Mikä johti matelijoiden syntymiseen. Matelijoiden evoluution kehitys. Muinaisten matelijoiden syntyhistoria

Matelijoiden alkuperä

Matelijoiden alkuperä- yksi tärkeimmistä kysymyksistä evoluutioteoriassa, prosessi, jonka seurauksena ensimmäiset matelijat (Reptilia) luokkaan kuuluvat eläimet ilmestyivät.

Varanus niloticus ornatus Lontoon eläintarhassa

Permikausi

Pohjois-Amerikan, Länsi-Euroopan, Venäjän ja Kiinan ylemmiltä permiesiintymiltä tunnetaan sirkkasaurusten jäänteitä ( Cotylosauria). Monilla tavoilla ne ovat edelleen hyvin lähellä stegokefaleja. Heidän kallonsa oli kiinteän luulaatikon muodossa, jossa oli reikiä vain silmille, sieraimille ja parietaalielimelle, kohdunkaulan selkäranka oli huonosti muotoiltu (vaikka kahden ensimmäisen nikaman rakenne on tyypillinen nykyaikaisille matelijoille - atlanta ja epistrofia), ristiluussa oli 2 - 5 nikamaa; olkavyössä säilytettiin kleytrum - kaloille tyypillinen iholuu; raajat olivat lyhyitä ja kaukana toisistaan.

Matelijoiden jatkokehitys määräsi niiden vaihtelevuuden, joka johtui lisääntymisen ja asettumisen aikana kohtaamien erilaisten elinolosuhteiden vaikutuksesta. Useimmista ryhmistä on tullut liikkuvampia; heidän luurankonsa tuli kevyemmäksi, mutta samalla vahvemmaksi. Matelijat käyttivät monipuolisempaa ruokavaliota kuin sammakkoeläimet. Sen hankintatekniikka on muuttunut. Tässä suhteessa raajojen, aksiaalisen luuston ja kallon rakenteessa tapahtui merkittäviä muutoksia. Suurin osa raajoista pidentyi, vakautta saavuttava lantio kiinnittyi kahteen tai useampaan ristinikamaan. Olkavyössä kleytrumin "kala" katosi. Kallon kiinteä kuori on osittain pienentynyt. Kallon ajallisen alueen leukalaitteiston erilaistuneempien lihasten yhteydessä ilmestyi niitä erottavia kuoppia ja luusiltoja - kaaria, jotka kiinnittivät monimutkaisen lihasjärjestelmän.

synapsidit

Suurin esi-isien ryhmä, joka antoi kaiken nykyaikaisten ja fossiilisten matelijoiden valikoiman, olivat sirkkaurukset, mutta matelijoiden jatkokehitys tapahtui eri tavoin.

Diapsit

Seuraava ryhmä, joka erottui sirkkausauruksista, olivat Diapsida. Heidän kallossaan on kaksi temporaalista onteloa, jotka sijaitsevat postorbitaalisen luun ylä- ja alapuolella. Diapsidit paleotsoisen (Permin) lopussa antoivat erittäin laajaa mukautuvaa säteilyä systemaattisille ryhmille ja lajeille, joita esiintyy sekä sukupuuttoon kuolleiden muotojen että nykyaikaisten matelijoiden joukossa. Diapsideista on kaksi pääryhmää Lepidosauromorphs (Lepidosauromorpha) ja Archosauromorphs (Archosauromorpha). Primitiivisimmät Lepidosaur-ryhmän diapsidit ovat Eosuchia-lahkko ( Eosuchia) - olivat Nokkapäiden lahkon esi-isiä, joista tällä hetkellä on säilynyt vain yksi suku - tuatara.

Permin lopulla hilseilevät (Squamata) erottuivat primitiivisistä diapsideista, joita tuli lukuisiksi liitukaudella. Liitukauden loppupuolella käärmeet kehittyivät liskoista.

Arkosaurusten alkuperä

Katso myös

Temporaaliset kaaret

Huomautuksia

Kirjallisuus

Naumov N.P., Kartashev N.N. Osa 2. Matelijat, linnut, nisäkkäät // Selkärankaisten eläintiede. - M .: Higher School, 1979. - S. 272.

Wikimedia Foundation. 2010 .

Matelijoiden ilmestyminen maan päälle on evoluution suurin tapahtuma.

