Rakud on ainulaadsed cnididae tüüpi esindajatele. Cnidarid on mitmerakulised loomad. Vesiloomad. Süstemaatiline positsioon. Struktuuri ja paljunemise tunnused. Tähendus
22. Cnidarlaste üldised omadused. Klassifikatsioon. Polüp ja meduus kui kaks loomade olemasolu.
Phylum Cnidaria – cnidarialased
Vesiloomade klass – vesiloomad
Telli Anthoathecatae
Alamühing Capitata
Perekond Hydra - hüdra
Liik H. oligastis – mageveehüdra
Telli Leptothecatae
Perekond Obelia - obeelia
Kahekihilised loomad. Epidermise ja gastrodermise vahel on mesoglea, kas basaalplaadi või želatiinse aine kujul. Mesoglea meenutab käsnade mesohülide struktuuri. Mesoglea, želatiinne rakuväline maatriks, asub kahe epiteelikihi vahel. Põhifunktsioon on tugi; mängib olulist rolli liikumises (meduuside ujumine), tagab tingimuste stabiilsuse ning lihaste, närvide ja sugurakkude varustamise toitainetega. Sümmeetria on radiaalne, mõnel esindajal on kahepoolse sümmeetria elemendid. Teada on kaks eksisteerimisvormi: polüüp ja meduus. Mõlemad eluvormid võivad sama liigi elutsüklis vahelduda. Üks neist on võimalik alla suruda. Seda nähtust nimetatakse hüpomorfoosiks. Iseloomulik on cnidotsüüdi olemasolu. Seedesüsteem on mao- või gastrovaskulaarne õõnsus. Seedimine on õõnsus ja rakusisene. Seedimata toidujäägid eemaldatakse suu kaudu. Maoõõne funktsioonid: seedimine, vereringe, adsorptsioon, mõnikord toimib hüdroskeleti ja haudmekambrina embrüote arendamiseks. On tõelisi, kuigi halvasti diferentseeritud kudesid.Närvisüsteem on hajusat tüüpi. Koosneb pindmiselt paiknevatest sensoorsetest neuronitest, motoorsetest neuronitest (motoneuronitest), interkalaarsetest neuronitest. Neuronid on omavahel ühendatud protsesside kaudu, mis läbivad mesoglea ja moodustavad kaks võrku. Üks võrk asub epidermise ja teine gastrodermise põhjas. Sensoorsed organid (silmad, statotsüstid) on arenenud meduusidel. Eritusorganeid ei ole. Hingamine toimub kogu keha pinnal. Loomad on kahekojalised ja hermafrodiidid. Paljunemine on seksuaalne ja aseksuaalne. Vastne on planula. Paljud esindajad moodustavad kolooniaid, mis võivad koosneda polüüpidest, meduusidest või mõlemast tüübist.
23. Vesiloomad. Süstemaatiline positsioon. Struktuuri ja paljunemise tunnused. Tähendus
Hüdroloomade klass: (Hydra näitel) Elutsükkel koosneb kas polüüpidest või meduusidest, kuid sageli vahelduvad meduuside ja polüüpide põlvkonnad. Keha on piklik, substraadi külge kinnitatud tallaga, mis lõpeb varrega.
Vastasotsas - suu- või suupoolus - on suukoonus (hüpostoom), mida ümbritsevad kombitsad. Kombitsate arv on erinev. Epidermis ja gastrodermis on eraldatud basaalmembraaniga. Maoõõs jätkub kombitsatesse.
Epidermis koosneb mitut tüüpi rakkudest: epiteel-lihas-, interstitsiaalne (vahepealne, reserv), cnidae.
Interstitsiaalsed rakud (leitud ainult hüdroidides) moodustuvad embrüo endodermis ja migreeruvad hiljem täiskasvanud looma kõikidesse kudedesse. Varurakkudest arenevad näärmerakud, sugurakud ja knidotsüüdid. Gastrodermis koosneb epiteeli-lihasrakkudest ja näärmerakkudest. Lipudega epiteeli-lihasrakud on võimelised moodustama pseudopoodiumi, mille abil hüdra püüab toitu. Näärerakud eritavad maoõõnde seedeensüüme.
Hüdrad on kahekojalised või hermafrodiidid. Viljastumine toimub kehas. Emaste sugurakud paiknevad looma tallale lähemal, isased sugurakud moodustuvad suule lähemal. Hüdrade seksuaalne paljunemine toimub külmade ilmade lähenedes. Viljastatud munad on ümbritsetud koorega ja jäävad kevadeni puhkeolekusse. Hydra sureb. Hüdrade mittesuguline paljunemine toimub pungamise teel.
