Orgaanilise aine juhtimine taimes. Orgaanilise aine liikumine taimes. Millised on nende kudede rakkude struktuurilised omadused

Kuidas toimub taimes ainete liikumine, nimelt vesi koos selles lahustunud mineraalsooladega?

Imendumisprotsessi kaudu satuvad vesi ja selles lahustunud soolad pinnasest pinnasesse juurestik. Edasi mineraalsoolade lahuste liikumine kantakse mööda vart taime juurest lehtedeni. On vaja välja selgitada, millised taime varre osad osalevad aktiivselt vee ja soolade transportimisel: südamik, puit või koor. Võid teha lihtsa katse ja panna vette õunapuu või mõne muu puu oksa, kuhu on eelnevalt tinti lisatud. Kui päev hiljem oks veest välja tõmmata ja vars pikuti lõigata, märkad, et värvi on muutnud vaid puidukiht. Koor ja südamik jäid muutumatuks. Seega võime järeldada, et just puidu kaudu liigub vesi soolalahustega juurest lehtedeni.

Puidu koostis sisaldab pikki õõnsusi torude kujul, mida nimetatakse taime anumateks. Need on ette nähtud liikumiseks mööda vee ja mineraalsoolade vart.
Põhimõte liikumine piki orgaaniliste ühendite tüve mõnevõrra erinev ülalkirjeldatust. On teada, et orgaaniliste ainete varude tõttu toimub idanevate seemnete kasv ja toitumine. Saab jälgida, kuidas iga veega anumasse pandud puu oksad lehtedest “laskvad”, samuti tekivad vee all kiiresti lisajuured. Ilmselgelt on uute struktuuride ilmumine tingitud orgaanilise aine olemasolust okstes.
Orgaaniliste ainete liikumine toimub piki varre koort. Seda on lihtne tõestada, kui eemaldate akaatsia või kastani värskelt lõigatud oksalt koore väikeselt alalt alumisele servale lähemal ja asetate seejärel oksa vette. Mõne aja pärast ilmub lõigatud koore kohale paksenemine või juurdevool, kus on nähtavad noored lisajuured. Allpool koore eemaldamise kohta juured kas ei paista üldse või on väga õhukesed ja väikesed. Järeldus viitab iseenesest: koore lõige takistab orgaanilise aine liikumist lehtedelt taime juurtele. Sellega seoses moodustub lõike kohal juhuslike juurtega juurdevool. Seega on see vaieldamatu tõend ülaltoodud väitele, et orgaaniliste toitainete transport toimub mööda taime varre koort.
Need ained jaotuvad nii, et ennekõike oleks tagatud noorte taimeosade kasv. Veelgi enam, nad liiguvad nii alla juuresüsteemi kui ka taime võrsete, õite ja viljade juurde.

Igas elusorganismis toimub paratamatult erinevate ainete (toitained, hapnik, lagunemissaadused jne) liikumine Taimedel on transporti juhtiv süsteem. See ühendab taime erinevaid osi ja tagab ainete ülekandumise ühest osast teise. Madalamatel taimedel – vetikatel – kuded puuduvad ja ained liiguvad ühest rakust teise. Kõrgemates taimedes liiguvad vesi, mineraalid ja orgaanilised ained kaasa juhtivad kuded(Joonis 55).

Riis. 55. Mineraal- ja orgaaniliste ainete liikumise skeem läbi taime

On teada, et juured varustavad taime vee ja mineraalidega. Ja lehed omakorda varustavad juuri fotosünteesi käigus tekkivate orgaaniliste ainetega. Kuidas ainete liikumine toimub?

Vesi ja mineraalid liiguvad läbi anumate, mis algavad juurest, ulatuvad läbi varre lehte ja jõuavad iga selle rakuni. Anumad - pikad torud, mis on surnud rakud, mille vahel on ristvaheseinad lahustunud.

Lehtedes tekivad orgaanilised ained, mis liiguvad sõelatorude kaudu teistesse organitesse – juurtesse, õitesse, viljadesse. sõelatorud- elavad piklikud rakud, mille põikivaheseinad läbistavad väikseimad poorid. Sõelatorud asuvad ajukoores – sees.

Kõiki fotosünteesi käigus tekkivaid orgaanilisi aineid ei kasutata taimede elus. Osa orgaanilisest ainest ladestub reservi. Nisus, kaeras ja rukkis ladestuvad orgaanilised ained seemnetes, porgandites, peedis ja redises - juurviljades, maikellukeses ja nisurohus - risoomides. Seemnetes olevad orgaanilised ained toidavad arenevat embrüot ning okstesse, risoomidesse ja sibulatesse kogunenud aineid kasutatakse uute elundite moodustamiseks.

Vasta küsimustele

Mis tähtsus on ainete liikumisel taimeorganismi elus?
Võrrelge mineraalsete ja orgaaniliste ainete liikumisteid läbi taime.
Mis tähtsus on orgaanilise aine ladestumisel varudes?

Uued mõisted

juhtivad kuded. Laevad. Sõela torud.

mõtle!

Kuidas päästa puu, mille koor on kahjustatud?

Minu labor

Kogemus 1. Nad lõikasid maha pärnavõrse ja asetasid selle tindiga toonitud vette (joon. 56, a). Neli päeva hiljem tehti varre põikilõike. Lõikusel olid selgelt näha värvilised kiud – puit, milles anumad asuvad. Tehke järeldus vee liikumise kohta koos selles lahustunud mineraalidega kogu taime ulatuses.

