Shellersi hoone. Mantelloomade alatüübi üldised omadused. Alamtüüp kraniaalne - Akrania

Akorditüübil (Chordata) on mitmeid funktsioone:

I. Sisemise aksiaalse skeleti (akordide) olemasolu. Akord täidab toetavat funktsiooni. Teine funktsioon on liikumine. Notokord säilib kogu elu ainult tüübi madalamatel esindajatel. Kõrgemates akordides asetseb see embrüogeneesis, seejärel asendatakse see selgrooga, mis moodustub selle sidekoe membraanis. Notokord moodustub endodermist.

II. Kesknärvisüsteemi (KNS) esindab neuraaltoru. Embrüogeneesi käigus asetatakse neuraalplaat (neurula staadium) ektodermi, mis seejärel volditakse toruks. Seljaaju moodustub õõnsusega (neurocoel või seljaaju kanal) sees. Õõnsus täidetakse vedelikuga. Kõrgemates akordides diferentseerub eesmine neuraaltoru ajju. Seda tüüpi kesknärvisüsteemi struktuuri bioloogiline tähtsus seisneb selles, et närvisüsteemi toitumine ei toimu mitte ainult pinnalt, vaid ka seestpoolt, läbi tserebrospinaalvedeliku.

III. Seedesüsteemi eesmine osa (neelu) on täis lõpuselõhesid. Lõhelõhed on avad, mis ühendavad neelu väliskeskkonnaga. Need tekivad toitumise filtreerimisseadmena, kuid ühendavad ka hingamisfunktsiooni. Selgroogsetel asuvad lõpusepiludel hingamiselundid - lõpused. Maismaaselgroogsetel esinevad lõpuselõhed alles embrüonaalse arengu varases staadiumis.

IV. Akordidel on kahepoolne (kahepoolne) sümmeetria. Seda tüüpi sümmeetria on iseloomulik enamikule mitmerakuliste loomade tüüpidele.

V. Chordates - sekundaarsed õõnsused.

VI. Akordid on deuterostoomid koos poolkoordaatide, okasnahksete ja pogonofooridega. Erinevalt protostoomidest murrab suu uuesti läbi ja pärak vastab blastopoorile.

VII. Akordide struktuuriplaani määrab peamiste organsüsteemide rangelt korrapärane paigutus. Neuraaltoru asub kõõlu kohal, kõõlu all on soolestik. Suu avaneb pea eesmises otsas ja pärak keha tagumises otsas on sabapiirkonna aluse ees. Kehaõõne kõhuosas asub süda, südamest veri liigub edasi.

Tunicata alatüüp

Tunikaadid on omapärane mereorganismide rühm, mille struktuuris ei leidu akordidele omaseid morfoloogilisi tunnuseid; nad võivad olla üksikud, võivad moodustada kolooniaid. On planktoni vorme ja vorme, mis juhivad kiindunud elustiili. Enne mantelloomade ontogeneesi uurinud A. O. Kovalevski töid liigitati nad selgrootuteks. A. O. Kovalevsky tõestas, et need on kahtlemata akordid ja nende struktuuri primitiivsus on tingitud fikseeritud või istuvast eluviisist. Alamtüüp jaguneb kolme klassi - Ascidia, Salps ja Appendicularia.

Ascidia klass (Ascidiae)

Väliselt on astsiidid kotikujulised, liikumatult substraadi külge kinnitatud. Kere dorsaalsel küljel on kaks sifooni: suu sifoon, mille kaudu see imetakse soolestikku, ja kloaagi sifoon, millest juhitakse vett välja. Vastavalt toidu tüübile on astsiidid filtrisöötjad.

Kehaseina moodustab vahevöö, mis koosneb ühekihilisest epiteelist ning põiki- ja pikilihaste kihtidest. Väljaspool on tuunika, mida eritavad epiteelirakud. Lihaste kokkutõmbed tagavad vee voolamise läbi sifoonide. Vee voolamist hõlbustab suu sifooni ripsepiteel. Suusifooni põhjas on kombitsatega ümbritsetud suuava.

Suu viib sakkulaarsesse neelu, mida läbistavad paljud lõpuse avaused. Neelu epiteeli all on vere kapillaarid, milles toimub gaasivahetus. Neelu täidab kahte funktsiooni – hingab ja filtreerib toiduosakesi. Toidususpensioon settib lima, mida eritab eriline moodustis - endostiil. Seejärel siseneb lima koos toiduga tsiliaarse epiteeli töö tõttu söögitorusse ja seejärel makku, kus see seeditakse. Magu läheb soolestikku, mis avaneb pärakuga kloaagi sifooni lähedal.

Närvisüsteemi moodustab dorsaalne ganglion, millest närvid ulatuvad siseorganiteni.

Vereringesüsteem ei ole suletud. Süda on olemas. Südamest liigub veri läbi anumate ja voolab siseorganite vahedesse.

Ekskretoorset süsteemi esindavad akumuleeruvad neerud - omapärased rakud, mis absorbeerivad metaboliite - kusihappekristalle.

Astsiidlased võivad paljuneda nii aseksuaalselt (pungades) kui ka seksuaalselt. Pungamise tulemusena moodustuvad astsiidide kolooniad. Askiidid (nagu ka teised mantelloomad) on hermafrodiidid, viljastumine on väline, rist. Viljastatud munadest arenevad vastsed, kes ujuvad aktiivselt veesambas.

Vastne koosneb kehast ja sabast ning tal on kõik akordide tunnused: sabas on notokord, selle kohal närvitoru, mille eesmises pikenduses on tasakaaluelund ja ürgsilm. Neelus on varustatud lõpusepiludega. Vastne settib oma esiotsaga põhja. Vastse edasine muundumine on näide regressiivsest metamorfoosist: saba kaob ja koos sellega ka notokord, neuraaltoru muutub tihedaks närviganglioniks, neelu maht suureneb. Vastne teenib ümberasustamist.

Salpa klass (Salpae)

Struktuuri ja elujoonte poolest meenutavad nad astsidiaane, kuid erinevalt neist juhivad nad planktonilist elustiili. Enamik salpe on koloniaalorganismid. Neid loomi iseloomustab seksuaalse ja mittesugulise paljunemise regulaarne vaheldumine (metagenees). Viljastatud munadest moodustuvad aseksuaalsed isendid, kes paljunevad ainult pungumise teel, ja mittesugulise paljunemise tulemusena tekkinud isendid lähevad edasi sugulisele paljunemisele. See on ainus näide akordaatide metageneesist.

Klass Appendicularia (Appendiculariae)

Nad juhivad vaba planktoni elustiili. Keha jaguneb pagasiruumiks ja sabaks. Keha sisaldab siseorganeid. Lõhelõhed avanevad väljapoole. Seljapoolel on närviganglion, millest närvitüvi ulatub tagasi sabasse. Akord on sabas. Appendiculariumi välimine epiteel moodustab limaskestade maja. Maja ees on jämedate limalõngade auk ja maja taga väiksema läbimõõduga auk. Saba abil laseb loom majja veevoolu. Väikesed organismid läbivad sisselaskeava võre ja kleepuvad limaskestade niitidele, moodustades "püüdmisvõrgu". Seejärel tõmmatakse kleepunud toiduga võrk suuavasse. Maja tagumisest avast väljuv vesi aitab kaasa looma edasiliikumisele. Appendicularia aeg-ajalt hävitab nende maja ja ehitab uue.

Appendicularia paljuneb ainult seksuaalselt, areng kulgeb ilma metamorfoosita. Viljastumine toimub emaisendi munasarjades, kust emaorganismi seina rebendite kaudu väljuvad noorloomad. Selle tulemusena sureb ema keha. Võib-olla on appendicularia näide neoteeniast, see tähendab paljunemisest vastse staadiumis.

Alamtüüp kraniaalne (Acrania)

Kraniaalid näitavad kõiki akordide põhijooni. Toidu tüübi järgi - filtrid. Nende hulgas on pelaagilise eluviisiga liike, teised on põhjavormid, nad elavad maasse maetud ja paljastavad ainult keha esiotsa. Nad liiguvad keha külgmiste painde abil.

Klass Cephalochordata

Peaakordide esindaja on lansett. Sellel on ovaalne keha, mis kitseneb saba suunas. Epiteel on ühekihiline, epiteeli all on õhuke sidekoe kiht. Seljaküljel ja sabal on uim, saba otsas on see lantseti kujuga, sellest ka looma nimi. Tüvepiirkonna külgedel tekivad metapleuraalsed voldid. Metapleura voldid kasvavad allapoole ja kasvavad seejärel kokku, moodustades spetsiaalse ruumi - kodade õõnsuse. See katab neelu ja osa soolest ning avaneb väljapoole spetsiaalse avaga – atriopooriga. Kodade õõnsus kaitseb lõpusepilusid mullaosakeste eest.

Skeleti moodustab akord, mis ulatub mööda kogu keha. Akordi ümbritsev sidekude moodustab tugikuded, mis toetavad uime ja tungivad lihassegmentide (müomeeride) vahele. Selle tulemusena moodustuvad vaheseinad - müoseptid. Lihased on vöötjad. Müomeeride järjestikused kokkutõmbed põhjustavad keha külgsuunalist kumerust. Keha eesmises otsas olev notokord kulgeb närvitorust ettepoole, mistõttu nimetatakse loomi tsefalokordideks. Neuraaltoru seinad sisaldavad valgustundlikke silmi. Neuraaltorust väljuvad vastavalt müomeeride vaheldusele selja- ja kõhunärvid. Närvisõlmed ei moodustu. Neuraaltoru eesmises osas laieneb neurocoel. Selles kohas külgneb haistmisorgan neuraaltoruga.

Toitumise tüübi järgi on lansett filtrisöötur. Suuava asub preoraalse lehtri sügavuses, ümbritsetud kombitsatega. Suu ümber paikneb puri, mis on varustatud ka kombitsatega, mis takistavad suurte osakeste suhu sattumist. Suu viib pika neelu sisse, mida läbistavad arvukad lõpuseavad. Need avanevad kodade õõnsusse. Lõpusevaheseinad on kaetud ripsepiteeliga, mis tekitab veevoolu. Harudevaheliste vaheseinte seintes on vere kapillaarid, milles toimub gaasivahetus. Hingamist saab läbi viia ka kogu kehapinnaga.

Piki neelu ventraalset külge kulgeb tsiliaar- ja limaskestarakkudest moodustunud soon, endostiil. Harudevahelistel vaheseintel paiknevate poolringikujuliste soonte abil ühendub see supragillaarse soonega. Cilia juhib lima koos kleepuvate toiduosakestega piki endostiili ettepoole, piki lõpustevahelisi sooni - üles ja piki supragillaarset soont - tagasi söögitorusse. Pime maksa väljakasv väljub soolestikust kohe alguses. See täidab mitmeid funktsioone - sekretoorne, imemine ja intratsellulaarne seedimine. Seedetrakt lõpeb sabauime ees oleva pärakuga.

Vereringesüsteemil on primitiivne struktuur. Süda on puudu. Paaritud veenisooned, mis koguvad verd peamistest veenidest, voolavad venoossesse siinusesse. Kõhuaort asub neelu all ja väljub venoossete veresoonte liitumiskohast. Kõhuaordist väljub suur hulk lõpuseartereid, mis läbivad lõpustevaheseinad. Nad läbivad gaasivahetuse. Oksüdeerunud veri kogutakse dorsaalsesse aordi ja viiakse kõikidesse kehaorganitesse. Lantsetil on üks vereringe ring, veri on värvitu, gaasid lahustuvad plasmas.

Protonefridiaalset tüüpi eritussüsteemi esindavad arvukad rakud - solenotsüüdid, mille struktuur sarnaneb anneliidide protenefridiaga. Eritusorganid asuvad harudevahelistel vaheseintel.

Mittekraniaalne kahekojaline. Sugunäärmed asuvad kodade õõnsuse seintel ja neil ei ole kanaleid. Seksuaalproduktid sisenevad kodade õõnsusse sugunäärmete seinte rebendite kaudu. Sugurakud satuvad keskkonda atriopoori kaudu. Lantsleti areng kulgeb metamorfoosiga: on vastne, kelle keha on kaetud ripsmetega, mille abil ta arengu algstaadiumis liigub.

Selgroogsete alatüüp

Selgroogsete alatüüpi (Vertebrata) iseloomustavad üldiselt järgmised tunnused:

Notokord asetseb embrüonaalses arengus, täiskasvanud organismides asendatakse see osaliselt või täielikult selgrooga.
Neuraaltoru eesmine osa ulatub nookordi ees ja diferentseerub suurajuks, mis koosneb ajupõiekestest. Mullide õõnsused on seljaaju kanali jätk.
Aju asub koljuõõnes.
Primaarsetes veeorganismides tekivad hingamiselundid - lõpused - harudevahelistele vaheseintele. Maismaaselgroogsetel leitakse lõpusepilusid ainult embrüonaalse arengu varases staadiumis.
Seal on süda - lihaseline organ, mis asub keha ventraalsel küljel.
Eritusorganid on neerud, mis lisaks eritusfunktsioonile täidavad osmoregulatsiooni (organismi sisekeskkonna püsivuse säilitamise) funktsiooni.

Klassi tsüklostoomid (Cyclostomata)

Tsüklostoomide teine nimi on lõualuu (Agnatha). Selgroogsete kõige primitiivsemad ja iidsemad esindajad. Tuntud alates Kambriumi ajast, saavutasid nad oma haripunkti Siluris (klass Štšitkoje). Kaasaegses faunas on neid esindatud kahe orduga - lambirused ja miksiinid. Tsüklostoomidel ei ole paarisjäsemeid ja lõualuu. Keha on piklik, puudub selge jagunemine pea, pagasiruumi ja saba vahel. Nahk on paljas, soomused puuduvad, nahas on palju üherakulisi limaskestade näärmeid.

Peas on imemislehter, mille põhjas avaneb suu. Lehtri sees ja lihaselise keele lõpus on sarvjas hambad. Pea peal on paaritu ninasõõr, mis viib haistmiskotti. Sfäärilised lõpuseavad asuvad pea külgedel ja viivad lõpusekottidesse.

Aksiaalse skeleti moodustab akord. Notokord koos neuraaltoruga on ümbritsetud sidekoe ümbrisega. Ajukolju ehk selle koljuosa, mis kaitseb aju ja meeleorganeid, moodustab kõhr, mis katab aju alt ja külgedelt. Lõhnakapsel külgneb ees koljuga ja külgedel kuulmiskapslid. Ülevalt on aju suletud sidekoe membraaniga, see tähendab, et kolju katus pole veel moodustunud.

Selgroogsetel on vistseraalne kolju. See sisaldab elemente, mis moodustuvad seedesüsteemi eesmise osa (neelu) seintes. Funktsionaalsest vaatepunktist on see lõpuse- ja suuaparaadi skelett. Tsüklostoomides moodustavad vistseraalse kolju kõhre, mis toetab suulehtrit ja keelt, samuti lõpusekottide skelett ja südant ümbritsev perikardi kõhr.

Tüve ja saba lihased on segmenteeritud – moodustuvad selgetest müomeeridest, mis on eraldatud müoseptidega.

Seedesüsteem algab suust. Silmudel toimib neelu ainult vastse staadiumis. Täiskasvanutel jaguneb see kaheks erinevaks osaks – hingetoruks ja söögitoruks. Magu on arenemata ja söögitoru läheb koheselt keskmisesse soolde. Soolestik on sirge, ei moodusta painutusi. Soole limaskestale moodustub volt - spiraalklapp, mis suurendab soolestiku imemispinda. Maks on suur. Suulehtri abil kleepuvad silmud kannatanu - kala - keha külge ja teevad keelega kalade nahka augud. Keel, toimides nagu kolb, surub vere suhu, kust see voolab söögitorusse.

Hagfishil on suuimeja asemel lühikesed kombitsad. Segud toituvad raipest. Nad hammustavad surnud kalade kehasse, kus teevad liigutusi.

Tsüklostoomides arenevad lõpusekotid lõpuselõhedesse. Need on endodermaalset päritolu. Lõpusekottides on verekapillaaridega põimitud voldid, milles toimub gaasivahetus. Hingamisel siseneb vesi lõpuseavade kaudu lõpusekottidesse ja väljub samamoodi.

Tsüklostoomide süda on kahekambriline ja koosneb aatriumist ja vatsakesest. Venoosne siinus väljub aatriumist, kus voolavad kõik venoossed veresooned. Kõhuaordist eralduvad aferentsed lõpusearterid, mis kannavad verd lõpusefilamentidesse. Eferentsed haruarterid tühjenevad paaritu aordijuuresse. Aordijuurest tagasi väljub seljaaort ja edasi - unearterid, mis kannavad oksüdeeritud verd pähe. Venoosne veri voolab peast läbi paaritud kägiveenide, mis tühjenevad venoossesse siinusesse. Pagasiruumist kogutakse verd tagumistesse kardinaalveenidesse. Soolealuse veeni kaudu liigub veri soolestikust maksa, moodustades maksa portaalsüsteemi. Neerude portaalsüsteem puudub. Tsüklostoomidel on üks vereringe ring.

Eritusorganeid esindavad linditaolised paaritud neerud.

Aju koosneb viiest osast: eesaju, vaheaju, keskaju, väikeaju ja medulla piklik aju. Aju osad asuvad samal tasapinnal. See tähendab, et nad ei moodusta kõrgelt organiseeritud selgroogsetele iseloomulikke kõverusi. Meeleelundid: nägemis-, kuulmis-, tasakaalu-, haistmis-, kompimis- ja külgjoone organid.

Sugunäärmed on paaritumata, neil ei ole suguelundite kanaleid. Sugurakud sisenevad kehaõõnde sugunäärme seina rebendite kaudu ja seejärel urogenitaalsiinuse spetsiaalsete pooride kaudu välja. areng koos metamorfoosiga. Silmu vastset nimetatakse liivaussiks. Ta elab mageveekogudes, maasse maetud. Vastsed on filtrisöötjad. Areng kestab mitu aastat. Pärast metamorfoosi rändab noor silgu merre. Mixiinidel on otsene areng. Noored isendid kooruvad munadest.

Kõhrikala (Chondrichthyes)

Sellesse klassi kuuluvad haid, raid ja kimäärid. Luustik on üleni kõhreline. Soomused on placoidsed. Viis kuni seitse paari lõpusepilusid. Paarisuimede paigutus on horisontaalne. Ujumispõis puudub. Klass jaguneb kaheks alamklassiks: Lamellarbranchs ja Wholeheads.

Alamklass Lamellar-gill (Elasmobanchii)

Ühendab haid ja raid. Struktuuri vaadeldakse haide näitel. Kere kuju on voolujooneline, spindlikujuline. Pea külgedel on viis paari lõpuselõhesid. Kaks ava (pihustit) asuvad silmade taga ja viivad neelu. Sabal on kloaak. Skeleti telg siseneb sabauime ülemisse, suurde sagarasse; seda tüüpi struktuuri nimetatakse heterotserkaalseks. Paaritud rinna- ja kõhuuimed on jäsemed. Isastel muudetakse osa kõhuuimedest kopulatsiooniorganiteks.

Epidermis sisaldab palju näärmeid. Soomused on plakoidsed, tahapoole suunatud hambaga plaat. Lõualuudel on soomused suuremad ja moodustavad hambad. Väljaspool on kaalu hambad kaetud emailiga. Peas oleva suu ees on paaritud ninasõõrmed. Keha jaguneb kaheks osaks: tüvi, mis algab viimasest lõpusepilust ja lõpeb kloaagi avanemisega, ja saba. Kõhreline luustik.

Koosneb selgroost, koljust, paarisuimede ja nende vöödest ning paaritute uimede skeletist.

Lülisamba moodustavad kõhrelised selgroolülid, mille seest läbib tugevalt redutseeritud akord. Selgroolülide ülemised kaared moodustavad kanali, milles paikneb seljaaju. Kolju medulla koosneb ajukestast, rostrumist ja meeleelundite paariskapslitest. Ajukasti ilmub kõhreline katus. Vistseraalne skelett koosneb lõualuukaarest, hüoidkaarest ja lõpusekaarest. Esijäsemete vöö skeleti moodustab lihaste paksuses paiknev kõhrekaar. Tagajäsemete vöö moodustab paaritu kõhr, mis paikneb üle keha kloaagi ees. Vööde külge on kinnitatud paarilised jäsemed, rinna- ja kõhuuimed. Paarimata uimed on esindatud selja-, saba- ja pärakuimedega.

Lõualuudel on suured hambad. Suuõõs viib neelu. Neelu on perforeeritud lõpusepiludega, sellesse avanevad spiraalid. Söögitoru on lühike, läheb kaarjalt kõveraks makku. Maost saab alguse peensool, mille eesmisse ossa voolab suure kahesoonelise maksa sapijuha. Pankreas asub peensoole mesenteeriumis. Jämesool sisaldab spiraalklappi, mis suurendab imamispinda. Põrn asub mao kõrval.

Lõpuseavad on üksteisest piiritletud lõpustevaheliste vaheseintega, mille paksuses paiknevad kõhrelised lõpusekaared. Lõpuseniidid asetsevad lõpusepilude esi- ja tagaseintel.

Kõhrekalade süda on kahekambriline ja koosneb aatriumist ja vatsakesest. Venoosne siinus voolab aatriumisse, kuhu voolab venoosne veri. Arteriaalne koonus väljub vatsakesest. Kõhuaort pärineb arteriaalsest koonusest. See eraldab viis paari lõpusearterite kaarte. Oksüdeerunud veri kogutakse eferentsesse hargnevatesse arteritesse, mis voolavad paaris pikisuunalistesse anumatesse - aordi juurtesse, mis ühendamisel moodustavad seljaaordi. See kulgeb selgroo all ja varustab verega siseorganeid. Unearterid hargnevad aordi juurtest pea poole. Peast kogutakse venoosset verd paaritud kägiveenidesse ja kehast paaridesse kardinaalsetesse veenidesse, mis ühinevad südame tasemel kägiveenidega, moodustades paaris Cuvier kanalid, mis voolavad venoossesse siinusesse. Seal on neerude portaalsüsteem. Soolestikust siseneb veri soolealuse veeni kaudu maksa, kus moodustub maksa portaalsüsteem, ja seejärel voolab maksaveeni kaudu venoossesse siinusesse. Kõhrekaladel on üks vereringe ring.