Kuningriik Animalia
Subkuningriik Eumetazoa – tõelised mitmerakulised organismid
Sektsioon Radiata (=Diploblastica
Phylum Cnidaria – Cnidaris
Vesiloomade klass – hüdroidsed
Madalamad mitmerakulised organismid.
Tõelised mitmerakulised organismid (Eumetazoa).
Kõik paljurakulised organismid jagunevad kahte ebavõrdsesse rühma – madalam hulkrakne kahekihiline (radiaalne) ja kõrgem kolmekihiline (kahepoolselt sümmeetriline). Alumiste hulka kuuluvad cnidarid ja harilikud. Kõrgemate hulka kuuluvad anneliidid, lülijalgsed, molluskid, sammalloomad, käsijalgsed, okasnahksed, hemikordaadid, akordid.
Tõeliste mitmerakuliste organismide (Eumetazoa) supersektsioon.
Tõelistel paljurakulistel organismidel on stabiilne rakkude diferentseerumine, neil on kuded ja elundid ning embrüonaalses staadiumis moodustuvad kaks ehk lehed. Olenevalt idukihtide arvust ja sümmeetria tüübist eristatakse tõeliste hulkraksete organismide seas kahte jagunemist: radiaalselt sümmeetrilist ehk kahekihilist ja kahepoolselt sümmeetrilist ehk kolmekihilist. Kahekihilised on madalamal tasemel kui kolmekihilised.
Lõige rabi-sümmeetriline (Radiath) (kahekihiline).
Radiaalselt sümmeetriline koosneb 2 kihist - ekto- ja endodermist. Nende kehal on sümmeetriatelg. Radiaalse sümmeetria tekkimine on tingitud kinnitunud või vabalt ujuvast elustiilist. Kahekihiliste hulgas on 2 tüüpi: cnidarians ja ctenophores. Viimaseid fossiilsel kujul ei leidu. Seetõttu võtame arvesse ainult cnidariid.
Cnidarlaste hulgas on kõige kuulsamad meduusid ja korallid. Kõik nad on mereloomad, kes elavad tavalistes merebasseinides igal sügavusel kuni kuristikuni välja. Kõigil cnidaritel on spetsiaalsed torkekapslid – nõelakapslid, mis koosnevad õõnsusest koos mürgise kapsliga. Vedelik ja sellesse keritud niit, mis nagu harpuun välja visatakse, haavab ja halvab vaenlast. Seega on cnidarid aktiivsed kiskjad. Embrüonaalses staadiumis on 2 kihti - ektoderm ja endoderm. Tänu ektodermile areneb täiskasvanud organismis epidermaalne kiht, mis koosneb lihastest, esmalt torkivatest ja luustikku moodustavatest rakkudest. Tänu endodermile moodustub mao sisemine kiht, mis koosneb seederakkudest. Maoõõs avaneb suuava kaudu väljapoole. Selle kaudu pääseb toit sisse. Selle kaudu eemaldatakse ka seedimise lõppsaadused. Suuava ümbritsevad torkavate rakkudega kombitsad. Cnidariatel täheldatakse sugulise ja mittesugulise paljunemise vaheldumist, s.t. samal liigil on kaks eksisteerimisvormi: medusoid ja polüpoid. Seksuaalvahekorra ajal tekivad vabalt ujuvad üksildased vormid – medusoidi põlvkond.
Klass Yastrododa (maod, maod).
Maojalgsed on üksildased loomad , millel on mõne erandiga asümmeetriline keha ja spiraalse tornikujuline kest. Maojalgsed on kõige arvukam molluskite klass. See hõlmab umbes 85 000 kaasaegset liiki ja umbes 15 000 fossiili. Tigude selline mitmekesisus on tingitud asjaolust, et nad kohanesid evolutsiooni käigus erinevate elutingimustega. Kõige laiemalt on nad esindatud neeriidi piirkonnas. Üksikuid vorme leidub kõigis merevööndites, sealhulgas sügaviku tsoonis. Nende hulgas on ka mageveelisi. Tavaliselt roomavad nad mööda põhja, mõned ujuvad või klammerduvad kivide külge. Nad toituvad taimedest; muda, muud loomad. See on ainus mollusk, mis on kohanenud maismaal eluga.
Maojalgadel on hästi eraldatud pea koos meeleorganite, jalgade ja torsoga. Seedejalgsetel puudub kahepoolne sümmeetria. Toidu hakkimiseks ja jahvatamiseks suus on vikerkaar, mis on mitmete hammastega varustatud riiv.
