Abielluda 

Mitoos on inimese somaatiliste rakkude jagunemise meetod. Raku pooldumine. Mitoos on somaatiliste rakkude jagunemise meetod. Somaatiliste rakkude jagunemist kehas nimetatakse


G1-presünteesi periood Valkude biosünteesi intensiivsed protsessid. Organellide moodustumine. mRNA sünteesitakse despiraliseeritud DNA molekulidel. Valkude biosünteesi intensiivsed protsessid. Organellide moodustumine. mRNA sünteesitakse despiraliseeritud DNA molekulidel. S-sünteesiperioodi DNA süntees on DNA molekuli eneseduplikatsioon. Teise kromatiidi ehitus. Saadakse bikromatiidi kromosoomid.DNA süntees on DNA molekuli eneseduplikatsioon. Teise kromatiidi ehitus. Tulemuseks on bikromatiidide kromosoomid G2 – sünteesijärgne periood Valkude süntees, energia akumulatsioon, ettevalmistus jagunemiseks.




Mitoosi käigus jaguneb rakk kaheks absoluutselt identseks rakuks, millel on sama kromosoomi koostis ja geneetiline informatsioon kui emal. Miks see juhtub? Interfaasi lõpus kromosoomide arv kahekordistub. Meenutagem komplementaarsuse põhimõtet:


DNA: ATG-TAC-CCG-AAT-TGA-AGT TAC-ATG-GGC-TTA -ACT-TCA DNA REPLIKATSIOON DNA: ATG-TAC-CCG-AAT-TGA-AGT TAC-ATG-GGC-TTA -ACT-TCA DNA molekuli fragmendil on järgmine DNA nukleotiidjärjestus: ATG-TAC-CCG-AAT-TGA-AGT. Mis on DNA teise ahela järjestus? Milline kaheahelaline DNA molekul tekib algse DNA replikatsiooni tulemusena?


















Mitoos (kreeka keelest mitos - niit), mida nimetatakse ka karüokineesiks ehk kaudseks rakkude jagunemiseks, on universaalne raku jagunemise mehhanism. Mitoos järgneb G2 perioodile ja viib rakutsükli lõpule. See kestab 1-3 tundi ja tagab geneetilise materjali ühtlase jaotumise tütarrakkudesse.












Karüokineesile järgneb tsütokinees, mille tulemusena moodustub raku ekvaatorit mööda vahesein ja 2 tütarrakku. (Paljudes õpikutes võite kohata tõsiasja, et "mitoosi" nime all on ühendatud tuumade jagunemine (karüokinees) ja tsütoplasmaatiline jagunemine (tsütokinees).










Ülesanne Inimestel, 2n = 46. Arvutage: 1. Mitoosi interfaasi kromosoomide arv 2. Mitoosi profaasis olevate spiraalsete kromosoomide arv 3. Mitu kromosoomi paikneb rakus piki ekvaatorit metafaasis. mitoosist? 4. Mitu kromosoomi läheb mitoosi anafaasis raku igale poolusele? 5. Mitu kromosoomi on tütarrakkudel mitoosi telofaasis? 6.Tooge näiteid inimese kudedest, mille rakud jagunevad mitoosi teel?


Sobitage mitoosi protsessid ja faasid. Kirjuta oma vastus tabeli kujul 1. DNA despiralisatsioon A. Telofaas 2. DNA replikatsioon B. Profaas 3. Kromosoomide lahknemine C. Interfaas raku poolustele 4. Kromosoomide asetus D. Metafaas piki ekvaatorit raku 5. Kromosoomide spiraliseerumine E. Anafaas 6. Toitainete akumuleerumine ained, ATP, ensüümid


Vastus AVDGBV




Laboritöö “Mitoosiprotsessi mikropreparaatide uurimine sibula juurtes” Eesmärk: tuvastada ja visandada mitoosi faasid. Töö edenemine: 1. Uurige mikroslaidi. 2. Leidke mikroslaidilt jagunevad rakud. 3. Määrake, millised rakkude jagunemise faasid on preparaadile registreeritud. 4. Ilma mikroslaidi liigutamata loendage vaateväljas jagunevate rakkude arv. 5. Joonistage lahtrid ja tehke joonistele vastavad tähistused.

Somaatiliste rakkude jagunemine ja selle tuumaga (mitoosiga) kaasnevad keerukad kromosoomide mitmefaasilised transformatsioonid: 1) mitoosi protsessis toimub iga kromosoomi kahekordistumine DNA molekuli komplementaarse replikatsiooni alusel kahe omavahel ühendatud õde filamentse koopia (kromatiidi) moodustumisega. tsentromeeris; 2) seejärel eraldatakse õdekromatiidid ja jaotatakse võrdselt tütarrakkude tuumade vahel.

Selle tulemusena in lõhustuvad somaatilised rakud säilitavad kromosoomikomplekti ja geneetilise materjali identiteedi. Eraldi tuleks mainida neuroneid – väga diferentseeritud postmitootseid rakke, mis ei läbi elu jooksul raku jagunemist. Neuronite kompenseerivad võimed vastuseks kahjustavate tegurite toimele piirduvad rakusisese regeneratsiooni ja DNA parandamisega mittejagunevas tuumas, mis määrab suuresti päriliku ja mittepäriliku iseloomuga neuropatoloogiliste protsesside spetsiifilisuse.

Täiesti teist tüüpi jaotus - meioos- iseloomulik suguelundite küünistele. Meioosi peamiseks tunnuseks on eellasraku ja selle tuuma kaks järjestikust jagunemist, samas kui kromosoomid dubleeritakse ainult üks kord. Skemaatiliselt on meioosi tekkemehhanism järgmine: 1) meioosi esimeses jagunemises saavad tütarrakud igast kromosoomipaarist ühe homoloogse kromosoomi, mis koosneb kahekordistunud sõsarkromatiididest (kuna tütarrakkudes on kromosoomide arv poole võrra vähenenud, on see jagunemine vähendamine); teises jagunemises eraldatakse sõsarkromatiidid ja hajuvad samaväärselt saadud küpseteks sugurakkudeks - sugurakkudeks. Selle tulemusena on kromosoomide arv sugurakkudes poole väiksem kui algse vanemraku arv.