Aju koosneb viiest sektsioonist. Suur eesaju läheb vaheajusse. Keskaju moodustab visuaalsed lobud. Väikeaju on hästi arenenud ja toetub pikliku medulla taha. Ajust lahkub 10 paari kraniaalnärve.

Haistmisnärv – väljub eesaju haistmissagaratest.
Nägemisnärv – väljub vahekeha põhjast.
Okulomotoorne närv – väljub keskaju põhjast.
Blokeeriv närv – väljub keskaju tagumisest osast.
Ülejäänud närvid lahkuvad medulla piklikest.
Abducensi närv.
Kolmiknärv.
näonärv.
Kuulmisnärv.
Glossofarüngeaalne närv.
Nervus vagus.

Maapealsetel selgroogsetel tekivad lisaks hüpoglossaalsed ja lisanärvid.

Kõhrekalade meeleelundid on väga hästi arenenud. Suurtel silmadel on lame sarvkest, sfääriline lääts, silmalaugudeta. Kuulmisorganid moodustuvad sisekõrvast. Külgjoonorgan on kanal, mis asub nahas ja suhtleb aukude kaudu väliskeskkonnaga. Kanalis on retseptorid, mis tajuvad vee vibratsiooni.

Eritusorganid on paaris neerud. Sugunäärmed on paaris. Isasel väljuvad seemnetorukesed linditaolistest munanditest, voolates neeru ülemisse ossa. Vasakud sulanduvad vasakuteks, mis koos kusejuhadega avanevad urogenitaalpapillil asuvasse kloaaki.

Emastel paaritud munajuhad ühinevad, moodustades ühise lehtri, munajuhade paisumisel moodustuvad koorenäärmed, mille saladusest moodustub munakoor. Munajuha lõpeb emakaga. See avaneb eraldi avadega kloaaki. Paaritud munasarjad. Munasarjast pärit küpsed munad sisenevad kehaõõnde ja püütakse kinni munajuha lehtriga. Viljastumine on sisemine ja toimub munajuhas. Emakas arenevad munad: elujõulistel haidel kuni embrüo täieliku küpsemiseni ja munasünnitajatel paistavad emakast välja tiheda koorega riietatud munad.

Luukalu klass (Osteichthues)

Neid iseloomustab teatud määral arenenud luuskelett. Moodustub luuline lõpusekate, mis katab lõpuseaparaati väljastpoolt. Lõpuseniidid paiknevad lõpusekaaridel. Enamikul liikidel areneb ujupõis soolestiku dorsaalse osa väljakasvuna. Viljastumine on väline, areng koos metamorfoosiga.

Alamklass kõhrelised ganoidid (Chondrostei)

Sellesse alamklassi kuuluvad iidsed kalad, millel on säilinud mitmeid ürgseid tunnuseid, mis meenutavad kõhrekalu. Esindajad: tuur - tuur, beluga, tähttuur jne - ja aerukala.

Tsefaalne ots lõpeb pikliku rostrumiga, pilukujuline suu asub pea alumisel küljel. Paarisuimed asetsevad horisontaalselt, sabauimed heterotserkaalset tüüpi. Keha on kaetud luusoomustega, suurimaid soomuseid nimetatakse putukateks.

Notokord püsib kogu elu. Lülisambakehad ei moodustu, küll aga on ülemised ja alumised lülikaared. Lõpusekatted on kondised. Nagu haidel, on ka soolestikus spiraalklapp. Ujumispõis säilitab ühenduse sooltega. Süda arteriaalse koonusega. Munad on väikesed, viljastumine on väline. Neil on kaubanduslik väärtus.

Alamklass kopsukala (dipnoi)

Nad elavad troopilistes, magedates hapnikuvaestes veekogudes. Need tekkisid devonis, saavutasid haripunkti mesosoikumi alguses. Kaasaegsed esindajad: ühekopsuline - neoceratod, kahekopsuline - protopterus, lepidosiren.

Skelett on enamasti kõhreline. Notokord on hästi arenenud ja püsib kogu elu. Soolestikus on spiraalklapp. Südamel on arteriaalne koonus. Paarisuimed on lihakad, soomused kondised, sabauim kahekujuline. Hingavad lõpused ja kopsud. Omapärased kopsud on üks või kaks mulli, mis avanevad söögitoru ventraalsel küljel. Kopsuhingamine toimub läbi ninasõõrmete. Vereringesüsteem omandab omapärase struktuuri seoses kopsuhingamisega. Nad saavad hingata nii lõpuste kui ka kopsude kaudu ja igaüks neist eraldi. Kui vesi on hapnikust tühjenenud või talveunerežiimi ajal, on hingamine ainult kopsu. Neil pole kaubanduslikku väärtust.

Alamklass labauimkala (Crossopterygii)

Omapäraseid iidseid kalu tänapäeva faunas esindab üks liik - koelakant (Latimeria halumnae). Nad elavad Komooride piirkonnas kuni 1000 meetri sügavusel. Rühma õitseaeg langeb Devoni ja Karboni ajastule, nad surid välja kriidiajastul.

Notokord on hästi arenenud, selgroolülid on algelised. Kaladel on degenereerunud kopsud. Nagu kopsuhingajatel, oli ka iidsetel labasulgedel kahekordne hingamine. Paarisuimed lihakate labade kujul, mis sisaldavad uimede skeletti ja motoorseid lihaseid. See on põhimõtteline erinevus laba-uimkalade ja teiste kalade jäsemete ehituse vahel. Keha on kaetud ümarate paksude luusoomustega.

Laba-uime- ja kopsukala päritolu on tõenäoliselt ühine. Nad elasid hapnikuvaegusega magevees, mistõttu tekkis neil kahekordne hingamine. Lihavate uimede abil liikusid sagaruimelised kalad mööda veehoidla põhja ja roomasid ka veehoidlast veehoidlasse, mis oli eelduseks nende lihakate uimede muutumisel maismaatüüpi viiesõrmeliseks jäsemeks. Labuimelised kalad tekitasid kahepaiksed – stegotsefaalid, esimesed ürgsed maismaaselgroogsed. Kahepaiksete võimalikud esivanemad on väljasurnud laba-uimelised kalad - ripidistii.

Alamklass kiiruim (Actinopterygii)

Kaasaegsete kalade arvukaim alamklass. Luustik on luuline, kõhre olemasolu skeletis on tühine. Paarisuimed asuvad keha suhtes vertikaalselt, mitte horisontaalselt, nagu kõhrekaladel. Suu on pea eesmises otsas. Rostrum puudub. Kloaaki pole. Sabauim on homotserkaalset tüüpi – uimesagarad on ühesugused, lülisamba sagaratesse ei sisene. Luust soomused, õhukeste plaatide kujul, mis kattuvad üksteisega plaaditaoliselt.

Superorder kondine kala (Teleostei)

Kaladel on voolujooneline keha, mis on kaetud luude soomustega. Soomused on tsükloidsed - sileda esiservaga ja ctenoidsed - sakilise esiservaga. Nahas tekivad soomused. Väljaspool on soomused kaetud mitmekihilise epidermisega, mis sisaldab suurt hulka üherakulisi limaskestade näärmeid. Näärmed eritavad lima, mis vähendab kalade hõõrdumist veepinnal liikumisel. Soomused kasvavad kogu kala eluea jooksul. Mööda keha külgi jookseb külgjoon. Soomust läbistavad augud viivad kanalitesse, kus asuvad külgmised jooneorganid. Närvilõpmed tajuvad vee vibratsioone.

Lülisammas koosneb pagasiruumi ja sabaosast. Selgroolülid on luud, ülemise ja alumise kaarega. Ülemised kaared sulguvad ja moodustavad seljaaju kanali, milles asub seljaaju. Tüve piirkonnas on selgroolülide alumiste kaarte külge kinnitatud ribid. Sabapiirkonnas on alumistel kaartel ogajätked, mille sulandumisel moodustub hemal kanal. Sabaveenid ja arterid läbivad hemalkanalit.

Kolju koosneb peaaegu täielikult luukoest ja on moodustatud paljudest üksikutest luudest. Ajukoljus on kuklaluu ava, mille kaudu on ühendatud seljaaju ja aju. Vistseraalse kolju moodustavad rida vistseraalseid kaarte: lõualuu, hüoid ja viis lõpust. Lõpuseaparaat on kaetud lõpusekatetega.

Esijäsemete vöö on kinnitatud ajukolju külge. Rinnauimede (esijäsemete) luustik on kinnitatud esijäsemete vöö külge. Tagajäsemete vöö on paaris ja asub lihaste paksuses. Selle külge on kinnitatud vaagnauimede (tagajäsemete) skelett. Paarituid jäsemeid esindavad selja-, saba- ja anaaluimed. Lihased, mis liigutavad jäsemeid, asuvad kehal. Kalade liikumise tagavad lainelised sabakõverused.

Enamiku kalaliikide suuõõnes paiknevad luudel koonilised hambad. Suuõõne ja neelu vahel pole selgeid piire. Lõpusepiludega läbistatud neelu jätkub lühikeseks söögitoruks, mis läheb makku. Mao ja kesksoole piiril on soolestiku pinda suurendavad püloorsed lisandid. Kesksool on halvasti diferentseeritud, puudub spiraalklapp. Peensoole eesmist osa nimetatakse kaksteistsõrmiksooleks. Kõhu all on suur sapipõiega lobed maks. Sapijuha voolab kaksteistsõrmiksoole. Pankrease moodustavad väikesed lobulid, mis on hajutatud piki kesksoole mesenteeria. Kompaktne põrn asub mao all soolestiku esimeses paindes.

Ujumispõis esineb enamikul luukaladel. See moodustub söögitoru dorsaalse külje väljakasvuna. Suletud põiega kaladel kaob ühendus põie ja söögitoru vahel, lahtise põiega kaladel aga säilib see kogu elu. Ujumispõie funktsioon on hüdrostaatiline. Mullis muutub gaaside maht, mis viib kala keha tiheduse muutumiseni. Suletud põiega kaladel toimub ujupõie mahu muutus põit ümbritsevate kapillaaride võrgus toimuva gaasivahetuse tulemusena. Lahtise põiega kaladel muutub põie maht selle kokkutõmbumise ja laienemise tõttu.

Lõpused, mis toimivad hingamiselunditena, on ektodermaalset päritolu. Lõpusevaheseinad puuduvad, lõpuse niidid asetsevad otse lõpusevõlvidel. Keha kummalgi küljel on neli täislõpust ja üks poollõpus. Igal lõpusel on kaks rida lõpuseniiti. Lõpusekaarte siseküljel on lõpusekaared - protsessid, mis lähevad külgneva lõpusekaare suunas. Tolmukesed moodustavad filtreerimisaparaadi, mis takistab toidu väljutamist neelust läbi lõpuseõõne. Lõpusefilamentides on ulatuslik kapillaaride võrgustik, milles toimub gaasivahetus. Lõpusekatte olemasolu suurendab hingamisliigutuste efektiivsust. Suu liigutused sunnivad vett suuõõnde ning katete toimimise tõttu imetakse vesi lõpuseõõnde ja läbib lõpuseid.

Haid kasutavad teist tüüpi ventilatsiooni: kala ujub suu lahti, samal ajal kui vesi surutakse läbi lõpuste. Mida suurem on liikumiskiirus, seda intensiivsem on gaasivahetus.

Kaladel on kahekambriline süda ja üks vereringe. Süda koosneb aatriumist ja vatsakesest. Venoosne siinus väljub aatriumist, kuhu kogutakse veenidest verd. Kalade südames ainult veeniveri. Kõhuaort väljub vatsakesest. See moodustab neli paari aferentseid hargnevaid artereid (vastavalt lõpuste arvule). Hapnikuga rikastatud veri kogutakse eferentsetesse haruarteritesse, mis keha dorsaalsel küljel voolavad seljaaordi paarisjuurtesse. Seljaaordi juured ühinevad ja moodustavad dorsaalse aordi, millest veresooned väljuvad kõikidesse kehaosadesse. Sabaosa venoosne veri voolab läbi sabaveeni. Veen hargneb ja siseneb neerudesse, moodustades portaalsüsteemi ainult vasakus neerus. Neerudest läheb veri paarisveenide kaudu edasi ja peast ka paarisveenide kaudu tagasi; need veenid ühinevad, moodustavad paaritud kanalid, mis voolavad venoossesse siinusesse. Veri soolestikust läbib maksa portaalsüsteemi ja siseneb maksaveeni kaudu venoossesse siinusesse.

Aju on kõhreliste kalade omast primitiivsem. Eesaju on väike, katus ei sisalda närvirakke. Keskaju ja väikeaju on suhteliselt suured. Silmad on suured, sarvkest on lame, lääts on ümmargune.

Kuulmisorgan koosneb sisekõrvast (membraanne labürint), mis on suletud luukapslisse. Kapsel on täidetud vedelikuga, milles hõljuvad kuulmiskivikesed – otoliitid. Kalad on võimelised avaldama ja tajuma. Helid tekivad luude üksteise vastu hõõrumisel, kui ujupõie maht muutub.

Haistmisorganid: tundliku haistmisepiteeliga vooderdatud haistmiskapslid.

Maitseelundid on erilised maitsepungad, mis paiknevad suus ja nahal.

Ujumispõie külgedel on paaris sugunäärmed. Naistel on munasarjad granuleeritud struktuuriga, munasarjade tagumised osad täidavad erituskanalite funktsiooni. Suguelundite avaus avaneb urogenitaalpapillil. Munandid on pikad, siledad, nende tagumised osad on muudetud eferentseteks kanaliteks. Meeste suguelundite ava avaneb ka urogenitaalpapillil.

Neerud on pikad, linditaolised, ulatuvad piki lülisamba külgi ujumispõie kohal. Kusejuhad väljuvad neerudest, mis ühinevad paarituks kanaliks. Mõnel kalal on põis, mille kanal avaneb urogenitaalpapillil.

Kaaviar on väike, želatiinse kestaga. Väetamine on väline. areng koos metamorfoosiga. Viljastunud munarakust areneb vastne, mis toitub munakollasest, vastse suu ei murra läbi. Metamorfoosi tulemusena muutub vastne maimuks - kalade isetoitmise staadiumiks. Mõned kalaliigid, näiteks meriahven, on hermafrodiidid.

Luukalad on järgmised: räime-, karpkala-, angerjas-, haugi-, ahven-, meri-, meri-, tursk-, lesta- ja teised.. Luukaladel on suur kaubanduslik tähtsus.

Superorder Bony ganoidid (Holostei)

Nende kalade õitseaeg oli mesosoikumi ajastu keskel. Kaasaegset loomastikku esindavad kaks liiki – soomushaug ja amia (silekala), kes elavad magevees.

Superorder Multifeathers (Polyteri)

Nad elavad troopilise Aafrika mageveekogudes. Seljauim koosneb väikestest üksikutest uimedest, sellest ka nimi.

Akorditüübi üldised omadused.

Akordid(lat. Chordata) - deuterostoomide tüüp, mida iseloomustab mesodermaalse aksiaalse skeleti olemasolu akordi kujul, mis kõrgematel vormidel asendatakse selgrooga. Närvisüsteemi struktuuri ja funktsiooni järgi on akorditüüp loomade seas kõrgeim koht. Maailmas on teada üle 60 000 akordi liigi, Venemaal - 4300 liiki.

kontseptsioon akordidühendab selgroogseid ja mõningaid selgrootuid, kellel on vähemalt mingi periood nende elutsüklist, notokord, õõnes seljanärvijuhe, lõpusepilud, endostiil ja päraku järel paiknev saba. Akorditüüp jaguneb kolmeks alatüübiks: tsefalokordaadid (lantsetid), mantelloomad, selgroogsed - ainus alatüüp, millel on kolju. Varem peeti hemikordaate neljanda alatüübina, mis on nüüd paigutatud eraldi rühma.

Chordaadid on teatud tüüpi loomad, mida iseloomustab kahepoolne sümmeetria ja järgmiste tunnuste olemasolu vähemalt teatud arenguetappidel:

§ Chord, mis on mesodermaalset päritolu elastne varras. Selgroogsetel asendub notokord embrüonaalse arengu käigus täielikult või osaliselt selgroo moodustava kõhre ja luukoega.

§ Dorsaalselt paiknev neuraaltoru. Selgroogsetel areneb see selja- ja peaajuks.

§ Lõhelõhed – paarilised avad neelus. Madalamates akordides osalevad nad toidu jaoks vee filtreerimisel. Maismaaselgroogsetel tekivad lõpuselõhed varajases embrüogeneesis lõpusekottide kujul.

§ Lihaseline saba - postanaalne kehaosa, mis paikneb kaudaalselt päraku keha suhtes nihkunud ventraalsele küljele (sisenevad akord ja neuraaltoru, kuid soolestik ei sisene).

§ Endostyle - soon neelu ventraalsel küljel. Alumistes akordides, filtrisööturites, tekib selles lima, mis aitab koguda toiduosakesi ja toimetada need söögitorusse. Samuti akumuleerib see joodi ja võib-olla on see selgroogsete kilpnäärme eelkäija. Sellisena on selgroogsetel endostiil ainult liivahiirtel.

koorijad(lat. Tunicata, Urochordata) on akordide alamtüüp. Nende hulka kuuluvad 5 klassi – astsiidid, apendikulaarid, salbid, tulekandjad ja tünnikandjad. Teise klassifikatsiooni järgi loetakse 3 viimast klassi Thaliacea klassi üksusteks. Tuntud on üle 1000 liigi. Nad on levinud kogu maailmas ja elavad merepõhjas. Keha on kotikujuline, ümbritsetud kesta või mantliga ( Tunica) tunitsiinist, tselluloosiga sarnasest materjalist. Toidu tüüp on filtreeriv: neil on kaks ava (sifoonid), üks vee ja planktoni imamiseks (suu sifoon), teine selle vabastamiseks (kloaagi sifoon). Vereringesüsteem ei ole suletud, mantelloomade märkimisväärne omadus on regulaarne muutus suunas, milles süda verd pumpab. Väga huvitav on mantelloomade positsioon loomariigi süsteemis.Nende loomade olemus jäi pikka aega salapäraseks ja arusaamatuks, kuigi Aristoteles teadis neid Tethya nime all rohkem kui kaks ja pool tuhat aastat tagasi. Alles 19. sajandi alguses tehti kindlaks, et mõnede mantelloomade üksildased ja koloniaalsed vormid - salbid - esindavad ainult sama liigi erinevaid põlvkondi. Seni liigitati nad erinevat tüüpi loomadeks. Need vormid erinevad üksteisest mitte ainult välimuse poolest. Selgus, et ainult koloniaalvormidel on suguelundid ja üksikud on aseksuaalsed.

Mantelloomad, vastsete akordid või mantelloomad, mille hulka kuuluvad astsiidid, pürosoomid. salbid ja apendikulaarid on üks hämmastavamaid mereloomade rühmi. Keskne koht nende seas kuulub astsiidiale. Mantelloomad said oma nime tänu sellele, et nende keha on väljast riietatud želatiinse kestaga ehk tuunikaga. Tuunika koosneb erilisest ainest - tunitsiinist, mis on koostiselt äärmiselt sarnane taimsete kiududega - tselluloosist, mida leidub ainult taimeriigis ja mida ükski teine loomarühm ei tunne. Tunikaadid on eranditult mereloomad. Astsiidlased elavad kiindunud eluviisi, ülejäänud on vabalt ujuvad pelaagilised. Nad võivad olla üksikud või moodustada kolooniaid, mis tekivad põlvkondade vaheldumisel aseksuaalsete üksikute isendite tärkamise tulemusena. Askiididel on sabavastne, mis ujub vabalt vees.
Kõik mantelloomad, välja arvatud mõned ebatavalised röövloomad, toituvad vees hõljuvatest orgaanilistest osakestest (detritus) ja fütoplanktonist ning on aktiivsed filtritoitjad. Enamikul juhtudel on neil täiskasvanueas koti- või tünnikujuline korpus, millel on kaks sifooni - sisse- ja väljalaskeava. Sifoonid asuvad kas kere ülaosas lähestikku või selle vastasotstes.