Looma pehme keha hõivab kogu kesta. Karbi suust imetakse välja võimas jalg, mille kuju sõltub elustiilist. Roomavates vormides on selle alumine külg tasane. Jalal on kork, mis sulgeb kesta ava, kui sääre sisse tõmmata.
Suurel osal gastropoodidest on kestad, mis on säilinud fossiilsel kujul. See koosneb kaltsiidist ja aragoniidist ning on tavaliselt kolmekihilise struktuuriga. Väliskiht on kitiinne, sageli värviline, keskmine kiht prisma- või portselanikujuline ning sisemine pärlmutter. Korpuse kuju on erinev: korgikujuline, lame-spiraalne, plaadikujuline.
... omavahel õhukeste ühendustorude abil Vaheseinad on lühikesed ja ogalised.
5. p.Helioliitid (O3-D2). Kolooniad on hargnenud, koosnevad silindrilistest korallidest, mis on üksteisest eraldatud sidekoega. Korallid ei puuduta üksteist.
Geoloogiline tähtsus. Stratigraafilise paleosoikumi jaoks kasutatakse tabeleid, millel on erinevatele intervallidele iseloomulikud erinevad perekonnad.
Rugosa alamklass (neljakiirelised korallid).
Rugosad on väljasurnud organismide rühm. Neil on üksildane ja koloniaalne vorm. Kõigil neil oli lubjarikas luustik. Massiivsed kolooniad koosnesid prismalistest korallidest, põõsad - silindrilistest. Üksikud olid kõige erineva kujuga - koonilised, silindrilised, püramiidsed. Üksikute korallide põhi on sarvekujuline ja kumer, mis on tingitud vastse külgmisest kinnitusest. Üksikud korallid ulatusid kuni 10 cm kõrguseks. Koralliidi sisemises õõnes on skeleti elemente esindatud vaheseinad, põhjad, mullid ja sambad. Vaheseinad on lamelljad, pikad ja lühikesed ning nõelakujulised. Isendi arengu esimesel etapil moodustub 6 vaheseint, kuid järgmistel etappidel areneb välja ainult 4, millest ka nimi pärineb - 4 kiirt (Tetarcorallia). Põhjad on mitmekesised: lamedast kuni ebakorrapärase kaarduni. Mööda koralli perifeeriat areneb vesikulaarne kude - despimendid ja aksiaalses osas (eriti S-R) sammas. Välispinnal on vertikaalsete ribide kujul kortsus kate, mis ulatub tassini, millesse polüüp asetati, mistõttu neid nimetatakse ka rugosteks.
Koralli kasvades liikus see üles ja ehitas põhja – horisontaalse plaadi. Kolooniad tekivad pungumise tulemusena. Lisaks tsentraalsele ehk aksiaalsele pungumisele on Rugosal tuntud ka külgne pungumine, mille puhul tekivad hargnenud kolooniad (p.Neomphyma).
Rugosad elasid peamiselt troopiliste ja subtroopiliste tavaliste merebasseinide ülemises sublitoraalvööndis. Nad osalesid korallide lubjakivide ja riffide struktuuride moodustamises. Kõige iidsemad rugosed ilmusid O-s, mis olid üksildased vormid ogaliste vaheseintega ja ilma põhjata. Evolutsioon kulges, kuna skeletielemendid muutusid keerukamaks – vaheseinad pikenesid, arenes vesikulaarne kude ja tekkis sammas.
Rugosid kasutatakse kogu Pz stratigraafias ja paleograafiliste seadete rekonstrueerimisel. Epiteeka kasvujoonte ja selle kortsude põhjal saab arvutada päevade arvu aastas mineviku geoloogilistes tingimustes. Selgus, et E-s koosnes aasta 420-425 päevast. Olemas koos O-R-ga.
Esindajad:
1.p.Lambeophyllum (0) – väike, kooniline korall, ühetsooniline.
2.p.Streptelasma (O-S) – Erineva pikkusega vaheseintega kooniline või silindriline korall. Välispind on soonikkoes. Vaheseinad on paksud, külgnevad üksteisega, moodustades äärealal velje.
3.p.Amplexus (C-P) – lühikeste vaheseintega üksikkorall.
4.p.Caninia (C-P) on silindriline korall, üksildane paksu kortsulise epiteekiga. Keskel on sammas, mis on moodustunud pikkade aastate keerisest koralli keskel.
5.p.Cystiphyllum (S) – üksik silindriline korall. Kogu koralli õõnsus on täidetud mullikoega. Septa ja epitheca puuduvad.
