Meriämblikud. Meriämblik pole üldse ämblik, vaid krabi Meriämblikud

Mereämblikke nimetatakse sageli mitmejalgseks. Nad kuuluvad Cheliceraceae klassi, nende olendite tüüp on lülijalgsed. Aktsepteeritav on ka klassifikatsioon, milles termin "chelicerate" on määratletud kui alamhõimkond, millest meriämblikud eraldatakse eraldi klassi. Selle klassi teaduslike nimede jaoks on veel mitu võimalust - Pantopods, Pycnogonids ja teised.

Mõned üldised andmed

Mõiste "mereämblik" hõlmab enam kui 1300 erinevat liiki tosinast perekonnast. Nad elavad meredes üle kogu maailma. Mere lülijalgseid võib kohata erinevatel sügavustel. Mõned liigid eelistavad alumist litoraali (ranniku loodete ala), teised laskuvad kuristikku (sügav tsoon). Soolases ja kergelt soolases vees leidub multiliigendeid palju sagedamini kui magestatud sisemeres. Rannikualadel loovad ämblikud oma kodu vetikatihnikutes ja maapinnal.

Süvamere- ja rannikualade ämblikuliikidel on erinevusi nii kehaehituses kui ka suuruses. Sügavates veekihtides on meriämblik suurem, tal on palju pikemad ja peenemad jalad, millel võivad olla pikad karvad. Need seadmed võimaldavad teil sukeldumiskiirust vähendada. Ämblik mitte ainult ei uju, vaid näib hõljuvat vees. Põhja vajumiseks piisab, kui ta oma pikad jäsemed kompaktselt keha alla voltib.

Rannikuvormid on kompaktsemad. Nende jalad on paksemad ja lühemad, kuid neil on välja arenenud küttimiseks ja kaitseks vajalikud mugulad ja ogad.

Struktuursed omadused

Igal mereämblikul, nii süvamere- kui ka rannikualade liikidel, on tüüpiline struktuur. Keha jaguneb kaheks tagmaks (jaotuseks). Nende nimed on segmenteeritud prosoma ja segmenteerimata opisoma. Prosoomile on iseloomulik silindriline või kettakujuline kuju.

Meriämbliku keha on jäsemetest väiksem ja kaetud kitiinse küünenahaga. Seal on jagunemine tsefalotoraksiks ja kõhuks (mis on vestigiaalne). Tsefalotoraksil on 7 kuni 9 segmenti, millest 4 on kokku sulanud. Tsefalotoraksi sulatatud osa nimetatakse pea segmendiks. Ülejäänud segmendid saab kas kokku sulatada või tükeldada. Peasegmendi ees on silindriline või munajas tüvi. Tüve külgmiste osade külge on kinnitatud 2 paari jäsemeid: kelifoorid ja palbid. Kolmas paar jäsemeid (kümneosalised munakandvad jalad) on kinnitatud peaosa ventraalsele küljele. Üks meriämbliku ehituslikke omadusi on see, et 3 eesmist paari jalgu ei ulatu maapinnani ega osale kõndimises.

Meriämbliku kõndimisjalad on kinnitatud keha peasegmendi külgmiste protsesside külge. Enamasti on neid 4 paari, kuid mõnel esindajal on 5-6 paari.

Seedeelundkond

Meriämblikul on seedesüsteem divertikulaaridega halvasti diferentseeritud toru kujul. Diverticulum on sel juhul soole pikendus, mis ulatub igasse jalga. Nendel lülijalgsetel on kombineeritud seedimine. Nii õõnsust kui ka rakusiseseid vorme kasutatakse koos.

Dieet

Pole raske arvata, mida meriämblikud söövad. Enamik neist on kiskjad. Nende toitumine koosneb istuvatest ja istuvatest selgrootutest. Need võivad olla hulkraksed, sammalloomad, ripsloomad, mereanemoonid, koelenteraadid ja kapitoonsed molluskid, väikesed okasnahksed meritähed. Saaki hoiavad küünised helifooridel. Samuti rebivad nad ära toidutükid ja panevad suhu.

Gigantomaania

Mitte kaua aega tagasi leiti Antarktika vetest hiiglaslik meriämblik. Üksikisikut uurides märkasid teadlased salapärast nähtust, mida nimetatakse polaarseks gigantismiks. Mingil seni teadmata põhjusel muudavad Antarktika jäised veed tavalisi meriämblikuliike hiiglasteks. Võib-olla põhjustab kasvu suurenemist hapniku kogus, mida külmas vees leidub rohkem kui soojas vees.

On kindlaks tehtud, et gigantomaania Arktika vetes mõjutab mitte ainult ämblikke, vaid ka mõningaid molluskeid, vähilaadseid ja okasnahkseid. Uurimine jätkub.

"Meretäht ja ämblik"

Kas arvate, et me jätkame arutelu mereloomade struktuuri ja elu üle? Aga sa eksid! Selles osas räägime põnevast raamatust, mis selgitab erinevate ettevõtete ja organisatsioonide edu põhimõtet. Mõned neist on traditsioonilised, nagu ämblikud: neil on kehast kasvavad jalad, pea ja silmad. Nad võivad toimida, kui nad kaotavad osa jalast või kaotavad silma, kuid kui nad jäävad ilma peata, siis nad surevad.