Mantelloomade ( Tunicata ) alatüübi esindaja. Foto: Minette Layne

Väga huvitav on mantelloomade positsioon loomariigi süsteemis. Nende loomade olemus jäi pikka aega salapäraseks ja arusaamatuks, kuigi Aristoteles teadis neid Tethya nime all rohkem kui kaks ja pool tuhat aastat tagasi.
Alles 19. sajandi alguses tehti kindlaks, et mõnede mantelloomade üksildased ja koloniaalsed vormid - salbid - esindavad ainult sama liigi erinevaid põlvkondi. Enne seda liigitati nad erinevat tüüpi loomadeks. Üksildased ja koloniaalsed vormid erinevad üksteisest mitte ainult välimuse poolest. Selgus, et ainult koloniaalvormidel on suguelundid ja üksikud on aseksuaalsed. Põlvkondade vaheldumise nähtuse salpides avastas luuletaja ja loodusteadlane Albert Chamisso oma merereisil 1819. aastal Vene sõjalaeval "Rurik" Kotzebue juhtimisel. Vanad autorid, sealhulgas Carl Linnaeus, omistasid tuunika molluskite tüübile. Koloniaalvormid määras ta täiesti erinevasse rühma - zoofüütidesse ja mõned pidasid neid usside eriklassiks. Kuid tegelikult pole need väliselt väga lihtsad loomad nii primitiivsed, kui pealtnäha paistab. Tänu tähelepanuväärse vene embrüoloogi A. O. Kovalevski tööle eelmise sajandi keskel tehti kindlaks, et mantelloomad on akordide lähedased. A. O. Kovalevski tegi kindlaks, et astsiidide areng järgib sama tüüpi lantseleti arengut, mis akadeemik I. I. Shmalhauseni tabava väljendi järgi on "nagu tüüpilise akordlooma elav lihtsustatud skeem. Akordiloomade rühm on mida iseloomustavad mitmed teatud olulised struktuuri tunnused.Esiteks on see seljanööri ehk kõõlu olemasolu, mis on looma sisemine aksiaalne skelett.Astsiidide sabavastsetel on ka kõõl, mis kaob täiskasvanuks saades.Vastsed ja muud struktuuri olulised tunnused on palju kõrgemal kui vanemvormid.Fülogeneetilistel, s.o rühma päritoluga seotud põhjustel omistatakse suuremat tähtsust nende elukorraldusele. vastsed mantelloomadel kui täiskasvanud vormid. Sellist anomaaliat ei teata ühelgi teisel loomatüübil.Välja arvatud notokordi olemasolu, siis vähemalt vastse staadiumis, tõeliste akordidega, toovad mantelloomad kokku mitmed muud loomad. märgid. On väga oluline, et mantelloomade närvisüsteem paikneks keha dorsaalsel küljel ja oleks toru, mille sees on kanal. Mantelloomade neuraaltoru moodustub embrüo keha pindmiste osade – ektodermi – soonitaolise pikisuunalise eendina, nagu see juhtub kõigil teistel selgroogsetel ja inimestel. Selgrootutel asub närvisüsteem alati keha ventraalsel küljel ja moodustub erineval viisil. Mantelloomade vereringesüsteemi peamised veresooned paiknevad vastupidiselt selgrootutele omasele ventraalsele küljele. Ja lõpuks, soole eesmine osa ehk neelu on mantelloomades läbistatud arvukate aukudega ja sellest on saanud mitte ainult toitu filtreeriv seedeelund, vaid ka hingamiselund. Nagu eespool nägime, on selgrootute hingamiselundid väga mitmekesised, kuid sooled ei moodusta kunagi lõpusepilusid. See on akordiloom ja on ainus tegelane, mis on säilinud täiskasvanud mantelloomade vormides. Keha sekundaarne õõnsus või kogu keha on mantelloomadel olemas, kuid on oluliselt vähenenud.
A. O. Kovalevski ideede kohaselt, mida aktsepteerisid paljud, kuigi mitte kõik kaasaegsed zooloogid, pärinesid astsiidid vabalt ujuvatest akordidest. Nende struktuuri tunnused - sekundaarne lihtsustus, teise tulemusena kaovad nii akord kui ka neuraaltoru ja sensoorsed organid, samuti kaitse- ja tugifunktsioone täitva tuunika olemasolu ning suurem spetsialiseerumine - on täiskasvanueas seotud elustiiliga kohanemise tagajärg. Nende vees hõljuvate keerukalt organiseeritud sabavastsete struktuur taastoodab mingil määral nende esivanemate organisatsiooni.
Mantelloomade positsioon loomariigi süsteemis jäi pikaks ajaks lahendamata. Neid peeti kas iseseisvaks, akordilähedaseks tüübiks või akorditüübi eraldi alamtüübiks. Selle põhjuseks olid eelkõige vähesed teadmised selle loomarühma embrüonaalsest ja ontogeneetilisest arengust. Hiljutine lantseleti ja astsiidide, pürosoomide, salpide ja apendikulaariumite embrüoloogia võrdlev uuring näitab palju sarnasusi. Ja nagu teada, on fülogeneetiliste konstruktsioonide jaoks äärmiselt olulised loomade arengu algfaasid. Tuleks pidada lõplikult kindlaks tehtud, et mantelloomad on eriline alamtüüp - Urochordata või Tuncata, mis on kooretüüpi (Chordata), kuhu nad kuuluvad koos akrania (Acrania) ja selgroogsete (Vertebrata) alatüüpidega. Tuleb aga rõhutada, et ka praegu on mõned küsimused, mis puudutavad nende alatüüpide omavahelisi suhteid ja nende sees, aga ka akordide päritolu tervikuna, endiselt vaieldavad.
Tunikeeritud spetsialist alumiste akordide (pealuud ja mantelloomad), aga ka selgrootute võrdleva embrüoloogia alal, O. M. Ivanova-Kazas märgib, et mantelloomade areng, hoolimata nende äärmisest originaalsusest, võimaldab meil pidada neid veelgi organiseeritumaks. loomad kui lansett, mis on akordide kõige primitiivsem esindaja ja mille arengu tüüp evolutsiooniprotsessis viis selgroogsete ontogeneesini. Mantelloomade areng on arenenud teises suunas kui lantseti areng. Seoses astsiidide istuva eluviisiga tekkisid mantelloomadel kõrgelt arenenud ja spetsialiseerunud mittesugulise paljunemise vormid, mis on teistele akordidele täiesti ebaiseloomulikud, keeruliste elutsüklitega, koloniaalsuse, polümorfismi jne tekkega. Selle pärandas askiididelt pürosoomid ja salbid.
Mantelloomad paljunevad nii aseksuaalselt (pungades) kui ka suguliselt. Mõned neist on hermafrodiidid. Mantelloomade sigimine on suurepärane näide sellest, kui erakordselt keeruline ja fantastiline võib loomade elutsükkel looduses olla. Kõiki mantelloomi, välja arvatud appendicularia, iseloomustab nii suguline kui ka mittesuguline paljunemine. Esimesel juhul moodustub viljastatud munarakust uus organism. Kuid mantelloomadel areneb täiskasvanuks koos vastse struktuuri põhjalikud muutused selle olulise lihtsustamise suunas. Mittesugulise paljunemise korral eralduvad uued organismid emaisendist, saades temalt kõigi peamiste organite alged.
Kõik mantelloomade seksuaalsed isendid on hermafrodiidid, see tähendab, et neil on nii isas- kui ka emane sugunäärmed. Isaste ja emaste paljunemisproduktide küpsemine toimub alati erinevatel aegadel ja seetõttu on iseseisev viljastumine võimatu. Astsiidides, salpides ja pürosoomides avanevad sugunäärmete kanalid kloaagi õõnsusse ning apendikulaarides satuvad spermatosoidid vette keha dorsaalsel küljel avanevate kanalite kaudu, samas kui munarakud võivad väljuda alles pärast keha rebenemist. seinad, mis viib looma surma. Viljastumine toimub enamikul mantelloomadel kloaagis, kuid esineb ka välist viljastumist, kui seemnerakk kohtub vees munarakuga ja viljastab selle seal. Salpides ja pürosoomides moodustub ainult üks munarakk, mis viljastub ja areneb ema kehas. Tuleb rõhutada, et pelaagiliste mantelloomade liikuvuse omandamine viis nende arenenud vabalt ujuvate vastsete kadumiseni. Komplekssetel ja enamikul üksikutel astsiididel toimub munarakkude viljastumine ema kloaagiõõnes, kus teiste isendite spermatosoidid tungivad koos veevooluga läbi sifoonide ja viljastatud munarakud väljutatakse anaalse sifooni kaudu. Mõnikord arenevad embrüod kloaagis ja alles siis lähevad õue ehk toimub omamoodi elussünd.
Sessiilsete organismide jaoks on nende edukaks paljunemiseks vajalik, et naaberisendite munad ja spermatosoidid valmiksid samal ajal. See sünkroniseerimine saavutatakse sellega, et esimeste suguküpsete isendite poolt veevooluga välja toodud suguproduktid sisenevad sissejuhatava sifooni kaudu naaberloomadeni ja stimuleerivad lühikese aja jooksul nende paljunemise algust suurtel aladel. Erilist rolli mängib paranervous nääre, mis suhtleb neeluõõnsusega ja saab veest vastava signaali. Närvisüsteemi kaudu kiirendab see sugunäärmete küpsemist.
Paljud lantseti ja mantelloomade embrüonaalse arengu tunnused on lähedased näiteks okasnahksete või poolloomade omadele ja see võimaldab meil pidada madalamaid kõõluseid omamoodi lüliks selgrootute ja selgroogsete vahel.
Siiski ei paista ei akraniidid ega mantelloomad olevat selgroogsete otsesed esivanemad. Tuunika päritolu on praegu esitatud järgmiselt. Mõni primitiivne mittekraniaalne kolis merepõhjas kindlal substraadil istuvale eluviisile ja muutus merepritsideks. Võimas tuunika kaitses neid hästi vaenlaste eest ning hästi arenenud neelufiltratsiooniaparaat andis neile loomadele piisavalt toitu, mis läks üle passiivsele toitumisviisile ja muutus filtrisöötjateks – stenofaagideks. Sel juhul vähenes osa täiskasvanud organismide olulistest elunditest. Nad jäid vaid aktiivsesse vabalt ujuvasse vastsesse, mis võimaldas liikumatutel astsiididel ookeanis laialt levida. Ja hämmastav aseksuaalse paljunemise võime - lootustandev lootus tagas uute paikade kiire asustamise. Seejärel asustasid mantelloomad uuesti veekeskkonda ja suutsid juhtida reaktiivlennukite liikumisviisi. Kõik see andis neile suuri eeliseid, kuid kuigi mantelloomad on tänapäeva meredes ja ookeanides laialt levinud ning on merefauna iseloomulik komponent, ei andnud nad evolutsioonipuule järk-järgult arenevat oksa. See on justkui evolutsiooniline tupik, külgmine haru, mis ulatub akordaatide fülogeneetilise tüve põhjast.
Koos teiste akordide ja vähese arvu selgrootutega kuuluvad mantelloomad deuterostoomidesse, mis on üks peamisi evolutsioonipuu tüvesid Animalia kuningriigis.
Deuterostoomi ehk Deuterostomia esindajatel ei moodustu embrüonaalse arengu käigus suu embrüo esmase suu asemele, vaid murrab uuesti läbi. Primaarne suu muutub pärakuks. Seevastu protostoomides ehk Protostoomias moodustub suu embrüo suu – blastopoori – asemel. Enamik selgrootute tüüpidest kuulub nende hulka.
Mantelloomade alatüüp hõlmab kolme klassi: astsiidid (Ascidiae), salbid (Salpae) ja apendikulaarid (Appendiculariae). Askiididest tekkisid teised mantelloomade klassid.
Alamhõimkonda kuulub 1100 meres elavat liiki. Neist 1000 liiki kuuluvad astsiidide hulka. Seal on umbes 60 liiki appendicularia, umbes 25 liiki salpe ja umbes 10 liiki pürosoome. Peaaegu kõigi mantelloomade kehaehitus on akorditüübilt kehaehituse üldplaanist äratundmatult väga erinev.

Tunicata tüüp (N. G. Vinogradova)

koorijad, või mantelloomad, mis hõlmavad merepritsid, pürosoomid, salbid ja lisandid, on üks hämmastavamaid mereloomade rühmi. Nad said oma nime, kuna nende keha on väljast riietatud spetsiaalse želatiinse kestaga ehk tuunikaga. Tuunika koosneb ainest, mis on koostiselt äärmiselt sarnane tselluloosiga, mida leidub ainult taimeriigis ja mida ükski teine loomarühm ei tunne. Tunikaadid on eranditult mereloomad, kes elavad osaliselt kiindunud, osaliselt vabalt ujuva pelaagilise eluviisiga. Nad võivad olla kas üksikud või moodustada hämmastavaid kolooniaid, mis tekivad põlvkondade vaheldumisel aseksuaalsete üksikute isendite tärkamise tulemusena. Nende loomade paljunemismeetodite kohta - mis on kõige ebatavalisem kõigi Maa elusolendite seas - käsitleme üksikasjalikult allpool.

Praegu arvatakse, et mantelloomad tekkisid sekundaarse lihtsustuse ehk lagunemise teel mõnest selgroogsetele väga lähedastest vormidest.

Koos teiste akordide ja okasnahksetega moodustavad nad deuterostoomide tüve – ühe evolutsioonipuu kahest peamisest tüvest.

Shellereid käsitletakse kas eraldiseisvatena alamtüüp tüüp akordiloomad- Chordata, mis koos nendega hõlmavad veel kolme loomade alatüüpi, sealhulgas selgroogsed(Vertebrata) või iseseisva tüübina - Tunicata või Urochordata. See tüüp sisaldab kolme klass: Appendicularia(Appendiculariae või Copelata), merepritsid(Ascidiae) ja salbid(Salpae).

Askiidid jagati varem kolmeks irdumine: lihtne, või üksildane, astsiidlane(Monascidiae); keeruline, või koloniaal, astsiidlane(Synascidiae) ja pürosoomid, või tulekerad(Ascidiae Salpaeformes ehk Pyrosomata). Kuid praegu on jaotamine lihtsateks ja keerukateks astsiidlasteks kaotanud oma süstemaatilise tähtsuse. Askiidid jagunevad muude tunnuste järgi alamklassidesse.

salbid jagatud kaheks irdumine - tünnivalmistajad(Cyclomyaria) ja tegelik salup(Desmomüaria). Mõnikord antakse neile üksustele alamklasside tähendus. Ilmselt kuulub salpide hulka ka väga omapärane süvamere põhjamantelloomade sugukond - Octacnemidae, ehkki siiani pidas enamik autoreid seda tugevalt hälbinud astsiidide alamklassiks.

Väga sageli on vabalt ujuvad salbid ja pürosoomid ühendatud pelaagiliste mantelloomade rühma Thaliacea, millele omistatakse klassi tähendus. Seejärel jagatakse klass Thaliacea kolmeks alamklassiks: Pyrosomida ehk Luciae, Desmomyaria ehk Salpae ja Cyclomyaria ehk Doliolida. Nagu näha, on arusaamad Tunicata kõrgemate rühmade taksonoomiast väga erinevad.

Praegu on teada üle tuhande mantellooma liigi. Valdav enamus neist kuulub astsiidide osakaalu, apendikulaarseid on ligikaudu 60 liiki, salpe ligikaudu 25 ja pürosoome ligikaudu 10 liiki (tabelid 28-29).

Nagu juba mainitud, elavad mantelloomad ainult meres. Ookeani vetes ujuvad appendicularis, salbid ja pürosoomid, samas kui astsiidlased juhivad põhjas kinnist elustiili. Appendicularia ei moodusta kunagi kolooniaid, samas kui salbid ja astsiidid võivad esineda nii üksikute organismide kui ka kolooniatena. Pürosoomid on alati koloniaalsed. Kõik mantelloomad on aktiivsed filtrisöötjad, toitudes kas mikroskoopilistest pelaagilistest vetikatest ja loomadest või vees hõljuvatest orgaanilise aine osakestest – detritusest. Juhtides vett läbi neelu ja läbi lõpuste välja, filtreerivad nad välja väikseima planktoni, kasutades mõnikord väga keerulisi seadmeid.

Pelaagilised mantelloomad elavad peamiselt üle 200 m vett, kuid mõnikord võivad nad minna sügavamale. Pürosoomid ja salbid esinevad harva sügavamal kui 1000 m, lisad tuntud enne 3000. aastat m. Samas erilisi süvamereliike nende hulgas ilmselt pole. Astsiidlased on levinud ka ookeanide ja merede loodete ranniku- ja sublitoraalvööndites - kuni 200-500 m Märkimisväärne hulk nende liike leidub aga sügavamal. Nende asukoha maksimaalne sügavus on 7230 m.

Tunikaate leidub ookeanis mõnikord üksikute isenditena, mõnikord kolossaalsete kobaratena. Viimane on eriti iseloomulik pelaagilistele vormidele. Üldiselt on mantelloomad merefaunas üsna levinud ja reeglina püütakse neid kõikjal zooloogide planktonvõrkudesse ja põhjatraalidele. Appendicularia ja mereprits on levinud ookeanides kõigil laiuskraadidel. Need on sama iseloomulikud Põhja-Jäämere ja Antarktika merele kui troopikale. Salbid ja pürosoomid, vastupidi, levivad peamiselt soojadesse vetesse ja neid leidub ainult aeg-ajalt kõrgetel laiuskraadidel, peamiselt soojade hoovuste poolt.

keha ehitus peaaegu kõik mantelloomad on akorditüübilt kehaehituse üldplaanist äratundmatult väga erinevad. Algvormidele kõige lähemal on appendikulaarid ja need on tuunikasüsteemis esikohal. Kuid vaatamata sellele on nende kehaehitus mantelloomadele kõige vähem iseloomulik. Tunikaatidega tutvumist on ilmselt kõige parem alustada merepritsiga.

Astsiidide struktuur. Askiidid on põhjaloomad, kes juhivad kiindunud eluviisi. Paljud neist on üksikud vormid. Nende keha suurus on keskmiselt paar sentimeetrit läbimõõduga ja sama kõrge. Siiski on nende hulgas teada mõned liigid, ulatudes 40-50-ni cm, nagu laialt levinud Cione intestinalis või süvamere Ascopera gigantea. Teisest küljest on merepritsmed väga väikesed, alla 1 mm. Lisaks üksildasetele astsiididele on olemas suur hulk koloniaalvorme, mille puhul üksikud, mõne millimeetri suurused väikesed isendid on sukeldatud ühisesse tuunikasse. Sellised väga mitmekesise kujuga kolooniad kasvavad üle kivide ja veealuste objektide pindade.

Kõige enam näevad üksikud astsiidid välja nagu piklik, ebakorrapärase kujuga paisunud kott, mis kasvab koos oma alumise osaga, mida nimetatakse tallaks, erinevatele tahketele objektidele (joon. 173, A). Looma ülaosas on selgelt näha kaks auku, mis asetsevad kas väikestel mugulatel või üsna pikkadel keha väljakasvudel, mis meenutavad pudelikaela. Need on sifoonid. Üks nendest - suuline, mille kaudu astsiidia imeb vett, teine - kloaak. Viimane on tavaliselt mõnevõrra nihkunud selja poole. Sifoone saab avada ja sulgeda lihaste – sulgurlihaste abil. Keha astsiidium on kaetud ühekihilise rakukattega - epiteeliga, mis eraldab selle pinnale spetsiaalse paksu membraani - tuunika. Tunika välisvärv on erinev. Astsiidid on tavaliselt värvitud oranžides, punakates, pruunikaspruunides või lillades toonides. Süvamere-astsiidid, nagu paljud teised süvamereloomad, kaotavad aga oma värvi ja muutuvad valkjaks. Mõnikord on tuunika poolläbipaistev ja läbi selle paistavad looma siseküljed läbi. Sageli moodustab tuunika pinnale kortse ja volte, mis on võsastunud vetikate, hüdroidide, sammalloomade ja muude istuvate loomadega. Paljudel liikidel on selle pind kaetud liivaterade ja väikeste veeristega, mistõttu on looma raskesti eristatav ümbritsevatest objektidest.

Tuunika on želatiinse, kõhrelise või tarretise konsistentsiga. Selle tähelepanuväärne omadus on see, et see koosneb enam kui 60% tselluloosist. Tuunika seinte paksus võib ulatuda 2-3-ni cm tavaliselt palju õhem.

Osa epidermise rakkudest võib tungida tuunika paksusesse ja asustada seda. See on võimalik ainult selle želatiinse konsistentsi tõttu. Üheski teises loomarühmas ei asu rakud sarnast tüüpi moodustisi (nt nematoodide küünenaha). Lisaks võivad veresooned kasvada ka tuunika paksuseks.

Tuunika all peitub tegelik kehasein ehk mantel, mis sisaldab keha katvat ühekihilist ektodermaalset epiteeli ja lihaskiududega sidekoekihti. Välimised lihased koosnevad pikisuunalistest ja sisemised rõngakujulistest kiududest. Sellised lihased võimaldavad astsiididel teha kontraktiilseid liigutusi ja vajadusel vett kehast välja visata. Mantel katab keha tuunika all nii, et see asetseb vabalt tuunika sees ja sulandub sellega ainult sifoonide piirkonnas. Nendes kohtades on sulgurlihased - lihased, mis sulgevad sifoonide avad.

Astsiidlaste kehas puudub kindel skelett. Vaid mõnel neist on erinevates kehaosades laiali erineva kujuga väikesed lubjarikkad täpid.

seedekanal ascidiaan algab suuga, mis asub keha vabas otsas sissejuhataval ehk suulisel sifoonil (joon. 173, B). Suu ümber on kombitsate võra, mõnikord lihtne, mõnikord üsna tugevalt hargnev. Kombitsate arv ja kuju on eri liikidel erinev, kuid neid pole kunagi vähem kui 6. Suust sissepoole ripub tohutu neelu, mis võtab enda alla peaaegu kogu vahevöö sees oleva ruumi. Astsiidide neelu moodustab keeruka hingamisaparaadi. Lõhelõhed, mõnikord sirged, mõnikord kõverad, asuvad piki selle seinu ranges järjekorras mitmes vertikaalses ja horisontaalses reas (joonis 173, B). Sageli moodustavad neelu seinad 8-12 üsna suurt sissepoole rippuvat voldit, mis paiknevad sümmeetriliselt selle kahel küljel ja suurendavad oluliselt selle sisepinda. Voldid läbistavad ka lõpuselõhesid ning pilud ise võivad võtta väga keeruka kuju, keerdudes spiraalidena neelu ja voltide seintel olevatel koonusekujulistel väljakasvudel. Lõpusepilud on kaetud pikkade ripsmetega rakkudega. Lõpusepilude ridade vaheaegadel läbivad veresooned, mis paiknevad samuti õigesti. Nende arv võib ulatuda 50-ni mõlemal pool neelu. Siin on veri hapnikuga rikastatud. Mõnikord sisaldavad neelu õhukesed seinad nende toetamiseks väikeseid täpikesi.

Astsiidide lõpusepilud ehk stigmad on väljastpoolt vaadates nähtamatud, kuna on eemaldatud ainult tuunika. Neelust viivad need spetsiaalsesse õõnsusse, mis on vooderdatud endodermiga ja koosneb kahest poolest, mis on ventraalsel küljel ühendatud vahevööga. Seda õõnsust nimetatakse peribranhiaalne, kodade või peribranhiaalne(joonis 173, B). See asub mõlemal küljel neelu ja keha välisseina vahel. Osa sellest moodustab kloaagi. See õõnsus ei ole looma kehaõõnsus. See areneb välispinna spetsiaalsetest eenditest kehasse. Peribranhiaalne õõnsus suhtleb väliskeskkonnaga kloaagi sifooni kaudu.