6.p.Calceola (D2) – ühekübarkorall, ümara kolmnurkse kujuga. Alumine külg on tasandatud, pealispind on kaetud põikribidega. Vaheseinad on lühikesed ja väga paksud.
7.p.Fasciphyllum(D1-D2) – massiivne koloonia, mis koosneb tihedalt külgnevatest prismalistest korallidest. Pind on kaetud õhukeste pikisuunaliste ribidega.
8.p.Lonsdaleia (C) – prismalistest korallidest koosnev massiivne koloonia. Vaheseinad on lühikesed ja ei ulatu seinani. Keskel on välja töötatud kolonn.
9.p.lythostrotion (C) – üksiksilindriline korall.
10.p.Dibunophyllum (C) – kooniline või silindriline korall, varajases staadiumis paksud vaheseinad, vananedes kaob sammas. Püsiv bentos.
11.p.Gshelia (C) – kooniline või silindriline korall, varajases staadiumis jämedad vaheseinad ja vananedes kaob sammas. Püsiv bentos.
12.p.Fryplasma (S2-D2) on üks silindriline korall. Vaheseinad on lühikesed. Pind on kaetud kortsulise epiteekiga.
13.p.Neomphyma (S2-D1) – hargnenud koloonia, mis koosneb väikestest silindrilistest korallidest. Vaheseinad on õhukesed ja lühikesed.
14.Bothrophyllum (C) – üksik kooniline korall, kahetsooniline, s.o. seal on vaheseinad, põhjad ja mullid.
15Heliophyllum (D) on üksik korall, millel on selgelt määratletud pikisuunalised ribid (kortsud).
Alamklass Hexacorallia (kuuekiireline - skleratiin).
Need on kaasaegsed ja fossiilsed, üksildased ja koloniaalvormid. Suuava ümber on kombitsad, mille arv on 6-kordne. Enamikul on lubjarikas luustik, kuid leidub ka luustikuta vorme. Seega pole tänapäevastel mereanemoonidel luustikku. Korallid esinevad üksikute vormidena või moodustavad massiivset põõsast tüüpi kolooniaid. Mõnikord ühinevad korallid, moodustades ebakorrapärase müandrikujulise polüpnyaki. Üksikud on koonilise silindrilise kujuga, mille kõrgus on kuni 10 cm ja läbimõõt kuni 30 cm. Kolooniad ulatuvad 3 m läbimõõduni ja kuni 1 m kõrguseni. Kogu koralliidi sisemine õõnsus on täidetud vaheseinte, põhjade, mullide ja sammastega. Kõige ülemises osas - tupplehes - on ülejäänud osast põhjaga eraldatud polüüp, mis eraldab korallide ülemist eluruumi alumisest - eluta osast. Väljast on üksikvormidel kortsus kate - epiteek, mis ei ulatu korallide ülemise servani. See on tingitud asjaolust, et polüübi keha ulatub korallide sisemisest õõnsusest kaugemale ja paistab selle külgpinnale. Selle tulemusena moodustub vaheseinte marginaalne tsoon, mis tõuseb epiteegi kohale.
1.p.Montlivaultio (T-K) - üksikkorall, koonusekujuline kortsus epiteekiga. Kõik vaheseinad tõusevad üle epiteegi, mis ei ulatu koralli ülemisse otsa.
2.p.Cyclolites (I-P2) – üksik poolkerakujuline lameda alaküljega korall. Karm epiteek on arenenud koralli põhjas ja külgedel.
3.p.Fungia(P-Q) – kettakujulise või poolkera kujuga, ristlõikega ümmargune korall. Epiteek puudub. Vaheseinad on arvukad ja asetsevad väga tihedalt.
4.p.Stilina(T-K2) – massiivne või hargnenud koloonia, mis koosneb ümarate koraliitidest. Septid ulatuvad koraliitidest kaugemale.
5.p.Acropora(P-Q) – hargnenud koloonia, mis koosneb väikestest torujastest korallidest. Üks peamisi riffe ehitavaid koralle tänapäeva meredes.
6.p.Fhamnasteria(F2-K) – massiivne või hargnenud koloonia halvasti piiritletud seinteta korallidega. Korallide kontuuri loovad vaheseinte kõrgendatud servad.
7.p.Leptoria(K2-Q) - massiivne koloonia. Vaheseinad on konstrueeritud mitmest lehvikukujuliste trabeekulite süsteemist.