Riis. 56. Ainete liikumine mööda taime võrset

Kui asetada palsami toataime oksake toonitud vette, on näha, kuidas vesi tõuseb mööda vart lehtedesse, värvides nende sooned (joon. 56, b).

Kogemus 2. Lõika puuoksa ladvast koorest rõngas. Pange oks vette. Mõne aja pärast moodustub väljalõike kohale sissevool. See on orgaanilise aine kogunemine, mis ei saa läbi lõigatud koorerõnga alla liikuda. Juhuslikud juured arenevad sissevoolust (joon. 57).

Riis. 57. Oksal pealevoolu tekkimine peale rõngakujulist koorelõikust

Mida see kogemus näitab? Tee järeldus.

Tüved on väljast kaetud koorega, mis kaitseb neid aurustumise, ülekuumenemise, külmumise, päikesepõletuse ja kahjulike mikroorganismide tungimise eest. Vanade kase-, haava- ja lepapuude tüvedel ei ole surnud koorekoed võimelised venima ja tekitavad sageli pragusid.

Nende pragude kaudu tungivad bakterite ja seente eosed tüvesse, põhjustades puu kahjustusi ja surma. Metsandusele teeb suurt kahju tinaseen (joon. 58). Puu mahladest toitudes hävitab see puitu, muutes selle rabedaks ja rabedaks. See viib puu surmani.

Riis. 58. Tinder seen puul

Kääreseene hulgas on laialt levinud seen - tõeline plekk-seen. See areneb kase, haava ja lepa surnud puidul. Tema viljakehad on kinnitunud laia põhjaga puutüvedele ja on kabjakujulised. Nad elavad 12-15 aastat, ulatudes kuni 1 m läbimõõduni ja kaaluvad kuni 10 kg. Viljakehade alumisel küljel tuubulites valmivad eosed. Need tungivad puusse läbi erinevate kahjustuste: praod, murdunud oksad jne. Need seened võivad rikkuda raiutud puitu ja isegi puitehitisi.

Mõned tintseened, näiteks kaseseen, moodustavad elusate kaskede tüvedele kasvu (chaga). Chagat on rahvameditsiinis kasutatud Vladimir Monomakhi ajast. Sellel on põletikuvastane, toniseeriv ja valuvaigistav toime. Seetõttu korjatakse seda ravimitoormena (sellest saadakse befungiini). Siberis kasutatakse chagat teeasendajana.

Tinaseente hulgas on ka söögiseeni. Lehtpuude tüvedele moodustavad nad pehmed ereoranžid üheaastased viljakehad. Need seened paiknevad üksteise kohal suurte rühmadena ja on söödavad ainult noorelt. Paljude plekkseente viljakehi kasutatakse mitmesuguseks käsitööks: rannaalused, vaasid. Kunagi kasutati koos tulekivi ja tulekiviga kuivatatud tinaseeni tule süütamiseks.

Taimeorganismi iseloomustab erinevalt loomast suur toitainete kasutamise ökonoomsus, mis väljendub taimede võimes taaskasutada (taaskasutada) mineraalse toitumise põhielemente. Iga taime leht läbib oma arengutsükli. Leht kasvab, saavutab maksimaalse suuruse, seejärel algab vananemisprotsess ja lõpuks leht sureb. Kogu lehe eluea jooksul sisenevad sinna toitained. Samal ajal voolab sealt mingi kogus ainet välja. Lehe füsioloogilise nooruse perioodil suureneb selles mineraalse toitumise elemente sisaldavate ainete hulk, kuna aine sissevoolu kiirus. ületab oluliselt väljavoolukiirust. Seejärel lühikese aja jooksul need kaks protsessi (sissevool ja väljavool) tasakaalustavad üksteist. Lõpuks, kui lehed vananevad, hakkab domineerima väljavool. Õitsemise ja lehtede langemise ajal on toitainete väljavool kõigilt lehtedelt intensiivne. Seega toitev. ained liiguvad juurestikust maapealsetesse organitesse, peamiselt piki ksüleemi, ja seejärel voolavad lehtedelt mööda floeemi varre kudedesse. Levides floeemi juhtivatest elementidest radiaalsuunas, liiguvad toitained tagasi ksüleemi veresoontesse ja suunatakse ülesvooluga noorematesse organitesse ja lehtedesse. Järelikult liiguvad toitained taimes ringi. Üleminek laskuvalt voolult (mööda floeemi) tõusule (mööda ksüleemi) võib toimuda varre erinevates punktides. Lämmastikuühendite puhul näidati, et liikumine allapoole läheb mööda floeemi juurestikuni. Juure juhtivas süsteemis lähevad lämmastikuühendid ülespoole suunatud vooluks ja liiguvad läbi ksüleemi anumate. Üksikute elementide korduv kasutamine taimeorganismi poolt mõjutab nende levikut. AT Mineraalainete jaotumises taimes on kaks väljendunud gradienti. Taaskasutatud esemeid iseloomustavad basipetaalne gradient levik, st mida kõrgem on leht, seda noorem on see; seda rohkem lämmastikku, fosforit, kaaliumi. See on eriti ilmne selle elemendi puudumisel mullas. Elementide puhul, mida pole taaskasutatud (kaalium, boor, raud), akropetaalne gradient levitamine. Mida vanem on orel, seda suurem on nende elementide sisaldus selles. Taaskasutatud elementide puhul ilmnevad nälgimise märgid eelkõige vanematel lehtedel, taaskasutamata elementide puhul kannavad märgid eelkõige noortel organitel.