Neelu dorsaalsel küljel ripub õhuke seljaplaat, mis on mõnikord tükeldatud õhukesteks keelteks, ja spetsiaalne lõpusealune soon ehk endostiil kulgeb mööda ventraalset külge. Löödes ripsmeid stigmadele, juhib astsiidlane vett nii, et suuava kaudu tekib alalisvool. Edasi juhitakse vesi läbi lõpusepilude peribranhiaalsesse õõnsusse ja sealt läbi kloaagi väljapoole. Pragudest läbi minnes vabastab vesi verre hapnikku ning mitmesugused väikesed orgaanilised jäägid, üherakulised vetikad jms püütakse endostiiliga kinni ja juhitakse mööda neelu põhja selle tagumise otsani. Siin on ava, mis viib lühikese ja kitsa söögitoruni. Kõverdades ventraalsele küljele, läheb söögitoru paistes makku, millest väljub soolestik. Soolestik, paindudes, moodustab kahekordse silmuse ja avaneb pärakuga kloaaki. Kloaagi sifooni kaudu surutakse väljaheited kehast välja. Seega on astsiidide seedesüsteem väga lihtne, kuid tähelepanu köidab endostiili olemasolu, mis on osa nende jahiaparaadist. Kahe perekonna endostiilirakud - näärmelised ja ripsmelised. Endostiili ripsmelised rakud püüavad kinni toiduosakesed ja ajavad need neelu, liimides need kokku näärmerakkude eritistega. Selgub, et endostiil on selgroogsete kilpnäärme homoloog ja eritab joodi sisaldavat orgaanilist ainet. Ilmselt on see aine koostiselt lähedane kilpnäärme hormoonile. Mõnel astsiidil on mao seinte põhjas spetsiaalsed volditud väljakasvud ja lobed. See on nn maks. See on ühendatud maoga spetsiaalse kanaliga.

Vereringe ascidian ei ole suletud. Süda asub looma keha ventraalsel küljel. See näeb välja nagu väike piklik toru, mida ümbritseb õhuke perikardi kott ehk perikardi. Südame kahest vastasotsast väljub mööda suurt veresoont. Eesmisest otsast algab lõpusearter, mis ulatub ventraalse külje keskel ja saadab endast arvukalt oksi lõpusepiludesse, andes nende vahele väikesed külgharud ja ümbritsedes lõpusekoti terve piki- ja põikisuunalise vere võrgustikuga. laevad. Soolearter väljub südame tagumisest seljaküljest, andes oksad siseorganitele. Siin moodustavad veresooned laiad lüngad, ruumid elundite vahel, millel pole oma seinu, mis on struktuurilt väga sarnased kahepoolmeliste molluskite tühikutega. Veresooned lähevad ka keha seina ja isegi tuunika sisse.

Kogu veresoonte ja lünkade süsteem avaneb lõpuse-soole siinusesse, mida mõnikord nimetatakse ka seljasooneks, millega on ühendatud ka põiki paiknevate lõpusesoonte dorsaalsed otsad. See siinus on märkimisväärse suurusega ja ulatub neelu seljaosa keskel. Kõigile mantelloomadele, sealhulgas astsiididele, on iseloomulik perioodiline verevoolu suuna muutus, kuna nende süda tõmbub mõnda aega vaheldumisi kokku kas tagant ette, siis eest taha. Kui süda tõmbub kokku seljapiirkonnast kõhupiirkonda, liigub veri haruarteri kaudu neelu ehk lõpusekotti, kus see oksüdeerub ja siseneb sealt enterobranhiaalsesse siinusesse. Seejärel surutakse veri soolestiku veresoontesse ja tagasi südamesse, nagu kõigil selgroogsetel. Südame järgneva kokkutõmbumisega muutub verevoolu suund vastupidiseks ja see voolab, nagu enamikul selgrootutel. Seega on tu ni kati vereringe liik üleminekuline selgrootute ja selgroogsete tsirkulatsiooni vahel. Askiidide veri on värvitu, hapu. Selle tähelepanuväärne omadus on vanaadiumi olemasolu, mis osaleb hapniku transpordis vere kaudu ja asendab rauda.

Närvisüsteem täiskasvanud astsiididel on see äärmiselt lihtne ja palju vähem arenenud kui vastsetel. Närvisüsteemi lihtsustamine toimub täiskasvanud vormide istuva eluviisi tõttu. Närvisüsteem koosneb supraösofageaalsest ehk peaaju ganglionist, mis asub keha dorsaalsel küljel sifoonide vahel. Ganglionist saab alguse 2-5 paari närve, mis lähevad suuava servadesse, neelu ja sisemustesse - soolestikku, suguelunditesse ja südamesse, kus on närvipõimik. Ganglioni ja neelu seljaseina vahel on väike paranervous nääre, mille kanal suubub spetsiaalses ripsmelises elundis lohu põhjas asuvasse neelu. Seda rauatükki peetakse mõnikord selgroogsete aju alumise lisandi – hüpofüüsi – homoloogiks. Sensoorsed organid puuduvad, kuid tõenäoliselt on suu kombitsatel puutefunktsioon. Sellegipoolest ei ole mantelloomade närvisüsteem sisuliselt primitiivne. Astsiidi vastsetel on lülisamba toru, mis asub nookordi all ja moodustab selle eesmises otsas turse. See turse vastab ilmselt selgroogsete ajule ja sisaldab vastsete meeleorganeid - pigmenteerunud silmi ja tasakaaluorganit ehk statotsüste. Kui vastsest areneb täiskasvanud loom, kaob kogu neuraaltoru tagumine osa ja ajuvesiikul koos vastse meeleelunditega laguneb; tänu oma seljaseinale moodustub täiskasvanud astsiidi dorsaalne ganglion ja kusepõie kõhuseinast paranervnääre. Nagu V. N. Beklemišev märgib, on mantelloomade närvisüsteemi struktuur üks parimaid tõendeid nende päritolu kohta hästi organiseeritud liikuvatest loomadest. Astsiidi vastsete närvisüsteem on arenenud kõrgemal kui lantseti närvisüsteem, millel puudub ajupõis.

Eriline eritusorganid astsiidlased seda ei tee. Tõenäoliselt osalevad eritumises mingil määral ka seedekanali seinad. Paljudel astsiidlastel on aga spetsiaalsed nn hajutatud akumulatsioonipungad, mis koosnevad spetsiaalsetest rakkudest – nefrotsüütidest, millesse kogunevad eritusproduktid. Need rakud on paigutatud iseloomuliku mustriga, sageli koondunud soolestiku või sugunäärmete ümber. Paljude astsiidide punakaspruun värvus sõltub täpselt rakkudesse kogunenud ekskretsioonidest. Alles pärast looma surma ja keha lagunemist vabanevad jääkained ja lähevad vette. Mõnikord on soolestiku teises põlves kogunevad läbipaistvad vesiikulid, millel puuduvad erituskanalid, millesse kogunevad kusihapet sisaldavad konkretsioonid. esindajad peredele Molgulidae, kogunemispung muutub veelgi keerulisemaks ja vesiikulite kogunemine muutub üheks suureks isoleeritud kotiks, mille õõnsus sisaldab konkremente. Selle organi suur originaalsus seisneb selles, et mõne teise astsiidlaste molguliidide neerukotis leidub alati sümbiootilisi seeni, millel pole isegi kaugemaid sugulasi teiste madalamate seente rühmade hulgas. Seened moodustavad mitsellide kõige õhemad niidid, punuvad konkretsioone. Nende hulgas on jämedamaid ebakorrapärase kujuga moodustisi, mõnikord moodustuvad eostega eoslehekesed. Need madalamad seened toituvad uraatidest, astsiidide eritumise saadustest, ja nende areng vabastab viimased kogunenud ekskretsioonidest. Ilmselt on need seened astsiidide jaoks vajalikud, kuna isegi sigimise rütm on mõnede astsiidivormide puhul seotud väljaheidete kuhjumisega neerudesse ja sümbiootiliste seente arenguga. Kuidas seened ühelt isendilt teisele kanduvad, pole teada. Astsiidide munad on selles suhtes steriilsed ja noored vastsed ei sisalda seeni neerudes isegi siis, kui väljaheited neisse juba kogunevad. Ilmselt on noorloomad jälle mereveest seentega "nakatunud". Astsiidlased on hermafrodiidid, see tähendab, et samal isendil on korraga nii isas- kui ka emane sugunäärmed. Munasarjad ja munandid asuvad mõlemal kehapoolel üks või mitu paari, tavaliselt soolestiku aasas. Nende kanalid avanevad kloaaki, nii et kloaagi ava ei teeni mitte ainult vee ja väljaheidete väljumist, vaid ka seksuaalproduktide väljutamist. Iseseisev viljastumine astsiidides ei toimu, kuna munarakud ja spermatosoidid valmivad erinevatel aegadel. Viljastumine toimub kõige sagedamini peribranhiaalses õõnes, kuhu veevooluga tungivad teise isendi spermatosoidid. Harva on see väljas. Viljastunud munad väljuvad kloaagi sifooni kaudu, kuid mõnikord arenevad munad peribranhiaalses õõnes ja sealt tekivad juba moodustunud ujuvastsed. Selline elussünd on eriti iseloomulik koloniaalastsiididele.

Lisaks sugulisele paljunemisele paljunevad astsiidid ka mittesuguliselt pungudes. Sel juhul moodustuvad mitmesugused astsiidide kolooniad.

Struktuur ascidiozooid- komplekssete astsiidide koloonia liige - põhimõtteliselt ei erine ühe vormi struktuurist. Kuid nende mõõtmed on palju väiksemad ja tavaliselt ei ületa paar millimeetrit. Astsidiozooidi keha on piklik ja jagatud kaheks või kolmeks osaks (joon. 174, A): esimeses on neelu, rindkere, teises sooled ning kolmandas sugunäärmed ja süda. . Mõnikord paiknevad erinevad elundid mõnevõrra erinevalt.

Ascidiozooidi koloonia üksikute isendite vahelise suhtluse aste võib olla erinev. Mõnikord on need täiesti iseseisvad ja neid ühendab ainult õhuke stolon, mis levib mööda maad. Muudel juhtudel on ascidiozooidid suletud ühisesse tuunikasse. Need võivad olla selles kas hajutatud ja siis tulevad välja nii ascidiozooidide suu- kui ka kloaagiavad või on need paigutatud korrapäraste kujunditena rõngaste või ellipside kujul (joon. 174, B). Viimasel juhul koosneb koloonia isendirühmadest, kellel on iseseisvad suud, kuid millel on ühine kloaagiõõnsus ühe ühise kloaagiavaga, millesse avanevad üksikute isendite kloaagid. Nagu juba mainitud, on selliste ascidiozooidide mõõtmed vaid paar millimeetrit. Juhul, kui nendevaheline ühendus toimub ainult stoloni abil, ulatuvad ascidiozooidid suuremaks, kuid tavaliselt väiksemaks kui üksikud ascidiaanid.

Allpool kirjeldatakse astsiidide arengut, nende mittesugulist ja sugulist paljunemist.

Pyrose hoone. Pürosoomid ehk tulekerad on vabalt ujuvad koloonia pelaagilised mantelloomad. Nad said oma nime tänu võimele särada ereda fosforestseeriva valgusega.

Kõigist mantelloomade planktonivormidest on nad merepritsmetele kõige lähemal. Põhimõtteliselt on need vees ujuvad koloniaalmere pritsmed. Iga koloonia koosneb paljudest sadadest üksikutest isenditest – ascidiozooididest, kes on ümbritsetud ühise, sageli väga tiheda tuunikaga (joon. 175, A). Pirosel on kõik olemas zooidid võrdsed ja sõltumatud toitumise ja paljunemise poolest. Koloonia moodustub üksikute isendite tärkamisel ja neerud langevad oma kohale, liikudes tuunika paksuses spetsiaalsete rändrakkude - forotsüütide abil. Koloonia on pika, terava otsaga pikliku silindri kujuga, mille sees on õõnsus ja mis on laiast tagumisest otsast avatud (joon. 175, B). Väljaspool on pürosoom kaetud väikeste pehmete stüloidsete väljakasvudega. Nende olulisim erinevus sessiilsete astsiidide kolooniatest seisneb ka koloonia kuju ranges geomeetrilises korrapärasuses. Üksikud zooidid seisavad risti koonuse seinaga. Nende suuavad on pööratud väljapoole ja kloaagi avad asuvad keha vastasküljel ja avanevad koonuse õõnsusse. Eraldi väikesed ascidiozooidid püüavad oma suuga vett, mis nende keha läbides siseneb koonuse õõnsusse. Üksikute indiviidide liigutused on omavahel kooskõlastatud ja see liigutuste koordineerimine toimub mehaaniliselt lihaste, veresoonte või närviühenduste puudumisel. Tuunikas venitatakse mehaanilised kiud pürooside abil ühelt isendilt teisele, ühendades nende motoorsed lihased. Ühe isendi lihase kokkutõmbumine tõmbab teist isendit tuunika kiudude abil ja edastab sellele ärrituse. Samaaegselt kokku tõmbudes suruvad väikesed zooidid vett läbi koloonia õõnsuse. Sel juhul liigub kogu koloonia, kuju poolest sarnane raketiga, olles saanud tagurpidi tõuke. Seega on pürosoomid valinud enda jaoks reaktiivjõu põhimõtte. Seda liikumisviisi kasutavad mitte ainult pürosoomid, vaid ka teised pelaagilised mantelloomad.

tuunika pürosom sisaldab nii suures koguses vett (mõnede mantelloomade puhul on vesi 99% kehamassist), et kogu koloonia muutub läbipaistvaks, justkui klaasiks ja vees peaaegu nähtamatuks. Siiski leidub ka roosakaid kolooniaid. Sellised pürosoomid on hiiglaslikud - nende pikkus ulatub 2,5 ja isegi 4-ni m, ja koloonia läbimõõt on 20-30 cm- korduvalt püütud India ookeanist. Nende nimi on Pyrosoma spinosum. Nende pürosoomide tuunika on nii õrna konsistentsiga, et planktonivõrkudesse sattudes lagunevad kolooniad tavaliselt eraldi tükkideks. Tavaliselt on pürosoomide suurused palju väiksemad - 3 kuni 10 cm pikkus läbimõõduga üks kuni mitu sentimeetrit. Hiljuti kirjeldati uut pürosoomiliiki P. vitjasi. Selle liigi koloonial on ka silindriline kuju ja suurus kuni 47 cm. Autori kirjelduse järgi paistavad läbi roosaka vahevöö tumepruunide (õigemini elavatel isenditel tumeroosade) inklusioonidena läbi üksikute ascidiozooidide siseküljed. Vahevöö on poolvedela konsistentsiga ja kui pinnakiht on kahjustatud, levib selle aine vees viskoosse limana ja üksikud zooidid lagunevad vabalt.

Struktuur ascidiozooid pürosoom erineb vähe üksiku astsidiaani struktuurist, välja arvatud see, et selle sifoonid paiknevad keha vastaskülgedel ja ei ole dorsaalsel küljel lähestikku (joon. 175, B). Astsidiozooidide suurused on tavaliselt 3-4 mm ja hiiglaslikes pürosoomides - kuni 18 mm pikkus. Nende keha võib olla külgsuunas lame või ovaalne. Suuava ümbritseb kombitsate võra või keha ventraalsel küljel võib olla ainult üks kombits. Sageli moodustab mantel suuava ees, ka kõhupoolsel küljel, väikese tuberkli või üsna märkimisväärse väljakasvu. Suule järgneb suur neelu, mille lõikavad läbi lõpuselõhed, mille arv võib ulatuda 50-ni. Need pilud paiknevad kas piki või risti neelu. Ligikaudu risti lõpuselõhedega on veresooned, mille arv varieerub samuti ühest kolmest kuni neljakümneni. Neelul on endostiil ja selle õõnsusesse rippuvad seljakeeled. Lisaks on neelu esiosas külgedel helendavad elundid, mis on raku masside kogumid. Mõnel liigil on kloaagi sifoonil ka helendavad elundid. Pürosoomide helendavaid elundeid asustavad sümbiootilised helendavad bakterid. Neelu all asub närviganglion, lisaks on paranervoosne nääre, mille kanal avaneb neelu. Ascidiozooidide pürosoomide lihassüsteem on halvasti arenenud. Suusifooni ümber paiknevad üsna täpselt määratletud ümmargused lihased ja kloaagi sifooni lähedal avatud lihaste ring. Väikesed lihaskimbud - selja- ja kõhulihased - asuvad neelu vastavates kohtades ja kiirgavad mööda keha külgi. Lisaks on ka paar kloaagilihast. Neelu seljaosa ja kehaseina vahel on kaks vereloomeelundit, mis on piklikud rakukogumid. Jagunemise teel paljunedes muutuvad need rakud mitmesugusteks vereelementideks – lümfotsüütideks, amööbotsüütideks jne.

Soolestiku seedeosa koosneb söögitorust, mis ulatub neelu, mao ja soolte tagaosast. Soolestik moodustab silmuse ja avaneb pärakuga kloaaki. Keha ventraalsel küljel asub süda, mis on õhukese seinaga kott. Seal on munandid ja munasarjad, mille kanalid avanevad ka kloaaki, mis võivad olla enam-vähem piklikud ja avanevad kloaagi sifooniga koloonia ühisesse õõnsusse. Südame piirkonnas on ascidiozooidide pürosoomidel väike sõrmetaoline lisand - stolon. See mängib olulist rolli kolooniate moodustamisel. Stoloni jagunemise tulemusena mittesugulise paljunemise protsessis tärkavad sellest uued isendid.

Salbi struktuur. Sarnaselt pürosoomidele on salpid vabalt ujuvad loomad ja juhivad pelaagilist elustiili. Need on jagatud kahte rühma: tünnivalmistajad, või dolioliid(Gyclomyaria) ja salp korralik(Desmomüaria). Need on täiesti läbipaistvad loomad tünni või kurgi kujul, mille vastasotstes on suu- ja pärakuavad - sifoonid. Ainult mõnede salpide liikide puhul on teatud kehaosad, näiteks stolon ja sooled, elavatel isenditel sinakassinisega värvitud. Nende keha on riietatud õrnasse läbipaistvasse tuunikasse, mis on mõnikord varustatud erineva pikkusega väljakasvudega. Väike, tavaliselt rohekaspruun soolestik on läbi keha seinte hästi nähtav. Salpide suurus ulatub mõnest millimeetrist mitme sentimeetrini. Vaiksest ookeanist püüti suurim salpa - "Thetys vagina", mille kehapikkus (koos lisanditega) oli 33,3 cm.

Sama tüüpi salpe leidub kas üksikute vormidena või pikkade ahelataoliste kolooniatena. Sellised salpide ahelad on üksteisega järjestikku ühendatud eraldiseisvad isendid. Ühendus vahel zooidid salpi koloonias on see nii anatoomiliselt kui ka füsioloogiliselt äärmiselt nõrk. Keti liikmed kleepuvad üksteisega justkui kinnituspapillidega ning sisuliselt väljenduvad nende koloniaalsus ja sõltuvus üksteisest vaevu. Sellised ketid võivad ulatuda üle ühe meetri pikkuseks, kuid need rebenevad kergesti lahti, mõnikord lihtsalt laine mõjul. Ahela kuuluvad isendid ja isendid erinevad üksteisest nii suuruselt kui ka välimuselt nii palju, et neid kirjeldasid vanad autorid isegi erinevate liiginimede all.

Teise järgu esindajad – tünnid ehk doliolidid – ehitavad vastupidi äärmiselt keerukaid kolooniaid. Tänapäeva üks suurimaid zoolooge V. N. Beklemišev nimetas tünnkulli üheks fantastilisemaks olendiks meres. Erinevalt astsiididest, kus kolooniate moodustumine toimub pungumise tõttu, on kolooniate tekkimine kõigis salpides rangelt seotud põlvkondade vaheldumisega. Üksildased salbid pole midagi muud kui munadest võrsunud aseksuaalsed isendid, millest tärkades sünnib koloniaalpõlvkond.

Nagu juba mainitud, on indiviidi keha, olgu see siis üksik isend või koloonia liige, riietatud õhukese läbipaistva tuunikaga. Tuunika alt kumavad nagu tünni rõngad läbi valkjad ringlihaste paelad. Selliseid rõngaid on neil 8. Nad ümbritsevad looma keha üksteisest teatud kaugusel. Tünnides moodustavad lihaspaelad kinnised rõngad, samas kui salpides ei sulgu need ventraalsel küljel. Pidevalt kokkutõmbudes suruvad lihased suu kaudu siseneva vee läbi looma keha ja suruvad selle välja eritussifooni kaudu. Nagu pürosoomid, liiguvad kõik salbid tõukejõu reaktiivrežiimi abil.

AT irdumine dolioliid tünnid on mõlemast otsast pärani lahti (joon. 176). Ühes otsas on suuava, teises otsas pärakuava. Mõlemad avaused on ümbritsetud tundlike mugulatega. Tünni sisemus on jagatud kaldus vaheseina või selja väljakasvuga kaheks õõnsuks. Eesmine õõnsus on neelu, tagumine õõnsus on kloaak. Suu viib otse tohutusse neelu, mis võtab enda alla peaaegu kogu kehamahu. Erinevalt astsiididest on tünnide neelu külgseinad tahked ja ainult tagumist seina, mis eraldab neeluõõnde kloaagist, läbistavad kaks koonduvat lõpusepilude rida. Pilud ühendavad neelu otse kloaagiga ja spetsiaalsed lõpuselähedased õõnsused, mis astsiididel on, siin puuduvad. Nendest on ainult üks kloaagiõõs. Neelu põhjas on endostiil ja piki dorsaalset külge, nagu ka teistel meie poolt uuritud mantelloomadel, on pikisuunaline väljakasv - seljaplaat. Endostiil viib neelust soolde, väga lühike, paikneb vaheseina kõhuosas kahe õõnsuse vahel. Soolestik koosneb lühikesest söögitorust, mis läheb kolvikujuliseks makku, mille tagaküljega külgneb seedenääre, ja soolestikust. Soolestik avaneb pärakuga kloaaki.