Pärast reproduktiivtuumade ühinemist rakud viljastamisel saab sigoot standardse topeltkromosoomide komplekti. See: mehhanism tagab kromosoomide arvu püsivuse eri sugulisel teel paljunevate organismide põlvkondades.

Kõige olulisem bioloogiline roll meioos isa ja ema geenide “segamise” tulemusel suguraku isa ja isa geenide geneetilise mitmekesisuse tagamine. Seda saavutatakse kahel viisil. Esiteks, meioosi esimeses jagunemises toimub isa- ja emakromosoomide jaotumine tütarrakkudesse juhuslikult, mille tulemuseks on sugurakud, mis kannavad erinevaid vanemkromosoomide kombinatsioone.

Teine põhialus mehhanism geneetilise mitmekesisuse säilitamine väärib põhjalikumat uurimist, kuna see on otseselt seotud käesoleva monograafia teemaga - DNA diagnostika.

Esimese divisjoni algfaasis meioos homoloogsed kromosoomid paiknevad üksteise vastas ja paarituvad, moodustades üksikute mitteõsarkromatiidide vahel ühe või mitu kontakttsooni (chiasmata). Järgmisena vahetab chiasma moodustanud kromatiidipaar DNA osi – seda protsessi nimetatakse ristumiseks. Ristumise tulemusena moodustuvad rekombinantsed kromosoomid, mis koosnevad erinevatest vanemliinidest pärinevatest lõikudest. Meioosi lõppedes hajuvad rekombinantsed kromosoomid erinevatesse sugurakkudesse.

Seega üle minemine on geneetilise rekombinatsiooni erijuhtum – vanemate geneetilise materjali ümberjaotamise protsess järglastele ülekandmisel. Ristumise oluline tagajärg on vanemate sugurakkude kombineerimisel järglastel uue geenikombinatsiooni loomine. Kuna rekombinatsioon hõlmab geneetilise materjali vahetust isa ja ema kromosoomide vahel, tuleks seda nähtust alati arvesse võtta kromosoomide pärilikkuse analüüsimisel DNA kaudse diagnostika läbiviimisel ja geneetilise sideme arvutamisel.

Rakkude organiseerimine ajas

1.2.4.2. Jagamise meetodidsomaatilised rakud

Somaatiliste rakkude jagunemiseks on kaks peamist viisi: mitoos ja amitoos.

Mitoos (kreeka keelest - niit) - kaudne või mitootiline jagunemine on eukarüootsete somaatiliste rakkude domineeriv jagunemise tüüp ja see on omane kõigile mitmerakulistele organismidele. Sel juhul toimub päriliku materjali täpne ja ühtlane jaotus. Mitoosi tulemusena saab iga tütarrakk täieliku komplekti kromosoome, milles on rangelt DNA-d ja mis on oma struktuurilt identne emarakuga. Amitoos (kreeka keelest.ά – eitus ja μίτος – niit) domineerib mõnedes ainuraksetes organismides. See on ka somaatiliste rakkude jagunemise meetod, kuid peale mitoosi toimub raku faasidevahelise tuuma otsene jagunemine membraani lihtsa ahenemise teel. Amitoosi korral võib päriliku materjali jaotumine tütarrakkude vahel olla ühtlane või ebaühtlane. Selle tulemusena moodustuvad rakud, mis on kas identsed või ebavõrdse suurusega. Seetõttu on sellised rakud pärilikult defektsed.

Mitoos. Mitoos tekib pärast interfaasi ja jaguneb tinglikult järgmisteks faasideks: 1) profaas, 2) metafaas, 3) anafaas, 4) telofaas. Joonisel fig. 1.74. on antud mitoosi erinevate faaside üldine diagramm.

Riis. 1.74. Mitoosi diagramm:

1-tsentriool; 2 - tuum; 3 - kromosoomid; 4 - varajane profaas; 5 - hiline profaas; 6 - metafaas; 7 - varajane anafaas; 8 - hiline anafaas; 9 - varajane telofaas.

Prophase (kreeka keelest.πρα - to, ja kreeka keel. φάσις - välimus) - mitoosi algfaas. Seda iseloomustab asjaolu, et tuum suureneb ja kromatiini võrgustikust spiraliseerumise ja lühenemise tulemusena muutuvad kromosoomid pikkadest, õhukestest, nähtamatutest niitidest profaasi lõpus lühikeseks, paksuks ja asetsevad kromosoomide kujul. nähtav pall. Kromosoomid tõmbuvad kokku, paksenevad ja koosnevad kahest poolest – kromatiididest. Kromatiidid keerduvad üksteise ümber ja neid hoiab paarikaupa tsentromeer. Profaas lõpeb tuuma kadumisega, tsentrioolid lahknevad pooluste poole, moodustades spindli. Mikrotuubulid moodustuvad valgu tubuliinist - niidid spindlid. Tuumamembraani lahustumise tõttu paiknevad kromosoomid tsütoplasmas. TO tsentromeer mõlema pooluse külge on kinnitatud spindli keermed.

Metafaas (kreeka keelest.μετά - - vahel, pärast) algab kromosoomide liikumisega ekvaatori poole. Järk-järgult paiknevad kromosoomid (igaüks kahest kromatiidist) ekvatoriaaltasandil, moodustades nn metafaasiplaadi. Loomarakkudes on tsentrioolide ümber asuvatel poolustel näha peeglitaolisi kujundeid. Selles faasis saab lugeda kromosoomide arvu rakus. Geneetilise materjali komplekt on 2p4s.