Sillä oli valtavat seuraukset koko luonnolle. Matelijoiden alkuperä on yksi tärkeimmistä kysymyksistä evoluutioteoriassa, prosessissa, joka johti ensimmäisten matelijoiden (Reptilia) luokkaan kuuluvien eläinten ilmestymiseen. Ensimmäiset maan selkärankaiset syntyivät devonilla (yli 300 miljoonaa vuotta sitten). Nämä olivat kuoripäisiä sammakkoeläimiä - stegokefaleja. Ne liittyivät läheisesti vesistöihin, koska ne lisääntyivät vain vedessä, asuivat veden lähellä. Vesistöistä syrjäisten tilojen kehittäminen edellytti merkittävää organisaatiouudistusta: sopeutumista kehon suojaamiseen kuivumiselta, ilmakehän hapen hengittämistä, tehokasta liikkumista kiinteällä alustalla ja kykyä lisääntyä veden ulkopuolella. Nämä ovat tärkeimmät edellytykset laadullisesti erilaisen eläinryhmän - matelijoiden - syntymiselle. Nämä uudelleenjärjestelyt olivat melko monimutkaisia, esimerkiksi vaativat voimakkaiden keuhkojen suunnittelua, ihon luonteen muutosta.

Hiilipitoinen aika

Seymouria

Kaikki matelijat voidaan jakaa kolmeen ryhmään:

1) anapsidit - kiinteällä kallonkuorella (kotilosaurukset ja kilpikonnat);

2) synapsidit - yhdellä zygomaattisella kaarella (eläinmäiset, plesiosaurukset ja mahdollisesti ikthyosaurust) ja

3) diapsidit - kahdella kaarella (kaikki muut matelijat).

Anapsid ryhmä on matelijoiden vanhin haara, jolla on kallon rakenteen suhteen monia yhteisiä piirteitä fossiilisten stegokefalien kanssa, koska ei vain monilla niiden varhaisilla muodoilla (kotilosaurukset), vaan jopa joillakin nykyaikaisilla (jotkut kilpikonnat) on kiinteä kallon kuori. Kilpikonnat ovat tämän muinaisen matelijaryhmän ainoat elävät edustajat. Ne ilmeisesti erosivat suoraan sirkkausauruksista. Tämä muinainen ryhmä oli jo triasskaudella täysin kehittynyt ja äärimmäisen erikoistumisensa ansiosta on säilynyt nykypäivään lähes muuttumattomana, vaikka evoluution aikana jotkin kilpikonnien ryhmät ovat useaan otteeseen siirtyneet maaelämästä vesielämään. joille he melkein menettivät luukilpinsä ja ostivat ne sitten uudelleen.

synapsidiryhmä. Meren fossiiliset matelijat - ichthyosaurs ja plesiosaurs - erotettu cotilosaurs ryhmästä. Plesiosaurukset (Plesiosauria), jotka ovat sukua synaptosaurusille, olivat meren matelijoita. Heillä oli leveä, tynnyrin muotoinen litteä runko, kaksi paria voimakkaita raajoja, jotka oli muunnettu uimaräpylöiksi, hyvin pitkä kaula, joka päättyi pieneen päähän, ja lyhyt häntä. Iho oli paljas. Lukuisat terävät hampaat istuivat erillisissä soluissa. Näiden eläinten koot vaihtelivat hyvin laajalla alueella: jotkut lajit olivat vain puoli metriä pitkiä, mutta oli myös jättiläisiä, jotka ylsivät 15 metriin. kun plesiosaurukset, jotka ovat sopeutuneet vesielämään, säilyttivät edelleen maaeläinten ulkonäön, kun taas ikthyopterygioihin kuuluvat ikthyosaurust (Ichthyosauria) saivat yhtäläisyyksiä kalojen ja delfiinien kanssa. Ichthyosaurusten runko oli fusiform, kaula ei ilmentynyt, pää oli pitkänomainen, pyrstössä oli suuri evä, raajat olivat lyhyiden räpylöiden muodossa ja takaosat olivat paljon pienempiä kuin etuosat. Iho oli paljas, useat terävät (kalojen ruokkimiseen sopeutuneet) hampaat istuivat yhteisessä uurteessa, zygomaattinen kaari oli vain yksi, mutta rakenteeltaan erittäin omituinen. Koot vaihtelivat 1-13 m.

Diapsidiryhmä sisältää kaksi alaluokkaa: lepidosaurukset ja arkosaurust. Varhaisin (yläpermi) ja alkeellisin lepidosaurusryhmä on Eosuchia-lahko. Niitä ymmärretään edelleen erittäin huonosti, muita paremmin tunnetaan lounginia - pieni matelija, joka muistuttaa ruumiiltaan liskoa ja jolla on suhteellisen heikot raajat, joilla oli tavallinen matelijarakenne. Sen primitiiviset piirteet ilmenevät pääasiassa kallon rakenteessa, hampaat sijaitsevat sekä leuoissa että kitalaessa.

Nyt matelijoita on noin 7000 lajia, mikä on lähes kolme kertaa enemmän kuin nykyaikaisia sammakkoeläimiä. Elävät matelijat jaetaan 4 luokkaan:

· hilseilevä;

· Kilpikonnat;

· Krokotiilit;

· Nokanpäät.