Orgaaniliste ainete liikumise tunnused läbi taime

Lehed või õigemini kloroplastid varustavad taimeorganismi kõiki organeid neis moodustunud orgaaniliste ainetega. Nende ainete liikumisviisid on heterogeensed. Kloroplastis tekkivad ained peavad jõudma ennekõike tsütoplasmasse, seejärel mööda parenhüümirakke floeemi sõelatorudesse ja nende kaudu erinevatesse tarbivatesse taimeorganitesse. On olemas rakusisene, rakkudevaheline parenhümaalne ja floeemi ainete transport.

1. rakusisene transport. Assimilaatide eraldumine kloroplastidestseltsimees Igas kloroplastis ületab fotosünteesi käigus moodustunud saaduste hulk päevas nende enda massi. Sellega seoses on väga oluline assimilaatide väljavool raku teistesse osadesse, st rakusisene transport. Trioosfosfaadid (PHA, FDA) tungivad kõige kergemini läbi kloroplastide membraanide, mis võivad kloroplastidest lahkuda ja neisse uuesti siseneda. Fosforüülitud heksooside tungimine läbi kloroplasti membraani on raske. Eeldatakse, et kloroplastides moodustunud keerukamad süsivesikud lagunevad trioosfosfaatideks ja liiguvad sellisel kujul tsütoplasmasse, kus need võivad olla materjaliks heksooside, sahharoosi ja tärklise taassünteesiks. Nende transformatsioonide tõttu väheneb trioosfosfaatide kontsentratsioon tsütoplasmas pidevalt, mis aitab kaasa nende sissevoolule piki kontsentratsioonigradienti. Ka kloroplastides moodustunud valgud lagunevad ja voolavad aminohapete kujul tsütoplasmasse. Valguses suureneb kloroplasti membraanide läbilaskvus, mis aitab kaasa erinevate ainete väljavoolule neist.

2. Rakkudevaheline parenhüümi transport. Pitoplasmasse sattunud orgaanilised ühendid ei kasutata mitte ainult selle raku vajadusteks, vaid liiguvad ka sõelatorude suunas. Rakkudevahelist parenhüümi transporti saab läbi viia kahel viisil - läbi plasmodesmata (sümplast) või läbi vaba ruumi (rakumembraanid ja lehtede parenhüümi rakkudevahelised ruumid). Sõltuvalt lehes olevate juhtivate elementide tihedusest (veenide võrgustik) võivad kaugused assimilaate tootvast parenhüümi rakust floeemi sõelaelementideni olla erinevad. Kuid keskmiselt ei ületa see 3-4 rakku ja on millimeetri sajandik. Assimilaatide liikumiskiirus parenhüümsetes kudedes on ligikaudu 10-60 cm/h. See on märgatavalt kõrgem kui difusioonikiirus. Kui ained liiguvad mööda plasmodesmaati, on sellist kiirust võimalik saavutada vaid suure lisaenergiakuluga. Siiski ei ole kõigil taimedel hästi arenenud plasmodesmata. Kõik see viitab sellele, et parenhüümi transport ei toimu ainult plasmodesmata kaudu. Lehe mesofüllis võib vaba ruum (avatud vabaks difusiooniks) hõlmata rakuseintes olevaid tselluloosifibrillide vahesid, aga ka nixv süsteemi. On näidatud, et lehemesofülli rakkudel on selline sekretsioonivõime ja nad vabastavad kergesti suhkruid vabasse ruumi. Floeemilõpude rakud (transmitterid) neelavad intensiivselt suhkruid ja aminohappeid. Ülekanderakkude eripäraks on arvukad rakuseinte väljakasvud. Tänu nendele (rakkudesse suunatud) väljakasvudele suureneb plasmalemma pind, samal ajal suurendab see vaba ruumi mahtu - ja loob soodsad tingimused ainete vabanemiseks floeemi.