Metafaasiplaati kasutatakse tsütogeneetilistes uuringutes kromosoomide arvu ja kuju määramiseks.

Anafaasis (kreeka keelest.άνά - üles) õdekromatiidid eemalduvad üksteisest, neid ühendav eraldub tsentromeer süžee. Kõik tsentromeerid jagunevad korraga. Iga kromatiidiga eraldi tsentromeer muutub tütarkromosoomiks ja hakkab liikuma mööda spindli keermeid ühele poolusele. Geneetilise materjali komplekt on 2p2s.

Telofaas (kreeka keelest.τέλος - lõpp) - mitoosi viimane etapp. Profaasi vastupidine. Ühest ahelast koosnevad poolustele ulatuvad kromosoomid muutuvad õhukeseks, pikaks ja valgusmikroskoobis nähtamatuks. Nad kogevad despiralisatsiooni ja moodustavad faasidevahelise tuuma võrgustiku. Moodustub tuumaümbris ja ilmub tuum. Sel ajal kaob mitootiline aparaat ja toimub tsütokinees - tsütoplasma jagunemine kahe tütarraku moodustumisega. Geneetilise materjali komplekt on 2p2s.

Mitoosi esinemissagedus erinevates kudedes ja organismides on dramaatiliselt erinev. Näiteks inimese punases luuüdis toimub igas sekundis 10 miljonit mitoosi.

Praegu pole täpselt teada, millised tegurid raku mitoosi esile kutsuvad, kuid arvatakse, et selles mängib olulist rolli tuuma ja tsütoplasma mahtude suhe (tuuma-tsütoplasma suhe). Raku mahu suurenemine on seotud valkude, nukleiinhapete, lipiidide ja teiste raku keemiliste komponentide sünteesiga. Seetõttu saabub aeg, mil tuuma pind ei ole piisav, et tagada ainete vahetus tuuma ja tuuma vahel. tsütoplasma, edasiseks kasvuks vajalik. Rakkude jagunemine suurendab oluliselt nii raku enda kui ka selle tuuma pinda, suurendamata nende mahtu; Seetõttu arvatakse, et faktor, mis piirab tuuma-tsütoplasma suhet, indutseerib rakus mingil moel mitootilist jagunemist.

Mitoosi bioloogiline tähtsus. Mitoos on kõige levinum meetod loomade, taimede ja algloomade rakkude paljundamiseks. See on kõigi eukarüootide – tuumaga organismide – kasvu ja vegetatiivse paljunemise aluseks. Selle põhiülesanne on rakkude täpne taastootmine, emaraku kromosoomide ühtlane jaotumine kahe sellest tekkiva tütarraku vahel ning kromosoomide arvu ja kuju püsivuse säilitamine kõigis taime- ja loomarakkudes. Mitoos soodustab keha kasvu embrüonaalsel ja postembrüonaalsel perioodil, kopeerides geneetilist informatsiooni ja geneetiliselt samaväärsete rakkude moodustumist. Seetõttu moodustavad vegetatiivselt paljunevad organismid (seened, vetikad, algloomad, paljud taimed) suure hulga ühesuguseid isendeid ehk kloone. Kloonimine on võimalik mõnes mitmerakulises organismis, mis on võimeline kehaosast tervet organismi taastama: koelenteraadid, ussid. Selgroogsete kloonimine toimub ainult embrüogeneesi varases staadiumis. Nii moodustuvad loomadel ja inimestel ühest viljastatud munarakust selle mitootilise jagunemise tulemusena monosügootsed kaksikud. Mitoosi tõttu asenduvad kõik funktsionaalselt vananenud keharakud uutega. See jaotus on regenereerimisprotsessi – kaotatud koe taastamise – aluseks.

Amitoos. Amitoos tekib tuuma ja seejärel tsütoplasma jagamisel. Amitoosi ajal tuum pikeneb, muutub pitsiliseks ja seejärel tuum pikeneb. Mõnel juhul ilmub südamikusse vahesein, mis jagab selle kaheks osaks. Tuumade jagunemisega kaasneb mõnikord tsütoplasma jagunemine (joonis 1.75).


Riis. 1.75. Amitoos. Amööbi paljunemine:

a - 0 min; b - 6 min; c - 8 min; g - 13 min; d - 18 min; - 21 min.

Amitoosil on mitu vormi: ühtlane, kui moodustub kaks võrdset tuuma; ebaühtlane, kui moodustuvad ebavõrdsed tuumad; killustumine, kui tuum laguneb paljudeks sama või erineva suurusega väikesteks tuumadeks.

Seega on amitoos jagunemine, mis toimub ilma spiraliseerumiseta ilma kromosoomide ja spindli moodustumiseta. Või pole teada, kas enne amitoosi tekkimist toimub esialgne DNA süntees ja kuidas see jaguneb tütartuumade vahel. Mõnikord, kui teatud rakud jagunevad, vaheldub mitoos amitoosiga.

Amitoos on ainulaadne jagunemise tüüp, mida mõnikord täheldatakse raku normaalse aktiivsuse ajal, kuid peamiselt düsfunktsiooni ajal, sageli kiirguse või muude kahjulike tegurite mõjul. See on omane väga diferentseerunud rakkudele. Amitoos on vähem levinud kui mitoos ja mängib rakkude jagunemisel enamiku elusorganismide puhul teisejärgulist rolli.

Kõik kaasaegsed paljurakulised organismid koosnevad generatiivsetest (sugurakud) ja somaatilisest (millest arenevad kõik muud elundid) osadest. Selline jagunemine on kõige olulisem evolutsiooniline sündmus, mis määras ülemineku ainurakselt paljurakulisusele ja tegi võimalikuks ontogeneesi enda protsessi, mis taandub peamiselt organismi somaatilise osa progresseeruvale komplikatsioonile ja spetsialiseerumisele.