Lukuisin squamous veljeskunta (Squamata), johon kuuluu noin 6 500 lajia, on ainoa nyt kukoistava matelijaryhmä, joka on laajalle levinnyt kaikkialla maailmassa ja muodostaa suurimman osan eläimistömme matelijoista. Tähän luokkaan kuuluvat liskot, kameleontit, amphisbaenat ja käärmeet.

Kilpikonnia (Chelonia) on paljon vähemmän - noin 230 lajia, joita maamme eläinmaailmassa edustavat useat lajit. Tämä on hyvin muinainen matelijoiden ryhmä, joka on säilynyt tähän päivään eräänlaisen suojalaitteen ansiosta - kuoren, johon heidän ruumiinsa on ketjutettu.

Krokotiilit (Crocodylia), joista tunnetaan noin 20 lajia, elävät tropiikin mantereella ja rannikkovesillä. He ovat mesozoic-ajan muinaisten erittäin organisoituneiden matelijoiden suoria jälkeläisiä.

Ainoa nykyajan nokkapäälaji (Rhynchocephalia) - tuataralla on monia erittäin alkeellisia piirteitä, ja se on säilynyt vain Uudessa-Seelannissa ja viereisillä pienillä saarilla.

Matelijat ovat menettäneet hallitsevan asemansa planeetalla pääasiassa kilpailemalla lintujen ja nisäkkäiden kanssa yleisen jäähtymisen taustalla, minkä vahvistaa myös eri maalla elävien selkärankaisten lajien lukumäärän nykyinen suhde. Jos ympäristön lämpötilasta eniten riippuvaisten sammakkoeläinten ja matelijoiden osuus on maailmanlaajuisesti melko korkea (10,5 ja 29,7 %), niin IVY:ssä, jossa lämpimien alueiden pinta-ala on suhteellisen pieni, ne ovat ovat vain 2,6 ja 11,0 % .

Valko-Venäjän matelijat tai matelijat edustavat tämän monimuotoisen selkärankaisten luokan pohjoista "etuvartiota". Nykyään planeetallamme elävästä yli 6 500 matelijalajista vain 7 on edustettuna tasavallassa.

Valko-Venäjällä, joka ei eroa ilmaston lämmöstä, on vain 1,8 matelijaa, 3,2% sammakkoeläimiä. On tärkeää huomata, että sammakkoeläinten ja matelijoiden osuuden väheneminen pohjoisten leveysasteiden eläimistössä tapahtuu maaselkärankaisten lajien kokonaismäärän vähenemisen taustalla. Lisäksi IVY-maissa ja Valko-Venäjällä neljästä nykyaikaisten matelijoiden luokasta vain kaksi (kilpikonnat ja hilseilevät) elää.

Liitukauden aikana matelijoiden romahtaminen, dinosaurusten lähes täydellinen sukupuuttoon liittyi. Tämä ilmiö on tieteelle mysteeri: kuinka valtava, vauras, ekologisesti markkinarakoinen matelijoiden armeija, johon kuului edustajia pienimmistä olennoista käsittämättömiin jättiläisiin, kuoli yhtäkkiä sukupuuttoon jättäen vain suhteellisen pieniä eläimiä?

Juuri nämä ryhmät valloittivat nykyaikaisen Cenozoic aikakauden alussa hallitsevan aseman eläinkunnassa. Ja kukoistusaikanaan 16-17 lahkon matelijoista vain 4. Näistä yhtä edustaa ainoa primitiivinen laji - tuatara, säilynyt vain kahdella kymmenellä saarella lähellä Uutta-Seelantia.

Kaksi muuta lahkkoa - kilpikonnat ja krokotiilit - yhdistävät suhteellisen pienen määrän lajeja - vastaavasti noin 200 ja 23. Ja vain yhden lahkon - suomikko, johon kuuluvat liskot ja käärmeet, voidaan arvioida kukoistavan nykyisellä evoluution aikakaudella. Tämä on suuri ja monipuolinen ryhmä, johon kuuluu yli 6000 lajia.

Matelijat ovat jakautuneet ympäri maapalloa Etelämannerta lukuun ottamatta, mutta erittäin epätasaisesti. Jos tropiikissa niiden eläimistö on monimuotoisin (joillakin alueilla elää 150-200 lajia), niin vain harvat lajit tunkeutuvat korkeille leveysasteille (Länsi-Euroopassa vain 12).

Ensimmäiset selkärankaiset ilmestyivät maalle devonilla. Nämä olivat stegokefaleja eli simpukkapäisiä sammakkoeläimiä, keilaeväkalojen lähisukulaisia. Jälkimmäisten tavoin he viettivät merkittävän osan ajastaan vesistöissä. Ajoittain toistuvan kuivuuden aikana ne voivat kuitenkin ryömiä pois kuivuvista vesistöistä ja viettää aikaa maalla etsiessään suotuisampia olosuhteita.