3. Ainete liikumine mööda floeemi on floeemi transport. Orgaaniliste toitainete pikamaatransport allapoole toimub peamiselt floeemi kaudu. Erinevalt ksüleemist selle koostis sisaldab õigeid sõelatorusid, kaasasolevaid rakke, floeemi parenhüümi rakke ja niisikiude. Sõelatorud on piklike, enamasti silindriliste õhukeste rakumembraanidega rakkude vertikaalsed read. Üksikud rakud (segmendid) eraldatakse üksteisest sõelaplaatidega, mida läbistavad arvukad poorid, millest tsütoplasmaatilised ahelad läbivad. Sõelatoru iga rakk on tsütoplasmarikka satelliidiraku kõrval. Erinevalt ksüleemist floem on elusrakkude kogum selle koostis sisaldab õigeid sõelatorusid, kaasasolevaid rakke, floeemi parenhüümi rakke ja niisikiude. Sõelatorud on vertikaalsed read, mis on enamikul juhtudel piklikud õhukeste rakumembraanidega silindrilisteks rakkudeks. Üksikud rakud (segmendid) eraldatakse üksteisest sõelaplaatidega, mida läbistavad arvukad poorid, millest tsütoplasmaatilised ahelad läbivad. Sõelatorud on moodustatud kambrirakkudest ega erine esialgu teistest floeemirakkudest. Need sisaldavad liikuvat tsütoplasmat koos arvukate ribosoomide, plastiidide, mitokondritega. Keskel on vakuool, mida ümbritseb membraan - tonoplast. Arengu edenedes muutub torude struktuur olulisi muutusi. Tuum laguneb; plastiidid, mitokondrid vähenevad; tonoplast kaob. Vakuooli asemele moodustub keskne õõnsus. Tsütoplasma asub parietaalkihis. Tsütoplasma eraldi pikisuunalised ahelad tungivad läbi keskõõnde. Õõnsus sisaldab ümara kujuga trombe, ilmselt on need mikrotuubulite kogunemised. Samaaegselt nende muutustega moodustuvad sõelaplaatides poorid, millest läbivad õhukesed tsütoplasma kiud (filamendid); mõnel juhul on need mikrotuubulite kujul. Ilmselt on sees sel perioodil toimivad sõelatorud ainete transpordi kohana. Vananedes ladestub kalloosi süsivesikuid sõelaplaatide pooridesse. Kalloos, ahendab pooride lünki, raskendab ainete liikumist. Puittaimedel toimivad floeemi üksikud elemendid vaid ühe aasta. Uute lehtede moodustumisel läheb nende väljavool mööda äsja organiseeritud sõelaelemente. Suur tähtsus oli floemimahla saamise meetodi väljatöötamisel, kasutades imevaid putukaid, kes sukeldavad proboski sõelatorusse. Kui putuka keha lõigatakse ära, voolab õõnest välja floeemimahl, mida analüüsitakse. 14 CO 2 kasutamine võimaldas läbi viia märgistatud ühendite analüüsi floeemi juhtivates elementides. Uuringud on näidanud, et 90% või enam kõigist floeemi kaudu liikuvatest ainetest on süsivesikud. Süsivesikute peamine transpordivorm on sahharoos (C 12 H 22 O 11). Küll aga kl mõne liigi puhul toimivad koos sahharoosiga oligosahhariidid (rafinoos, stahhüoos) süsivesikute transpordiettevõttena ja ka mõned alkoholid (mannitool, sorbitool), monosuhkrud (glükoos ja fruktoos) moodustavad väikese osa liikuvatest süsivesikutest. Näib, et suurem osa sahharoosist esineb floeemi parenhüümirakud, kust see siseneb võrkkesta torudesse, milles puuduvad sahharoosi lagundavad ensüümid (invertataasid), mis määrab nende ühendite ohutuse kogu selle transportimise teel. Floemis allapoole: võib esineda teiste toitainete liikumist, nt mineraalsete ja orgaaniliste ühendite kujul nende väljavoolul vananevatest organitest ringlussevõtu käigus. Lämmastikku sisaldavad ained liiguvad korduvkasutamisel mööda floeemi aminohapete ja amiididena. Transport mööda floeemi võib kulgeda kahes vastassuunas, lehtedes moodustunud assimilaadid liiguvad nii üles - kasvupunktidesse, õite- ja viljadesse kui ka alla - juurtele, varutoitainete mahutitesse. Ainete liikumiskiiruse määramine mööda floeemi viidi läbi märgistatud ühendite jaotuskiiruse jälgimise teel. Selgus, et sõelatorudes on liikumiskiirus üsna suur ja keskmiselt 50-100 cm/h. Erinevates taimerühmades on liikumiskiirus mõnevõrra erinev. Samas taimes võivad erinevad orgaanilised ained liikuda erineva kiirusega. Märkimisväärne mõju liikumiskiirusele keskkonnatingimused. Erinevalt liikumisest läbi ksüleemi mõjutavad ainete transporti läbi floeemi kõik tegurid, mis muudavad ainevahetusprotsesside intensiivsust. liikuvus floemis oleneb temperatuurist. Selgus, et optimaalne temperatuur kõigub vahemikus 20–30° C. Temperatuuri edasine tõus pärsib juba assimilaatide väljavoolu lehelabast. Suhtumine floeemi järsule jahtumisele erinevates taimedes ei ole sama. Niisiis peatavad lõunapoolsed taimed (oad) täielikult transpordi temperatuuril 1–2 ° C, samas kui suhkrupeedi puhul aeglustab selline jahutamine ainult liikumist. Mineraalse toitumise tingimused avaldavad olulist mõju ainete transpordile läbi floeemi. Eelkõige on see uurimus pühendatud boori mõjule. On näidatud, et boori mõjul suureneb sahharoosi liikumiskiirus märgatavalt. Võib-olla on see tingitud boori kompleksühendite moodustumisest süsivesikutega. Omandatakse liikumiskiirust, ka mõjul fosforit. Suhkrute fosforüülitud vormid liiguvad kiiremini. Liikumiskiirus muutub kaaliumi mõjul. võib olla kaalium säilitab membraanipotentsiaali sõelaplaatides ja soodustab seeläbi ainete liikumist läbi floeemi. Kõige keerulisem küsimus on floemi transpordimehhanism. Selle voolu liikumapanev jõud on turgori rõhk. Rakke, milles moodustuvad suhkrud (doonor), iseloomustab kõrge turgorirõhk ja milles suhkruid tarbitakse – madal turgorirõhk (aktseptor). kui need rakud on omavahel ühendatud, peab see voolama kõrge rõhuga rakkudest madala rõhuga rakkudesse. Liikumine ei järgi alati turgorirõhu gradienti (selle vähenemise suunas). Seega on võimatu seletada assimilaatide intensiivset ülekandumist langevatest lehtedest või närbunud õie kroonlehtedest, mis loomulikult omavad; madal turgori rõhk. Arvutused näitavad, et sahharoosilahuse liigutamiseks kiirusega, mida sõelatorudes täheldatakse, on vaja jõudu, mis ületab oluliselt doonorrakkudes tekkiva turgori survejõu. Alternatiivne hüpotees on hüpotees, mille kohaselt orgaaniliste ainete liikumine toimub energiakuluga mööda tsütoplasma ahelaid. Floemi transpordi ja energia metabolismi intensiivsuse vahel on seos. Ainete transpordi energiaallikaks võib olla ATP, mis moodustub nii sõelarakkudes endas kui ka peamiselt satelliidirakkudes. On näidatud, et kaasrakke iseloomustab erakordselt kõrge hingamise ja fosforüülimise intensiivsus.