Meritäht on teine ​​asi, kuigi tema kehaosad näevad välja tavalised, täidavad nad hoopis teistsuguseid funktsioone: loomal pole üldse pead ega aju ning põhiorganid korduvad igas jäses. Veelgi enam, kui lõikate tähe jäseme ära, taastub see. Isegi kui lõikate merekaunitari mitmeks osaks, ei sure see ja mõne aja pärast muutuvad pooled iseseisvateks loomadeks. Tegelikult saame selle ainulaadse looma näitel vaadelda ettevõtteid, mis tegutsevad nagu detsentraliseeritud võrgustikud.

Raamat “Täht ja ämblik” on ilmekas näide sellest, et looduses on kõik mõistlik ning paljusid arenguseadusi saab kasulikult rakendada ka muudes inimtegevuse valdkondades.

© Bogomolova E.V., Malakhov V.V.

Meriämblikud

E.V. Bogomolova, V.V. Malakhov

Vladimir Vasilievitš Malakhov, vastav liige RAS, prof., juhataja. osakond Selgrootute zooloogia, Moskva Riikliku Ülikooli bioloogiateaduskond. M.V. Lomonosov.
Jekaterina Valerievna Bogomolova, Ph.D. biol. teadused, teaduslikud töökaaslased sama osakond.

Et mitte kedagi eksitada, tehkem kohe broneering - meres pole ämblikke. Nad on üldiselt äärmiselt vastumeelsed maalt lahkuma; Ainult üks liik juhib vees eluviisi - hõbeämblik, kes elab magevees ( Argyroneta aquatica). Meriämblikud on eriline selgrootute rühm, kes koos kõigi tuttavate ämblikulaadsete, vähilaadsete ja putukatega kuulub lülijalgsete hõimkonda – tänapäeva biosfääri kõige arvukamate ja mitmekesisemate hulkraksete loomade hulka, kes on valdanud kõiki keskkondi Maal.

Zooloogias kutsutakse meriämblikke Pantopoda(kreeka keelest panioV - terve ja podi - jalg), s.o. "koosneb ainult jalgadest" või Pycnogonida(kreeka keelest pucnoV - sagedane, tihe ja gwnic - nurk), s.o. "hulknurkne" või "mitmeühendusega". Kuigi meriämblikud on zooloogidele teada juba 18. sajandi keskpaigast. (meil uurisid neid silmapaistvad teadlased V. M. Shimkevitš ja V. A. Dogel) ja kirjeldatud on juba üle 1200 liigi, kuid paljude piirkondade püknogoniidide fauna on endiselt vähe uuritud ja klassifikatsioon halvasti arenenud (puudub isegi üldine aktsepteeritud jagamine tellimusteks).

Meriämblikud elavad maailma ookeani kõikides piirkondades, igal sügavusel rannikust sügavikuni ja mis tahes pinnasel. Tavaliselt elavad nad normaalse ookeanisoolsusega; ainult vähesed liigid on võimelised eksisteerima merede, näiteks Musta või Läänemere magestatud vetes. Enamik mereämblikke on vabalt elavad põhjaloomad, mõned on sümbiontid põhjaselgrootutest: koelenteraadid, okasnahksed või molluskid ja mõnikord planktoni organismid (meduusid). Üksikud kääbusvormid elavad merepinnase osakeste vahel asuvates kapillaarruumides. Mõned liigid on koloniseerinud veealuse vulkanismi alad – hüdrotermilised tsoonid.

Isane meriämblik Nymphon longitarse, püütud Valgest merest. Foto autor S.A. Belorustseva

Meriämblike suurused on väga erinevad: 4 mm kuni 70 cm jalavahe. Keha on jalgadega võrreldes pisike - 1 mm kuni mitu sentimeetrit, nii et meriämblikud näevad väga kummalised välja: tundub, et looma keha koosneb ainult jalgadest. Tänu kaitsvale, maskeerivale värvusele muutuvad paljud püknogoniidid - väikese keha ja pikkade peenikeste jalgadega loomad "kummitusteks", mida on vetikate seas, hüdroidide või korallide tihnikutes raske märgata. Lisaks on meriämblikud väga rahulikud. Mõned neist - massiivse kettakujulise keha ja suhteliselt lühikeste jalgadega - istuvad liikumatult (näiteks okasnahksete või merianemoonide kehal) või roomavad aeglaselt mööda põhja. Teised - saledad pikkade jäsemetega - suudavad kõndida mööda põhja ja isegi ujuda, liigutades jalgu, nagu kõndides, või surudes - jalgu voltides ja sirutades. Ainult mõne liigi jaoks on ujumine tavaline tegevusvorm. Mereämblikud satuvad veesambasse reeglina juhuslikult ja kipuvad kiiremini põhja vajuma, võttes endale iseloomuliku poosi – koondades jalad kokku ja asetades jalad selja taha, mis vähendab hüdrodünaamilist takistust.