Matelijoiden alkuperä . Kyky pysyä maassa pidempään määräytyi myöhemmän hiilikauden suotuisten olosuhteiden perusteella: ilmasto oli kostea, lämmin ja jopa suurimmalla osalla yhdeltä mantereelta näyttävää. Mutta jo hiilikauden lopussa maan olemassaolon olosuhteet muuttuivat. Valtavat vuorenrakennusprosessit, maa-alueiden liikkuminen suhteessa Maan napoihin aiheuttivat ilmaston ja kasvillisuuden muutoksen. Monilla alueilla maapalloa ilmasto on muuttunut kuivaksi, mannermaiseksi. Puiden rungoissa olevat vuosirenkaat osoittavat elinolosuhteiden eron vuodenaikojen mukaan. Talvet olivat ilmeisesti kylmiä. Järviin ja soihin liittyvä korte- ja saniaisten rehevä kasvillisuus on kadonnut. Ilmestyi suuria tyhjiä tiloja. Suhteellisen kuivaa rakastava havupuiden ja kykadeiden kasvillisuus yleistyi.

Stegokefalian elinolot muuttuivat epäsuotuisiksi. Ilman kuivuus vaikeutti heidän pysymistä maan pinnalla pitkään, koska heidän keuhkojen hengitys oli epätäydellistä, eikä paljas iho voinut estää kehon kuivumista. Samaan aikaan aavikkomaisema monilla alueilla ei tarjonnut lisääntymismahdollisuuksia veteen muniville stegokefaloille. Suurin osa stegokefaalialaisista kuoli sukupuuttoon ennen permikauden alkua. Mutta samaan aikaan nämä ympäristöolosuhteet aiheuttivat joukon uusia mukautuvia ominaisuuksia maanpäällisimmässä niistä.

Ratkaisevat mukautukset, jotka mahdollistivat asumisen kokonaan maalla, olivat:

keskushermoston asteittainen kehitys, mikä varmistaa eläinten täydellisemmän mukautuvan käyttäytymisen;
epidermiksen ylemmän kerroksen keratinisoituminen ja sitten kiivaisten suomujen ilmaantuminen, jotka suojasivat kehoa kuivumiselta;
munan keltuaisen määrän lisääntyminen ja useiden kuorien esiintyminen sen kehityksen aikana, jotka suojaavat alkiota kuivumiselta ja tarjoavat samalla mahdollisuuden kaasunvaihtoon.

Eläimet pystyivät elämään ja lisääntymään maalla. Luonnollisesti myös muita organismin piirteitä ilmaantui samaan aikaan. Vahvistuneet raajat, luuranko muuttui kestävämmäksi. Keuhkot muuttuivat monimutkaisemmiksi, ja niistä tuli nyt ainoa hengityselin.

matelijoiden evoluutio

matelijoiden evoluutio meni todella nopeasti ja raivokkaasti. Kauan ennen permikauden loppua he syrjäyttivät suurimman osan stegokefaaleista. Saatuaan mahdollisuuden olemassaoloon maalla, matelijat uudessa ympäristössä kohtasivat uudet ja erittäin monipuoliset olosuhteet. Tällaisten monimuotoisten elinolojen vaikutus ja muiden eläinten aiheuttaman merkittävän kilpailun puute maalla olivat pääasiallinen syy, joka johti matelijoiden erittäin nopeaan kukintaan myöhempinä aikoina. He saivat mahdollisuuden ja samalla joutuivat sopeutumaan maanpäällisen ympäristön mitä erilaisimpiin olosuhteisiin. Myöhemmin monet heistä toissijaisesti, tavalla tai toisella, sopeutuivat elämään vedessä. Joistakin on tullut ilmaeläimiä. Matelijoiden mukautuva eroavaisuus oli silmiinpistävää. Hyvästä syystä mesozoikia pidetään matelijoiden aikakautena.

Ensisijaiset matelijat

Kotilosaurust ovat vanhimpia ylemmiltä hiiliesiintymiltä tunnetut matelijat.

Useiden ominaisuuksien mukaan ne ovat edelleen hyvin lähellä stegokefaleja. Joten monilla oli vain yksi ristinikama; kohdunkaulan alue on heikosti kehittynyt, olkavyössä oli kleytrum - kaloille tyypillinen iholuu. Kallo oli kiinteän luulaatikon muodossa, jossa oli reikiä vain silmiä, sieraimia ja parietaalista elintä varten (tästä tämän ryhmän nimi - koko kallo). Raajat olivat lyhyitä eivätkä erikoistuneet.