8.9.10 Mendroid pomtnyay.
Cnidaria geoloogiline tähtsus. Kõik cnidarid on merekeskkonna soolsuse näitajad, kõik need moodustavad kivimeid ja mängivad stratigraafias olulist rolli, eriti I-K puhul, kui korreleerida kaugeid alasid. Kuid peamine tähtsus on riffide teke. Karid alles kujunevad. Juba ammu on täheldatud, et rifid ilmuvad uppunud laevadele. Selliste valmissubstraatide esimesed asukad on käsnad ja korallid. Kattes tohutuid karide alasid elava kattega, vajavad nad tohutul hulgal hapnikku, sest... Ma eraldan palju süsihappegaasi ja võin lämbuda. Siis aga tulid neile appi vetikad, mis pisikeste tükkidena asetatakse riffe moodustavate korallide rakkudesse. Vetikad saavad polüüpide jääkproduktidest mugava elupaiga ja lämmastikku sisaldavad ained ning polüübid vajaliku hapniku.
Tüüp Coelenterates või Cnidarians. Tüübi üldised omadused
Süstemaatiline tüüppositsioon
Märkus 1
Coelenterata hõimkond kuulub alamkuningriiki Animalia, selle esindajad on eumetazoaanid ehk tõelised kõrgemad hulkraksed loomad.
Eumetazoani supersektsiooni esindajatel on mitmeid ühiseid jooni:
- kudede ja elundite diferentseerimine;
- närvirakkude olemasolu;
- selgelt demonstreeritud üksikisikute terviklikkus ja integratsioon;
- väljendunud kahepoolne (Section Bilateral) või radiaalne (Section Radiant) sümmeetria.
Tüüp Coelenterates sisaldub jaotises Kiirgused. Neid kui selle sektsiooni esindajaid iseloomustavad:
- radiaalne sümmeetria;
- kahekihiline struktuur;
- mao (soole) õõnsuse olemasolu;
- difuusset tüüpi närvisüsteem.
Coelenterata hõimkonda kuuluvad polüübid ja meduusid, millel on nõelavad rakud, seega nimetatakse seda hõimkonda ka cnidarlasteks.
See tüüp sisaldab kolme klassi:
- Hüdroidid (Hydrozoa);
- Skyphozoa;
- Korallipolüübid (Anthozoa).
Välise ja sisemise struktuuri tunnused
Märkus 2
Coelenteraatide kehal on keskne heteropolaarne telg, mille ümber paiknevad morfoloogilised struktuurid kindlas järjekorras. See telg tungib läbi keha suulise (oraalse) ja aboraalse pooluse.
Heteropolaarse telje suhtes on koelenteraatide ja üksikute struktuuride kehaosad orienteeritud sümmeetriliselt:
- radiaalselt;
- disümmeetriliselt või biradiaalselt;
- kahepoolselt.
Koelenteraatide keha kaudu saab läbi viia 2, 4, 6, 8 jne. sümmeetriatasandid. Tüübi esindajad elavad reeglina statsionaarset või istuvat eluviisi. Ontogeneesi käigus moodustub kaks idukihti. Seejärel moodustab ektoderm (välimine kiht) sisemise osa ja endoderm (sisemine kiht) vooderdab sooleõõnde.
Coelenteraatide kuded ja elundid moodustuvad epidermisest ja gastrodermisest ning nende vahel paiknevast mesogleast - rakkudevahelisest maatriksist. Epidermises on rakkude, kudede ja elundite suur diferentseerumisaste.
Tüübi spetsiifilised omadused:
- neljakiire sümmeetria - tetramerism;
- areng koos metamorfoosiga, mida iseloomustab kahekihilise planula vastse olemasolu;
- kipitavad rakud, mis täidavad ründe- ja kaitsefunktsioone;
- Närvisüsteemi põhiosa on hajus põimik.
Otsene areng on haruldane. Kõigi Coelenteraatide keha on maoõõnsusega kahest kihist koosnev kotike. Koti õõnsus on vooderdatud endodermiga, kus toit seeditakse. Suu funktsiooni täidab “koti” avamine, selle kaudu eemaldatakse ka seedimata toidujäänused. Koelenteraatide lihtsamaid esindajaid saab struktuurilt võrrelda tüüpilise gastrulaga. Sellel loomade rühmal on kõrge taastumisvõime.
Coelenteraatide morfoökoloogilised vormid
Koelenteraatidel on kaks morfoökoloogilist vormi:
- polüüp (bentilise kinnitatud vorm);
- millimallikas (planktoni vorm).
