiimil, kuna vastasel juhul poleks tal piisavalt "kütust", st lihaskude. Talveunerežiimi ajal kaotab protopter palju kaalu. Nii näiteks 40 pikkune kala cm, kaalus 374 g, oli pärast kuuekuulist kookonis viibimist 36 cm ja kaalus 289 g, st ta kaotas kaalust rohkem kui 20% ja suurus vähenes 10%. Selliseid suhteliselt suuri kaotusi seletatakse asjaoluga, et talveunerežiimi ajal kulutatakse protoptera kudesid mitte ainult keha elutähtsate funktsioonide säilitamiseks, vaid ka sugunäärmete küpsemiseks. Kaod täienevad üsna kiiresti: sama kala sai kuu ajaga oma kaalu tagasi ja saavutas endise suuruse.

Protopteri talveunerežiimil kaob hingamise käigus kogu valkude lagunemisel tekkinud vesi ja uriin ei eritu (ja seda poleks kusagilt eemaldada, kuna kala on suletud kookonisse, mis liibub tema kehaga tihedalt). Seetõttu koguneb tekkiv uurea kehasse tohututes kogustes, moodustades talveunerežiimi lõpuks 1-2% kehakaalust, mida tuleks pidada hämmastavaks füsioloogiliseks paradoksiks: enamiku selgroogsete jaoks toimib karbamiidi liig organismis tugev mürk ja surm saabub siis, kui selle kontsentratsioon on 2 tuhat korda väiksem kui magaval protopteril, millele ta mingit kahju ei tekita. Mõne tunni jooksul pärast protopteri vette sattumist eemaldatakse kogu liigne uurea kehast lõpuste ja neerude kaudu.

Olenevalt kohalikest tingimustest, mis aasta-aastalt oluliselt erinevad, veedab protopter 6-9 kuud talveunes. Huvitava rekordi purustas pruun protoptera, kes veetis katsetingimustes üle nelja aasta pidevas talveunes ilma enda jaoks kahjulike tagajärgedeta. Kuid juhtudel, kui veehoidlad ei kuiva, ei jää protopterid talveunne. Seda on lihtne saavutada akvaariumi tingimused. Sellegipoolest märgati, et akvaariumis hoitud mitu aastat "ärkvel" olnud protoptera (üks neist veetis 13 aastat ilma talveuneta) muutuvad aeg-ajalt loiuks, passiivseks ja keelduvad isegi toidust. Seda seisundit märgatakse neil keskmiselt kord aastas ja see kestab mitu nädalat kuni kaks kuni kolm kuud ilma haigustunnusteta.

On peaaegu kindel, et selline käitumine on seotud kaasasündinud talveune harjumusega ja talveunne on nende kalade elurütmi lahutamatu osa. Täpsuse huvides olgu lisatud, et need vaatlused tehti jõgikonnast püütud pruuni protoptera isendite kohta. Gambia, kus see liik tavaliselt talveunestub. Võimalik, et teiste liikide protopteritel pole see rütm nii väljendunud. On teada, et näiteks Suurjärvedes Kesk-Aafrika Protopterid ei astu iga-aastasesse talveunerežiimi, kuna neil pole selleks vajadust ega sobivaid tingimusi.

Vihmahooaja algusega täituvad kuivad veehoidlad kiiresti veega ja protopterid naasevad vabatahtlikust vangistusest aktiivsesse ellu. Nende ärkamisprotsessi looduses pole veel jälgitud, kuid seda saab hinnata 1931. aastal tehtud erikatse põhjal. See lihtne katse seisnes selles, et maa seest välja lõigatud savitükid koos nendesse suletud protopteritega lõigati välja. maetud madalasse lompi nii, et veekiht nende kohal ei ületaks 5 cm. Umbes tund hiljem ilmusid esimesed kalad väljalaskeava juurde. Pärast lühikest luuret tõusis ta veepinnale ja neelas ahnelt õhku, et siis kohe pessa peituda. Alguses korrati neid toiminguid iga 3-5 minuti järel, kuid järk-järgult pikenesid intervallid järjestikuste pinnale väljumiste vahel tavapärase 10-20 minutini. Seejuures peitus kala järjest vähem pessa, kuni 6-7 tunni pärast sealt sootuks lahkus.