Närvisüsteem koosneb neelu kohal paiknevast ajuganglionist, millest väljuvad närvid. Südamekott asub mao kõrval. Südamest väljuvad veresooned, mis, nagu kõik mantelloomad, moodustavad ebakorrapärases võrgus paiknevad lahtised tühimikud.

Nagu kõik mantelloomad, on ka tünnid hermafrodiidid. Neil on üks munasari ja üks munand. Sugunäärmed asuvad mao ühel küljel ja avanevad ka kanalitega kloaagiõõnde. Munasarjas areneb korraga ainult üks suur munarakk.

eritusorganid puudu. Tõenäoliselt täidavad nende funktsiooni mõned vererakud, milles leiti kollakaspruune konkremente. Need konkretsioonid viiakse verevooluga mao piirkonda, kus need koonduvad, seejärel tungivad soolestikku ja visatakse kehast välja. Mõnedes salpides, näiteks Gyclosalpas, leitakse OFFENSIVE rakkude ampullide kogunemine, mis on väga sarnane astsiidide omadega. Need asuvad ka soolestiku piirkonnas ja ilmselt mängivad neerude kogunemist. Seda pole aga veel lõplikult kindlaks tehtud.

Äsja kirjeldatud kehaehitus viitab tünnielanike seksuaalsele põlvkonnale. Aseksuaalsetel isikutel ei ole sugunäärmeid. Neid iseloomustab kahe stoloni olemasolu. Üks neist, reniform, nagu pürosoomides, asub keha ventraalsel küljel ja seda nimetatakse kõhu stooliks; teine stolon on seljaosa.

Salps korralik oma ehituselt on nad väga sarnased vaatidega ja erinevad neist vaid detailide poolest (joon. 177, A, B). Välimuselt on tegemist ka läbipaistvate silindriliste loomadega, kelle keha seinte kaudu on selgelt näha kompaktne, tavaliselt oliivikarva magu. Salpi tuunika võib anda mitmesuguseid väljakasvu, mõnikord üsna pikki koloniaalseid vorme. Nagu juba mainitud, ei ole nende lihasrõngad suletud ja nende arv võib olla suurem kui vaadidel. Lisaks on kloaagi ava mõnevõrra nihkunud selja poole ja ei asu otse keha tagumises otsas, nagu tünnides. Neelu ja kloaagi vahelist vaheseina läbivad vaid kaks lõpusepilu, kuid need pilud on tohutult suured. Ja lõpuks on salpide ajuganglion mõnevõrra arenenum kui tünnikullidel. Salpides on see kerakujuline, seljaküljel on hobuserauakujuline sälk. Siin asetatakse üsna keerukas pigmenteeritud silm.

Salpidel ja vaadidel on võime hõõguda. Nende helendavad elundid on väga sarnased pürosoomide helendavate elunditega ja on rakkude klastrid, mis asuvad soolestiku ventraalsel küljel ja sisaldavad sümbiootilisi helendavaid baktereid. Luminestsentsorganid on eriti tugevalt arenenud perekonna Cyclosalpa liikidel, kes helendavad teistest liikidest intensiivsemalt. Need moodustavad niinimetatud "külgmised elundid", mis asuvad mõlemal kehapoolel.

Nagu korduvalt märgitud, on salbid tüüpilised planktoni organismid. Siiski on üks väga väike rühm omapäraseid põhjaloomade mantelloomi - Octacnemidae, kuhu kuulub vaid neli liiki. Need on värvitud loomad kuni 7 cm läbimõõduga, elab merepõhjas. Nende keha on kaetud õhukese poolläbipaistva tuunikaga, mis moodustab suusifooni ümber kaheksa üsna pikka kombitsat. See on lame ja välimuselt meenutab ascidiaani. Kuid sisemise struktuuri järgi on oktaknemiidid salpide lähedased. Aluspinnale kinnitamise tsoonis annab tuunika õhukesed karvadarnased väljakasvud, kuid ilmselt on need loomad maapinnas nõrgalt kinnitatud ja võivad lühikesi vahemaid põhja kohal ujuda. Mõned teadlased peavad neid astsiidide eriliseks, tugevalt kõrvalekalduvaks alamklassiks, teised aga arvavad, et need on sekundaarselt settinud salpide põhja. Octacnemidae on süvamereloomad, keda leidub Vaikse ookeani troopilistes piirkondades ja Patagoonia ranniku lähedal, samuti Atlandi ookeanis Gröönimaast lõunas, peamiselt 2000–4000 tuhande meetri sügavusel. m.

Apendikulaari struktuur. Appendicudaria on väga väikesed läbipaistvad vabalt ujuvad loomad. Erinevalt teistest mantelloomadest ei moodusta nad kunagi kolooniaid. Nende keha suurus on vahemikus 0,3 kuni 2,5 cm. Apendikulaariumi vastsed ei allu oma arengus regressiivsele metamorfoosile, st kehaehituse lihtsustumisele ja mitmete oluliste elundite, nagu notokord ja meeleorganite kadumine, mis on põhjustatud vabalt ujuva vastse muutumisest liikumatu täiskasvanud vorm, nagu see esineb astsiididel. Täiskasvanud apendikulaar on oma ehituselt väga sarnane astsiidlaste vastsega. Nagu juba mainitud, säilib nende kehaehituse selline oluline tunnus nagu akordi olemasolu, mis paneb kõik mantelloomad akordidega ühte gruppi, kogu nende elu jooksul apendikulaarides ja just see eristabki neid kõigist teistest mantelloomadest. , mis on välimuselt täiesti erinevad oma lähimatest sugulastest.

Keha apendikulaar jaguneb tüveks ja sabaks (joon. 178, A). Looma üldilme meenutab konnakulles. Saba, mille pikkus on mitu korda suurem kui looma ümara keha pikkus, on pika õhukese plaadi kujul kinnitatud kõhuküljele. Apendikulaar hoiab seda 90° ümber oma pikitelje pööratuna ja ventraalsel küljel. Mööda saba keskosa kulgeb kogu pikkuses akord - elastne nöör, mis koosneb paljudest suurtest rakkudest. Akordi külgedel on 2 lihaspaela, millest igaüks on moodustatud vaid tosinast hiidrakust.

Kere esiotsas asub suu, mis viib mahukasse neelusse (joonis 178, B). Neelu suhtleb otse väliskeskkonnaga kahe pikliku lõpuseava ehk stigma abil. Kloaagiga peribranhiaalne õõnsus puudub, nagu astsiididel. Endostiil kulgeb piki neelu ventraalset külge, vastasküljel, dorsaalsel küljel, on näha pikisuunaline dorsaalne väljakasv. Endostyle ajab toidutükid soolestiku seedeosasse, mis meenutab hobuserauakujulist kõverat toru ja koosneb söögitorust, lühikesest maost ja lühikesest tagasoolest, mis avaneb väljapoole keha ventraalsel küljel asuva pärakuga.

Süda asub keha ventraalsel küljel kõhu all. Sellel on pikliku ovaalse õhupalli kuju, mis liibub seljaosaga tihedalt kõhuga. Südamest kere eesmisse ossa on veresooned - kõhu- ja seljaosa. Neelu eesmises osas on need ühendatud rõngakujulise anumaga. Seal on lünkade süsteem, mille kaudu, nagu ka veresoonte kaudu, toimub vereringe. Lisaks läbib saba dorsaalset ja ventraalset külge ka veresoonte. Apendikulaarne süda, nagu ka ülejäänud mantelloomad, muudab perioodiliselt verevoolu suunda, tõmbub kokku mitu minutit ühes või teises suunas. Samal ajal töötab see väga kiiresti, tehes kuni 250 kontraktsiooni minutis.

Närvisüsteem koosneb suurest supraösofageaalsest ajuganglionist, sellest ulatub tagasi dorsaalne närvitüvi, ulatudes sabaotsa ja kulgedes üle nookordi. Saba põhjas moodustab närvitüvi turse - väikese närvikimbu. Kogu saba ulatuses on mitu sama närvisõlme või ganglioni. Väike tasakaaluorgan, statotsüst, külgneb tihedalt ajuganglioni dorsaalse küljega ja neelu dorsaalsel küljel on väike lohk. Tavaliselt peetakse seda ekslikult lõhnaorganiks. Apendikulaariumis muid meeleorganeid ei ole. Eriline eritusorganid puudu.

Appendicularia on hermafrodiidid, neil on nii naiste kui ka meeste suguelundid. Kere tagaosas on munasari, mis on mõlemalt poolt munandite poolt tihedalt kokku surutud. Spermatosoidid tuuakse munanditest välja keha dorsaalsel küljel olevate aukude kaudu ning munarakud satuvad vette alles pärast kehaseinte purunemist. Seega pärast munemist apendikulaarid surevad.

Kõik lisandid on väga iseloomulikud majad, mis on nende nahaepiteeli isoleerimise tulemus (joonis 178, B). See pisut ettepoole suunatud maja - paksuseinaline, želatiinne ja täiesti läbipaistev - külgneb esmalt tihedalt kehaga ja jääb seejärel sellest maha, et loom saaks majas vabalt liikuda. koju ja sööma tuunika, kuid lisades ei sisalda see tselluloosi, vaid koosneb kitiin, sarvjas oma struktuurilt sarnane aine. Maja esi- ja tagaotsas on varustatud mitmete aukudega. Sees olles teeb appendicularis oma sabaga lainelaadseid liigutusi, mille tõttu tekib maja sees veevool ja vesi, väljudes majast, paneb selle liikuma vastupidises suunas. Samal pool maja, kuhu ta kolib, on ülaosas kaks ava, mis on kaetud väga peene pikkade kitsaste piludega võrega. Nende pilude laius on 9-46 mk, ja pikkus on 65-127 mk. Rest on filter veega majja sisenevate toiduosakeste jaoks. Appendicularid toituvad ainult väikseimast planktonist, mis läbib võre auke. Tavaliselt on need organismid 3-20 suurused. mk. Suuremad osakesed, koorikloomad, radiolariaanid ja ränivetikad ei saa majja tungida.

Majja sisenenud veevool siseneb uude võre, mis on tipukujuline ja lõppeb otsas kotitaolise kanaliga, mille jaoks appendicularis oma suud hoiab. Kanali põhja kogunevad bakterid, tillukesed lipukesed, risopoodid ja muud esimesest filtrist läbi käinud organismid, millest apendikulaariumid toituvad, tehes aeg-ajalt neelamisliigutusi. Aga õhuke esifilter ummistub kiiresti. Mõnel liigil, nagu Oikopleura rufescens, lakkab see toimimast 4 tunni pärast. Seejärel lahkub appendikulaar kahjustatud majast ja eraldab selle asemele uue. Uue maja ehitamiseks kulub vaid umbes 1 tund ja jälle hakkab ta kõige väiksemat nannoplanktonit välja filtreerima. Oma tegutsemise ajal õnnestub majal umbes 100 vahele jätta cm 3 vett. Majast lahkumiseks kasutab appendicularia nn põgenemisväravat. Maja sein ühest kohast väga õhenenud ja muutunud õhukeseks kileks. Olles sellest sabalöögiga läbi murdnud, lahkub loom kiiresti majast, et kohe uus ehitada. Lisamaja hävib väga kergesti fikseerimise või mehaanilise toime käigus ning seda võib näha vaid elusorganismides.

Appendicularis'e iseloomulik tunnus on rakulise koostise püsivus st rakkude arvu püsivus, millest kogu looma keha on ehitatud. Pealegi on teatud arvust rakkudest üles ehitatud ka erinevad elundid. Sama nähtus on tuntud ka rotiferi ja nematoodide puhul. Näiteks rotiferil on raku tuumade arv ja eriti nende paigutus kindla liigi puhul alati konstantne. Üks liik koosneb 900 rakust, teine 959. Selle põhjuseks on asjaolu, et iga organ moodustub väikesest arvust rakkudest, misjärel rakkude paljunemine selles peatub kogu eluks. Nematoodide puhul ei ole kõigil elunditel püsiv rakuline koostis, vaid ainult lihased, närvisüsteem, tagasool ja mõned teised. Rakkude arv neis on väike, kuid rakkude suurus võib olla tohutu.

Mantelloomade paljunemine ja areng. Mantelloomade paljunemine on hämmastav näide erakordselt keerulistest ja fantastilistest elutsüklitest, mis looduses eksisteerivad. Kõiki mantelloomi, välja arvatud appendicularia, iseloomustavad mõlemad seksuaalne, ja aseksuaalne aretusmeetod. Esimesel juhul moodustub viljastatud munarakust uus organism. Kuid mantelloomadel areneb täiskasvanuks koos vastse struktuuri põhjalikud muutused selle olulise lihtsustamise suunas. Mittesugulise paljunemise korral eralduvad uued organismid emaisendist, saades temalt kõigi peamiste organite alged.

Kõik mantelloomade seksuaalsed isendid on hermafrodiidid, see tähendab, et neil on nii isas- kui ka emane sugunäärmed. Isaste ja emaste paljunemisproduktide küpsemine toimub alati erinevatel aegadel ja seetõttu on iseseisev viljastumine võimatu. Teame juba, et astsiidides, salpides ja pürosoomides avanevad sugunäärmete kanalid kloaagiõõnde ning apendikulaarias sisenevad spermatosoidid vette keha dorsaalsel küljel avanevate kanalite kaudu, samas kui munarakud võivad väljuda alles pärast rebenemist. seintest, mis viib surma.loom. Viljastamine mantelloomadel, välja arvatud salbid ja pürosoomid, on väline. See tähendab, et sperma kohtub vees munarakuga ja viljastab selle seal. Salpides ja pürosoomides moodustub ainult üks munarakk, mis viljastub ja areneb ema kehas. Mõnel astsiidil toimub munarakkude viljastumine ka ema kloaagiõõnes, kus teiste isendite spermatosoidid tungivad koos veevooluga läbi sifoonide ja viljastatud munarakud väljutatakse päraku sifooni kaudu. Mõnikord arenevad embrüod kloaagis ja alles siis lähevad õue ehk toimub omamoodi elussünd.

Apendikulaariumi paljunemine ja areng. In appendicularia elussünd on teadmata. Munetud muna (umbes 0,1 mm läbimõõduga) hakatakse tervikuna purustama ja alguses toimub purustamine ühtlaselt. Kõik nende embrüonaalse arengu etapid - blastula, gastrula ja teised - appendikulaarid läbivad väga kiiresti ja selle tulemusena areneb massiivne embrüo. Tal on juba olemas neeluõõne ja ajupõiekese ning sabalisandiga keha, milles on üksteise järel reas 20 akordirakku. Nendega külgnevad lihasrakud. Seejärel moodustub neljast rakust ja närvitoru, mis asub kogu saba kohal ülal akord.

Selles etapis lahkub vastne munakoorest. See on veel väga vähe arenenud, kuid samal ajal on tal kõigi elundite alge. Seedeõõs on algeline. Suud ja pärakut pole, kuid ajupõiek koos statotsüstiga – tasakaaluorgan – on juba välja arenenud. Vastse saba asub tema keha eesmise-tagumise telje jätkus ning selle parem ja vasak pool on pööratud vastavalt paremale ja vasakule.

Sellele järgneb vastse muutumine täiskasvanud apendikulaariks. Moodustub soolesilmus, mis kasvab keha kõhuseina poole, kus see avaneb päraku poolt väljapoole. Samal ajal kasvab neelu ettepoole, ulatub välispinnani ja murrab läbi suuava. Moodustuvad bronhiaaltorud, mis avanevad mõlemal pool keha lõpuseavadega väljapoole ning ühendavad ka neeluõõnde väliskeskkonnaga. Seedeaasa arenguga kaasneb saba surumine päris keha otsast selle kõhupoolele. Samal ajal pöördub saba 90° ümber oma telje vasakule, nii et selle seljahari jääb vasakule poole ning saba parem ja vasak pool on nüüd suunatud üles-alla. Neuraaltoru ulatub närvijuhtmesse, moodustuvad närvikimbud ja vastsest areneb täiskasvanud apendikulaar.

Apendikulaarsete vastsete kogu arengut ja metamorfoosi iseloomustab kõigi selle arengu käigus toimuvate protsesside suur kiirus. Vastne koorub munast enne moodustumise lõppu. Sellist arengukiirust ei põhjusta iga kord mingite väliste põhjuste mõju. Selle määrab nende loomade sisemine olemus ja see on pärilik.

Nagu hiljem näeme, on täiskasvanud apendikulaarid ehituselt väga sarnased astsiidlaste vastsetega. Ainult mõned struktuuri detailid eristavad neid üksteisest. On seisukoht, et appendicularia jäävad vastse arengufaasi kogu oma elu, kuid nende vastsed on omandanud võime sugulisel paljunemisel. Seda nähtust teatakse teaduses kui neoteeniat. Tuntud näide on kahepaikne ambistoma, mille vastsed, mida nimetatakse aksolotlideks, on võimelised sugulisel paljunemisel. Vangistuses elades ei muutu aksolotlid kunagi ambistideks. Neil on lõpused ja sabauim ning nad elavad vees, sigivad ilusti ja annavad endale sarnaseid järglasi. Kui aga neid toidetakse kilpnäärmepreparaadiga, viivad aksolotlid oma transformatsiooni lõpule, kaotavad oma lõpused ja maismaale minnes muutuvad täiskasvanud ambistideks. Neoteeniat on täheldatud ka teistel kahepaiksetel – vesilastel, konnadel ja kärnkonnadel. Selgrootutest leidub seda mõnedel ussidel, vähilaadsetel, ämblikutel ja putukatel.

Suguline paljunemine vastse staadiumis on mõnikord loomadele kasulik. Neoteenia ei pruugi olla antud liigi kõigil isenditel, vaid ainult neil, kes elavad erilistes, võib-olla nende jaoks ebasoodsates tingimustes, näiteks madalatel temperatuuridel. Tulemuseks on paljunemisvõimalus ebatavalises keskkonnas. Samal ajal ei kuluta loom palju energiat, et vastne täielikult täiskasvanuks muutuda, ja küpsemise kiirus suureneb.

Tõenäoliselt mängis neoteenia loomade evolutsioonis suurt rolli. Üks tõsisemaid teooriaid kogu deuterostoomide tüve päritolu kohta - Deuterostomia, mis hõlmab kõiki akorde, sealhulgas selgroogseid, tuletab need vabalt ujuvatest soolestiku ktenofooridest või ktenofooridest. Mõned teadlased arvavad, et koelenteraatide esivanemad olid istuvad vormid ja ktenofoorid pärinevad kõige iidsemate vees hõljunud koelenteraatide vastsetest, mis omandasid sugulise paljunemise võime progresseeruva neoteenia tulemusena.

Astsiidide paljunemine ja areng. Astsiidia areng toimub keerulisemal viisil. Kui munakoorest väljub vastne, on see üsna sarnane täiskasvanud apendikulaarsele (joon. 179, A). Välimuselt meenutab see sarnaselt apendikulaar kullesega, mille piklik-ovaalne keha on külgedelt mõnevõrra kokku surutud. Saba on piklik ja ümbritsetud õhukese uimega. Mööda saba telge jookseb akord. Vastse närvisüsteemi moodustab neuraaltoru, mis asub sabas nookordi kohal ja moodustab ajupõiekese, mille keha eesmises otsas on statotsüst. Erinevalt apendikulaaridest on astsiididel ka pigmenteerunud silm, mis suudab reageerida valgusele. Seljakülje esiküljel on neeluni viiv suu, mille seinu läbistavad mitu rida lõpusepilusid. Kuid erinevalt appendiculariast ei avane lõpusepilud isegi astsiidsete vastsete puhul otse väljapoole, vaid spetsiaalsesse peribranhiaalsesse õõnsusse, mille alged kahe kehapinnast väljaulatuva koti kujul on mõlemal küljel selgelt nähtavad. kehast. Neid nimetatakse mitteribanhiaalseteks invaginatsioonideks. Vastse keha eesmises otsas on näha kolm kleepuvat kinnituspapilli.

Algul ujuvad vastsed vabalt vees, liikudes saba abil. Nende keha suurus ulatub ühe või mitme millimeetrini. Erivaatlused näitasid, et vastsed ei uju vees kaua - 6-8 tundi. Selle aja jooksul suudavad nad läbida vahemaid kuni 1 km, kuigi enamik neist asub põhja suhteliselt lähedale oma vanematele. Kuid isegi sel juhul soodustab vabalt ujuva vastse olemasolu liikumatute astsiidide levikule märkimisväärsetel vahemaadel ja aitab neil levida kõigis meredes ja ookeanides.

Põhja settides kinnitub vastne kleepuvate papillide abil erinevate kõvade esemete külge. Seega istub vastne keha esiotsaga maha ja hakkab sellest hetkest liikumatut, kiindunud eluviisi juhtima. Sellega seoses toimub radikaalne ümberkorraldamine ja keha struktuuri oluline lihtsustamine (joonis 179, B-G). Saba koos akordiga kaob järk-järgult. Keha omandab kotitaolise kuju. Kaovad statotsüst ja silm ning ajupõiekese asemele jäävad alles vaid närviganglion ja paranervousnääre. Mõlemad peribranhiaalsed invaginatsioonid hakkavad tugevalt kasvama neelu külgedel ja ümbritsevad seda. Nende õõnsuste kaks ava koonduvad järk-järgult ja ühinevad lõpuks dorsaalsel küljel üheks kloaagiavaks. Sellesse õõnsusse avanevad äsja moodustunud lõpusepilud. Ka soolestik avaneb kloaaki.

Istudes põhjas oma esiosaga, millel asub suu, on astsiidivastne toidu püüdmisel väga ebasoodsas olukorras. Seetõttu toimub settinud vastses kehaehituse üldplaanis veel üks oluline muutus: tema suu hakkab aeglaselt liikuma alt üles ja lõpuks paikneb keha kõige ülemises otsas (joon. 179, G-G). Liikumine toimub piki looma seljakülge ja sellega kaasneb kõigi siseorganite nihkumine. Liikuv neelu surub enda ette ajuganglioni, mis lõpuks jääb keha dorsaalsele küljele suu ja kloaagi vahele. See viib transformatsiooni lõpule, mille tulemusena osutub loom oma vastsest täiesti erinevaks.