Struktuur

Meriämbliku keha on jagatud neljaks segmendiks, millest tavaliselt ulatub välja seitse paari jäsemeid. Neli neist kuuluvad keerukasse peasegmenti, mis koosneb neljast kokkusulanud osast: küünistega relvastatud helifoorid (nende abiga hoiavad püknogoniidid kinni, rebivad tükkideks ja mõnikord püüavad saaki), tundlike harjastega kaetud palbid, munakandvad jalad ja üks paar kõndivad jalad. Ülejäänud kolm paari kõnnijalgu on igaüks kinnitatud oma segmendi külge. Kaheksast segmendist koosnev jalg ulatub kehasegmendi pikast külgmisest protsessist ja lõpeb põhiküünisega ja tavaliselt veel kahe lisandiga. Nende abil klammerduvad meriämblikud nii tugevalt aluspinna külge, et neid on raske eemaldada saaste massist, kus nad toituvad. Looduses murravad meriämblikud sageli pikad jalad maha. Sageli on inimesi, kelle mõned jalad on kergemad ja väiksemad kui teised - ilmselt näevad taastuvad jäsemed nii välja.

Sageli erineb püknogoniidide jäsemete komplekt tüüpilisest, millest nende klassifikatsioon põhinebki. Esiteks võivad kõik või osa kolmest esimesest paarist jäsemeid puududa. Paljudele liikidele on iseloomulik suguline dimorfism: emastel puuduvad munakandvad jalad või nad on isastest lühemad. Teiseks võib tavapärasest erineda ka kehasegmentide ja seega ka kõnnijalgade arv: teada on seitse liiki viie paariga ja kaks kuue paariga. Selliseid mitmejalgseid ja tavaliselt suuri vorme leidub erinevates perekondades ja need on silmatorkavalt sarnased mõne tüüpiliste kaheksajalgsete meriämblike perekonnaga, millest nad tõenäoliselt pärinevad.

Mereämblike ehituse skeem isase näitel Nymphon brevirostre
ja selle peasegmendi mikrograaf (ventraalne vaade).
Siin ja allpool mikrofotod E. V. Bogomolovast

Kehaõõs pagasiruumis ja jalgades on jagatud horisontaalse vaheseinaga (vaheseinad) selja- ja kõhuosadeks, milles hemolümf liigub vastassuundades. Südametoru ristlõige on kolmnurkne: seljapool on lihtsalt kehasein ja külgmised koonduvad ja kinnituvad soolestikku dorsaalsest küljest. Püknogoniidide süda on vähenenud, õhukeste seintega ilma pideva kontraktiilsete elementide kihita ja ilmselt ei mängi see hemolümfi vereringes olulist rolli. Võib-olla on selle liikumise jaoks palju olulisem soolestiku peristaltika, mis on põimunud vöötlihaskiudude võrgustikuga, ja horisontaalse vaheseina vibratsioonid.

On üldtunnustatud seisukoht, et meriämblikel ei ole spetsiaalseid hingamis- ja eritussüsteeme. Siiski hiljuti Nymphopsis spinosissima Kirjeldatakse elundeid, mis on ehituselt sarnased teiste lülijalgsete eritusnäärmetega, paiknevad heliphora basaalsegmentides. Küünenahk, mis püknogoniididel on suhteliselt õhuke ja lupjumata, tungib läbi paljude nahanäärmete kanalite, mis hõlbustab gaaside transportimist läbi naha. Meriämblikud “hingavad” kogu kehapinnaga - õhukeste jalgade ja väikese kehaga sellest piisab.

Meriämblikel ei ole keerulisi liitsilmi, nagu näiteks koorikloomadel ja putukatel. Peasegmendi dorsaalsel küljel on silmatuberkull, millel on kaks silmapaari, mis on võimelised määrama ainult valguse suunda ja intensiivsust, ja teine ​​paar veel ebaselge funktsiooniga "külgorganeid". Täielikus pimeduses elavate süvamerevormide puhul on silmad ja silmatuberkulaar ise tavaliselt vähenenud. Teiste meeleelundite hulgas on püknogoniididel harilikud ja väikesed sensillad. Neid on palju kõigil kehaosadel, eriti jalgadel.

Toitumine

Kui meriämblikud meenutavad ühest küljest maismaaämblikke, siis toitumisviisi poolest. Mõlemal on vähe toidu kogumiseks ja jahvatamiseks sobivaid struktuure: nende suuõõnes ei ole ei alalõualuu ega ülalõualuu, millega koorikloomad ja putukad toitu töötlevad. Tõelised ämblikud süstivad ohvri kehasse ensüüme ja tarbivad seejärel vedelat, poolseeditud kudet (väline seedimine). Y-kujulise suuga tüvedega meriämblikud imevad lihtsalt selgrootute pehmeid kudesid ja seedivad neid jäsemetes paikneva kesksoole protsessides (!). Tõelistel ämblikel on ka külgmiste protsessidega sooled, kuid need ei ole kunagi nii pikad kui püknogoniididel ega ulatu jäsemetesse.

Toidu esmane töötlemine toimub neelus (see on ristlõikega kolmnurkne), mis tungib läbi kogu kehatüve. Toitmise ajal tõmbuvad radiaalsed ja ringlihased kokku, põhjustades neelu valendiku rütmilist ahenemist ja laienemist. Selle tagumises pooles moodustab küünenaha vooder filtreerimisseadme, mis on mõeldud toiduainete väga peeneks jahvatamiseks. See koosneb paljudest ridadesse paigutatud ogadest, mis on suunatud suu poole. Seljad on sulgjad: "tüvest" ulatuvad õhukesed külgmised "okkad", mille vahel on alla 1 µm laiused vahed. Okaste ja ogade kombinatsioon moodustab väga peene võrguga sõela, nii et söögitorusse satub puder, mis ei sisalda mitte ainult terveid ohvri rakke, vaid isegi organelle (!). Selline põhjalik toidu jahvatamine on vajalik järgnevaks intratsellulaarseks seedimiseks kesksoole protsessides, mis ulatuvad peaaegu heliphora ja kõnnijalgade lõpuni. Püknogoniidide seedesüsteem lõpeb lühikese tagasoolega.