Yleisesti harvoista sirkkasaurusten joukosta alkeellisimmat ovat Seymouria, joka löytyy Pohjois-Amerikan permiesiintymistä, ja läheisesti sukua olevat muodot Pohjois-Dvinasta, myös permiesiintymistä. Nämä olivat keskikokoisia eläimiä, kooltaan enintään 0,5 m. Pareiasaurust (Pareiasaurus) saavuttivat suuria kokoja, joista V. P. Amalitsky löysi lukuisia jäänteitä Pohjois-Dvinasta. Niiden koko oli 3 m. Suurin osa sirkkasaurusista oli kasvinsyöjiä, osa ruokkii nilviäisiä.

Kotilosaurukset kukoistivat Keski-Permin alueella. Mutta vain harvat selvisivät permikauden loppuun asti, ja triasskaudella tämä ryhmä katosi antaen tietä korkeammalle järjestäytyneille ja erikoistuneemmille matelijaryhmille, jotka kehittyivät erilaisista sirkkasaurusten luokista.

Matelijoiden jatkokehitys määräsi niiden vaihtelevuuden, joka johtui niiden lisääntymisen ja asettumisen aikana kohtaamien erittäin monimuotoisten elinolosuhteiden vaikutuksesta. Useimmat ryhmät ovat saaneet enemmän liikkuvuutta; niiden luuranko tuli kevyemmäksi, mutta samalla kestävämmäksi. Matelijat käyttivät yhä monipuolisempaa ruokaa. Sen hankintatekniikka on muuttunut. Tässä suhteessa raajojen, aksiaalisen luuston ja kallon rakenteessa tapahtui merkittäviä muutoksia. Useimmissa raajat pidentyivät, lantio kiinnittyi kahteen tai useampaan ristinikamaan. Olkavyöstä kleytrum-luu katosi. Kallon kiinteä kuori on osittain pienentynyt. Kallon ajallisen alueen leukalaitteiston erilaistuneempien lihasten yhteydessä ilmestyi niitä erottavia kuoppia ja luusiltoja - kaaria, jotka kiinnittivät monimutkaisen lihasjärjestelmän.

Alla tarkastelemme pääryhmiä matelijoita, joiden tarkastelun pitäisi osoittaa näiden eläinten poikkeuksellinen monimuotoisuus, niiden mukautuva erikoistuminen ja niiden todennäköinen suhde eläviin ryhmiin.

Ensimmäiset liskot (Prosauria) ovat yksi alkeellisimmista matelijoista, joiden kallossa oli kaksi zygomaattista kaaria. Sammakkoeläinten hampaat eivät istuneet ainoastaan leukojen luissa, vaan myös kitalaessa. Selkänikamat olivat amfikoelisia, kuten kaloilla ja alemmilla sammakkoeläimillä. Ne näyttävät suurilta liskoilta. Permiesiintymiltä tunnetaan vanhimmat edustajat. Triasskaudella esiintyy etupään (Rhynchocephalia) edustajia, joiden yksi lajeista, tuatara (Sphenodon punctatus), on säilynyt tähän päivään asti Uudessa-Seelannissa.

Pseudosuchia (Pseudosuchia) on luultavasti peräisin samasta juuresta kuin ensimmäiset liskot. Ne ilmestyvät ensimmäisen kerran triasskauden alussa. Yleisilmeeltään ja kooltaan ne muistuttivat jonkin verran liskoja. Organisaation omituisia piirteitä oli se, että hampaat istuivat syvissä soluissa; takaraajat olivat paljon kehittyneempiä kuin eturaajat, ja suurimmaksi osaksi ne olivat ainoita, joita käytettiin kävelyyn. Tässä suhteessa lantio ja takaraajojen rungon alaosat pitkittyivät. Monet viettivät ilmeisesti puista elämäntapaa. Tällainen on esimerkiksi Ornithosuchus.

Pseudosukialaiset ovat epäilemättä lähellä krokotiileja, pterosauruksia ja dinosauruksia, joiden kehityksessä he ilmeisesti toimivat alkuryhmänä. Lopuksi on syytä uskoa, että pseudosuchia synnytti lintujen esi-isät.

Krokotiilit (Crocodilia) ilmestyvät triasskauden lopussa. Jurassic krokotiilit eroavat merkittävästi nykyaikaisista krokotiileista todellisen luisen kitalaen puuttuessa, ja niiden sisäiset sieraimet avautuivat palatiiniluiden väliin. Selkänikamat olivat edelleen amphicoelous. Liitukaudella oli nykyaikaisia krokotiileja, joilla oli täysin kehittynyt toissijainen luinen kitalaki ja ulkonevat nikamat. Suurin osa asui makeassa vedessä, mutta jurakauden muotojen joukossa tunnetaan myös todellisia merilajeja.