Tüüpi Coelenterates iseloomustab kombitsatega loomade ujuvvormide olemasolu. Mõnikord moodustuvad kolooniad medusoidsetest ja polüpoidsetest isenditest. Sageli võite leida sümbioosi cnidari ja üherakuliste vetikate vahel. Enamikule tüübi esindajatest on iseloomulik elutsükkel vahelduva sugulise ja mittesugulise paljunemisega, nn metagenees meduusi ja polüübi vahel. Reeglina moodustub meduus polüübist järgmistel põhjustel:
- spetsiaalsete põikkitsenduste moodustumine;
- metamorfoos;
- strobilatsioon (terminali eraldamine);
- külgmine pungumine.
Polüübi moodustumine toimub meduuside sugulise paljunemise tulemusena planula moodustumise etapis.
Cnidariansi perekonnas on umbes 9000 liiki, mis on rühmitatud mitmesse klassi, millest kõige ulatuslikumad on vesiloomad, scyphozoa ja anthozoa.
Valdav enamus cnidaritest on mereloomad, kuigi on liike, kes on valdanud magedat ja riimvett. Need on radiaalselt sümmeetrilised loomad, kellel on oraalne-aboraalne sümmeetria põhitelg ja suhteliselt lihtne kehaplaan. Kehaseina moodustavad kaks epiteeli kihti – välimine ehk epidermis ja sisemine gastrodermis. Viimane vooderdab gastrovaskulaarset õõnsust - tselepterooni, mis täidab nii seedefunktsiooni kui tagab ainete ringluse kogu looma kehas. Gastrovaskulaarne õõnsus suhtleb väliskeskkonnaga läbi ava, mis täidab samaaegselt nii suuava kui ka päraku funktsioone.
Epiteelikihtide koostis sisaldab mitmesuguseid rakulisi elemente. Epidermise kiht sisaldab epiteeli-lihas-, sensoorseid, närvi-, näärme- ja nõelarakke – nematsüüte, aga ka diferentseerumata multipotentseid interstitsiaalseid rakke (i-rakke). Gastrodermis sisaldab epiteeli-lihas- ja näärmerakke. Epiteelikihtide vahel paikneb rakuväline maatriks – mesoglea, mille arenguaste on erinevate liikide lõikes väga erinev. Mesogleas on basaalmembraanidele iseloomulik IV tüüpi kollageen, fibronektiin, heparaansulfaat-proteoglükaan, laminiin jne. Skyphozoa mesogleas on isemajandav amööbotsüütide populatsioon.
Cnidaariaid iseloomustab kahte tüüpi organisatsiooni - polüpoidne ja medusoidne. Paljudel liikidel, näiteks metageneetilise hüdrozoa või scyphozoa hulka kuuluvatel liikidel, toimub nende vormide regulaarne vaheldumine ehk metagenees. Sel juhul seostatakse seksuaalset paljunemist medusoidse põlvkonnaga, polüpoidset põlvkonda aga mittesuguline paljunemine. Medusoidfaas võib olla vähenenud või üldse puududa (näiteks Hydrida seltsi esindajatel). Meduusi staadium puudub ka korallidel, kus nii sugulise kui ka mittesugulise paljunemise tagavad polüübid. Siiski on vorme, mida esindavad ainult meduusid. Seega ei esine seltsi Trachylida kuuluvate loomade elutsüklis polüpoidset faasi.
Sageli moodustavad polüübid ühise gastrovaskulaarse õõnsusega kolooniaid. Hüdrozoa koloonias on erinevat tüüpi polüüpe ehk zooide. Enamikku neist esindavad gastprozooidid ehk toitumispolüübid; mõnel liigil tekivad dashpylosooids, mis arvukuse tõttu esinevad cnidotsüüdid(kreeka keelest - nõges) kaitsefunktsioon. Paljunemist teostavad gonozoidid ehk medusoidsed pungad, mis toodavad sugurakke. Medusoidid kas eralduvad kolooniast ja muutuvad meduusiks või jäävad koloonia osaks gonofooride kujul.
Sugurakud moodustuvad interstitsiaalsetest rakkudest. Nagu hüdradega tehtud uuringud on näidanud, on i-rakkude seas spetsiaalne sugurakkude liini populatsioon. Oogeneesi protsessis on munaraku toitainetega varustamisel oluline roll fagotsütoosil ja rakkude liitumisel. Selle perekonna esindajaid iseloomustavad ajutised sugunäärmed, kuigi Scyphozoa moodustavad püsivaid sugunäärmeid.