Sõelatorude valguahelate perioodilised kokkutõmbed võivad soodustada ainete liikumist teatud suunas. Elektronmikroskoopilised uuringud on näidanud valgufilamentide olemasolu ja sees sõelaplaatide poorid. Võimalik, et need valguahelad on võimelised peristaltilisteks kontraktsioonideks, mis sunnib neid suruma läbi lahuse või spetsiaalsete kandjagraanulite, millele assimilaadid on kontsentreeritud. Loomulikult nõuavad need peristaltilised kokkutõmbed energiakulu. Seega toimub assimilaatide transport läbi floeemi mitme mehhanismi abil. Peamine tähtsus omistatakse neile mehhanismidele, mis on seotud valguahelate peristaltilise kokkutõmbumisega. Taimeorganismide kasvu jaoks oluline on suunatud assimilatsiooni liikumine. Selle määrab suuresti ainete kasutamise intensiivsus, konkreetse organi vajadused, selle kasvu intensiivsus. Toitainete jaotumisel taimes on suur tähtsus fütohormoonidel.Toitainete transport on suunatud nendele organitele, mida iseloomustab kõrge fütohormoonide, eelkõige auksiinide sisaldus. Üksikute taimede töötlemine auksiiniga põhjustab erinevate orgaaniliste ainete sissevoolu neisse. Fütohormoonide mõju assimilaatide liikumisele on seotud energia metabolismi intensiivsuse suurenemisega. Assimilaatide liikumissuunda piirab mõnevõrra neid tootvate organite, nimelt lehtede asukoht. On märkimisväärne, et varre erinevatel külgedel asuvad lehed, aga ka erinevad astmed (ülemine ja alumine), varustavad fotosünteesi saadustega taimeorganite erinevaid osi.

7. peatükk

Elusrakk on avatud energiasüsteem, ta vahetab energiat väliskeskkonnaga ja elab väljastpoolt tuleva energia sissevoolu tõttu. Rakk, organism suudab oma individuaalsust säilitada ainult keskkonnast tuleva vaba energia sissevooluga. Niipea, kui see sissevool lakkab, saabub organismi lagunemine ja surm.

Päikesevalguse energia, mis salvestub fotosünteesi käigus orgaanilises aines, vabaneb taas ja seda kasutatakse mitmesugusteks eluprotsessideks. Süsivesikutesse kogunenud valguskvantide energia vabaneb kiiresti uuesti nende lagunemise (dissimilatsiooni) käigus. Kõige üldisemal kujul võib märkida, et kõik elusrakud saavad energiat ensümaatiliste reaktsioonide kaudu, mille käigus liiguvad elektroodid kõrgemalt energiatasemelt madalamale.

Looduses on kaks peamist protsessi, mille käigus päikesevalguse energia talletub orgaaniline aine, vabaneb - see hingetõmme ja kääritamine. Hingamine on orgaaniliste ühendite oksüdatiivne lagunemine lihtsateks, millega kaasneb energia vabanemine. Käärimine on orgaaniliste ühendite istutamine lihtsamateks, millega kaasneb energia vabanemine. Käärimise käigus ühendite oksüdatsiooniaste ei muutu. Hingamise korral toimib elektronide aktseptorina hapnik, kääritamise korral orgaanilised ühendid. Energiatsüklisse kaasatud protsessid on nii olulised, et praeguseks on tekkinud bioenergeetika teadus, mis uurib energia muundumise molekulaarseid ja submolekulaarseid aluseid.

AINETE LIIKUMINE
TAIME JÄRGI
1. Sissejuhatus. Süsteemi korraldus
transport taimedes.
2. Mineraalsete elementide liikumine
taimede toitumine.
3. Orgaaniliste ainete transport.

I. Ainete transpordi uurimise roll:
teoreetiline väärtus kui üks
füsioloogia probleemid
praktiline väärtus
üksikute elundite vastastikune seos sisse
ühtne füsioloogiline süsteem
Doonori-aktseptori ühendused elundite vahel:
toitaineid varustavad organid
annetajad
tarbivad elundid on aktsepteerijad.
Nimetage annetajad
mineraalne toitumine
ained ja orgaanilised
ained.

Marcello Malpighi
1628-1694
Malpighi kogemus tagasitõmbumisega
rõngakujuline kooretükk
vars (A). kudede turse üle
ring (B)
Suur roll liikumisviiside väljaselgitamisel
üksikute toitainete mängis vastuvõtt
taime rõngas.
Seda tehnikat kasutati 17. sajandi lõpus. (1679)
Itaalia teadlane M. Malpighi,
kes soovitas, et
nende mullad lähevad juurteni, siis mööda
puit lehtedeks ja varteks (toores mahl) ja pärast
töötlemine - vastupidises suunas piki koort.