Peamised erinevused sugurakkude ja somaatiliste rakkude vahel

1Spermatosoididel ja munarakkudel on haploidne kromosoomide komplekt, mitte diploidne, nagu somaatiliste rakkude jaoks tüüpiline.

2. Sugurakke iseloomustab keeruline, etapiviisiline areng; Sel juhul toimub spetsiaalne jagunemismeetod - meioos.

3. Sugurakud on totipotentsed, s.t säilitavad võime moodustada mis tahes (kõiki) keha organeid ja kudesid. Kui somaatilisest rakust saab moodustuda vaid sama tütarrakk, siis sugurakkudest moodustub täiesti uus organism.

4. Sugurakkudes on võrreldes somaatiliste rakkudega tuuma-plasma suhe järsult muutunud: munades on see vähenenud tsütoplasma suurenenud mahu tõttu, mis sisaldab embrüo arenguks vajalikku toitainet (rebu). spermatosoidides on tsütoplasma väikese koguse tõttu tuuma-tsütoplasma suhe kõrge. See on kooskõlas isassuguraku peamise funktsionaalse ülesandega – päriliku materjali transportimisega munarakku. Seejärel taastub embrüo arengu käigus jagunevate rakkude tuuma-plasma suhe somaatiliste rakkude omaseks. Seda esineb erinevatel loomadel erinevatel aegadel, kuid enamasti munaraku 5.–7.

5.Erinevad ainevahetuse tasemed: munarakk on ainevahetuse mõttes depressioonis ja spermatosoididel on nii vähe tsütoplasmat ja toitaineid, et normaalne ainevahetus on täielikult välistatud. Meeste sugunäärmetes või suguelundites on spermatosoidid statsionaarses anbiootilises olekus. Kui nad on meeste reproduktiivsüsteemist väljas, elavad nad väga lühikest aega. Sellest reeglist on siiski erandeid. Näiteks nahkhiires toimub paaritumine sügisel, kuid viljastumist ei toimu. Peagi jäävad loomad talveunne, samal ajal kui sperma hoitakse talvel emassugutraktis ja alles kevadel toimub viljastumine;

6.Munad ja sperma on kõrgelt organiseeritud rakud, millel on evolutsiooni käigus välja töötatud palju spetsiaalseid kohandusi, et täita spetsiifilisi funktsioone(flagellum, munamembraanid); – ♂ sellel on akrosoom (läbi membraanide tungimiseks ♀) ja võimas mootoriaparaat - saba;

– ♀ munal on munakollane (toitainete ja ehitusmaterjalide varu) ja membraanid (I, II ja mõnel liigil III).

7.Spermatosoidid ei suuda areneda ega jõua raku eluea lõppfaasi – mitoosi. Samuti ei saa munad jaguneda ilma eriliste tegurite mõjuta: kui viljastumist ei toimu või kui partenogeneetilised tegurid ei aktiveeri neid arenguks.

Sugurakud läbivad oma arengus mitmeid keerulisi transformatsioone.

Kui sugurakud moodustuvad, toimub rakkude jagunemine, nn meioos. Algses rakus on diploidne kromosoomide komplekt, mis seejärel kahekordistub. Kuid kui mitoosi ajal eralduvad iga kromosoomi kromatiidid lihtsalt, siis meioosi ajal põimub kromosoom (koosneb kahest kromatiidist) oma osades tihedalt teise kromosoomiga, mis on temaga homoloogne (koosneb samuti kahest kromatiidist) ja toimub ristumine - kromosoomide homoloogsete osade vahetus. Seejärel lahknevad uued kromosoomid segatud “ema” ja “isa” geenidega ning tekivad diploidse kromosoomikomplektiga rakud, kuid nende kromosoomide koostis on juba algsest erinev, neis on toimunud rekombinatsioon. Esimene meiootiline jagunemine on lõpule viidud ja teine ​​​​meiootiline jagunemine toimub ilma DNA sünteesita, seega selle jagunemise ajal väheneb DNA kogus poole võrra. Esialgsetest diploidse kromosoomikomplektiga rakkudest tekivad haploidse komplektiga sugurakud. Ühest diploidsest rakust moodustub neli haploidset rakku.

Sperma struktuur

♂ on keha väikseim rakk, selle struktuur on erinevatel loomadel väga erinev. Valdav kuju on lipuline.♂ koosneb

ü pead, mis koosneb sekretoorsest vesiikulist - akrosoomid(sisaldab

hüdrolüütilised ensüümid ja võimaldavad spermatosoididelt läbi tungida

munarakkude välismembraanid) ja tuumad(sisaldab meessoost pärilikkust

materjal tiheda kromatiini kujul). Pea ♂ on väga ümbritsetud

õhuke tsütoplasma kiht. Kui sperma pea puutub kokku

♀Toimub akrosomaalne reaktsioon – sisu vabanemine

akrosoomid eksotsütoosi teel.

ü Shakey , sisaldavad proksimaalseid ja distaalseid tsentriole,

asuvad üksteisega risti;

ü Keskmine osa , sisaldab fibrillide kimpu (2 keskmist ja 9 paari

perifeersed), mitokondrid, mis paiknevad spiraalselt ümber aksiaalse

niidid See osa annab ainevahetust ja energiat

tegevus ♂;

ü Saba , sisaldab aksiaalset keerme, mida ümbritseb väike kogus

tsütoplasma ja raku (lainetav) membraan. Liikumine

läbi painde-venitamise, löögi ja

lainelaadsed liigutused. ♂ paljudel loomadel puudub saba.

♂ peal on kemoretseptorid liikumissuuna valimiseks,

sarnane haistmisrakkudega

Iga sperma sisaldab: haploidset tuuma; tuuma liikumist tagav motoorne süsteem ja tuuma munarakku tungimiseks vajalike ensüümidega täidetud vesiikul (joon. 1).