Sel viisil moodustunud astsiidid võivad paljuneda ka erineval, mittesugulisel viisil, pungumise teel. Lihtsamal juhul kasvab keha ventraalsest küljest selle alusele vorstitaoline eend või neeru stolon(joonis 180). Seda stolonit ümbritseb astsiidide keha välimine kate (ektoderm), sellesse jätkub looma keha õõnsus ja lisaks neelu tagaosa pime eend. Pikaajaline protsess stoloonis annab südame. Seega sisenevad olulisemate organsüsteemide rudimendid neerustooli. Stoloni pinnale moodustuvad väikesed mugulad ehk pungad, millesse annavad oma protsessid ka kõik ülaltoodud elundite alged. Keerulise ümberkorraldamise kaudu moodustavad need alged neerudes uued organid. Neelu väljakasvust areneb uus soolestik, südame väljakasvust areneb uus südamekott. Neeru keha kattekihis murrab suuava läbi. Ektodermi invagineerimisel väljastpoolt sissepoole moodustub kloaak ja peribranhiaalsed õõnsused. Üksikute vormide korral murdub selline pung kasvades stoolist lahti ja tekitab uue üksiku astsiidi, samas kui koloniaalvormide puhul jääb pung stoolile istuma, kasvab, hakkab uuesti pungama ja lõpuks moodustub uus astsiidikoloonia. moodustuvad astsiidid. Huvitav on see, et hariliku tarretise tuunikaga koloniaalvormides pungad eralduvad alati selle sees, kuid ei jää kujunemiskohta, vaid liiguvad läbi tuunika paksuse oma lõplikule kohale. Nende neer jõuab alati tuunika pinnale, kus avaneb selle suu ja pärak. Mõnel liigil avanevad need avad teiste neerude avadest sõltumatult, teistel avaneb ainult üks suu väljapoole, samas kui kloaagiava avaneb mitmele zooidile ühiseks kloaagiks (joon. 174, B). Mõnikord võib see moodustada pikki kanaleid. Paljudel liikidel moodustavad zooidid hariliku kloaagi ümber tiheda ringi ning sinna mittesobivad tõukuvad eemale ning neist tekib uus zooidide ring ja uus kloaak. Selline zooidide kuhjumine moodustab nn cormidium.

Mõnikord on sellised kormiidid väga keerulised ja neil on isegi ühine koloonia veresoonte süsteem. Kormidium on ümbritsetud rõngakujulise veresoonega, kuhu igast zooidist voolab kaks soont. Lisaks suhtlevad sellised üksikute kormiidide veresoonkonnasüsteemid ka omavahel ja tekib keeruline üldine koloniaalne vereringe veresoonkond, nii et kõik ascidiozooidid on omavahel seotud. Nagu näeme, võib ühendus kolooniate üksikute liikmete vahel erinevates keerulistes astsidiaanides olla kas väga lihtne, kui üksikud isendid on täiesti iseseisvad ja sukeldunud ainult ühisesse tuunikasse ning lisaks on neerudel võime selles liikuda. või kompleks, ühe veresüsteemiga.

Välja arvatud lootustandev stoloni kaudu on võimalikud ka muud tüüpi pungumised - nn vahevöö, pülooriline, postabdominaalne , - olenevalt nendest kehaosadest, mis tekitasid neeru. Mantli tärkamisel ilmneb neer kehaseina külgmise eendina neelus. See koosneb ainult kahest kihist: välimine - ektoderm ja sisemine - neeluõõne silma väljakasv, millest hiljem moodustuvad kõik uue organismi elundid. Nagu stoloonil, ümardub pung järk-järgult ja eraldub isendist õhukese kitsendusega, mis seejärel muutub varreks. Selline tärkamine algab juba vastse staadiumis ja eriti kiireneb pärast vastse põhja istumist. Neeru tekitav vastne (antud juhul nimetatakse seda oozooidiks) sureb ja arenev neer (või blastosoid) tekitab uue koloonia. Teistel astsiididel tekib neer soolestiku kehaosa ventraalpinnal, samuti väga varakult, kui vastne pole veel koorunud. Sel juhul sisaldab epidermisega kaetud neeru koostis epikardi alumise otsa oksi, st südame välisseina. Esmane pung pikeneb, jaguneb 4-5 osaks, millest igaüks muutub iseseisvaks organismiks, ja vastne - oozooid -, millest need pungad tekkisid, laguneb ja toimib nende toitainemassina. Mõnikord võivad neerud hõlmata mao ja tagasoole seedesüsteemi osi. Seda tüüpi pungamist nimetatakse pülooriks. Huvitaval kombel tekib kogu organism selle väga keerulise pungamise puhul kahe neeru ühinemisest üheks. Näiteks Trididemnumi puhul sisaldab esimene neer söögitoru väljakasvu ja teine epikardi väljakasvu. Pärast mõlema neeru ühinemist moodustuvad esimesest tütarorganismi söögitoru, magu ja sooled ning süda ning teisest lõpustest läbistatud neelus ja närvisüsteem. Pärast seda nööritakse emalt tütarorganism, millel on juba terve elundite komplekt. Kuid ka teised kehaosad võivad põhjustada neeru. Mõnel juhul võivad isegi vastse notokordi väljakasvud sattuda neerudesse ja moodustada tütarisiku närvisüsteemi ja sugunäärmeid. Mõnikord on tärkamisprotsessid nii sarnased organismi lihtsale jagamisele osadeks, et on raske öelda, millist paljunemist sel juhul on võimalik saada. Sel juhul pikeneb keha sooleosa oluliselt, sinna koguneb toitaineid, mis saadakse rindkere piirkonna kokkuvarisemise tulemusena. Seejärel jaguneb kõhupiirkond mitmeks killuks, mida tavaliselt nimetatakse neerudeks, millest tekivad uued isikud. Amarouciumis moodustub varsti pärast vastse kinnitumist selle keha tagumises otsas pikk väljakasv. Selle suurus suureneb ja selle tulemusena areneb astsidiaanil tugevalt keha tagumine osa - kõhujärgne osa, millesse süda nihkub. Kui postkõhu pikkus ületab oluliselt vastse keha pikkust, eraldub see emaisendist ja jaguneb 3-4 osaks, millest moodustuvad noored pungad - blastosoidid. Need liiguvad kõhujärgselt edasi ja paiknevad emaorganismi kõrval, milles süda moodustub uuesti. Blasosooidide areng toimub ebaühtlaselt ja kui mõned neist on selle juba lõpetanud, siis teised alles hakkavad arenema.

Astsiidide tärkamisprotsessid on äärmiselt mitmekesised. Mõnikord on isegi sama perekonna lähedastel liikidel erinev pungumise viis. Mõned astsiidlased on võimelised moodustama uinuvaid, kiduraid pungi, mis võimaldavad neil ebasoodsates tingimustes ellu jääda.

Astsiididel pungudes täheldatakse järgmist huvitavat nähtust. Nagu teada, tekivad embrüonaalse arengu protsessis loomaorganismi mitmesugused elundid embrüo erinevatest, kuid täiesti spetsiifilistest osadest (idukihtidest) või embrüo keha kihtidest, mis moodustavad selle seina juba esimestel etappidel. arengust.

Enamikul organismidel on kolm idukihti: välimine ehk ektoderm, sisemine ehk endoderm ja keskmine ehk mesoderm. Embrüos katab ektoderm keha, endoderm aga vooderdab sisemist sooleõõnde ja tagab toitumise. Mesoderm loob nende vahel seose. Arengu käigus moodustuvad ektodermist reeglina närvisüsteem, naha katted ning astsiidides ja peribranhiaalsetes kotides, endodermist - seedesüsteem ja hingamiselundid, mesodermist - lihased, luustik ja suguelundid. Seda reeglit rikutakse astsiidide erinevate pungumismeetoditega. Näiteks mantli tärkamise ajal tekitavad kõik siseorganid (sh embrüo endodermist tekkiv magu ja sooled) peribranhiaalse õõnsuse väljakasvu, mis on ektodermilise päritoluga. Ja vastupidi, juhul, kui epikardi väljakasv on osa neerust (ja embrüonaalse arengu protsessis moodustub astsiidi süda endodermi neelu väljakasvuna), on enamik siseorganeid, sealhulgas närvisüsteem. ja peribranhiaalsed kotid, moodustuvad endodermi derivaadina.

Pürosoomide paljunemine ja areng. Pürosoomidel on ka mittesuguline paljunemine pungumise teel. Kuid neis toimub pungumine keha spetsiaalse püsiva väljakasvu - neerukujulise stolooni - osalusel. Seda iseloomustab ka see, mis juhtub väga varases arengujärgus. Pirosomi munad on väga suured, kuni 0,7 mm ja isegi kuni 2,5 mm, ja on munakollaserikkad. Nende arenemise käigus moodustub esimene isend - nn tsüatozooid. Tsüatozooid vastab astsidia oozooidile, st see on aseksuaalne emapoolne isend, kes arenes välja munast. See lõpetab arengu väga varakult ja kukub kokku. Kogu muna põhiosa hõivab toitev munakollane, millel areneb tsütosoid.

Hiljuti kirjeldatud liigi Pyrosoma vitjazi puhul paikneb munakollase massil tsüatozooid, mis on täielikult arenenud astsiidlane, kelle keskmine suurus on umbes 1. mm(joonis 181, A). Seal on isegi väike suuava, mis avaneb munakoore all väljapoole. Neelus on 10-13 paari lõpusepilusid ja 4-5 paari veresooni. Soolestik on täielikult moodustunud ja avaneb kloaagiks, sifooniks, millel on laia lehtri kuju. Samuti on närviganglion paranervousse näärmega ja süda, mis pulseerib jõuliselt. Muide, see kõik räägib pürosoomi päritolust astsiidlastelt. Teistel liikidel on tsüatozoidi maksimaalse arengu perioodil eristatavad ainult kahe lõpusepiluga neelu alged, kahe peribranhiaalse õõnsuse alged, kloaagi sifooni, närviganglioni paranervoaalse näärmega ja südant. . Suu ja seedesool puuduvad, kuigi endostiil on välja toodud. Samuti on välja töötatud laia avaga kloaak, mis avaneb munamembraanide all olevasse ruumi. Selles etapis, isegi munakoores, algavad pürosoomides juba aseksuaalse arengu protsessid. Tsüatozooidi tagumises otsas moodustub stolon - ektodermist tekib väljakasv, millesse sisenevad endostiili jätkud, perikardi kott ja peribranhiaalsed õõnsused. Tulevase neeru stoloni ektodermist tekib närvijuhe, mis ei sõltu tsüatozoidi enda närvisüsteemist. Sel ajal on stolon jagatud põikkitsendustega neljaks osaks, millest arenevad esimesed blastosoidsed pungad, mis on juba uue koloonia liikmed, s.o. ascidiozooidid. Stoloon muutub järk-järgult põiki tsüatozooidi keha ja munakollase telje suhtes ning keerdub nende ümber (joon. 181, B-F). Veelgi enam, iga neer muutub tsütosoidi keha teljega risti. Neerude arenedes hävib emapoolne isend – tsüatozooid – ning munakollase massi kasutatakse järk-järgult toiduna neljale esimesele ascidiozooid pungale – uue koloonia esivanematele. Neli primaarset ascidiozooidi võtavad geomeetriliselt õige ristikujulise asendi ja moodustavad ühise kloaagiõõne. See on tõeline väike koloonia (joon. 181, F-G). Sellisel kujul lahkub koloonia ema kehast ja vabaneb munakoorest. Primaarsed astsidiozooidid omakorda moodustavad oma tagumistes otstes stolonid, millest kinnitumisel tekivad sekundaarsed ascidiozooidid jne. Niipea kui ascidiozooid on isoleeritud, moodustub selle otsa uus stolon ja iga stolon moodustab ahela neli uut punga. Koloonia kasvab järk-järgult. Iga ascidiozooid muutub seksuaalselt küpseks ja sellel on meeste ja naiste sugunäärmed.

Ühes pürosoomide rühmas säilitavad ascidiozooidid oma sideme vanemindiviidiga ja jäävad kohta, kust nad tekkisid. Neerude moodustumise protsessis stolon pikeneb ja neerud on omavahel ühendatud nööridega. Astsidiozooidid paiknevad üksteise järel koloonia suletud, eesmise otsa suunas, primaarsed ascidiozooidid aga liiguvad selle tagumise, avatud osa poole.

Teises pürosoomirühmas, kuhu kuulub enamik nende liikidest, ei jää neerud paigale. Kui nad jõuavad teatud arengufaasi, eralduvad nad stoloonist, mis kunagi ei pikene. Samal ajal korjavad need üles spetsiaalsed rakud - forotsüüdid. Forotsüüdid on suured, amööbitaolised rakud. Neil on võime pseudopoodia või pseudopoodia abil liikuda läbi tuunika paksuse samamoodi nagu amööbid. Neeru üles korjates kannavad footsüüdid selle läbi kolooniat katva tuunika primaarsete ascidiozooidide alla rangelt määratletud kohta ja niipea, kui lõplik ascidiozooid stoloonist eraldub, kannavad footsüüdid selle mööda vasakut külge dorsaalsesse ossa. selle tootja, kus see lõpuks kehtestatakse nii, et vanad ascidiozooidid liiguvad üha kaugemale koloonia tippu ja noored satuvad selle tagumisse otsa.

Iga uus ascidiozooidide põlvkond viiakse geomeetrilise korrektsusega üle eelmise põlvkonna suhtes rangelt määratletud kohta ja on paigutatud põrandatesse (joon. 181, 3). Pärast kolme esimese korruse moodustamist hakkavad nende vahele tekkima sekundaarkorrused, seejärel kolmandad jne. Põhikorrustel on igaühel 8 ascidiozooidi, teisestel 16, kolmandatel 32 ja nii edasi eksponentsiaalselt. Koloonia läbimõõt suureneb. Koloonia kasvuga on aga nende protsesside selgus häiritud, osad ascidiozooidid lähevad segadusse ja kukuvad teiste inimeste põrandatele. Pürosoomide koloonias olevatel samadel isenditel, kes paljunesid pungumise teel, arenevad sugunäärmed edasi ja lähevad edasi sugulisele paljunemisele. Nagu me juba teame, areneb igal paljudest pungumisel moodustunud ascidiozooidpürosoomidest ainult üks suur muna.

Vastavalt kolooniate moodustumise meetodile, nimelt sellele, kas ascidiozooidid säilitavad pikka aega sidet emaorganismiga või mitte, jagunevad pürosoomid kahte rühma - Pyrosoma fixata ja Pyrosoma ambulata. Esimesi peetakse primitiivsemaks, kuna neerude ülekandmine forotsüütide abil on keerulisem ja hilisem pürosoomide omandamine.

Neljaliikmelise primaarse koloonia moodustumist peeti pürosoomide puhul nii püsivaks, et see omadus läks isegi kõige iseloomustusse. irdumine Pürosomida. Viimasel ajal on aga saadud uusi andmeid pürosoomide arengu kohta. Selgus näiteks, et Pyrosoma vitjazi puhul võib tärkav stolon ulatuda väga pika pikkuseni ja sellele on samaaegselt moodustunud pungade arv umbes 100. Selline stolon moodustab munamembraani alla ebakorrapäraseid silmuseid (joon. 181, A). ). Kahjuks pole siiani teada, kuidas nad kolooniat moodustavad.

Tünnide ja salpide paljunemine ja areng. Vaatides on paljunemisprotsessid veelgi keerulisemad ja huvitavamad. Munast areneb neile nagu astsiididel vastne, mille sabaosas on kõõl (joon. 182, A). Peagi kaob aga saba ning vastse keha kasvab jõudsalt ja muutub täiskasvanud tünnipisikuks, mis oma struktuurilt erineb märkimisväärselt ülalkirjeldatud seksuaalsest isendist. Kaheksa lihase rõnga asemel on tal üheksa, seal on väike kotitaoline tasakaaluorgan – statotsüstid, lõpusepilud on poole vähem kui seksuaalsel indiviidil. Sellel puuduvad absoluutselt sugunäärmed ja lõpuks, keha ventraalse külje keskel ja selle tagumise otsa dorsaalsel küljel, arenevad kaks erilist väljakasvu - stolonid (joon. 182, B). Sellel aseksuaalsel isikul on eriline nimi - söötja. Söötja filiformne kõhu stolon, mis on neerude päritolu stolon, sisaldab looma paljude organite väljakasvu - kehaõõne, neelu, südame jne jätk - kokku kaheksa erinevat alge. See stolon hakkab väga varakult tärkama pisikesteks esmasteks pungadeks ehk nn pronephros. Sel ajal tunglevad selle aluses paljud meile juba tuttavad suured footsüüdid. Porotsüüdid kahekaupa, kolmekesi korjavad üles neerud ja kannavad need esmalt mööda toitja paremat külge ja seejärel mööda selle selja poolt dorsaalse stolooni (joon. 182, C, D). Kui neerud samal ajal eksivad, siis nad surevad. Samal ajal kui neerud liiguvad ja liiguvad dorsaalsesse stolooni, jätkavad nende jagunemist kogu aeg. Selgub, et kõhu stoloonil moodustunud neerud ei saa sellel areneda ja elada.

Neerude esimesed osad paiknevad dorsaalsel stoloonil kahes külgmises reas selle dorsaalsel küljel asuvate forotsüütide poolt. Need külgmised pungad arenevad siin väga kiiresti väikesteks lusikakujulisteks tünnideks, millel on tohutu suu, hästi arenenud lõpused ja sooled (joon. 182, E). Muud organid neis atroofeeruvad. Need on kinnitunud söötja dorsaalse stolooni külge nende enda dorsaalse stolooniga, mis on protsessi kujuga. Söötja dorsaalne stolon kasvab sel ajal tugevalt - see pikeneb ja laieneb. Lõpuks võib see ulatuda 20-40-ni cm pikkus. See on pikk keha väljakasv, millesse sisenevad söötja kaks suurt verelünka.

Vahepeal hiilib üha rohkem pungadega footsüüte üles, kuid nüüd ei istu need pungad enam külgedel, vaid stoloni keskel, kahe ülalkirjeldatud isendirea vahel. Neid neere nimetatakse mediaan või forosoidid. Need on väiksemad kui külgmised ja arenevad tünniputukateks, mis on sarnased suguküpsete isenditega, kuid ilma sugunäärmeteta. Need tünnid kasvavad söötja stoloniks spetsiaalse peenikese varrega.

Kogu selle aja varustab toitja kogu kolooniat toitainetega. Siia sisenevad nad dorsaalse stolooni verelünkade ja neerude varte kaudu. Kuid järk-järgult on söötja ammendatud. See muutub tühjaks lihaseliseks tünniks, mille ülesandeks on vaid dorsaalsel stoloonil moodustunud niigi märkimisväärse koloonia liigutamine.

Selle tünni pinnal jätkab üha rohkem neerude liikumist, mida jätkab kõhu stoloon. Alates hetkest, kui söötja muutub tühjaks kotiks, võtavad selle rolli koloonia toitmisel üle suure suuga külgmised isendid, kes on nn. gastrozoidid(zooidide toitmine). Nad püüavad ja seedivad toitu. Nende seeditud toitained ei kasutata mitte ainult ise, vaid kanduvad ka keskmistesse neerudesse. Ja forotsüüdid toovad endiselt dorsaalsesse stolooni uue põlvkonna neerud. Nüüd ei istu need pungad enam stolonil endal, vaid neil vartel, mis kinnituvad mediaanpungad (joon. 182, E). Just need neerud muutuvad tõelisteks seksuaaltünnideks. Pärast seda, kui keskpunga ehk forosoidi vars on tugevdanud sugupoolt, murdub see koos varrega hariliku stoloni küljest lahti ja muutub vabalt ujuvaks väikeseks iseseisvaks kolooniaks (joon. 182, G). Forosoidi ülesanne on tagada sugulise pronefrose areng. Mõnikord nimetatakse seda teise järgu sööturiks. Forosoidide vabal eluperioodil jaguneb varrele asunud suguline pronefros mitmeks suguelundite gonosoiaalseks pungaks. Iga selline neer kasvab tüüpiliseks seksuaaltünniks, mida on juba kirjeldatud eelmises osas. Küpsuse saavutades eralduvad gonozoidid omakorda oma forosoidist ja hakkavad elama iseseisvate üksikute tünnpunkrite elu, mis on võimelised suguliselt paljunema. Peab ütlema, et nii gastrosoididel kui ka forosoididel tekivad nende arengu käigus ka sugunäärmed, kuid siis need kaovad. Need isikud aitavad kaasa ainult kolmanda tõelise seksuaalse põlvkonna arengule.

Pärast seda, kui kõik keskmised pungad sööturi seljaosa küljest lahti tulevad, sureb söötja koos külgmiste pungadega. Ühele söötjale moodustunud isendite arv on äärmiselt suur. See võrdub mitmekümne tuhandega.

Nagu näeme, on tünnisalude arengutsükkel äärmiselt keeruline ning seda iseloomustab seksuaalsete ja aseksuaalsete põlvkondade vahetumine. Selle lühiskeem on järgmine: 1. Suguline isend areneb forosoidi ventraalsel varrel. 2. Suguline isend muneb ja nende arengu tulemusena saadakse ebasuguline sabavastne. 3. Vastsest areneb otse välja mittesuguline toitja. 4. Söötja dorsaalsel stolonil areneb välja aseksuaalsete lateraalsete gastrozoidide põlvkond. 5. Aseksuaalsete mediaansete forosoidide uus põlvkond. 6. Söötjast eraldunud sugugonosoidi forosoidi välimus ja areng ventraalsel stolonil. 7. Seksuaalse indiviidi kujunemine gonosoidist. 8. Munemine.