Siivelliset liskot (Pterosauria) ovat yksi merkittävistä esimerkeistä mesozoisten matelijoiden erikoistumisesta. Nämä olivat lentäviä eläimiä, joilla oli hyvin erikoinen rakenne. Siivet toimivat lentovälineenä, ja ne edustavat kehon sivujen väliin venytettyä ihopoimua ja hyvin pitkää eturaajojen neljättä sormea. Leveässä rintalastassa oli hyvin kehittynyt köli, kuten linnuilla, kallon luut sulautuivat aikaisin, monet luut olivat pneumaattisia. Nokkaan ulottuvissa leuoissa oli joissakin lajeissa hampaita. Hännän pituus ja siipien muoto vaihtelivat. Joillakin (Rhamphorhynchus) oli pitkät, kapeat siivet ja pitkä häntä; he lensivät ilmeisesti liukuvalla lennolla, usein suunnittelemalla. Toisilla (pterodaktyyleillä) oli hyvin lyhyt häntä ja leveät siivet; heidän lentonsa oli usein soutu. Sen perusteella, että pterosaurusten jäännökset löydettiin suolaisten säiliöiden sedimentteistä, he olivat rannikoiden asukkaita. Ne ruokkivat kaloja ja ilmeisesti käyttäytyivät samanlaisina kuin lokit ja tiira. Koot vaihtelivat muutamasta sentistä metriin tai enemmän. Pterosaurukset saavuttivat huippunsa jurakaudella. Yksittäisiä lajeja tunnetaan myös liitukauden esiintymistä.

Dinosaurukset (Dinosauria) - pseudosuchian seuraava, viimeinen haara, jonka lajit elivät triaskauden alusta liitukauden loppuun. Tämä on lukuisin ja monipuolisin matelijoiden ryhmä. Dinosaurusten joukossa oli pieniä eläimiä, joiden ruumiin pituus oli alle metrin, ja jättiläisiä, joiden pituus oli jopa 30 metriä. Jotkut heistä kävelivät vain takajaloillaan, toiset kaikilla neljällä jalalla. Myös kehon yleinen ulkonäkö oli hyvin monimuotoinen, mutta niissä kaikissa pää oli suhteellisen pieni ja selkäydin ristin alueella muodosti paikallisen laajennuksen, jonka tilavuus ylitti aivojen tilavuuden.

Dinosaurukset erottumisensa alussa pseudosukialaisista jaettiin kahteen haaraan, joiden kehitys eteni rinnakkain. Niille tunnusomaista olivat lantiovyön rakenteelliset piirteet, joiden yhteydessä näitä ryhmiä kutsutaan ornitikka- ja lisko-nälkäksi.

Liskot olivat alun perin suhteellisen pieniä petoeläimiä, jotka liikkuivat harppauksin vain takajaloillaan, kun taas etujalat tarttuivat ruokaan. Pitkä häntä toimi myös tukena. Myöhemmin ilmestyi suuria kasvinsyöjämuotoja, jotka kävelivät kaikilla neljällä jalalla. Näihin kuuluvat suurimmat koskaan maalla eläneet selkärankaiset. Joten, brontosaurus oli ruumiin pituus noin 20 m, ja diplodocus - jopa 26 m. Suurin osa jättiläisliskoja, ilmeisesti, olivat puoliksi vesieläimiä ja ruokittiin mehevä vesikasvillisuus.

Lintuherneet ovat saaneet nimensä pitkänomaisesta lantiosta, joka on samanlainen kuin lintujen lantio. Aluksi ne liikkuivat yhdellä pitkänomaisella takajalalla, mutta myöhemmin lajien molemmat raajat olivat kehittyneet suhteellisesti ja kävelivät neljällä jalalla. Ruokavalion luonteen vuoksi ornithischiat olivat yksinomaan kasvinsyöjiä. Heistä mainitaan Iguanodonit, jotka kävelivät vain takajaloillaan ja saavuttivat 9 metrin korkeuden. Heidän ihonsa oli ilman luukuorta. Triceratops oli ulkoisesti hyvin samanlainen kuin sarvikuono, sillä oli yleensä pieni sarvi kuonon päässä ja kaksi pitkää sarvea silmien yläpuolella. Sen pituus oli 8 m. Stegosaurukselle oli ominaista suhteettoman pieni pää ja kaksi riviä korkeita luulevyjä selässä. Sen pituus oli noin 5 m.

Dinosaurukset levisivät lähes kaikkialle maailmaan ja elivät erittäin erilaisissa elinoloissa. He asuttivat aavikoita, metsiä, soita. Jotkut (esimerkiksi trakodontit) viettivät puoliksi vedessä elävää elämäntapaa. Ei ole epäilystäkään siitä, että mesozoicissa dinosaurukset olivat hallitseva matelijaryhmä maalla. He ilmestyivät triasskaudella ja saavuttivat suurimman vaurautensa liitukaudella. Tämän ajanjakson loppuun mennessä dinosaurukset kuolivat sukupuuttoon.

hilseilevä (Squamata). Tämän tällä hetkellä lukuisimman joukon historia on vähiten selvä.