Suurem osa sperma tsütoplasmast elimineeritakse selle küpsemise ajal. Ainult mõned organellid on säilinud, modifitseeritud nende funktsiooni täitmiseks. Sperma küpsemise käigus omandab selle haploidne tuum voolujoonelise kuju ja DNA muutub tihedamaks. Selle kondenseerunud haploidse tuuma ees asub Golgi aparaadist moodustunud akrosomaalne vesiikul, mis sisaldab valke ja polüsahhariide seedivaid ensüüme. Ensüümide reserv akrosomaalses vesiikulis on vajalik spermatosoidide tungimiseks läbi munaraku väliskesta. Merisiilikutel on tuuma ja akrosomaalse vesiikuli vahel globulaarset aktiini sisaldav piirkond. Seda kasutatakse sõrmetaolise väljakasvu moodustamiseks. Selliste liikide puhul osalevad akrosomaalse väljakasvu pinnal olevad molekulid üksteise äratundmises sperma ja munaraku poolt. Akrosoom ja tuum moodustavad koos sperma pea.



Golgi aparaadi derivaadil akrosoomil on oma membraan, milles eristatakse järgmisi osi: välimine, vahepealne, sisemine (tuumaga külgnev), viimases on invaginatsioonitorukesed, neid on 15. Sees sealne akrosoom on akrosoomi graanul, sellel ei ole oma membraani. Akrosoomi sees on ensüümid: hüaluronidaas ja trüpsiin. Need mõjutavad munaraku membraani: hüaluronidaas lahustab munaraku zona pellucida, trüpsiin rikub folliikulite membraani terviklikkust.

Enamikul liikidel on spermatosoidid võimelised liikuma pikki vahemaid tänu oma viburite löömisele (joonis 2).

Lipu peamine motoorne alus on aksoneem. See pärineb distaalsest tsentrioolist, mis asub kaelas. Aksiaalne niit läbib kogu sisestussektsiooni ja kogu saba. Aksoneemi ümbritsevas interkalaarses piirkonnas on spiraalne struktuur, mis moodustub 12-15 mitokondrite pöördest. Aksoneemvõll koosneb kahest tsentraalsest üksikust mikrotuubulist, mis on ümbritsetud üheksa topeltmikrotuubuli (doubleti) ringiga. Sel juhul on iga dubleti ainult ühel mikrotuubulil täielik struktuur ja see sisaldab 13 protofilamenti, teine ​​​​koosneb aga dimeerse valgu tubuliini 11 protofilamendist. Valk düneiin on seotud mikrotuubulitega. Tema abiga ATP molekulid hüdrolüüsitakse ja vabanenud kemikaal muundatakse


energia mehaaniliseks energiaks, mille tõttu toimub spermatosoidide liikumine. Mehi, kellel on geneetiline sündroom, mille kohaselt puudub düneiini kõigis rakkudes, millel on ripsmed ja lipukesed, iseloomustavad järgmised tunnused (Cartegeneri triaad): nad on steriilsed (sperma liikumatuse tõttu), vastuvõtlikud hingamisteede infektsioonidele (liikumatuse tõttu). hingamisteid vooderdava ripsepiteeli ripsmed), 50% juhtudest asub süda paremal küljel.

Ristlõikes läbi aksoneemi on nähtavad fibrillid - keskel on 2 tsentraalset fibrill, piki perifeeriat on 9 paari perifeerseid subfibrille, neid on kokku 20, need on omavahel ühendatud struktuuridega, mida nimetatakse kodarateks. Kesksed subfibrillid täidavad juhtivuse funktsiooni, perifeersed - kontraktsiooni. Kuna interkalaarne piirkond sisaldab mitokondreid, on spermatosoidid võimelised iseseisvalt liikuma. Liikumiskiirus on 2-5 mm/min. Sperma liikumist sekretsioonivoolu vastu nimetatakse reotaksiks. Liikumissuund: edasi-üles või edasi-alla, pöörlemine ümber oma telje. Sperma suurused on: merisiga - 100 mikronit, pull - 65 mikronit, varblane - 200 mikronit, krokodill - 20 mikronit, inimene - 60 mikronit. Viljastumise tagamiseks on vajalik, et 1 ml inimese spermat sisaldaks umbes 60 miljonit spermat.

Oogenees

Munarakud moodustuvad naiste sugunäärmes - munasarjas (ovarium), mis paikneb vaagnapiirkonnas, pikkusega 2,5-5,5 cm, laiusega 1,5-3,0 cm, paksusega kuni 2 cm, kaaluga 5-8 g. pikk arengutee, mis algab embrüonaalses perioodis ja jätkub emasisendite ontogeneesi sigimisperioodil (joonis).

Primaarsed sugurakud tekivad embrüogeneesi varases staadiumis vegetatiivse pooluse endodermaalsetest rakkudest, nagu näiteks sabata kahepaiksetel, või munakollase endodermaalsetest rakkudest, nagu kõigil amnionitel - roomajatel, lindudel ja imetajatel. PPC-d erinevad teistest rakkudest väga varakult oma suure suuruse ja läbipaistva tsütoplasma tõttu. Sugunäärmed alles hakkavad sel hetkel moodustuma. Eksperimentaalselt on näidatud, et ürgsed sugurakud rändavad päritolukohast arenevatesse sugunäärmetesse ja asustavad neid. Imetajatel liiguvad nad piki dorsaalset soolestiku, olles sel perioodil võimelised liikuma amööboidselt. Lindudel toimub ränne passiivselt mööda vereringet. Kõrgematel selgroogsetel ei ole leitud aineid, mis stimuleeriksid primaarsete sugurakkude migratsiooni sugunäärmetesse. Arvatakse, et ürgsed sugurakud, sattudes mõnes teises embrüo osas, tavaliselt surevad, kuid mõnikord võivad nad manduda kasvajateks.