Arenduses salp toimub ka põlvkonnavahetus, kuid sellel pole nii hämmastavat keerukust kui tünnitegijatel. Salpi vastsetel ei ole notokordi sisaldavat saba. Arenedes ühest munarakust ema kehas, tema kloaagiõõnes, astub salpi embrüo ema munasarja seintega, mille kaudu toitained sinna sisenevad. Seda embrüo keha ja ema kudede ühenduskohta nimetatakse platsentaks või platsentaks. Salpides puudub vabalt elava vastsete staadium ja nende embrüol on ainult algeline saba (jäänuk, mis pole täielikult arenenud) sabast ja kõõlust. See on nn eleoblast, mis koosneb suurtest rasvarikastest rakkudest (joon. 183, A). Värskelt arenenud embrüol, sisuliselt ikka veel kloaagi sifooni kaudu vette sattunud embrüo, on väike neeru stolon ventraalsel küljel südame lähedal ning platsenta jäägi ja eleoblasti vahel. Täiskasvanud vormides saavutab stolon märkimisväärse pikkuse ja on tavaliselt spiraalselt keerdunud. See üksildane salpa on ka samasugune toitja kui vastsest moodustunud tünn (joon. 183, B). Stoloonil moodustuvad külgmistest paksenemistest arvukad pungad, mis on paigutatud kahte paralleelsesse ritta. Tavaliselt püütakse esmalt pungumisega kinni mõni konkreetne stoloni osa, mis tekitab teatud arvu samaaegseid pungi. Nende arv on erinev - erinevates liikides mitmest ühikust mitmesajani. Seejärel hakkab pungama teine sektsioon, kolmas jne. Iga üksiku sektsiooni või lüli kõik neerud – blastosoidid – arenevad üheaegselt ja on võrdse suurusega. Kui esimeses lõigus jõuavad nad juba märkimisväärse arenguni, siis teise sektsiooni blastosoidid on palju vähem arenenud jne ning stolooni viimases osas on neerud alles tekkimas (joon. 183, B).

Arengu käigus toimuvad blastosoidid ümberkorraldamisel, jäädes samal ajal üksteisega stolooniga seotuks. Iga zooidide paar omandab teise paari suhtes kindla asukoha. See pöörab oma vabad otsad vastupidises suunas. Lisaks toimub igal inimesel, nagu ka astsiidlastel, elundite nihkumine, mis põhjustab nende esialgse suhtelise positsiooni muutumise. Kogu stoloni aine läheb neerude moodustamiseks. Salpides toimub kogu neerude areng ventraalsel stoloonil ja nad ei vaja spetsiaalset dorsaalset stolooni. Pungad murduvad sellest lahti mitte ükshaaval, vaid tervete ahelatena, vastavalt sellele, kuidas nad tekkisid, ja moodustavad ajutisi kolooniaid (joon. 183, D). Kõik neis olevad isendid on absoluutselt võrdsed ja igaüks areneb suguküpseks loomaks.

Huvitav on see, et kui neuraaltoru, suguelundite nöör, peribranhiaalsed õõnsused jne on erinevatel indiviididel juba jagatud, jääb neelu samas ahelas tavaliseks. Seega on keti liikmed omavahel esmalt orgaaniliselt ühendatud stooliga. Kuid ahela eraldatud küpsed segmendid koosnevad üksikisikutest, mis on üksteisega ühendatud ainult kleepuvate kinnituspapillidega. Igal isendil on kaheksa sellist imikut, mis määrab kogu koloonia ühenduse. See ühendus on nii anatoomiliselt kui ka füsioloogiliselt äärmiselt nõrk. -

Selliste ahelate koloniaalsust ei väljendata sisuliselt peaaegu üldse. Lineaarselt piklikud ahelad – salpide kolooniad – võivad koosneda sadadest üksikutest isenditest. Mõne liigi puhul võivad kolooniad olla aga rõngakujulised. Sel juhul on isendid omavahel ühendatud tuunika väljakasvudega, mis on nagu ratta kodarad suunatud rõnga keskele, mida mööda koloonia liikmed asuvad. Sellised kolooniad koosnevad vaid mõnest liikmest: Cyclosalpa pinnata näiteks kaheksa kuni üheksa isendit (tabel 29).

Kui nüüd võrrelda erinevate tuunikate mittesugulise paljunemise meetodeid, siis vaatamata selle protsessi suurele keerukusele ja heterogeensusele erinevates rühmades ei saa märkamata jätta ühiseid jooni. Nimelt: kõigis neis on levinuim paljunemisviis pungast sündinud stoloonide jagamine suuremaks või väiksemaks arvuks üksikuteks isenditeks sündinud osadeks. Astsiididel, pürosoomidel ja salpidel on sellised stolonid.

Kõigi mantelloomade kolooniad tekivad mittesugulise paljunemise tulemusena. Aga kui astsiidlastel ilmnevad nad lihtsalt pungumise tagajärjel ja iga koloonia zooid võib areneda nii aseksuaalselt kui ka seksuaalselt, siis pürosoomides ja eriti salpides on nende ilmumine seotud seksuaalsete ja aseksuaalsete põlvkondade keeruka vaheldumisega.

Tunika elustiil. Vaatame nüüd, kuidas erinevad mantelloomad elavad ja mis praktiline tähendus neil on. Oleme juba eespool öelnud, et mõned neist elavad mere põhjas ja mõned veesambas. Askiidid on põhjaloomad. Täiskasvanud vormid veedavad kogu oma elu liikumatult, kinnitudes mõne põhjas oleva tahke eseme külge ja juhtides vett läbi oma lõpustega läbistatud kõri, et filtreerida välja väikseimad fütoplanktoni rakud või väikesed loomad ja orgaanilise aine osakesed, millest astsiidid toituvad. Nad ei saa liikuda ja ainult siis, kui nad millegi ees hirmul või midagi liiga suurt alla neelavad, võib mereprits palliks tõmbuda. Sel juhul väljutatakse vesi sifoonist jõuga.

Reeglina jäävad astsiidlased lihtsalt tuunika põhjaga kivide või muude kõvade esemete külge kinni. Kuid mõnikord võib nende keha õhukesel varrel maapinnast kõrgemale tõusta. Selline seade võimaldab loomadel "püüda" suurema koguse vett ja mitte uppuda pehmesse pinnasesse. See on eriti iseloomulik süvamere-astsiidlastele, kes elavad õhukestel mudadel, mis katavad suurel sügavusel ookeanipõhja. Et mitte maasse uppuda, võib neil olla ka mõni muu seade. Tunika protsessid, millega astsiidid tavaliselt kivide külge kinnituvad, kasvavad ja moodustavad omamoodi "langevarju", mis hoiab looma põhjapinnal. Sellised "langevarjud" võivad ilmuda ka tüüpilistele kõva pinnase elanikele, kes asuvad tavaliselt kividele, kui nad siirduvad ellu pehmel mudasel pinnasel. Juuretaolised keha väljakasvud võimaldavad sama liigi isenditel siseneda nende jaoks uude ja ebatavalisse elupaika ning laiendada oma levila piire, kui muud arengutingimused on soodsad.

Hiljuti on astsiide leitud väga spetsiifilise loomastiku hulgast, mis asustab kõige õhemaid mullaterade vahelisi käike. Sellist loomastikku nimetatakse interstitsiaalseks. Nüüd on teada juba seitse astsiidiliiki, kes on valinud oma elupaigaks sellise ebatavalise biotoobi. Need on äärmiselt väikesed loomad - nende keha suurus on vaid 0,8-2 mm läbimõõduga. Mõned neist on mobiilsed.

Üksikud astsiidid moodustavad mõnikord suuri agregaate, mis kasvavad terveks druseeniks ja settivad suurteks kobarateks. Nagu juba mainitud, on paljud astsiidide liigid koloniaalsed. Teistest sagedamini leitakse massiivseid želatiinseid kolooniaid, mille üksikud liikmed on sukeldatud ühisesse üsna paksu tuunikasse. Sellised kolooniad moodustavad kividele koorikuid väljakasvu või leidub omapäraste pallide, kookide ja jalgadel olevate väljakasvudena, mis mõnikord meenutavad oma kuju seeni. Muudel juhtudel võivad kolooniate üksikud isendid olla peaaegu iseseisvad.

Mõnedel astsiidlastel, nagu Claveiina, on võime oma keha selle erinevatest osadest kergesti taastada või taastada. Koloniaalklaveliini kolm kehaosa – rindkere koos lõpusekorviga, siseelundeid sisaldav kehapiirkond ja stolon – suudavad nikerdatuna taasluua terve merepritsi. On üllatav, et isegi stoloonist kasvab terve organism koos sifoonide, kõigi siseelundite ja närviganglioniga. Kui lõpusekorvi tükk eraldatakse klaveliinist kahe samaaegse põiki sisselõikega, siis moodustub ümaraks tükiks muutunud loomafragmendi esiotsa uus neelu lõpuselõhede ja sifoonidega ning moodustub stolon. tagumises otsas. Kui aga sisselõige tehakse esmalt tagant ja seejärel eest, siis hämmastaval moel moodustub tagumisse otsa sifoonidega neelu ning looma keha eesmise ja tagumise telje sifoon pöörleb 180 võrra. °. Mõned astsiidlased on mõnel konkreetsel juhul võimelised ise oma kehaosi maha viskama, see tähendab, et nad on võimelised autotoomiaks. Ja nii nagu sisaliku rebenenud saba kasvab uuesti, kasvab allesjäänud kehatükist uus astsiidlane. Astsiidiumi võime kaotatud kehaosi taastada on eriti väljendunud täiskasvanueas nendel liikidel, kes võivad pungudes paljuneda. Liigid, mis paljunevad ainult sugulisel teel, nagu üksildane Ciona intestinalis, omavad taastumisvõimet palju väiksemal määral.

Regeneratsiooni ja mittesugulise paljunemise protsessidel on palju sarnasusi ning näiteks Charles Darwin väitis, et neil protsessidel on ühine alus. Kaotatud kehaosade taastamise võime on eriti tugevalt arenenud algloomadel, koelenteraatidel, ussidel ja mantelloomadel, see tähendab nendel loomarühmadel, kellele on eriti iseloomulik mittesuguline paljunemine. Ja teatud mõttes võib mittesugulist paljunemist ennast käsitleda kui loomulikes eksisteerimistingimustes avalduvat ja looma teatud kehaosades lokaliseeritud võimet seda kehafragmendist taastada.

Astsiidlased on laialt levinud nii külmades kui ka soojades meredes. Neid leidub Põhja-Jäämeres ja Antarktikas. Need leiti isegi otse Antarktika rannikult, kui Nõukogude teadlased uurisid Bungeri "oaasi" ühte fiordi. Fiord oli mitmeaastase jäähunnikutega merest eraldatud ja selle pinnavesi oli tugevasti magestatud. Selle fiordi kivisest ja elutust põhjast leiti vaid ränivetikate tükke ja rohevetikate niite. Lahe kutus on aga meretähe jäänused ja suur hulk suuri, kuni 14. cm pikad, roosakas-läbipaistvad želatiinsed astsiidid. Loomad olid küllap tormi tõttu põhjast välja kiskunud ja hoovuse poolt siia ajanud, kuid nende maod ja sooled olid üleni täidetud mõneti üleküpsenud fütoplanktoni rohelise massiga. Tõenäoliselt toitusid nad veidi enne, kui nad kalda lähedalt veest välja püüti.

Astsiidid on eriti mitmekesised troopilises vööndis. On tõendeid selle kohta, et mantelloomade liikide arv troopikas on umbes 10 korda suurem kui parasvöötmes ja polaaraladel. Huvitav on see, et külmas meres on astsiidid palju suuremad kui soojades ja nende asulaid on rohkem. Nad, nagu ka teised mereloomad, järgivad üldreeglit, et parasvöötmes ja külmas meres elab väiksem arv liike, kuid nad moodustavad palju suuremaid asulaid ja nende biomass on 1 m 2 põhjapinda on kordades suuremad kui troopikas.

Enamik astsiidlasi elab ookeani kõige pindmises tõusu- või mõõnavööndis ja mandrilava või sublitorali ülemises horisondis kuni 200 sügavuseni. m. Sügavuse suurenedes väheneb nende liikide koguarv. Praegu sügavamal kui 2000 m Teada on 56 astsiidide liiki. Nende elupaiga maksimaalne sügavus, millest need loomad leiti, on 7230 m. Sellel sügavusel avastati merepritsmed Nõukogude okeanoloogilise ekspeditsiooni töö käigus laeva Vityaz pardal Vaiksel ookeanil. Nad olid iseloomuliku süvamere perekonna Culeolus esindajad. Selle astsiidi ümar keha, millel on väga laiad lahtised sifoonid, mis ei ulatu üldse tuunika pinnast kõrgemale, istub pika ja peenikese varre otsas, millega kuleool saab kinnituda väikeste kivikeste, klaasitükkide külge. käsnad ja muud esemed põhjas. Vars ei suuda taluda üsna suure keha raskust ja ilmselt hõljub see põhja kohal võnkudes nõrga vooluga kaasa kantuna. Tema värvus on valkjashall, värvitu, nagu enamikul süvamereloomadel (joon. 184).

Astsiidlased väldivad merede ja ookeanide magestatud alasid. Valdav enamus neist elab normaalse ookeani soolsusega umbes 350/00.

Nagu juba mainitud, elab ookeanis madalas sügavuses kõige rohkem astsiidseid liike. Siin moodustavad nad ka kõige massiivsemad asulakohad, eriti seal, kus veesambas on piisavalt hõljuvaid osakesi – planktonit ja detriiti –, mis neid toiduna teenivad. Askiidid ei asu mitte ainult kividele ja muudele kõvadele loodusobjektidele. Lemmikpaigaks on ka laevade põhjad, erinevate veealuste rajatiste pealispinnad jne. Vahel suurtes kogustes settides koos teiste saastuvate organismidega võivad merepritsmed majandusele suurt kahju tekitada. Näiteks on teada, et veetorude siseseintele settides arenevad need nii palju, et kitsendavad oluliselt torude läbimõõtu ja ummistavad need. Massilise väljasuremisega teatud aastaaegadel ummistavad need filtreerimisseadmed nii palju, et veevarustuse saab täielikult peatada ja tööstusettevõtted saavad märkimisväärset kahju.

Üks levinumaid merepritsmeid - Ciona intestinalis -, mis kasvab üle laevade põhja, võib settida nii tohutul hulgal, et laeva kiirus väheneb oluliselt. Transpordinavigatsiooni kaod saastumise tagajärjel on väga suured ja võivad ulatuda miljonite rubladeni aastas.

Inimestele võib aga teadaolevalt huvi pakkuda astsiidlaste võime moodustada massikogumeid ühe nende hämmastava tunnuse tõttu. Fakt on see, et raua asemel sisaldab astsiidlaste veri vanaadiumi, mis täidab rauaga sama rolli - see kannab hapnikku.

Vanaadium on haruldane suure praktilise tähtsusega element, mis on merevees lahustunud äärmiselt väikestes kogustes. Askiididel on võime seda oma kehas kontsentreerida. Vanaadiumi kogus on loomse tuha massist 0,04-0,7%. Samuti tuleb meeles pidada, et astsiidide tuunika sisaldab ka teist väärtuslikku ainet - tselluloosi. Selle kogus näiteks kõige levinuma liigi Ciona intestinalis ühes eksemplaris on 2-3 mg. Neid astsiide asustatakse mõnikord tohutul hulgal. Isikute arv 1 kohta m 2 pind ulatub 2500-10 000 tükki ja nende märgkaal on 140 kg 1 eest m 2 .

Saab võimalikuks arutleda selle üle, kuidas saab astsidiaane nende ainete allikana praktiliselt kasutada. Mitte kõikjal pole puitu, millest tselluloosi ekstraheeritakse, ning vanaadiumivarusid on vähe ja need on hajutatud. Kui korraldate veealuseid "mereaedu", saab spetsiaalsetel taldrikutel kasvatada suurtes kogustes merepritsi. Arvatakse, et alates 1 ha mereala on võimalik saada 5-30 kg vanaadium ja 50 kuni 300 kg tselluloos.

Ookeani veesambas elavad pelaagilised mantelloomad - apendikulaarid, pürosoomid ja salbid. See on läbipaistvate fantastiliste olendite maailm, kes elavad peamiselt soojades meredes ja ookeani troopilises vööndis. Enamik nende liike on oma levikuga nii tihedalt piiratud sooja veega, et nad võivad olla hüdroloogiliste tingimuste muutuste indikaatorid erinevates ookeani piirkondades. Näiteks pelaagiliste mantelloomade, eelkõige salude ilmumine või kadumine Põhjameres teatud perioodidel on seotud Atlandi ookeani sooja vee suurema või väiksema sissevooluga nendesse piirkondadesse. Sama nähtust on korduvalt täheldatud Islandi piirkonnas, La Manche'is, Newfoundlandi poolsaare lähedal ning seda seostati nii igakuiste kui ka hooajaliste muutustega Atlandi ookeani sooja ja külma Arktika vete jaotuses. Nendesse piirkondadesse siseneb ainult kolm salpiliiki - Salpa fusiformis, Jhlea asymmetrica ja Thalia democratica, mis on ookeanis kõige levinumad. Kõikide nende liikide massiline ilmumine Briti saarte, Islandi, Fääri saarte ja Põhjameres on haruldane ja on seotud vete soojenemisega. Jaapani ranniku lähedal näitavad pelaagilised mantelloomad Kuroshio hoovuse lainetust.

Pürosoomid ja salbid on eriti tundlikud külma vee suhtes ning eelistavad mitte lahkuda ookeani troopilisest vööndist, kus nad on väga levinud. Enamiku salpaliikide geograafilise leviku alad hõlmavad näiteks kogu maailma ookeani sooja veekogu, kus leidub üle 20 liigi. Tõsi, kirjeldatakse kahte tüüpi Antarktikas elavaid salpe. See on Salpa thompsoni, mis on levinud kõigis Antarktika vetes ja ei ületa 40 ° S. sh. ehk külmade Antarktika vete subtroopilise vajumise tsoonid ja Salpa gerlachei, mis elab ainult Rossi meres. Appendicularia on laiemalt levinud, näiteks Põhja-Jäämere meredes elab umbes kümme liiki, kuid troopilistes piirkondades on neid ka mitmekesisemalt ja arvukamalt.

Pelaagilised mantelloomad esinevad normaalse ookeani soolsusega 34–36 0/00. Näiteks on teada, et Kongo jõe ühinemiskohas, kus temperatuuritingimused on salpide jaoks väga soodsad, puuduvad need seetõttu, et selles Aafrika ranniku kohas on soolsus vaid 30,4 0 / 00. Teisest küljest pole Vahemere idaosas Süüria lähedal salpe, kus soolsus on vastupidi liiga kõrge - 40 0/00.

Kõik mantelloomade planktonivormid on vee pinnakihtide asukad, peamiselt 0–200 m. Pürosoomid ilmselt ei lähe sügavamale kui 1000 m. Ka salbid ja appendikulaarid ei lähe sügavamale kui paarsada meetrit. Kirjanduses on aga viiteid, et pürosoomid asuvad 3000 sügavusel m, vaadid - 3300 m ja salp isegi kuni 5000 m. Kuid on raske öelda, kas elavad salbid elavad nii suurel sügavusel või olid need lihtsalt nende surnud, kuid hästi säilinud kestad.

"Vityaz" sulgemisvõrguga püütud püügil ei leitud pürosoome sügavamal kui 1000 m ja vaadid - 2000-4000 m.

Kõik pelaagilised mantelloomad on üldiselt ookeanis laialt levinud. Sageli satuvad need zooloogi võrku üksikute isenditega, kuid neile on sama iseloomulikud suured kogumid. Appendicularia kohtab märkimisväärsel hulgal - 600-800 isendit püügil kuni 100 sügavusest m. Newfoundlandi ranniku lähedal on nende arv palju suurem, mõnikord on sellises saagis üle 2500 isendi. See on umbes 50 koopiat ühes l 3 vett. Kuid tänu sellele, et appendicularia on väga väike, on nende biomass tühine. Tavaliselt on see 20-30 mg 1 eest m 2 külma veega piirkondades ja kuni 50 mg 1 eest m 2 troopilistes piirkondades.

Mis puudutab salpe, siis mõnikord suudavad nad koguneda tohutul hulgal. On juhtumeid, kui salpide kogunemine peatas isegi suured laevad. Nõukogude Antarktika ekspeditsiooni liige, zooloog K. V. Beklemišev kirjeldab üht sellist juhtumit järgmiselt: "Talvel 1956-1957 sõitis mootorlaev Kooperatsia (koos a. t) toimetas teise vahetuse talvitajad Antarktikasse, Mirnõi külla. 21. detsembri 1956. aasta selgel tuulisel hommikul märgati Atlandi ookeani lõunaosas laeva tekilt veepinnal 7-8 punakat triipu, mis ulatusid mööda tuult peaaegu kursiga paralleelselt. laevast. Kui laev lähenes, ei tundunud triibud enam punased, kuid vesi neis polnud ikka veel sinine (nagu ümber), vaid valkjas-hägune mõne olendi massi olemasolust. Iga riba laius oli üle meetri. Nende vaheline kaugus on mitmest meetrist mitmekümne meetrini. Ribade pikkus - umbes 3 km. Niipea, kui "Kooperatsia" hakkas neid radu terava nurga all ületama, kui järsku auto peatus ja laev jäi triivima. Selgus, et plankton ummistas masinafiltrid ja veevarustus mootorisse katkes. Õnnetuse vältimiseks tuli auto filtrite puhastamiseks peatada.

Võttes veeproovi, leidsime sellest piklike läbipaistvate olendite massi umbes 1-2 cm, nimega Thalia longicaudata ja mis kuulub salpide seltsi. IN 1 m 3 nende vett oli vähemalt 2500 koopiat. On selge, et filtrivõred olid nendega täielikult täidetud. Kooperatsia kokkupandavad kuningkivid asuvad 5 sügavusel m ja 5.6 m. Järelikult ei leitud salpe suurel hulgal mitte ainult pinnal, vaid ka vähemalt 6. m".