Transpordisüsteemi korraldus

Intratsellulaarne
Keskmine: ühe elundi sees, vastavalt
lühidalt mittespetsiifilised koed
vahemaad.
Kauge: erinevate organite vahel, vastavalt
spetsiaalsed kangad. Transport by
ksüleem ja floeem.

II. Mineraaltoitainete liikumine kogu taime ulatuses

Nimetage mineraalide vastuvõtjad
Kuidas toimub rakusisene transport?
Nimetage transiidisüsteemid
Millisel koel on kaugel
mineraalide transport

Mineraalide tsükkel taimes. Taaskasutus

Iseloomustab taimeorganismi
säästlikkus toitainete kasutamisel
aineid, mis väljendub võimes
ringlussevõtt (taaskasutus)
mineraalse toitumise peamised elemendid.
Korduvkasutatav
enamik mineraalse toitumise elemente, sisse
sealhulgas P, N, K, Mg jne.
Elemendid, mis on praktiliselt
taaskasutatud - Ca ja B, mis on seotud väikese
liikuvus ja halb lahustuvus
neid sisaldavad ühendid
elemendid.
ringlussevõtt

Taimes on kaks mineraalainete jaotusgradienti:
taaskasutatud elemente iseloomustavad
basipetaalne jaotusgradient, st mida kõrgemal leht asub ja
mida noorem see on, seda rohkem lämmastikku, fosforit, kaaliumi see sisaldab.
mittetaaskasutatavate elementide jaoks (kaltsium,
boor), on iseloomulik akropetaalse jaotuse gradient. Seda vanemat
seda suurem on nende elementide sisaldus selles.
Toitainete jaotumise uurimise praktiline tähtsus aastal
taime organid:
– seoses taaskasutatavate elementidega,
nälgimise märgid ilmnevad ennekõike vanematel
lehed,
– taaskasutusse mittekuuluvate elementide puhul märgid
puudused ilmnevad peamiselt noortel lehtedel.
Seetõttu on taimede kannatuste gradient suunatud vastupidises suunas.
jaotusgradiendi pool.

III. ORGAANILISTE AINETE TRANSPORT

1.
2.
3.
4.
Assimilaatide jaotus taimes.
Assimilaatide liikumisviisid.
transpordimehhanism.
Transpordimäärus.

1. Assimilaatide jaotus taimes

Assimilaatide liikumine
järgib doonor-aktseptori mustrit
fotosünteetilised kuded
Tarbimiskohad
(kasvukeskused:
meristeemid,
lehed jne)
panipaigad
(puuviljad, seemned,
ladustamine
parenhüüm jne)
Doonorid (allikad)
assimileerib fotosünteesi
säilituskuded
(elundid).
Aktsepteerijad (tarbijad)
elundid (kuded)
võimeline
omapäi
rahuldada oma
toitumisvajadused.
Ebaühtlane
levitamine
assimileerub

Liikumisel mööda floeemi pole kindlat
suund, erinevalt ksüleemist, sõltub
doonori ja aktseptori asukoha kohta.

2. Assimilaatide liikumisviisid

2.1. rakusisene transport

See on assimilaatide transport kloroplastidest tsütoplasmasse.
Tärklis → glükoos → fruktoosdifosfaat → trioosid.
Trioosid vabanevad kloroplastidest koos transportvalkude abil
energiakulu.
Tsütoplasmas kasutatakse trioose hingamiseks, heksooside sünteesiks,
sahharoos, tärklis. See võimaldab teil kontsentratsiooni vähendada
trioosfosfaadid tsütoplasmas, mis aitab kaasa nende sissevoolule
kontsentratsiooni gradient.
Saadud sahharoos ei kogune tsütoplasmasse, vaid
eksporditud või ajutiselt vakuoolidesse kogutud,
moodustades reservfondi

2.2. Rakkudevaheline parenhüümi transport

Lähedal transporti saab läbi viia kahel viisil - mööda plasmodesmaati
(sümplast) või apoplast.
Assimilaatide liikumiskiirus parenhüümsetes kudedes on 10-60 cm/h

Apoplastist ja sümplastist assimilaadid
sisestage kaasasolev
(edastavad) rakud (vahendajad
lehtede parenhüümi rakkude vahel
ja sõelatorud)
Neil on arvukalt väljakasvu
rakuseinad. Tänu väljakasvudele
plasmamembraani pind suureneb.
Samal ajal suureneb
vaba ruumi maht ja
loob selleks soodsad tingimused
aine imendumine

Tõendid floemi transpordi kohta

2.3. Floemi transport
Tõendid floemi transpordi kohta
1) Helin, 1679
itaalia. Marcello
Malpighi.
2) Kasutamine
radioaktiivsed
14CO2 märgised.
3) Vastuvõtmise viis
floemimahl koos
imikud
putukad.
See tehnika on saanud
nimi aphidnaya (lat. keelest.
lehetäid - Aphidoidea)
Mesikaste paistab silma - pad

Floemi struktuur

Erinevalt ksüleemist on floeem
on elusrakkude kogum.
Floeem koosneb mitut tüüpi rakkudest,
spetsialiseerunud metaboolsele ja
struktuurselt:
sõelatorude (sõelarakkude) transpordifunktsioon
satelliitrakud – energeetiline roll
rakkude ülekandmine.