Sugunäärmetesse sattudes hakkavad ürgsed sugurakud vohama. Nad jagunevad mitoosi teel ja neid nimetatakse oogooniaks. Algab paljunemise etapp. Enamikul madalamatel selgroogsetel säilib oogoonia jagunemisvõime kogu paljunemisperioodi vältel, näiteks lasevad kalad ühe kudemise ajal välja tuhandeid mari, kahepaiksed sadu (välise viljastusega loomad).

Liigid, mida iseloomustab sisemine viljastumine, toodavad sugurakke säästlikumalt. Imetajatel toimub oogoonia paljunemine ainult embrüo perioodil ja lakkab emakasisese arengu lõpus. Seega täheldatakse inimestel maksimaalset oogoonia arvu (6-7 miljonit) viiekuulisel lootel. Sellele järgneb massiline sugurakkude degeneratsioon, mille arv vastsündinud tüdrukul on umbes 1 miljon ja seitsmendaks eluaastaks väheneb see 300 tuhandeni.


Naise sugurakku, mis on lõpetanud paljunemise, nimetatakse esimest järku munarakuks. Algab ainult sellele rakule iseloomulik kasvuperiood. See on seotud toitainete sisenemisega munasse väljastpoolt ja nende sünteesiga munas endas. Muna mass ja maht suurenevad tohutult (putukatel - 90 000 korda, imetajatel - üle 40 korra).

Munarakkude kasv jaguneb tavaliselt kaheks perioodiks:

Väike ehk tsütoplasmaatiline kasv (previtellogenees): toimub suhteliselt väike proportsionaalne tuuma ja tsütoplasma massi suurenemine;

Suur ehk trofoplasmaatiline kasv (vitellogenees): tsütoplasmaatiliste komponentide kasv intensiivistub järsult, munakollane ladestub munarakku.

Kogu previtellogeneesi periood toimub esimest järku munaraku ettevalmistamise taustal järgnevateks küpsemise jagunemisteks (meioos). Valmistumine küpsemise esimeseks jagunemiseks algab sellest, et munarakk siseneb redutseerimise jagunemise S-perioodi (DNA kahekordistumise faas). Sellele järgneb meioosi esimese jagunemise profaas, mis kestab imetajate munarakkudes mitu päeva.

Diploteeni faasi jõudmisel, kui homoloogsed kromosoomid on juba konjugeerunud ja hakanud lahknema tuuma vastaspoolustele, algab diakineesi staadium. Sellel aeglustub meioosi edasine kulg oluliselt. Meioosi peatamine jätkub kuni isendi suguküpsuse saavutamiseni, st mõnede imetajate ja inimeste puhul kestab see aastaid. Diakineesi perioodil ei jää ootsüüdi tuumamaterjal inertseks: enamikus munades toimib see maatriksina igat tüüpi RNA - informatsioonilise, transpordi, maatriksi ja ribosomaalse - sünteesiks. Kõik seda tüüpi RNA-d sünteesitakse tulevaseks kasutamiseks ja neid kasutab juba viljastatud munarakk. rRNA süntees on seotud ainulaadse geenide amplifikatsiooni protsessiga (st teatud tüüpi RNA-d kodeerivate geenide arvu ajutise suurenemisega). Amplifitseerimine toimub piki DNA ahelat paiknevate ribosomaalsete geenide selektiivset kopeerimist. Eraldatud koopiad eraldatakse morfoloogiliselt nukleoolide kujul, mida võib olla mitu tuhat.

Pärast munaraku küpsemist sisenevad tuumad selle tsütoplasmasse ja lüüsitakse seal. rRNA süntees toimub 3-6 kuu jooksul. Madala molekulmassiga rRNA ja tRNA sünteesitakse ilma amplifikatsioonita – nende kiire kuhjumine on tingitud sellest, et neid kodeerivad geenid korduvad palju kordi. Nukleiinhapete sünteetilise aktiivsuse suurenemine viib lambiharja tüüpi kromosoomide moodustumiseni, mis on seotud despiraliseeritud DNA lõikude olemasoluga, millel toimub mRNA süntees. Küpses munas on kuni 25-50 tuhat erinevat tüüpi mRNA-d.

Vitellogeneesi perioodil moodustub esimest järku munarakkus munakollane, aga ka rasvad ja glükogeen. Rebukollane on kõrgelt fosforüülitud kristalne valk. Selle kogus rakus on rangelt geneetiliselt määratud ega sõltu emase toitumistingimustest. Vitellogenees võib toimuda munakollase sünteesi kaudu munaraku sees (endogeenne munakollane) või munakollane sünteesitakse väljaspool munasarja (eksogeenne munakollane). Endogeense munakollase süntees toimub endoplasmaatilises retikulumis Golgi aparaadi terminaalsetest tsisternidest. Munakollane võib koguneda ka mitokondritesse, mis seejärel degenereeritakse munakollase graanuliteks. Enamikule loomaliikidele on iseloomulik eksogeense munakollase moodustumine. See on ehitatud valgu, vitellogeniini eelkäija baasil, mis siseneb munarakku väljastpoolt.

Selgroogsetel sünteesitakse vitellogeniin ema maksas, transporditakse veresoonte kaudu munarakke sisaldavasse folliikulisse ja munarakk omastatakse pinotsütoosi teel. Seejärel laguneb see munakollase graanulite moodustumisel lipovitelliiniks ja fosfovitiiniks, mis on osa eksogeensest munakollast. Vitellogeniini süntees maksarakkude poolt on hormonaalse kontrolli all. Hüpotalamuse eritatav luliberiin stimuleerib hüpofüüsi gonadotroopsete hormoonide (FSH, LH) tootmist verre. Nende mõjul sünteesivad folliikulite rakud östrogeeni vereringesse. Viimane indutseerib ja seejärel kontrollib nii transkriptsiooni kui ka translatsiooni tasemel vitellogeniini sünteesi maksarakkudes.