Viljastamine cnidaris on tavaliselt väline. Sellegipoolest leidub kõigis lindude klassides sisemise viljastumisega liike kuni merianemooni Sagartia puhul kirjeldatud omapärase kopulatsioonini. Viimasel juhul moodustavad vanemindiviidide pedaalikettad ühise kambri, mille õõnsusse vabanevad sugurakud ja milles arenevad viljastatud munad vastsete staadiumisse.
Purustamise kaks esimest jaotust on meridionaalsed ja kolmas ekvatoriaalsed. Tähelepanuväärne on see, et lõhestusvaod ei ole ringikujulised, vaid sisselõikega: need algavad viljastatud munaraku ühest poolusest ja levivad järk-järgult vastassuunas, kus blastomeeride vahelist seost täheldatakse suhteliselt pikka aega.
Cnidaridel on lai valik purustamistüüpe. Täieliku ja ühtlase purustamise korral täheldatakse sageli blastomeeride radiaalset paigutust. Mõnel liigil on aga ühendus blastomeeride vahel nõrk, mistõttu võivad nad oma asukohta teiste rakkude suhtes muuta. Kui blastomeerid pöörlevad, võivad ilmneda kujundid, mis meenutavad välimuselt spiraalset killustumist, st tekib pseudohelikaalsus. Muudel juhtudel kaotab killustunud embrüo oma kindlad geomeetrilised kujundid (anarhiline killustumise tüüp). Ebaühtlase muljumise korral on paigutus ebaühtlane ja selle muster on muutuv. Munakollastes rikastes munades võib tsütotoomia hilineda. Mõnel liigil ei jagune munakollase keskmass üldse. Sel juhul muutub purustamine pinnapealseks.
Purustusvormide mitmekesisus mõjutab ka blastula struktuuri. Cnidarlastel on kirjeldatud mitut tüüpi blastuleid: õõnes coeloblastula, mis on moodustatud ühest rakkude reast, mis ümbritseb ulatuslikku blastokoeli; tihe steroblastula, mis on samuti moodustatud ühest rakureast, kuid ilma blastokoeli, morula ja lõpuks periblastulata, mida iseloomustab raku välimise kihi paiknemine munakollase massi pinnal. Coeloblastula rakud on varustatud lipulitega, mis tagavad selle liikumise.
Järgmises arenguetapis toimub gastrulatsioon, mille käigus moodustub cnidarias kaks peamist kehakihti: välimine kiht või ektoderm ja sisemine - endoderm.
Cnidariatel on kirjeldatud erinevaid rakulisi mehhanisme kehakihtide moodustamiseks. Laialt levinud sissetungimine(ladina keelest ingressus – sisenemine, sisenemine) ehk rakkude immigratsioon. Ingressiooni käigus kaotavad mõned coeloblastula seina rakud oma lipukesed, omandavad amööboidse motoorika ja liiguvad blastula õõnsusse, täites selle täielikult. Eristatakse unipolaarset ingressiooni, mis toimub embrüo piirkonnas, kus seejärel moodustub suuava, ja multipolaarset ingressiooni, mille korral invasioon toimub kogu embrüo pinnal.
Blastula õõnsuse koloniseerimine üksikute rakkude poolt võib toimuda ka blastula seina orienteeritud rakkude jagunemise tulemusena. Seda protsessi nimetatakse delaminatsioon(ladina keelest de - osakond, lamina - plaat, kiht). Pärast jagunemist blastula õõnsusse sisenevad rakud moodustavad endodermi. Blastula seinarakkude uputamine võib toimuda ka epiteelikihis. Seda tüüpi epiteeli morfogeneesi nimetatakse invaginatsioon, või intussusseptsioon (ladina keelest invaginatio - invaginatsioon).
Ektodermi ja endodermi moodustumine morulas toimub rakkude ümberkorraldamise tulemusena. Embrüo sisemist piirkonda hõivavad rakud tekitavad endodermi ja väliskihi rakud ektodermi. Sellist kihtide eraldamist nimetatakse morulaks ehk sekundaarseks delaminatsiooniks.
Lõpuks on seda kirjeldatud paljude liikide puhul epibolia(kreeka keelest - vest, kate) või suurte makromeeride saastumine lõhustuvate mikromeeridega. Laialdaselt on esindatud ka moodustumise isolatsiooni segatüübid.