Pagasiruumi mikrofoto N.brevirostre pikisuunalises lõikes.

Meriämblikud toituvad tavaliselt põhja kinnitunud või istuvatest pehmekehalistest selgrootutest, kõige sagedamini koelenteeruvatest loomadest. Püknogoniidid suudavad oma kohalolekut kaugelt tajuda, selleks on neil spetsiaalsed retseptorid, mis paiknevad kerel, kõnnijalgadel ja kehatüvel. Paljud mereämbliku liigid toituvad hüdroidsete polüüpide kolooniatest: hoides küünistega hüdroidi jalga, sukeldab kiskja tüve otsa polüüpi ümbritsevasse tupplehte ja imeb selle välja. Suures indiviidis Nümfoon selleks kulub umbes minut. Muidugi oskavad hüdroidid, nagu kõik cnidarid, end kaitsta: nende nõelavad rakud lasevad välja kapslisse kokku keeratud niidi, mille sisu on mürgine paljudele selgrootutele, kuid ilmselt mitte mereämblikele. Suure tüvega püknogoniidid toituvad sageli mereanemoonide kudedest (sellistel püknogoniididel puuduvad tavaliselt helifoorid) ja nad suudavad täielikult absorbeerida sküüfid - sküüfide polüpoidse põlvkonna isendid (näiteks Aurelia meduusid). Mõnikord kasutavad meriämblikud heliforat toidutükkide maharebimiseks, suhu toomiseks ja tüvega sisse imemiseks. Paljud püknogoniidid on spetsialiseerunud sammalloomade toitumisele; mõned võivad püüda põhjavähke ja hulkrakseid. Mõned mereämblikud söövad vetikaid ja detriiti, kuid need on erand. Püknogoniidid taluvad pikaajalist (kuni 18 kuud!) paastu; seda võimet tagavaid füsioloogilisi mehhanisme ei ole veel uuritud.

Püknogoniidid ise on harva toiduks teistele loomadele. Vaid mõnikord on nende osakaal kalade, krabide ja krevettide maosisus nii suur, et võib rääkida meriämblike valikulisest söömisest.

Epibiondid

Istuva eluviisiga keha suur pindala aitab kaasa asjaolule, et meriämblike kattekihti asustavad sulamisperioodidel mitmesugused epibiondid. Nii avastati Valge mere meriämblike uurimisel nende pinnalt lisaks erinevatele bakteritele ja vetikatele (punased, rohelised, ränivetikad) rikkalik fauna, sealhulgas üheteistkümne selgrootute klassi esindajad. Kõige levinumad liigid on foraminifera, hüdroidpolüübid, sammalloomad ja noored kahepoolmelised. Lisaks asuvad meriämblike küünenahale elama ripsloomad, kamptozoanid ja astsiidid. Suurte püknogoniidide kehalt võib leida isegi kõrvitsaid - balaane. Enamiku organismide jaoks, kelle elutsükkel hõlmab vabalt ujuva leviku staadiumit, on püknogoniidide kattekiht lihtsalt tahke substraat, mis sobib vastsete veesambast settimiseks.

Meriämblikud suudavad end kleepuvatest osakestest ja kutsumata asunikest puhastada, lohistades oma jäsemeid vaheldumisi läbi rõngasse rullitud munakandva jala, mille viimastel segmentidel on suurte suleliste ogade “pintsel”. Neid jalgu tugevalt painutades võivad püknogoniidid jõuda külgmiste protsessideni ja isegi silma tuberkuliini. Lisaks võib meriämblikke kaitsta arvukate nahanäärmete sekretsiooniga. Kuid nad saavad epibiontidest täielikult vabaneda ainult sulamise ajal.

Mikrofoto munavarre viimastest segmentidest N.brevirostre.

Paljundamine

Lisaks kehapinna puhastamisele (ilmselt on see nende algne funktsioon) mängivad püknogoniidide mune kandvad jalad veel üht olulist rolli: isased kannavad neil jalgadel järglasi.

Meriämblikud on tavaliselt kahekojalised (teada on ainult ühte hermafrodiitilist liiki - Ascorhynchus borderoi). Sugunäärmed külgnevad soolestikuga seljapoolsest küljest ja moodustavad protsesse, mis ulatuvad meestel kõndimisjalgadesse kuni teise segmendi lõpuni ja naistel - neljanda segmendi lõpuni, mis on tavaliselt laienenud, kuna see on seal. et munad valmiksid. Erinevalt teistest lülijalgsetest on püknogoniididel mitu paari suguelundite avasid ja need ei asu mitte kehal, vaid kõndivatel jalgadel (teistel segmentidel).