Munaraku küpsemine on kahe meiootilise jagunemise (küpsemise jagunemise) järjestikuse läbimise protsess. Esimeseks jagunemiseks valmistudes viibib munarakk pikka aega diakineesi faasis, mil toimub tema kasv ja vitellogenees. Küpsemise tegelike jagunemiste algus on ajastatud nii, et see langeb kokku emase suguküpseks saamisega ja selle määravad suguhormoonid.

Muna küpsemisprotsessi kontrollimist on kõige parem uurida kahepaiksetel. Nendel loomadel käivitavad gonadotropiinid hüpofüüsi kontrolli all, toimides munarakke ümbritsevatele follikulaarsetele rakkudele, steroidhormooni progesterooni vabanemise viimaste poolt. Sarnaselt teistele steroidhormoonidele on progesteroon võimeline difundeeruma läbi enamiku sihtrakkude plasmamembraanide ja seostuda rakusiseste retseptorvalkudega, mis reguleerivad spetsiifiliste geenide transkriptsiooni. Kuid munarakkude küpsemise ajal näib progesteroon toimivat erinevalt. See seondub plasmamembraani retseptorvalkudega. Sel juhul inaktiveeritakse plasma adenülaattsüklaas, mille tulemusena väheneb tsüklilise AMP kontsentratsioon tsütosoolis ja vastavalt cAMP-sõltuva proteiinkinaasi (A-kinaasi) aktiivsus. Kuna A-kinaas vastutab valkude N-terminaalsete piirkondade fosforüülimise eest, põhjustab selle inaktiveerimine tsütoplasmas paikneva munaraku küpsemisfaktori (M-faasi initsiatsioonifaktor, FIM) defosforüülimist. Samal ajal see deblokeeritakse, st läheb aktiivsesse olekusse.

Tavaliselt käivitab FIM ülemineku meioosi esimese jagunemise profaasist teise jagunemise metafaasi. Küpsed munarakud peatatakse II faasi metafaasis, kui FIM-i tase on kõrge. A-kinaasi inaktiveerimine käivitab väikese koguse FIM-i aktiveerimise, mis omakorda aktiveerib FIM-i uued osad (positiivne tagasiside). FIM-i märkimisväärne omadus on selle võime autokatalüütiliselt ise paljuneda, st see võib ennast fosforüülida ja seetõttu aktiveerida. Küpsemistegur põhjustab munaraku tuumamembraani hävimist, tuumade hävimist ja kromosoomide migreerumist tulevasse loomapoolusesse, kus toimub küpsemise jagunemine.

Munarakkudes küpsemise jagunemise põhijooneks on see, et need jagunemised on järsult ebaühtlased. Küpsemise esimese jagunemise tulemusena surutakse pool kromosoomikomplektist väga väikesesse rakku – redutseerimiskehasse (polaar- või suunakehasse). Seejärel jagatakse see rakk kaheks võrdselt väikeseks ja need ei osale edasises arengus. Muna pärast esimese redutseerimiskeha vabanemist nimetatakse teist järku ootsüüdiks.


Laagerdamise teine ​​jaotus viiakse läbi, eraldades teise, esimesega sama suurusega redutseerimiskeha. Pärast vabanemist muutub teist järku munarakk küpseks munaraks (joon. 8).

Samal ajal valmivate munade arv ulatub harva 15-ni, tavaliselt on neid vähem, mõnikord ainult üks (inimese). Enamikul loomadel meioosi kulg peatub teatud küpsemise etapis (meiootiline blokaad) ja selle edasiseks esinemiseks on vajalik munaraku viljastamine spermaga (erandiks on merisiilikud ja mõned koelenteraadid).

Meiootilist blokki on kolme tüüpi(selles etapis toimub munaraku ovulatsioon):

Diakineesi staadiumis (käsnad, molluskid, lamedate, ümarate, anneliidide üksikud esindajad, imetajad: koer, rebane, hobune);

Küpsemise 1. jaotuse metafaasid (käsnad, nemerteanid, anneliidid, putukad);

2. küpsemisjaotuse metafaasid (kordaadid; nahkhiirtel toimub meiootiline blokaad 2. küpsemisjaotuse anafaasis).

Somaatilise raku ja selle tuuma jagunemisega (mitoos) kaasnevad keerukad kromosoomide mitmefaasilised transformatsioonid: 1) mitoosi protsessis toimub iga kromosoomi kahekordistumine DNA molekuli komplementaarse replikatsiooni alusel kahe õe moodustumisega. niidilaadsed koopiad (kromatiidid), mis on ühendatud tsentromeeriga; 2) seejärel eraldatakse õdekromatiidid ja jaotatakse võrdselt tütarrakkude tuumade vahel. Selle tulemusena säilib kromosoomikomplekti ja geneetilise materjali identsus jagunevates somaatilistes rakkudes.

Mitoosi etapid.

Mitoosiprotsess jaguneb tavaliselt neljaks põhifaasiks: profaas, metafaas, anafaas Ja telofaas. Kuna see on pidev, toimub faaside vahetus sujuvalt - üks läheb märkamatult teise.

Profaasis Tuuma maht suureneb ja kromatiini spiraliseerumise tõttu tekivad kromosoomid. Profaasi lõpuks on selge, et iga kromosoom koosneb kahest kromatiidist. Tuumad ja tuumamembraan lahustuvad järk-järgult ning kromosoomid paiknevad juhuslikult raku tsütoplasmas. Tsentrioolid lahknevad raku pooluste suunas. Moodustub akromatiini lõhustumisspindel, mille osad niidid kulgevad poolusest poolusele, osa aga kinnitub kromosoomide tsentromeeride külge. Raku geneetilise materjali sisaldus jääb muutumatuks (2n2хр).

Metafaasis kromosoomid saavutavad maksimaalse spiraliseerumise ja paiknevad korrapäraselt raku ekvaatoril, mistõttu neid loetakse ja uuritakse sel perioodil. Geneetilise materjali sisaldus ei muutu (2n2хр).