Gastrulatsiooniprotsessi tulemusena tekib tavaliselt radiaalselt sümmeetriline kahekihiline vastne planula(kreeka keelest - ekslemine). Planula välimise ektodermaalse kihi moodustavad ripsmelised rakud. Ektodermi ja endodermi vahel on õhuke kiht rakuvälist maatriksit – mesoglea. Planula staadiumis toimub rakukihtide diferentseerumine. Seega tekivad ektodermaalses epiteelis epiteeli-lihas-, näärme- ja sensoorsed rakud. Epiteelirakkude vahelistes ruumides on interstitsiaalsed rakud ja nende derivaadid, sealhulgas nõelavad rakud. Interstitsiaalsete rakkude moodustumise koht on endoderm, kus toimub nende seotus. Endodermaalses epiteelis moodustuvad seede- ja näärmerakud. Planula on pikliku kujuga ja veidi laienenud eesmises otsas, mis on lõhenenud embrüo vegetatiivse piirkonna järglane. Tavaliselt on planulaed letitotroofsed ja nende eluks vajalik toit oogeneesi käigus talletatud munakollaste teradena leidub nende rakkudes. Mõnedel Anthozoadel on kirjeldatud planktotroofseid planule, mille puhul pärast invaginatsiooni lõppu moodustub blastopoori kohale suuava.
Vastse muutumist täiskasvanuks nimetatakse metamorfoosiks. Selle protsessi käigus kinnitub vastne oma esiotsa või külgpinnaga substraadi külge. Tavaliselt tasandatakse planula keha pikisuunas ja muutub kettaks, millel kasvab polüüp, mis on kettaga ühendatud varrega. See esmane hüdrant, koloonia asutaja, arendab kombitsaid ja suuava. Muudel juhtudel muutub planula hüdrorisaks – üle substraadi laotatud niidilaadseks kehaks, mille pinnale tekivad polüübid. Koloniaalvormid tekivad primaarsete hüdrantide tärkamisest.
Mõnikord algab polüübistruktuuride moodustumine väga varakult, isegi ujuva vastse staadiumis. Sellistel juhtudel tõmbub vastne kokku piki eesmist-tagamist telge. Sel juhul on eesmine (tulevane aboraalne) piirkond lapik ja tagumine (tulevane suuline) piirkond on koonuse kuju, mille ülaosas moodustub auk, mida ümbritseb kombitsate ring. Aboraalpoolusesse moodustub vars. Tekkiv vaba polüüp või tegutsenud(kreeka keelest - ray) settib peagi ja kinnitub aluspinnale.
Cnidarlastel on laialt levinud mittesuguline paljunemine, mis võib esineda nii polüüpidel kui meduusidel. Primaarse polüübi mittesugulise paljunemise tulemusena tekivad koloniaalsed vormid. Hüdroidsete meduuside mittesugulise paljunemise korral suureneb sugulisel paljunemiseks võimeliste loomade populatsioon järsult.
Skyphozoas nimetatakse pärast settimist moodustunud üksikut polüüpi sküftoomiks, mille iseloomulik tunnus on vaheseinad – endodermi vertikaalsed voldid, mis jagavad polüübi maoõõne neljaks taskuks. Scyphozoa polüüpe iseloomustab mittesuguline paljunemine pungumise ja strobilatsiooni teel. Strobilatsioon algab polüübi suupiirkonnast ja levib aboraalses suunas. See seisneb kettakujuliste elementide järjestikuses moodustamises kere põikjaotuste kaudu. Polüüpi strobilatsioonifaasis nimetatakse strobiil(ladina keelest strobilus - muhk). Strobilast eralduvad kettad moodustavad eetreid ehk meduuside vastseid. Eetrite moodustumine hõlmab radikaalset ümberkorraldamist, mis on seotud sküftoomi ajutiste organite kaotuse ja arenevate meduuside elundite arenguga.
Mõnel Scyphozoa'l tekivad polüüpide tärkamise tagajärjel podotsüstid, mis võivad pikka aega uinuda. Seejärel muutuvad podotsüstid liikuvateks vastseteks. Midagi sarnast esineb vesiloomades. Näiteks Leptolida seltsi esindajatel on frustratsioon(ladina keelest frustulum - tükk) - omapärane mittesugulise paljunemise vorm killustatuse teel, mille käigus ilmuvad planulakujulised frustula vastsed.
Seega võib elutsükli polüpoidses või medusoidses faasis toimuv mittesuguline paljunemine viia erinevate lindude klasside esindajatel sugulisele paljunemisele iseloomuliku liikuva vastse moodustumiseni. Seda nähtust võib ilmselt pidada tõendiks suhteliselt autonoomsete modulaarsete arengurutiinide olemasolust, mida saab algatada nii seksuaalse kui ka mittesugulise paljunemise ajal. Selle eelduse kontrollimine nõuab eriuuringuid.
Kui leiate vea, tõstke esile mõni tekstiosa ja klõpsake Ctrl+Enter.