Emane muneb mune, mille suurus varieerub 20 mikronist ( Halosoom) ja 30 µm ( Anoplodactylus) kuni 200-300 mikronit ( Callipallenidae) ja 500-600 µm ( Chaetonymphon spinosum Ja Ammothea tuberculata) ja kannab need üle isasele. Tema omakorda viljastab mune (meriämblikul on viljastumine väline) ja moodustab neist oma munakandvatele jalgadele “muhvid” (kookonid) või uputab jalad vormitusse munamassi.

Siduris olevaid mune hoiab koos želatiinne aine, mida eritavad isase kõndivate jalgade reieluu segmentides asuvad tsemendinäärmed. Paaritumine võtab aega poolest tunnist mitme tunnini ja mõnel liigil (näiteks Pycnogonum litorale) kuni viis nädalat. Pesitsusajal võib isane paarituda mitu korda, erinevate emasloomadega. Sel juhul võib tema mune kandvatel jalgadel olla mitu kookonit, millest igaüks sisaldab ühe emaslooma mune. Edasine hooldus uue põlvkonna eest langeb sõna otseses mõttes isa õlgadele - isane kannab sidureid kuni embrüonaalse arengu viimaste etappideni ja sageli kuni vastsete koorumise ja isegi täieliku arenguni, mis on väga erineva suuruse ja eluviisiga [,].

Kõige sagedamini väljub munast 100–250 mikroni suurune vastne (protonüümfoon), millel on vähearenenud sool (ilma tagasoole ja pärakuta) ja kolme paari jäsemetega - küünistega relvastatud helifooride ja kahe paari kinnitusjalgadega, millel on küünised. segment. Kuid mitte ainult need jäsemed ei võimalda vastsel munakookonil püsida: mereämblikud, nagu ka nende maapealsed nimekaimud, võivad võrke teha, kuid ainult vastse staadiumis. Selleks on neil ketrusaparaat - helifooride näärmed ja spinning spinning [,].

Vastsed N.brevirostre. Neid hoiavad munakookonil ämblikuniidid,
samuti küünised ja spetsiaalsed kinnitusjalad.

Paremal- vastne-protonümfon Nymphon micronyx(kõhu küljelt).
Nähtavad on ämblik, jäsemed, pöörlev selgroog ja ämblikuniit.

Paljudel meriämblikel on munad ja nendest väljuvad protonümfoonid väga suured, suure munakollasevaruga ning eriti hästi arenenud on nende ketrusaparaat. Sel juhul jäävad noorloomad isase mune kandvatele jalgadele väga pikaks ajaks - kuni ilmuvad kõik jalad ja kõht, samas kui alaealiste kehapikkus võib olla ainult kolm korda väiksem kui vanemate suurus.

Kõige spetsialiseerunud letitotroofse arengu variandiga, mis on iseloomulik perekonna esindajatele Callipallenidae, ei tule munast välja protonümfon, vaid hilisem staadium kahe paari kõnnijalgade algetega. Noorloomad jätavad oma vanematele kelifoorid, kaks paari arenenud jalgu ja kõhu koos pärakuga. Sellistel vastsetel on ketrusaparaat kõrgelt arenenud ja vastsete kinnitusjalad puuduvad täielikult [,].

Mõnda püknogoniidide perekonda iseloomustab teatud tüüpi areng, samas kui teistes perekondades on erinevaid variante. Mitme, enamasti süvamere sugukonna puhul on vastsed kirjeldamata ja nende areng on seni teadmata.

Paljude meriämblikuliikide puhul kestab pesitsusaeg mitu kuud, teistel aga suhteliselt lühike. Ilmselt rändavad paljud litoraalvööndi alumisel piiril elavad vormid talveks sügavamale sublitoraalvööndisse. Püknogoniidide elutsükleid ja hooajalist rännet on väga vähe uuritud. Sama võib üldiselt öelda mereämblike bioloogia, nende funktsionaalse morfoloogia, füsioloogia, fülogeneesi ja paleontoloogia kohta. Paljud neist probleemidest hakkasid arenema alles 20. sajandi teisel poolel.

Perekondlikud sidemed

Püknogoniidide fülogeneetilised suhted on ebaselged, isegi nende koht lülijalgsete süsteemis pole lõplikult kindlaks tehtud. Viimasel ajal on selle probleemi lahendamiseks hakatud kasutama molekulaarsüstemaatika meetodeid, kuid võrdleva anatoomilise meetodi võimalused pole veel kaugeltki ammendatud. Varased hüpoteesid meriämblike võimalikust seosest vähilaadsetega on nüüdseks hüljatud. Kahtlemata on need loomad lähedasemad tselitseraatidele (sellesse rühma kuuluvad hobuserauakrabid, skorpionid, ämblikud ja lestad) kui alalõualuudele (sealhulgas koorikloomad, tuhatjalgsed ja putukad). Meriämblike tšelfoore ja palpe võib pidada tselitseraate ja pedipalpide homoloogideks ning sellele homoloogiale tuginevate spetsialistide seas on püknogoniidid kelaatseraatide alamhõimkonnas klassi auastmes. Seda ideed ei aktsepteeri kõik zooloogid. Püknogoniidide ja kelitseraatide kehaosi on raske võrrelda, kuna meriämblike anatoomiat ja embrüoloogiat pole piisavalt uuritud, lisaks on neil ainulaadsed ehituslikud tunnused. Ainult meriämblikel on mune kandvad jalad ja nii keeruline tüvi, mis annab ainulaadse mehhanismi toidu omastamiseks ja töötlemiseks. Suguelundite avauste suur arv ja nende paiknemine jalgade teisel osal on ebatavaline. Ainult meriämblikke iseloomustab nii väike segmentide arv ja ilmselt ei olnud nendes oligomerisatsioon seotud keha suuruse vähenemisega. Ka tänapäevaste püknogoniidide kõht on lühenenud, oluliselt vähenenud, kuid fossiilsete liikide puhul see nii ei olnud.