Anafaasis iga kromosoom "lõheneb" kaheks kromatiidiks, mida sellest hetkest alates nimetatakse tütarkromosoomideks. Tsentromeeride külge kinnitatud spindliahelad tõmbuvad kokku ja tõmbavad kromatiidid (tütarkromosoomid) raku vastaspooluste poole. Raku geneetilise materjali sisaldust igal poolusel esindab diploidne kromosoomide komplekt, kuid iga kromosoom sisaldab ühte kromatiidi (2nlxp).

Telofaasis Poolustel paiknevad kromosoomid lähevad despiratsiooni ja muutuvad halvasti nähtavaks. Iga pooluse kromosoomide ümber moodustub tsütoplasma membraanistruktuuridest tuumamembraan ja tuumades moodustuvad nukleoolid. Lõhustumisspindel hävib. Samal ajal toimub tsütoplasma jagunemine. Tütarrakkudel on diploidne kromosoomide komplekt, millest igaüks koosneb ühest kromatiidist (2n1хр).

25. Inimese sugurakud, nende ehitus. Muna struktuuri tüübid.

Sugurakud (sugurakud) on spetsiaalsed rakud, mille abil toimub suguline paljunemine. Erinevalt keharakkudest, mida nimetatakse somaatilisteks rakkudeks, on küpsetel sugurakkudel pooled antud liigile omased kromosoomid. Kromosoomide arvu vähenemine toimub meioosi ajal ja taastub viljastumise ajal.

Sperma struktuur. Sperma on meessoost sugurakk (gameet). Sellel on liikumisvõime, mis teatud määral tagab võimaluse kohtuda erinevast soost sugurakkudega. Sperma mõõtmed on mikroskoopilised: selle raku pikkus inimestel on 50-70 mikronit.

Morfoloogia poolest erinevad spermatosoidid järsult kõigist teistest rakkudest, kuid need sisaldavad kõiki peamisi organelle. Igal spermal on pea, kael, vahepealne osa ja lipukujuline saba. Peaaegu kogu pea on täidetud tuumaga, mis kannab kromatiini kujul pärilikkust. Pea eesmises otsas on akrosoom, mis on modifitseeritud Golgi kompleks. Siin moodustub hüaluronidaas, ensüüm, mis on võimeline lagundama munamembraani mukopolüsahhariide, mis võimaldab spermal tungida munarakku. Sperma kaelas on mitokondrid, millel on spiraalne struktuur. On vaja genereerida energiat, mis kulub sperma aktiivsetele liikumistele munaraku suunas. Sperma saab suurema osa oma energiast fruktoosi kujul. Tsentriool asub pea ja kaela piiril. Lipu ristlõikel on näha 9 paari mikrotuubuleid, keskel on veel 2 paari. Lipu on aktiivse liikumise organell. Seemnevedelikus areneb isassuguraat kiirusega 5 cm/h. Sperma elektronmikroskoopia näitas, et pea tsütoplasmas ei ole kolloidne, vaid vedelkristalliline olek. See tagab spermatosoidide vastupanuvõime ebasoodsatele keskkonnatingimustele (näiteks naise suguelundite happelisele keskkonnale). On kindlaks tehtud, et sperma membraanil on spetsiifilised retseptorid, mis tunnevad ära munaraku sekreteeritavad kemikaalid. Seetõttu on inimese spermatosoidid võimelised munaraku suunas liikuma (seda nimetatakse positiivseks kemotaksiks). Viljastamise ajal tungib munarakku ainult pärilikku aparaati kandva sperma pea ja ülejäänud osad jäävad väljapoole.

Muna- suur, liikumatu rakk, mis on varustatud toitainetega. Emaslooma muna suurus on 150-170 mikronit.

Munal on kaitsefunktsioone täitvad membraanid, mis takistavad rohkem kui ühe spermatosoidi tungimist munarakku, soodustavad embrüo siirdamist emaka seina ja määravad embrüo esmase kuju. Muna on tavaliselt sfäärilise või veidi pikliku kujuga ja sisaldab tüüpilisi organelle, mida iga rakk. Sarnaselt teistele rakkudele on munaraku piiritletud plasmamembraan, kuid väljastpoolt ümbritseb seda mukopolüsahhariididest koosnev läikiv membraan (nimetuse sai see oma optiliste omaduste tõttu). Zona pellucida on kaetud corona radiata ehk follikulaarse membraaniga, mis on folliikulite rakkude mikrovillid. See täidab kaitsvat rolli ja toidab muna.Munal puudub aktiivseks liikumiseks aparaat. 4-7 päevaga liigub see läbi munajuha emakaõõnde, umbes 10 cm kaugusele Muna iseloomustab plasmasegregatsioon. See tähendab, et pärast viljastamist toimub tsütoplasma ühtlane jaotus veel purustamata munas, nii et hiljem saavad tulevaste kudede alge rakud seda teatud korrapärases koguses. Inimese munarakk on aletitaalne. See on tingitud asjaolust, et inimese embrüo liigub väga kiiresti histiotroofselt toitumisviisilt hematotroofsele. Samuti on inimese muna munakollase jaotumisel isoletsitaalne: tühise munakollase koguse korral jaotub see rakus ühtlaselt, nii et tuum ilmub ligikaudu keskele.

Munad on liikumatud, neil on tuum, tsütoplasma ja toitaine (kollane).

    isoletsitaalne (kollasevaene): munakollane jaotub ühtlaselt kogu tsütoplasmas. Selliseid mune leidub imetajatel (joon. 60, 61);

    telolecithal - munakollane asub ühel poolusel (vegetatiivne). Need munad on iseloomulikud kahepaiksetele, roomajatele ja lindudele. Masti ilma munakollaseta nimetatakse loomaks (joon. 61);

    tsentroletsitaal – munakollane paikneb ümber tuuma. Perifeerias on munakollast vaba tsütoplasma. Need munad on iseloomulikud putukatele.