On märgatud, et mida kauem protoptera talveunne kestab, seda rohkem aega kulub tal une maha raputamiseks. 7-8 kuud talveunes veetnud kalad ei kontrolli esimestel päevadel oma liikumist vähe, liiguvad teravate ja kohmakate tõmblustega nagu sandid. Samal ajal jääb nende saba üsna pikaks ajaks ülespoole ja mõnevõrra küljele painutatud ning kortsus paarisuimed sirguvad ja omandavad elastsuse alles järk-järgult.

Protoptera on kõigesööja kala. Selle toidu aluseks on mitmesugused karbid, krabid, krevetid ja osaliselt kala. Pärast saagi tabamist ei neela ta seda alla, vaid viskab selle otsast kinni hoides suust välja ja hakkab metoodiliselt närima, kuni see kõik on suhu peidetud. Siis sülitab ta selle uuesti välja ja närib uuesti. Ja nii mitu korda. Ta ei haara saaki, vaid imeb selle endasse ning teeb seda mõistmatu kiiruse ja väledusega. Võimalik, et just sel ajal püütakse kinni üksikud taimeosad, mille jäänuseid leitakse sageli tema kõhust.

Neile, kes on akvaariumis protopterasid vaadelnud, jätavad need kalad loid ja istuvad loomad. Kuid see mulje on petlik, kuna protopterid juhivad öine pilk elu ja minna jahile pärast pimedat. Sel ajal suureneb nende aktiivsus järsult ja nad tõusevad sageli pinnale, et atmosfääriõhku hingata. Protopterid liiguvad kahel viisil: nad kas ujuvad keha angerjalaadse painde tõttu või liiguvad paarisuimede abil mööda põhja ja põhjataimestikku ning lisaks motoorikatele on neil uimed olulisel kohal. rolli saagi leidmisel, kuna nad on tihedalt maitsepungadega täpilised (eriti rikkalikult on nendega kaetud rinnauimed). Tasub kujutleda protoptera, kes jahib öösel tiheda veetaimestiku võsa vahel mudases vees, et mõista, millist tähtsust võib nägemine nendes tingimustes mängida. Siin tulevadki appi pikad ja painduvad paarisuimed, millega roomav kala uurib enda ümber olevat ruumi “maitsmiseks”. Niipea, kui protopter puudutab söödavat eset ühe oma neljast uimest, hüppab ta välkkiire viskega saagi juurde ja saadab selle suhu.

Sugunäärmete areng protopterades algab kohe pärast kudemist ja enamasti toimub nende küpsemine talveune perioodil. Juba augustis-septembris, s.o poolteist kuud pärast vihmaperioodi algust ja talveune lõppu algab kudemine, mis kestab umbes kuu. Selleks ajaks on valmimas spetsiaalne haudmepesa. Tavaliselt ehitatakse see madalasse vette, kus veekiht ei ületa 40-50 cm ja kus põhi on kasvanud paksu rohuga, mis sageli ulatub kahe meetri kõrguseks. Tavaliselt on selline pesa kahe sissepääsuavaga hobuserauakujuline auk. Üks neist - laiem - on läbimõõduga 20-30 cm, ja teine, kitsam, on ainult 10-15 cm. Selle augu alumises osas, mis asub umbes 40 sügavusel cm maapinnast ja sissepääsuavadest kõige kaugemal on laiendatud haudmekamber, kuhu munetakse ja hoitakse vastseid. Mõnikord on pesadel kolm sissepääsuava, mis viivad ühisesse haudekambrisse, või ainult üks väljapääs, kui pesa ehitamiseks kasutatakse järske küngasid või tehismuldvalli, mis eraldavad riisipõllud. Pesa seinad ei ole kaetud limaga ega ole spetsiaalselt millegagi tugevdatud: seda kaitseb varisemise eest tihe pinnas, mida hoiavad koos arvukad taimejuured. Haudekambris ei ole allapanu ja munad munetakse otse selle savisele põhjale. Kuna pesad rajatakse madalasse vette, siis sügavamasse vette pääsemiseks teevad protopterad omapäraseid “teid”, purustades ja lükates laiali paksu rohtu. Tavaliselt leitakse nende “radade” ääres haudmepesasid, kuna mudases vees lopsaka taimestiku vahel on sissepääsuauku muul viisil väga raske tuvastada, välja arvatud juhul, kui sinna kogemata satutakse. Tihti venivad “rajad” mitme meetri pikkuseks ja kui veetase järsult langeb (mida juhtub päris tihti), peavad protopterid vette pääsema mööda maad. Kuid isegi väga järsu veetaseme kõikumise korral ei kuiva pesad ise kunagi ära. Kohati asuvad sellised pesad üksteise vahetus läheduses 7-8 kaugusel m.