Mereämblikke on teada kolm fossiilset liiki. Parim rekonstrueeritud morfoloogia Paleoisopus problemticus. Need olid suured loomad (pikkusega kuni 20 cm), kellel oli neli paari ujumiseks kohandatud jalgu. Kõht Paleoisopus, jagatud viieks segmendiks, oli see õhuke ja pikk. Keha eesmises otsas oli õõts ja helifoorid. Eeldatakse, et P. problematicus elas ja toitus meriliiliatest, mille hulgast seda leiti rohkem kui üks kord. On uudishimulik, et mitmed tänapäevased mereämblikuliigid moodustavad okasnahksete sümbiootilised suhted. Paleopantopus maucheri teada vaid kolmest isendist, peaots leitud proovidel puudub ja kõhul on kolm segmenti [,]. Lõpuks on kolmas fossiilsete püknogoniidide tüüp Paleothea devonica- praktiliselt ei erine tänapäevastest vormidest ja sellel on väike, segmenteerimata kõht.

Kõik täiskasvanud püknogoniidide paleontoloogilised leiud pärinevad devonist. Siiski ei saa väita, et püknogoniidid ilmusid täpselt siis (umbes 400 miljonit aastat tagasi) ja mitte varem. Olukorra tegi keeruliseks fossiilse lülijalgse avastamine Cambropycnogon klausmuelleri, mis on identifitseeritud püknogoniidi vastsete vormina. See tähendab, et meriämblike välimus tuleb omistada vähemalt ülem-Kambriumile – see on proovide dateerimine Cambropycnogon. Suurepärane säilivus võimaldas meil üksikasjalikult kirjeldada välist morfoloogiat. Cambropycnogon. Jäsemete komplekti poolest on see loom võrreldav püknogoniidide teise vastse staadiumiga, segadust tekitab ainult “lisa” niitide (jäsemete?) paari olemasolu suu kõrval. Üldjuhul ei leitud sellest peaaegu ühtegi elusate püknogoniidide vastsetele iseloomulikku struktuuridetaili, kuid tähelepanu köidab enamiku jäsemete täiesti erinev struktuur. Võib olla, Cambropycnogon- mõne lülijalgsete rühma esindajate vastsed, mis pole meie ajani säilinud ega ole mereämblikega lähedalt seotud.

* * *

Püknogoniidide rolli mere ökosüsteemides on endiselt raske hinnata. Vahepeal on mereämblike arv mõnes maailma ookeani piirkonnas muljetavaldavalt suur. Nii arenevad karmide kallaste ja tugevate loodete hoovustega Valge mere litoraal- ja sublitoraalvööndites välja lopsakad hüdroidide tihnikud. Need on meriämblike jaoks väga soodsad tingimused. Mõnes kohas on nende arv nii suur, et nad peavad mängima olulist rolli subtiilsete koosluste toiduahelates, kuna nad on spetsialiseerunud hüdroidide tarbijad, mis omakorda toituvad planktonist. Kõrg- ja parasvöötme meredes, ookeanide avatud aladel langetatud traalid ja tragid toovad kaasa arvukalt püknogoniide. On teada, et meriämblikud võivad moodustada sadadest ja tuhandetest isenditest koosnevaid kobaraid. Kahjuks pole zooloogid veel andnud õiget hinnangut püknogoniidide arvukusele ja nende rollile kooslustes.

Püknogoniidid pakuvad suurt huvi lülijalgsete reliktse rühmana, mis võib-olla ei ole teistega seotud ja säilitavad mitmeid iidseid struktuuriomadusi. Teisest küljest on ainulaadne organisatsioon, meriämblike eluvorm nende vähesegmentilise vähenenud keha ja väga pikkade jäsemetega, mille sees on soolte ja sugunäärmete protsessid. Tõenäoliselt on püknogoniidid lülijalgsete iseseisev haru, neil on meres välja kujunenud eriline ainulaadne eluviis. Kuna meriämblikud ei pääsenud teistesse elupaikadesse, asustasid nad terveid ookeane ning säilitasid oma iseloomuliku välimuse ja omapärase toitumisviisi praktiliselt muutumatuna vähemalt 400 miljonit aastat.