Liskoja ilmeni ilmeisesti jo yläjurakaudella, mutta vain liitukaudella havaitaan tämän alalajin suhteellinen monimuotoisuus. Käärmeet kehittyivät myöhemmin kuin kaikki muut matelijat. Ne ilmestyivät vasta liitukauden loppupuolella, epäilemättä liskojen sivurunkoina. Suomujen todellinen kukoistus tuli vasta tertiaarikaudella, jolloin suurin osa matelijoista kuoli sukupuuttoon.

Kilpikonnat (Chelonia) edustavat yhtä vanhimmista matelijoiden ruumiista, jotka ilmeisesti polveutuvat suoraan sirkkausauruksista. Heidän esi-isänsä katsotaan olevan permilainen eunotosaurus. Tämä on pieni liskomainen eläin, jolla on lyhyet ja erittäin leveät kylkiluut, jotka muodostavat eräänlaisen selkäkilven. Heillä ei ollut vatsasuojaa. Siellä oli hampaita. Triasskaudella esiintyy todellisia kilpikonnia, joilla on kehittynyt todellinen kuori (esimerkiksi Triassochelys).

Heidän päänsä ja raajojaan ei kuitenkaan voitu vielä vetää kokonaan sisään kuoreen. Leuoihin kehittyi kiimainen kansi, mutta samalla kitalaessa oli hampaita. Mesotsooiset kilpikonnat olivat alun perin maanpäällisiä ja ilmeisesti kaivavia eläimiä. Vasta myöhemmin jotkut ryhmät siirtyivät vesielämään ja menettivät tässä suhteessa osittain luu- ja sarvikuorensa.

Koko ajan triaskaudesta nykypäivään kilpikonnat ovat säilyttäneet kaikki organisaationsa pääpiirteet. He selvisivät kaikista kokeista, jotka tappoivat useimmat matelijat, ja kukoistavat nyt samassa määrin kuin mesozoicissa.

Ichthyosaurus (Ichthyosauria) ovat matelijoita, jotka ovat parhaiten sopeutuneet elämään vedessä. Mesozoic-ajan luonteessa ne miehittivät saman paikan kuin valaat nykyään. Niiden lähentyvä samankaltaisuus delfiinien kanssa on silmiinpistävää. Niillä oli karan muotoinen runko, pitkänomainen kuono ja suuri kaksiteräinen evä. Parilliset raajat muuttuivat räpyläiksi, kun taas takaraajat ja lantio olivat alikehittyneitä. Sormien sormet olivat pitkänomaisia, ja joissakin sormien määrä oli 8. Iho oli paljas. Kehon koot vaihtelivat 1-14 m. Ichthyosaurs eli vain vedessä ja söi kalaa, osittain selkärangattomia. Todettiin, että he olivat eläviä. Ihtyosaurusten esiintyminen juontaa juurensa triaskaudelta. Ne kuolivat sukupuuttoon liitukauden aikana. Geneettisiä suhteita muihin matelijoihin ei ole selvitetty.

Plesiosaurukset (Plesiosauria) - toinen ryhmä mesozoisia merimatelijoita, joilla on muita mukautuvia organisatorisia ominaisuuksia. Ichthyosaurus ui, aaltoilevasti taivutellen vartaloa ja erityisesti sen häntää, niiden evät ohjasivat. Plesiosauruksilla oli leveä ja litteä runko ja suhteellisen alikehittynyt häntä. Tehokkaat räpylät toimivat uimatyökaluna. Toisin kuin ikthyosauruksilla, niillä oli hyvin kehittynyt kaula, jossa oli pieni pää. Kehon koot 50 cm - 15 m. Ilmeisesti myös elämäntapa oli erilainen. Joka tapauksessa jotkut lajit asuttivat rannikkovesiä. He söivät kalaa ja äyriäisiä.

Plesiosaurukset ilmestyivät triasskauden alussa. Ne kuolivat sukupuuttoon liitukauden lopussa.

Eläimet (Theromorpha) ovat erittäin kiinnostavia ryhmänä, joka synnytti nisäkkäitä.