Isane hoolitseb pesa ja järglaste kaitsmise eest. Ta kaitseb ennastsalgavalt oma pesa ja hammustab tigedalt kõiki, kes julgevad talle läheneda, ilma inimeste eest taganemata (põliselanikud kardavad tema ägedaid rünnakuid). Isegi kui ajad ta pulgaga pesast välja, tuleb ta mõne minuti pärast kartmatult tagasi. Peidus ühte auku, isane toetab D.C. vesi haudmekambris saba lainetavate liikumiste tõttu. Ta lõpetab järglaste eest hoolitsemise alles siis, kui vastsed pesast lahkuvad.

Pesa ehitamise protsessi pole kellelgi õnnestunud jälgida ja siiani pole teada, kas selle ehitab isane või emane või ehitavad nad koos. Otsustades selle järgi, et emane ei osale pesa ja järglaste kaitsmisel, on eelistatav arvata, et pesa ehitab isane. Protopteri munade läbimõõt on 3,5–4,0 mm. Nende arv ühes siduris ulatub 5 tuhandeni, kuid sageli on juhtumeid, kui neid on oluliselt vähem. Pealegi on väga sageli samas siduris kaks (või isegi kolm) portsjonit mune, mis erinevad oma arenguastme poolest järsult (näiteks võib üks osa mune olla purustamise staadiumis, teine ​​osa aga gastrulatsiooni alguse staadium). Samamoodi on sama pesakonna vastsete seas mõnel juhul lihtne eristada kahte (ja mõnikord kolme) sega vanuserühmad, mis erinevad kehapikkuse poolest 7-8 mm. Tavaliselt on sellistel juhtudel arenguastme erinevused 1-3 päeva, vahel ka rohkem. Ilmselt kas mitu emast isendit munevad järjestikku samasse haudekambrisse või üks emane muneb need portsjonitena üsna märkimisväärsete ajavahemike järel.

Koorunud vastsed kinnituvad tsemendinäärme abil haudmekambri seintele, kus nad ripuvad peaaegu liikumatult, kuni nende munakollane lahustub. Nelja paari väliste lõpuste olemasolu võimaldab neil ilma õhuhingamiseta hakkama saada. Vastsed kasvavad väga kiiresti ja jõuavad kolme nädala jooksul 20-25 pikkuseks mm. Selleks ajaks on nad kaotanud munakollase ja hakkavad aktiivselt toituma, tõustes veepinnale, et hingata atmosfääriõhku.

Saavutades 30-35 mm pikkusega, veidi rohkem kui kuu pärast koorumist lahkuvad vastsed pesast igaveseks. Selleks ajaks on nad kaotanud ühe paari väliseid lõpuseid. Ülejäänud välised lõpused vähenevad väga hilja ja isegi mitu aastat säilitavad täiskasvanud kalad oma põhiosade alge. Enne kuivaperioodi algust jõuavad vastsed 70–120 pikkuseks mm ja nad omandavad võime talveuneks maasse kaevata ja moodustada kookoni juba kehapikkusega 40-50 mm.

Vangistuses on protopterid väga vähenõudlikud ja vähenõudlikud, nii et nad võivad elada ka kõige mädanenud ja sogases vees. Huvitav on aga see, et New Yorgi akvaariumis ei saanud nad elada kloorivabas kraanivees. Alles pärast selle vee destilleerimist tundsid nad end talutavana.

Protoptereid on õige käsitsemise korral lihtne treenida. Näiteks kui söötmisele eelneb akvaariumi seinale koputamine, siis 2-3 nädala pärast näitavad kalad signaali kuuldes elevust ja lähevad kohta, kus neid ootab toit. Vastupidiselt rahulikule Ameerika soomuskala(Lepidosiren paradoxa) kõik protoptera tüübid eristuvad nende metsiku ja tülitseva iseloomu poolest. Kokkupanduna ei tunne nad halastust ja võitlevad, kuni õnnelik võitja jääb ellu. Kui lisada protopterile mõni muu suur kala, mida see ilmselt toiduna kasutada ei saa, siis ta jälitab neid siiski ja sandistab neid. Kui muud valikut pole, saab koos hoida ainult noori protoptoreid. Kuid varem või hiljem ründavad nad üksteist nii ägedalt, et leiavad end peagi ilma uimedeta. Õnneks taastatakse ära hammustatud uimed väga kiiresti.