Kirjandus

1. Arnaund F., Bamber R.N.// Merebioloogia edusammud. 1987. V.24. P.1-96.

2. Dogel V.A. Mitme liigendiga klass ( Pantopoda). Zooloogia juhend / Toim. L.A.Zenkevitš. M., 1951. Lk.45-106.

3. Fahrenbach W.H.// Morfoloogia J.. 1994. V.222. P.33-48.

4. Bogomolova E.V., Malakhov V.V.// Zooloogia ajakiri. 2003. T.82. 11. väljaanne. C.1-17.

5. Bain B.A.// Selgrootute paljunemine ja areng. 2003. V.43. nr 3. Lk.193-222.

6. Jarvis J.H., kuningas P.E.// Merebioloogia. 1972. V.13. Lk.146-154.

7. Jarvis J.H., kuningas P.E.// Londoni Linneani Seltsi zooloogiline J.. 1978. V.63. Lk.105-131.

8. Waloszek D., Dunlop J.// Paleontoloogia. 2002. V.45. nr 3. P.421-446.

Meriämblikud, tuntud ka kui ämblikkrabid, tuntud ka kui marmorkrabid, elavad Vahemeres, Mustas meres ja Atlandi ookeanis, Maroko ja Prantsusmaa ranniku lähedal. Neid leidub Krimmi poolsaarel ja Kaukaasia rannikul, madalal sügavusel kivise või kivise põhjaga.

Meriämblikud on sugukonna Grapsidae liikmed. Neid krabisid kutsutakse nende pikkade ja tumedate jalgade tõttu "ämblikrabideks" ja nad saavad nime "marmor" nende kesta iseloomuliku mustri tõttu.

Meriämbliku kirjeldus

Ämblikkrabi on väike ja väle, tema keha pikkus ulatub vaid 38 millimeetrini ja laius 43 millimeetrit. Karapats on kandiline ja tasane. Silmade vahel paiknev eesmine serv on eriti lai ja sirge, mõlemal küljel on 3 teravat hammast. Karbi ülemine osa võib kasvada väikeste koorikloomadega, mida nimetatakse balaanideks, aga ka vetikatega.

Skelett on väline, hingamine toimub lõpuste abil. Vasakul küünis on väikesed hambad, mis on tihedalt üksteise kõrval. Parem küünis on suurem kui vasak, hambad on kumerad ja nende vahel on tühimik. Väliselt sarnaneb parem küünis tangidega. Marmorkrabi on kümnejalgne koorikloom, tal on 10 pikka tugevat jalga, mis on kaetud karvadega. Karbi värvus varieerub pruunikas-rohekast kuni pruunikasvioletini. Kest on kaunistatud marmorit meenutava lainelise mustriga.

Ämblikkrabi elustiil

Meriämblikud elavad rannikuvööndis, viibivad veekogu ääres ja võivad veest lahkuda isegi kuni 5 meetri kaugusele. See on ainus Musta mere krabi, mis võib veest välja joosta. Meres võivad nad elada kuni 10 meetri sügavusel.

Marmorkrabid taluvad hästi kuivamist ja armastavad kividel päikese käes peesitada. Ämblikkrabid ehitavad endale kodud. Krabi valib kivi ja hakkab selle alla ronima, visates küünistega kivi alt välja liivaterad, krabi peidab end tekkinud nišši. Olles kogunud varusid ja korralikult söönud, poeb meriämblik end turvalisse varju.

Meriämblikud toituvad taimede ja loomade jäänustest, planktonist, molluskitest ja hulkrakstest. Nad ronivad veest väljaulatuvatele kividele ja puhastavad nende pinda. Igasuguse ohu korral peidab krabi end hetkega suvalisse pilusse ja kui seda pole, tormab vette.

Öösel roomab ta ettevaatlikult oma vanast kestast välja. Öösiti suudavad nad ronida 3-5 m kõrgusele kividele, liiva sisse urguda ei saa, kuid on vetikate ja rannakarpide seas suurepäraselt maskeerunud. Kui krabi kaotab jala või küünise, taastub kaotatud organ pärast 2-3 sulamist. Ämblikkrabi eluiga on 3 aastat.


Marmorkrabide paljundamine

Meriämbliku pesitsusaeg toimub juulis-augustis umbes 17 kraadise veetemperatuuriga.

Üks emane muneb kuni 87 tuhat muna. Inkubatsioon kestab 25 päeva. Krabi vastsed söövad planktonit. Metamorfoos toimub 4 etapis. Naiste puberteet saabub 2 aastaselt.

Marmorkrabi populatsioon

Sarnaselt teistele Musta mere krabidele kasutatakse mereämblikke suveniiride valmistamiseks, kuid need ei ole kaubanduslikud liigid.


Ämblikkrabid on kantud Ukraina punasesse raamatusse, kuna nende arvukus on viimasel ajal järsult vähenenud. Need krabid on kaitstud Karadagsky ja Cape Martyani looduskaitsealadel.

Ämblikkrabide lähimad sugulased

Viie paari jalgade ja punnis varreliste silmadega kümnejalgseid krabisid on üle 10 tuhande liigi. Näiteks:
Kivikrabid on Musta mere suurimad krabid. Kivikrabi kesta laius on umbes 10 sentimeetrit. Nad eelistavad elada sügavamal, kuid neid võib leida kalda lähedalt;
Karvane krabi näeb välja nagu kivikrabi, kuid on väiksema suurusega ja tema ümbris on kaetud arvukate kollakate karvaste harjastega. Nad elavad kaldale lähemal, kivide all;
Vahemere- või rohukrabidel on roheline kest, mistõttu neid nimetatakse "rohukrabideks". Rohukrabid on madalas vees elanikud;
Vesikrabi või sirelikrabi. See on aeglasem ja eelistab elada eranditult madalas vees;