Sõelatorude omadused

protoplastid piiratud
metaboolne aktiivsus;
rakkudevaheline kontaktsüsteem
läbi ühisettevõtte sõelaväljade;
vertikaalsed read piklikud
silindrilised rakud õhukeste
rakumembraanid.
rakud (segmendid) on üksteisest eraldatud
muud sõelaplaadid,
täis arvukalt
poorid, mida nad läbivad
tsütoplasmaatilised ahelad.

ST-struktuuri arenguga
on muutumas:
tuum laguneb;
vähendatud suurus ja
plastiidide arv ja
mitokondrid;
tonoplast kaob, paigale
vakuoolid moodustavad õõnsuse
EPR on sile, virnade kujul.
tsütoplasma asub
seina kiht.
plasmalemma säilib küpsena
rakud
Sõela plaatide pooridesse ladestub
kalloosi süsivesik ja floemivalk (P-valk)

kaasrakud

Kinnitatud iga lahtri külge
sõela toru.
Rikas tsütoplasmas
Suur tuum ja tuum
Arvukad mitokondrid ja
ribosoomid
Olge kõrge
metaboolne aktiivsus,
tarnida sõelatorud
ATP.
Kaas- ja sõelarakud
torud on ühendatud
plasmodesmaat.

Floeemi eksudaadi koostis

Valge lupiini Xylem & Phloem Sap koostis
Xylem Sap (mg
l-1)
Phloem Sap (mg
l-1)
sahharoos
*
154,000
aminohapped
700
13,000
Kaalium
90
1,540
Naatrium
60
120
Magneesium
27
85
Kaltsium
17
21
raud
1.8
9.8
Mangaan
0.6
1.4
Tsink
0.4
5.8
Vask
T
0.4
Nitraat
10
*
pH
6.3
7.9
Aine
Floeemimahla kontsentratsioon kõigub
vahemikus 8 kuni 20%. 90% või rohkem
floemimahl koosneb peamiselt süsivesikutest
disahhariidist sahharoosist (C12H22011).
Mõnel liigil koos sahharoosiga
Süsivesikute transpordivormid on:
oligosuhkur (rafinoos, verbaskoos, stahhüoos)
– Kask, Malvaceae, jalakas, Cucurbita
mõned alkoholid (mannitool - oliiv,
sorbitool - rosaceous, dulcite Euonymous). Monosahhariidid (glükoos ja
fruktoos) moodustavad väikese osa
liikuvad süsivesikud.
Lämmastikku sisaldavad ained transporditakse läbi
floem aminohapete ja amiidide kujul. sisse
floemimahl leiti madala molekulmassiga
valgud, orgaanilised happed, fütohormoonid,
vitamiinid, anorgaanilised ioonid.
Iseloomulik omadus
floemimahl on
kergelt aluseline reaktsioon (pH = 8,08,5), kõrge ATP kontsentratsioon
ja K+ ioonid.

Floeemi mööda liikumise tunnused

Suur kiirus - 50-100 cm / h (vastavalt
lihtlast 6 cm/tunnis).
Palju materjali kaasas kanda.
Kasvuperioodil mööda tüve alla
suudab läbida 250 kg suhkrut.
Ülekanne pikkadele vahemaadele - kuni 100 m.
Floeemi suhteline mass ei ole suur.
Sõelatorud on väga õhukesed – läbimõõt 30
mikronit (juuste paksus - 60-71 mikronit).

Keskkonnatingimuste mõju

Ainete transport läbi floeemi sõltub:
temperatuurist. Optimaalne temperatuur on 20 ja 30 0C.
mineraalse toitumise tingimused (boor, fosfor, kaalium
kiirendada sahharoosi liikumist).
vesi
seos ainevahetusega: kõigi juuresolekul pärsitud
metaboolsed inhibiitorid (naatriumasiid, jodoatsetaat,
dinitrofenool jne) ja seda kiirendab ATP lisamine.

Floemi transpordi mehhanism

"massivoolu" hüpotees
Esitas 1930. aastal E. Munch.
Assimilaate veetakse alates
allikast (A) kohale
tarbimise (B) gradient
turgori rõhk,
tulemuseks
osmoos.
B ja A vahel luuakse
osmootne gradient, mis
ST-s muutub gradiendiks
hüdrostaatiline rõhk. AT
selle tulemusena tekib floeem
vedela voolu summutamine alates
leht juureni.

Elektroosmootse voolu hüpotees

Kandideeris 1979. aastal D. Spanner
Igal sõelaplaadil on
seotud elektripotentsiaaliga
K+ ioonide ringlus.
K + on aktiivne (ATP energiakuluga)
imendub sõela kohal
vaheseina ja tungib selle kaudu sisse
alumine segment.
Teisel pool vaheseina K+ ioonid
passiivselt saatjasse minema
kamber. K+ aktiivne tarbimine koos
sõelatoru ühel küljel
selle taganud
assimilatsioonivoog rikastab
ATP sõelatoru.
Esineb igal sõelal
plaadi elektripotentsiaal ja
on voolu liikumapanev jõud
sahharoos floeemi järgi.