Tavaliselt tarnitakse protoptera akvaariumidesse Euroopas ja Ameerikas kookonis. See transpordiviis on äärmiselt mugav, kuid nõuab suurt hoolt, kuna raputamise tõttu võib kookon kergesti rebeneda, mis viib kalade vältimatu surmani. Tähelepanuväärne on ka see, et juhtudel, kui talveunes kala kookon puutub kokku mitte maapinna, vaid mõne võõrkehaga (näiteks akvaariumi klaasseinaga), viib see paratamatult surmani. Sellepärast tuleb kunstlikes tingimustes akvaariumi seina alumine osa katta paksu savikihiga.

Kui protoptera tema “uinumispesas” häirida, teeb ta hääli, mis meenutavad nii kriuksumist kui ka kriuksumist, mis ilmselt seostub “hammaste krigistamisega” selle sõna otseses mõttes. Ärritatud kala veest välja võib tekitada valju karjumisele sarnaseid helisid. Sama heli on kuulda ka siis, kui püütud kala kopsudest õhku jõuliselt väljutatakse. IN looduslikud tingimused Atmosfääriõhku hingates õhkab protopter valju ohke, mis sageli muutub omamoodi kriginaks, mida kuuleb kaugelt.

Paljudes Aafrika piirkondades kohalik elanikkond jahib protopteriid, kuna nende liha on suurepärane maitseomadused. Neid kalu püütakse kõige kergemini talveunest. Loomulikult peate selleks teadma kohti, kus nad talveunevad. Selgub, et Gambia elanikud suudavad neid kohti kõrva järgi tuvastada, kuna nende sõnul on vaikse ilmaga üsna kaugelt kuulda maasse maetud suure “kambona” (P. annnectens) hingamist. . Ühelgi teadlasel ei vedanud selles osas.

Paljude teadlaste sõnul kasutavad Sudaani elanikud protoptrite püüdmise algset meetodit. Nad kasutavad spetsiaalset trummi, mis tekitab helisid, mis simuleerivad langevaid vihmapiisku. Pettusele allunud protopterid ärkavad ja teevad valju laksutavat häält, loovutades sellega oma peidukoha, ning roomavad mõnikord isegi pesast välja, langedes otse püüdjate kätte.

Ameerika soomuskala, või lepidosireen(Lepidosiren paradoxa) elab keskosa Lõuna-Ameerika. Selle levila hõlmab peaaegu kogu Amazonase basseini ja Paraná põhjapoolseid lisajõgesid.

Kuid lepidosireenide struktuur ja elustiil on väga sarnased tema Aafrika sugulastega. Võrreldes protopteradega on tema keha veelgi piklikum ja meenutab veelgi rohkem angerja keha, paarisuimed on veelgi vähearenenud (neis olevad külgmised kõhrelised tugielemendid kaovad täielikult) ja lühenenud, soomused on peidetud veelgi sügavamale angerja kehasse. nahka ja on veelgi väiksemad. See suur kala, mille pikkus ulatub 125-ni cm, värviline hallikaspruun suurte mustade laikudega seljal.

Lepidosireeni elustiil on oma põhijoontes samuti väga sarnane protopterite elustiiliga. Reeglina asustab ta ainult ajutisi soostunud veekogusid, mis on tugevalt võsastunud veetaimestikuga. Eriti palju leidub seda sellistes veehoidlates, mida leidub ohtralt Gran Chaco tasandikel. Need reservuaarid täituvad veega troopiliste vihmahoogude ajal (aprillist septembrini) ja kipuvad kuivama ülejäänud aasta jooksul.

Kuna reservuaar kuivab ja hapniku hulk vees väheneb, kasutavad lepidosireenid üha enam atmosfääriõhku. Kui veekiht muutub väga väikeseks, kaevab see endale “magamispesa” ja läheb talveunne, lülitudes täielikult üle atmosfääriõhu hingamisele. Oma kuju poolest ei erine lepidosireeni "magamispesa" protopteri "magamispesast" ja koosneb sarnaselt viimasega laiendatud "magamistoast" ja õhu- (või sissepääsu-) kambrist, mis on pealt kaetud kaitsekork. Lisaks ülemisele korgile on lepidosireenil mõnikord õhukambris täiendav mullakork. Aeg-ajalt on pesad isegi kahe lisapistikuga.