Tunikaatide massiline areng ja nende domineerimine planktonis on ilmselt troopilise piirkonna servadele iseloomulik nähtus. Salpide kogunemist täheldatakse Vaikse ookeani põhjaosas, nende massiline areng on teada Kuroshio ja Oyashio hoovuse vete segunemisvööndis, Alžeeria lääneosas, Briti saartest läänes, Islandi lähedal, loodeosas. Atlandi ookeani rannikualadel Vaikse ookeani troopilise piirkonna lõunapiiri lähedal Austraalia kaguosas. Mõnikord võivad salbid domineerida planktonis, milles teisi tüüpilisi troopika esindajaid pole.

Mis puutub pürosoomidesse, siis ilmselt ei esine neid nii suurtes kogustes, nagu eespool salpide puhul kirjeldatud. Kuid mõnes troopilise piirkonna marginaalses piirkonnas leiti ka nende kogunemisi. India ookeanis 40–45 ° S. sh. Nõukogude Antarktika ekspeditsiooni töö käigus puututi kokku tohutul hulgal suuri pürosoome. Pürosoomid asusid täppidena veepinnal. Igas kohas oli 10 kuni 40 kolooniat, mis helendasid eredalt sinise valgusega. Täppide vahe oli 100 m ja veel. Keskmine 1 kohta m 2 veepinda moodustas 1-2 kolooniat. Sarnast pürosoomide kuhjumist on täheldatud Uus-Meremaa ranniku lähedal.

Pürosoome tuntakse eranditult pelaagiliste loomadena. Kuid suhteliselt hiljuti õnnestus Uus-Meremaa lähedal Cooki väinas saada mitu fotot sügavuselt 160-170 m, millel olid selgelt näha suured Pyrosoma atlanticum'i kogumikud, mille kolooniad lihtsalt lebasid põhjapinnal.

Teised isikud ujusid põhja vahetus läheduses. Oli päevane aeg ja loomad võisid minna otse päikesevalguse eest varjumiseks suurde sügavusse, nagu teevad paljud planktoniorganismid.

Ilmselt tundsid nad end hästi, kuna keskkonnatingimused olid neile soodsad. Mais on see pürosoom levinud Cooki väina pinnavetes. Huvitav on see, et samas piirkonnas oktoobris põhja 100 sügavusel m see on kaetud surnud, lagunevate pürosoomidega. Tõenäoliselt on see pürosoomide massiline väljasuremine seotud hooajaliste nähtustega. Mingil määral annab see aimu, kui palju neid loomi merest leida võib.

Pürosoomid, mis tõlkes vene keelde tähendab "tulekera", said oma nime nende loomupärasest võimest hõõguda. Leiti, et pürosoomide helendavate organite rakkudes tekkivat valgust põhjustavad spetsiaalsed sümbiootilised bakterid. Nad settivad helendavate elundite rakkudesse ja ilmselt paljunevad seal, kuna korduvalt on täheldatud baktereid, mille sees on eosed. Helendavad bakterid antakse edasi põlvest põlve. Verevooluga kanduvad need pürosoomide munadesse, mis on viimases arengujärgus, ja nakatavad neid. Seejärel asetuvad nad purustava muna blastomeeride vahele ja tungivad embrüosse. Helendavad bakterid tungivad koos vereringega ja pürosoomidega neerudesse. Seega pärivad noored pürosoomid oma emadelt helendavad bakterid. Kuid mitte kõik teadlased ei nõustu, et pürosoomid helendavad tänu sümbiontbakteritele. Fakt on see, et bakterite luminestsentsi iseloomustab selle järjepidevus ja pürosoomid kiirgavad valgust alles pärast mingit ärritust. Astsidiozooidide valgus koloonias võib olla üllatavalt intensiivne ja väga ilus. Lisaks pürosoomidele helendavad salpid ja appendicularia.

Öösel jäetakse troopilises ookeanis liikuva laeva taha helendav jälg. Ka vastu laevade pardaid löövad lained lahvatavad külma leegiga – hõbedaselt, sinakalt või rohekasvalgetena. Meres ei hõõgu mitte ainult pürosoomid. Tuntud on sadu helendavate organismide liike - erinevad meduusid, vähid, molluskid, kalad. Pole harvad juhud, kui ookeanivesi põleb pideva virvenduseta leegiga, mille põhjustab lugematu arv helendavaid baktereid. Isegi põhjaorganismid helendavad. Pehmed gorgoonia korallid pimedas põlevad ja säravad, kas nõrgendavad või suurendavad sära, erinevate tuledega - lilla, lilla, punane ja oranž, sinine ja kõik rohelised toonid. Mõnikord on nende valgus nagu valgeks kuum raud. Kõigi nende loomade seas on tulekerad kindlasti oma sära ereduse poolest esikohal. Mõnikord süttivad üldises helendavas veemassis suuremad organismid eraldi heledate pallidena. Reeglina on need pürosoomid, meduusid või salbid. Araablased kutsuvad neid "merelaternatideks" ja ütlevad, et nende valgus on nagu kuu valgus, mis on kergelt kaetud pilvedega. Mere sära kirjeldamisel viidatakse sageli ovaalsetele valguslaikudele madalal sügavusel. Näiteks väljavõttes laeva "Alinbek" ajakirjast, millele tsiteerib N. I. Tarasov oma raamatus "The Glow of the Sea", 1938. aasta juulis täheldati Vaikse ookeani lõunaosas valguse laike, enamasti tavalisi. ristkülikukujuline, mille suurus oli ligikaudu 45 x 10 cm. Täppide valgus oli väga hele, rohekassinine. See nähtus muutus eriti märgatavaks tormi puhkemise ajal. Seda valgust kiirgasid pürosoomid. Mere sära valdkonna suur ekspert N. I. Tarasov kirjutab, et pürosoomikoloonia võib hõõguda kuni kolm minutit, misjärel kuma lakkab kohe ja täielikult. Pürosoomi valgus on tavaliselt sinine, kuid väsinud, üleerutunud ja surevate loomade puhul muutub see oranžiks ja isegi punaseks. Kuid mitte kõik pürosoomid ei saa hõõguda. Ülalkirjeldatud hiidpürosoomidel India ookeanist, nagu ka uuel liigil Pyrosoma vitjazi, pole helendavaid organeid. Kuid on võimalik, et pürosoomides hõõgumise võime ei ole konstantne ja on seotud nende kolooniate arengu teatud etappidega.

Nagu juba mainitud, võivad ka salbid ja appendikulaarid hõõguda. Mõne salpi sära on märgatav isegi päeval. Kuulus vene navigaator ja teadlane F. F. Bellingshausen, möödudes 1821. aasta juunis Assooridest mööda ja jälgides mere kuma, kirjutas, et "meri oli täis helendavaid mereloomi, nad on läbipaistvad, silindrilised, kahe ja poole ja kahe tolli pikkused , hõljuvad üksteisega paralleelses asendis, moodustades seega omamoodi lindi, mille pikkus on sageli arshins. Sellest kirjeldusest on lihtne ära tunda salpe, mida leidub meres nii üksikult kui ka kolooniatena. Sagedamini helendavad ainult üksikud vormid.

Kui salpidel ja pürosoomidel on spetsiaalsed luminestsentsorganid, siis apendikulaarid helendavad kogu keha ja mõningaid želatiinse maja osi, milles nad elavad. Kui maja puruneb, on äkiline roheline tuli üle kogu torso. Tõenäoliselt on helendavad spetsiaalsete sekretsioonide kollased tilgad keha pinnal ja maja sees. Appendicularia, nagu juba mainitud, on teistest mantelloomadest laiemalt levinud ja sagedamini külmades vetes. Sageli põhjustavad need Beringi mere põhjaosas, aga ka Mustas meres vee sära.

Mere sära on ebatavaliselt ilus vaatepilt. Saate veeta tunde imetledes liikuva laeva ahtri taga sädelevat veesurfi. Vityazi ekspeditsiooni ajal India ookeanil pidime korduvalt öösiti töötama. Meresügavustest tulnud suured planktonivõrgud nägid sageli välja nagu suured sinaka leegiga värelevad koonused ja nende kapotid, millesse mereplankton kogunes, meenutasid mingisuguseid võlulaternaid, andes nii eredat valgust, et oli täiesti võimalik. lugege sellega. Vett voolas võrkudest ja kätest, langes tuliste tilkadena tekile.

Kuid mere säral on ka väga suur praktiline tähendus, mis pole alati inimesele soodne. Mõnikord segab see oluliselt navigeerimist, pimestab ja halvendab nähtavust merel. Selle eredaid sähvatusi võib segi ajada isegi olematute majakate valgusega, rääkimata sellest, et helendav jälg paljastab öösel sõjalaevad ja allveelaevad ning suunab laevastiku ja vaenlase lennukid sihtmärgile. Mere helk segab sageli merepüügil, peletades hõbedases säras läbimärjalt võrkudest eemale kalad ja mereloomad. Kuid tõsi, ka suured kalade kontsentratsioonid on pimedas kergesti tuvastatavad nende tekitatud meresära järgi.

Tunikaadid võivad mõnikord sõlmida huvitavaid suhteid teiste pelaagiliste loomadega. Näiteks planktoni koorikloomad, hüperiidid-fronimid, kasutavad tühje salpide kestasid sageli turvalise pelgupaigana sigimiseks. Nii nagu rasulised kalad, on ka fronimid vees täiesti läbipaistvad ja nähtamatud. Salpa sisse ronides närib emane Phronima kõik tuunika seest välja ja jääb sinna sisse. Ookeanist võib sageli leida tühje salpe, millest igaühes on üks koorikloom. Pärast seda, kui väikesed koorikloomad omamoodi sünnitusmajas kooruvad, klammerduvad nad tuunika sisepinna külge ja istuvad sellel päris kaua. Ujumisjalgadega pingutav ema ajab tühja tünnist vett läbi, et lastel hapnikku piisavalt saaks. Isased ei asu ilmselt kunagi salpide sisse. Kõik mantelloomad toituvad väikseimatest vees hõljuvatest üherakulistest vetikatest, väikestest loomadest või lihtsalt orgaanilise aine osakestest. Need on aktiivsed filtrisööturid. Näiteks Appendicularia on planktoni püüdmiseks välja töötanud spetsiaalse väga keeruka filtrite ja püünisvõrkude süsteemi. Nende seadmest on juba eespool kirjutatud. Mõnel salbil on võime koguneda tohututesse parvedesse.

Samal ajal võivad nad fütoplanktoni nendes merepiirkondades, kuhu see koguneb, nii tugevalt ära süüa, et konkureerivad tõsiselt toidu pärast teiste zooplanktonidega ja põhjustavad selle arvukuse järsu vähenemise. Näiteks on teada, et Briti saarte lähedal võivad tekkida suured Salpa fusiformis'e kontsentratsioonid, mis hõlmavad kuni 20 000 ruutmiili. Kogunemispiirkonnas filtreerivad salbid välja fütoplanktoni sellises koguses, et söövad selle peaaegu täielikult ära. Samal ajal on zooplanktoni, mis koosneb peamiselt väikestest koorikloomadest Copepoda, arvukus samuti oluliselt vähenenud, kuna Copepoda, nagu ka salbid, toitub ujuvatest mikroskoopilistest vetikatest.

Kui sellised salpide kuhjumised jäävad pikaks ajaks samasse veekogusse ja sellised füto- ja zooplanktonist tugevalt vaesestatud veed tungivad rannikualadele, võib neil olla tõsine mõju kohalikule loomapopulatsioonile. Põhjaloomade väljapühkinud vastsed hukkuvad toidupuuduse tõttu. Isegi heeringas muutub sellistes kohtades väga haruldaseks, võib-olla toidupuuduse või vees lahustunud mantelloomade ainevahetusproduktide suure hulga tõttu. Sellised suured salpide kuhjumised on aga lühiajaline nähtus, eriti ookeani külmematel aladel. Kui läheb külmaks, siis need kaovad.

Kalad võivad mõnikord toiduna kasutada nii salpe endid kui ka pürosoome, kuid ainult väga vähesed liigid. Lisaks sisaldab nende tuunika väga väikeses koguses seeditavaid orgaanilisi aineid. On teada, et aastatel, mil salbid arenesid Orkney saarte piirkonnas kõige massilisemalt, toitus nendest tursk. Lendkalad ja kollauim-tuunikala söövad salpe, mõõkkala maost on leitud pürosoome. Teise kala - munuse - soolestikust 53 cm kord ekstraheeriti see 28 püroga. Apendikulaariumit leidub mõnikord ka kalade maos ja isegi märkimisväärses koguses. Ilmselgelt võivad need kalad, kes söövad meduusid ja ktenofoore, toituda ka salpidest ja pürosoomidest. Huvitav on see, et suured pelaagilised vankrikilpkonnad ja mõned Antarktika linnud söövad üksikuid salpe. Kuid mantelloomad ei oma toiduobjektina suurt tähtsust.

Type Chordates ühendab endas loomi, kes erinevad välimuse, elutingimuste, elustiili poolest. Seda tüüpi esindajaid leidub kõigis peamistes elukeskkondades: vees, maal, pinnase paksuses, õhus. Need on levinud üle kogu maa. Kordaatide kaasaegsete esindajate liikide arv on umbes 40 tuhat.

Chordata hõimkonda kuuluvad mittekraniaalsed, tsüklostoomid, kalad, roomajad, kahepaiksed, imetajad ja linnud. Sellele tüübile võib omistada ka tuunikaid - see on omapärane organismide rühm, kes elab ookeani põhjas ja juhib kiindunud elustiili. Mõnikord kuuluvad akordade rühma enteropnead, millel on mõned seda tüüpi omadused.

Akordi tüüpi tegelased

Vaatamata organismide suurele mitmekesisusele on neil kõigil mitmeid ühiseid struktuuri- ja arengujooni.

Akordide struktuur on järgmine: kõigil neil loomadel on aksiaalne luustik, mis ilmub esmalt akordi või dorsaalse nööri kujul. Notokord on spetsiaalne segmenteerimata ja elastne nöör, mis areneb embrüonaalselt lootesoole seljaseinast. Notohordi päritolu on endotermiline.

Lisaks võib see nöör sõltuvalt organismist areneda erineval viisil. Kogu eluks jääb see ainult alumistesse akordidesse. Enamikul kõrgematel loomadel on notokord vähenenud ja selle asemele moodustub lülisammas. See tähendab, et kõrgemates organismides on notokord embrüonaalne organ, mis nihutatakse selgroolülide poolt.

Aksiaalse luustiku kohal on kesknärvisüsteem, mida esindab õõnes toru. Selle toru õõnsust nimetatakse neurocoeliks. Peaaegu kõiki akorde iseloomustab kesknärvisüsteemi torukujuline struktuur.

Enamikus akordi tüüpi organismides kasvab toru eesmine osa, moodustades aju.

Seedetoru neeluosa (eesmine) väljub kahe vastassuunalise otsaga. Väljuvaid avasid nimetatakse vistseraalseteks lõhedeks. Madalamat tüüpi organismidel on lõpused.

Lisaks ülaltoodud kolmele akordide tunnusele võib ka märkida, et neil organismidel on sekundaarne suu, nagu okasnahksed. Seda tüüpi loomade kehaõõs on sekundaarne. Akordidel on ka kahepoolne kehasümmeetria.

Akordid jagunevad alamtüüpideks:

Koljuta;
mantelloomad;
Selgroogsed.

Alamtüüp Kraniaalne

See alamtüüp sisaldab ainult ühte klassi - pea-chordidae ja ühte järgu - lantseleid.

Selle alatüübi peamine erinevus seisneb selles, et need on kõige primitiivsemad organismid ja kõik need on eranditult mereloomad. Need on levinud parasvöötme ja subtroopiliste laiuskraadide ookeanide ja merede soojades vetes. Lantsletid ja epigonihiidid elavad madalas vees, mattuvad peamiselt keha tagaosaga põhjasubstraati. Nad eelistavad liivast mulda.

Seda tüüpi organismid toituvad detritusest, ränivetikatest või zooplanktonist. Nad paljunevad alati soojal aastaajal. Väetamine on väline.

Lantsett on lemmik uurimisobjekt, kuna selles säilivad kõik akordiorganismide märgid kogu eluks, mis võimaldab mõista akordide ja selgroogsete moodustumise põhimõtteid.

Alamtüüp Shellers

Alamtüüp sisaldab 3 klassi:

soolad;
astsiidid;
Lisad.

Kõik alatüübi loomad on eranditult mereloomad.

Peamine erinevus nende akordide vahel seisneb selles, et peaaegu kõigis täiskasvanud organismides puuduvad akord ja närvitoru. Vastseseisundis on mantelloomadel kõik tüübiomadused väljendunud.

Tunikaadid elavad kolooniatena või üksikult, põhja külge kinnitunult. Vabaujuvaid liike on palju vähem. See loomade alatüüp elab troopika või subtroopika soojades vetes. Nad võivad elada nii merepinnal kui ka sügaval ookeanis.

Täiskasvanud mantelloomade kehakuju on ümardatud tünnikujuline. Organismid said oma nime tänu sellele, et nende keha on kaetud kareda ja paksu kestaga – tuunikaga. Tuunika konsistents on kõhreline või želatiinne, selle peamine eesmärk on kaitsta looma kiskjate eest.

Tunikaadid on hermafrodiidid, nad võivad paljuneda nii seksuaalselt kui ka aseksuaalselt.

Teadaolevalt olid nende organismide esivanemad vabalt ujuvad, samas kui praegusel ajal saavad veesambas vabalt liikuda vaid mantelvastsed.

Alatüüp Selgroogsed

Koljuloomad on kõrgeim alatüüp. Võrreldes teiste alatüüpidega on neil kõrgem organiseerituse tase, mis ilmneb nende struktuurist, nii välisest kui ka sisemisest. Selgroogsete seas pole liike, kes juhiksid täielikult kiindunud eluviisi - nad liiguvad aktiivselt kosmoses, otsides toitu ja peavarju, paljunemiseks kaaslast.

Selgroogsed organismid annavad liikumisega endale võimaluse muuta oma elupaika sõltuvalt muutuvatest välistingimustest.

Ülaltoodud üldised bioloogilised tunnused on otseselt seotud selgroogsete morfoloogilise ja füsioloogilise korraldusega.

Kolju närvisüsteem on diferentseeritum kui sama tüüpi madalamatel loomadel. Selgroogsetel on hästi arenenud aju, mis aitab kaasa kõrgema närvitegevuse toimimisele. Just kõrgem närviline aktiivsus on adaptiivse käitumise aluseks. Nendel loomadel on hästi arenenud meeleelundid, mis on vajalikud keskkonnaga suhtlemiseks.

Meeleelundite ja aju tekkimise tulemusena on välja kujunenud selline kaitseorgan nagu kolju. Ja akordi asemel on sellel alamtüübil loomadel lülisammas, mis täidab kogu keha toetamise funktsiooni ja seljaaju korpust.

Kõigil alatüübi loomadel tekib liikuv lõualuu aparaat ja suulõhe, mis arenevad soole eesmisest torust.

Selle alatüübi ainevahetus on palju keerulisem kui kõigi eespool käsitletud loomade oma. Kraniaalidel on süda, mis tagab kiire verevoolu. Neerud on organismist jääkainete eemaldamiseks hädavajalikud.

Selgroogsete alatüüp tekkis alles Ordoviitsiumi-Siluri ajastul, kuid juuras olid kõik praegu teadaolevad tüübid ja klassid juba olemas.

Tänapäevaste liikide koguarv on veidi üle 40 tuhande.

Selgroogsete klassifikatsioon

Väga mitmekesine akorditüüp. Meie ajal eksisteerivad klassid pole nii arvukad, kuid liikide arv on tohutu.

Kraniaalse alatüübi võib jagada kahte rühma, need on:

Primaarsed organismid.
Maapealsed organismid.

Primaarsed veeorganismid

Primaarsed veeloomad erinevad selle poolest, et neil on lõpused kogu elu jooksul või ainult vastse staadiumis ning muna arengu ajal ei moodustu embrüonaalseid membraane. See hõlmab järgmiste rühmade esindajaid.

Lõuavaba osa

Klass Cyclostomes.

Need on kõige primitiivsemad koljuloomad. Nad arenesid aktiivselt Siluris ja Devonis, praegu pole nende liigiline mitmekesisus suur.

Jaotis Lõuad

Superklass Kalad:

Klass Bony kala.
Klass kõhrekalad.

Superklassi neljajalgsed:

Kahepaiksete klass.

Need on esimesed loomad, kellel ilmub lõualuu aparaat. See hõlmab kõiki teadaolevaid kalu ja kahepaikseid. Kõik nad liiguvad aktiivselt vees ja maal, jahivad ja püüavad suuga toitu.

Maapealsed organismid

Maismaaloomade rühma kuulub 3 klassi:

Linnud.
Roomajad.
Imetajad.

Seda rühma iseloomustab asjaolu, et lootemembraanid moodustuvad loomadel munaraku arengu ajal. Kui liik muneb oma munad maapinnale, siis lootemembraanid kaitsevad embrüot välismõjude eest.

Kõik selle rühma akordid elavad peamiselt maal, neil on sisemine viljastumine, mis näitab, et need organismid on evolutsiooniliselt rohkem arenenud.

Neil puuduvad lõpused kõigil arenguetappidel.

Akordaatide päritolu

Akordaatide päritolu kohta on mitmeid hüpoteese. Üks neist ütleb, et seda tüüpi organismid pärinevad enteropretise vastsetest. Enamik selle klassi esindajaid juhib kinnist elustiili, kuid nende vastsed on liikuvad. Arvestades vastsete ehitust, on näha notokordi algust, neuraaltoru ja muid akordide tunnuseid.

Teine teooria on see, et Chordata sugukond pärineb soolehingajate roomavatest ussilaadsetest esivanematest. Neil oli akordi algus ja neelus lõpuselõhede kõrval asus endostiil – elund, mis aitas kaasa lima eritumisele ja veesambast toidu püüdmisele.

Artiklis käsitleti tüübi üldisi omadusi. Akordaate ühendavad paljude organismide sarnased tunnused, kuid siiski on igal klassil ja liigil individuaalsed omadused.