Ujumiskrabile meeldib väga maasse kaevata. Tema väikesed tagajalad näevad välja nagu labad, nende abiga viskab krabi endale liiva. Neid jalgu kasutab ka krabi ujumiseks, ujumiskrabi on Musta mere krabide seas ainus, kes suudab ujuda;
Sinikrabi jõudis Vahemerest Musta merre 60ndatel aastatel. Ta saabus meie laiuskraadidele koos laevade ballastveega. Kuid Musta mere vesi on noorte sinikrabide jaoks liiga külm, nii et nad on äärmiselt haruldased;
Nähtamatu krabi sai oma nime seetõttu, et teda on vetikates peaaegu võimatu märgata. Need pikajalgsed ja peenikesed mereloomad on suurepärased kamuflaažiks;
Hernekrabi elab tavaliselt rannakarpide seas ja võib mõnikord isegi kesta sees roomata. Seda krabi on äärmiselt raske näha, kuna täiskasvanud inimene ei ole suurem kui kümnekopikane münt;
Mageveekrabi on ebatavaline Krimmi krabi. See erineb mitte suuruse, vaid päritolu ja elustiili poolest. Nime järgi on selge, et ta elab magevees: mägijõgedes ja tiikides.

Mageveekrabid ei levi hoovustega, mistõttu peavad nad öösel maismaal liikuma. Kunagi läbisid nad sel viisil jalgsi kogu mandri ja arvatakse olevat pärit Kagu-Aasiast.


Marmorist krabide pidamine akvaariumis

Meriämblikud ei kaeva auke, nad eelistavad peitu pugeda kivide alla, nii et terraariumi põhi on kaetud veerise või liivaga ning põhjas peaks olema mitmesuguseid varjualuseid, näiteks triivpuitu, kive ja keraamikat. Et akvaterraarium ilusam välja näeks, saab seda taimede abil elavdada.

Meriämblikud hingavad läbi jalgade, õigemini läbi otste. Evolutsiooni käigus hakkasid nende jäsemed täitma lõpuseid.

Meriämblikud ehk pantopoodid on mere lülijalgsete klass. Kirjeldatud on üle 1300 selle liigi. Sellised ämblikud elavad kõigis meredes ja erinevatel sügavustel. Pantopoodid on eriti laialt levinud ookeanides. Mageveemeres neid peaaegu kunagi ei leidu. Meriämblikud ei koo võrke.

Süvamere ämblikuliigid on suuremad kui rannikualad. Meriämbliku kehapikkus võib ulatuda 1 mm kuni 90 cm. Rannikuliikidel on kompaktne keha, lühikesed jalad ning arenenud mugulad ja ogad. Süvamereliikidel on pikemad ja peenemad jäsemed, sile keha ja sellest tulenevalt halvasti arenenud ogad ja mugulad. Pantopoodid on võimelised veesambas ujuma või hõljuma. Jalade teravate liigutustega tõukuvad nad maapinnast eemale ja ripuvad vees, kus saavad peaaegu liikumatult hõljuda. Nad vajuvad põhja, tõstes jalad üles ja voltides need keha alla.

Meriämblikud on kiskjad. Pantopoodid toituvad mereanemoonidest ja käsnadest. Nende suu asub ninaotsa otsas ja töötab nagu pump, tõmbab sisse pehmet toitu. Neelu tagumises pooles on omamoodi kurn, mis on mõeldud toidu jahvatamiseks ja kurnamiseks. Meriämbliku meeleelundid on halvasti arenenud. Puudutamiseks kasutavad nad tundlikke karvu ja harjaseid, mis paiknevad kogu kehas. Ämblike nägemisorganid on 2 paari silmi, mis asuvad pea dorsaalsel küljel. Süvamere vormidel ei pruugi silmad olla. Silmade abil eristavad loomad valguse suunda ja mõningast liikumist.

Meriämblikud on kummalised, ebameeldivad loomad, kes koosnevad peaaegu täielikult ainult jalgadest. Jäsemed on halvasti arenenud lihaste tõttu üsna nõrgad. Need olendid elavad rahulikku eluviisi ja võivad veeta 40 minutit ilma end liigutamata. Nende keha on nii pisike, et osa nende siseorganeid asuvad jalgades. Näiteks on need reproduktiiv- ja seedesüsteemi organid. Meriämblikud on kahekojalised olendid. Reproduktiivsüsteemi esindavad mitmed suguelundite avauste paarid, mis paiknevad kogu kõndimisjalgade pikkuses.

Pantopoodide sooled jaotuvad kogu kehas ühtlaselt, ulatudes igasse jalga selle lõpuni. Lisaks seedimisele täidab see omamoodi vereringesüsteemi funktsiooni. Tema abiga voolab läbi keha hemolümf - imetajate vere analoog. Hemolümfi liikumine tekib soolestiku kontraktsioonide tõttu. Kuid see pole veel kõik. Ka meriämblikud hingavad läbi jalgade, õigemini läbi otste. Evolutsiooni käigus hakkasid nende jäsemed täitma lõpuseid. Selle omaduse põhjal puuduvad meriämblikul meile tuttavad gaasivahetusorganid. Rahulik eluviis ei nõua suures koguses hapnikku.