"Magamistoas" lamav Lepidosirenus võtab protopteriga täpselt sama positsiooni, kuid erinevalt viimasest ei ole ta ilmselt võimeline kookonit moodustama. Tõsi, kuivas pinnases pole tema pesa kunagi õnnestunud tuvastada: vähemalt “magamistoa” tasandil jääb muld alati niiskeks ning reeglina hoiab see endas magava looma eritatava limaga segatud vett.

Rohkete sademetega aastatel ei kuiva ajutised veehoidlad mõnikord isegi põuaperioodidel ära ja lepidosireenid ei jää talveunne.

Vihmaperioodi alguses, kui kuivad veehoidlad täituvad veega, lahkub lepidosiren oma "uinumispesast" (ja teeb seda sama hoolikalt ja kaalutletult kui protopter) ning sööstab toidule, näidates üles erakordset ahnust. Toitub mitmesugustest selgrootutest ja peamiselt suurtest tigudest, ampullaariast. Ilmselt mängivad taimsed toidud tema toitumises märkimisväärset rolli, eriti noorte puhul. Lepidosiren veedab peaaegu kogu oma aja põhjas, kus ta kas lebab liikumatult või roomab aeglaselt kõhuli tiheda taimestiku vahel. Aeg-ajalt tõuseb see maapinnale atmosfääriõhku hingama. Kõigepealt pistab ta koonu veest välja ja hingab välja. Siis edasi lühikest aega kaob vee alla ja koonu uuesti paljastades hingab sügavalt sisse. Pärast seda vajub loom aeglaselt põhja, vabastades lõpuseavade kaudu liigse õhu.

Isegi kaks või kolm nädalat ei möödu pärast talveunerežiimi lõppu, enne kui lepidosireen hakkab paljunema. Nii nagu protopter, kaevab ta selleks ajaks haudmepesa, mis on üsna sügav, 15-20 laiune auk. cmühe väljalaskeavaga, mis läheb tavaliselt vertikaalselt alla ja millel on horisontaalne küünarnukk, mis lõpeb pikendusega. Tavaliselt ulatuvad sellised urud 60–80 pikkuseni cm, kuid sageli on juhtumeid, kui need on 1-1,5 pikkused m. Munad läbimõõduga 6,5-7,0 mm ladestuvad surnud lehtedele ja rohule, mis tõmmatakse spetsiaalselt haudmekambrisse. Pesa ja järglaste kaitse võtab üle isane. Kudemisperioodil areneb selle kõhuuimedele arvukalt hargnevaid 5–8 pikkuseid väljakasvu. cm, mida läbivad arvukad veresooned. Nende moodustiste funktsionaalne otstarve pole veel päris selge. Ühe versiooni kohaselt vabaneb nende kaudu verest hapnik ning luuakse soodsamad tingimused munade ja vastsete arenguks. Teise versiooni kohaselt mängivad need väljakasvud vastupidi täiendavate lõpuste rolli, kuna pesa valvav isane ei tule pinnale ja jääb ilma võimalusest atmosfääriõhku hingata. Pärast seda, kui isasloom pesast lahkub, vähenevad need vaagnauimede väljakasvud ja jäävad väikeste mugulatena. Helbe keha katval limal on koaguleerivad omadused ja see on võimeline eemaldama veest hägusust. Sellel on soodne mõju munade ja vastsete arengule.

Lepidosireeni vastsetel, nagu ka protopteralistel, on välised lõpused ja tsementnääre, millega nad on pesas riputatud. Vastsed kasvavad üsna kiiresti: kaks kuud pärast koorumist, st munakollase imendumise ja aktiivsele toitumisele ülemineku ajaks ulatuvad nad 55-ni. mm. Kuid vastsed hakkavad atmosfääriõhku hingama juba ammu enne seda (pikkusega 32-40 mm), kui nad on veel pesas isase kaitse all. Nende välised lõpused kaovad varsti pärast pesast lahkumist.

Pärast kudemist jätkab lepidosiren intensiivset toitumist, täiendades talveune ja kudemise ajal tekkinud kadusid ning luues rasvavarusid eelseisva talveune ajaks. Erinevalt protopteritest kulutab see talveunerežiimi ajal rasva, mis ladestub edaspidiseks kasutamiseks suurtes kogustes lihastevahelistesse kudedesse.

On tõendeid selle kohta, et see kala on võimeline tegema hääli, mis meenutavad kassi mjäu.

Indiaanlased jahivad lepidosireeni maitsva liha pärast.

Vangistuses on lepidosiren väga tagasihoidlik, rahumeelne ja saab teiste kaladega kergesti läbi.