Floemi mahalaadimine

H+ pump töötab aktseptori plasmalemmas. H+ pumbatakse välja (apoplast
hapestatud), mis aitab kaasa K + ja sahharoosi tagastamisele. Tekib ΔрН, mis viib
H+ sissevõtule sümportis sahharoosiga (H+ piki gradienti, sahharoos vastu).
Aktsepteerija
tasuta
ruumi
H+-pump
Cellmate
H+
H+
sahharoos
K+
sahharoos

Sisemise veekeskkonna pidev ringlus on elu oluline omadus

Struktuurilised ja funktsionaalsed seosed tõusmise vahel
ja
laskuv
vesi
ojad
pakkuda
aastal ühtse hüdrodünaamilise süsteemi toimimine
taimed.
Sarnasus loomade avatud vereringesüsteemiga

Kuna kõik kolm peamist orgaaniliste ainete rühma on ainevahetuses tihedalt seotud, võib nende vastastikuses muundamises eristada kahte peamist võtmepunkti. See on eelkõige haridus püroviinamarihape ja äädikhape. Just need kaks ainet on nurgakivid, millel põhinevad süsivesikute, rasvade ja valkude tsüklid.

Alates püroviinamarihape lahkuvad glükoosi ja sellest tulenevalt glükoos-1-fosfaadi kui süsivesikute moodustumise aluse ning orgaaniliste hapete (ketohapete) moodustumise teed, millest algab aminohapete sünteesi rada. .

Äädikhape, mis moodustub kooskõlas orgaaniliste hapete sünteesiga püroviinamarihappest, on rasvade moodustumise tee algus ja kooskõlas rasvhapete lagunemisega oksüdatsiooni tulemusena on see ühenduslüliks rasvade ainevahetuse vahel. ja süsivesikuid.

Nukleiinhapete, erinevate sekundaarsete orgaaniliste ühendite moodustumine põhineb ainetel, mis sünteesitakse nende kolme ainerühma sünteesi vahefaasis.

Orgaanilise aine liikumine taimes

Taimes on leht peamine biosünteesi organ. Fotosünteesi saadused säilitatakse tärklise kujul kloroplastides ja leukoplastides, süsivesikute ümberjaotumine toimub tärklise üleminekul lahustuvateks lihtsuhkruteks.

tehases ksüleem toimib vee ja mineraalide viimiseks pinnasest maapealsesse ossa ja floem toimib sahharoosi toimetamiseks lehtedelt taime teistesse osadesse.

Kõrval floem jälgitakse ainete väljavoolu doonorilt (organ-süntesaator) üles ja alla- igale aktseptororganile, kus neid aineid hoitakse või tarbitakse. Aineid vastuvõtvad organid on reeglina säilitusorganid (juurviljad, risoomid, mugulad, sibulad).

Kõrval ksüleem ained liiguvad ainult ülespoole.

Kõik tarbivad elundid tarnib reeglina lähim doonor. Ülemised fotosünteetilised vihmad varustavad kasvavaid pungasid ja noorimaid lehti. Alumised lehed annavad juured. Viljad saadakse neile lähimatest lehtedest.

Transport piki floeemi võib toimuda samaaegselt kahes suunas. see" kahesuunalisus"on tulemus ühepoolne vool eraldi, kuid kõrvuti erinevate doonorite ja aktseptoritega ühendatud sõelatorud.

Sõelatorud on õhukese seinaga piklikud rakud, mis on otstest ühendatud ja moodustavad pideva toru. Rakuseinad on puutepunktides läbistatud sõela poorid ja sellepärast neid kutsutaksegi sõelaplaadid. Erinevalt ksüleemist sõela rakud floemirakud – elavad, kuigi need erinevad tavalistest elusrakkudest. Neil puudub tuum, kuid need sisaldavad mõningaid teisi organelle ja plasmalemma, mis mängib olulist rolli suhkrute hoidmisel sõelatorudes. Tõestuseks võib olla floemirakkude võime plasmolüüsida. Sõelatorud on lühikese elueaga ja neid asendatakse pidevalt kambiumi jagunemisel tekkinud uutega.

Ainete liikumine läbi floeemi toimub suurel kiirusel: kuni 100 cm / h. Transport piki floeemi toimub lahuste voolu abil. Kõrge hüdrostaatiline rõhk, mis on põhjustatud vee liikumisest kõrge negatiivse veepotentsiaaliga suhkrurikastesse piirkondadesse, põhjustab lahuste voolamise madalama rõhuga piirkondadesse. Nendest suhkru eemaldamine tagab alati gradiendi ja seega ka lahuse voolamise. Lahustunud aine laadimine hõlmab kaastransporti ( ühistransport) sahharoosi ja vesiniku ioonid spetsiifilise permeaasi osalusel. Seda protsessi juhivad happesuse gradient ja elektrokeemiline gradient. Seejärel vabastatakse neeldunud vesinikuioonid prootoni transporteri abil, mis kasutab ATP energiat.

Lisaks sahharoosile transporditakse floeemivoos aminohappeid ja amiide (asparagiin, glutamiin), vananemise käigus lisanduvad ka surevate organite orgaanilised ja mineraalsed ained.

Assimilaatide suunatud transpordiga tehases osalevad peamiselt kolm süsteemi:

surumine või sundimine (leht),

juhtiv (floem),

meelitamine või ligitõmbamine (meristemaatilised ja säilituskuded).

Seega hõlmab ainete liikumine taimes kompleksset mesila liikumise protsesside kogumit läbi ksüleemi ja floeemi, mida reguleerib taim ja mis sõltub nii välisteguritest kui ka taime arengufaasist.