Eläin - yksi vanhimmista matelijaryhmistä. Sen esiintyminen juontaa juurensa hiilikauden lopulle, ja Permissä niitä oli jo lukuisia ja erilaisia. Eläimet selvisivät kukoistusajastaan kauan ennen kuin ensimmäiset dinosaurukset ilmestyivät, ja cotilosaurukset olivat heidän välittömiä sukulaisiaan. Alkukantaiset eläinmäiset eläimet, jotka kuuluvat Pelycosaurus-lahkoon (Pelycosauria), olivat edelleen hyvin lähellä sirkkasaurusten kanssa. Joten heillä oli kaksoiskoverat nikamat ja hyvin säilyneet vatsan kylkiluut. Heidän hampaansa istuivat kuitenkin keuhkorakkuloissa, ja kallon temporaalisella alueella oli sivuontelo, joka ei ollut ominaista millekään muulle matelijaryhmälle. Ulkonäöltään ne näyttivät liskoilta ja olivat kooltaan pieniä - 1-2 m. Joissakin hampaiden erilaistumista hahmoteltiin, vaikkakin vähäisessä määrin (esimerkiksi Sphenacodonissa).

Keskipermikaudella pelykosaurukset korvattiin paremmin järjestäytyneillä nisäkäshammaseläimillä (Theriodontia). Heidän hampaansa erottuivat selvästi, ja toissijainen luinen kitalaki ilmestyi. Yksittäinen takaraivokondyle jakautui kahteen osaan. Alaleuka edusti pääasiassa hammaslääkettä. Myös raajojen asento muuttui. Kyynärpää siirtyi taaksepäin ja polvi eteenpäin, ja seurauksena raajat alkoivat ottaa asennon vartalon alla, eivätkä sen sivuilla, kuten muilla matelijoilla. Luurangolla on monia yhteisiä piirteitä nisäkkäiden kanssa.

Lukuisten permilaisten eläinmäisten matelijoiden joukossa oli hyvin erilaisia ulkonäöltään ja elämäntavasta. Monet olivat saalistajia. Tällaisia ovat esimerkiksi ulkomaalaiset (Inostrancevia aiexandrovi), jotka V. P. Amalitskyn retkikunta löysi permikauden esiintymistä Pohjois-Dvinassa. Toiset söivät kasvis- tai sekaruokaa. Nämä erikoistuneet lajit ovat lähimpänä nisäkkäitä. Niistä on syytä mainita cynognathus (Cynognathus), jolla oli monia edistyksellisiä organisaation piirteitä.

Eläinhampaita oli lukuisia jopa triasskaudella, mutta saalistusdinosaurusten ilmaantuessa ne katosivat.

Yllä olevasta matelijoiden fysiologiaa koskevasta katsauksesta voidaan nähdä, että suurin osa niiden suurista systemaattisista ryhmistä kuoli ennen Cenozoic aikakauden alkua, ja nykyaikaiset matelijat edustavat vain kurjaa jäänteitä mesozoisesta eläimistöstä.

Syy tähän suurenmoiseen ilmiöön on ymmärrettävissä vain yleisimmillä termeillä. On huomionarvoista, että suurin osa mesozoisista matelijoista oli erittäin erikoistuneita eläimiä. Heidän olemassaolonsa menestys riippui hyvin omituisten, tiukasti määriteltyjen elinolojen olemassaolosta. Täytyy ajatella, että yksipuolinen erikoistuminen oli yksi useimpien mesozoisten matelijoiden katoamisen edellytyksistä.

On todettu, että vaikka yksittäisten matelijaryhmien sukupuuttoon havainnoitiin koko mesotsoiikan ja paleotsoisuuden lopulla, se oli erityisen voimakasta mesozoiikan lopussa, juuri liitukauden lopussa. Tällä hetkellä, suhteellisen lyhyessä ajassa, suurin osa mesozoisista matelijoista kuoli sukupuuttoon. Jos mesozoic-ajan nimi matelijoiden aikakaudeksi pitää paikkansa, ei ole yhtä perusteltua kutsua tämän aikakauden loppua suuren sukupuuttoon. Mainitun lisäksi on todettu, että erityisen merkittäviä muutoksia ilmastossa ja maisemissa havaittiin liitukaudella. Tämä johtui maan ja meren merkittävistä uudelleenjakaumista ja maankuoren liikkeistä, jotka johtivat valtaviin vuorenrakennusilmiöihin, jotka tunnetaan geologiassa "vuoren rakentamisen alppivaiheena". Nykyisten elinolojen rikkomiset olivat tässä suhteessa erittäin merkittäviä. Ne eivät koostu pelkästään ilmastonmuutoksesta, maan pinnasta ja muista kuolleen luonnon olosuhteista. Riittää, kun huomautetaan, että liitukauden puolivälissä mesozoinen havupuiden, kykadien ja muiden kasvisto korvattiin uudentyyppisillä kasveilla, nimittäin koppisiemenillä. Luonnollisesti kaikki tämä ei voinut muuta kuin vaikuttaa kaikkien eläinten olemassaolon onnistumiseen ja oli ensinnäkin yksipuolisesti erikoistunut.

Lopuksi on otettava huomioon, että mesozoikauden lopussa verrattomasti organisoituneemmat linnut ja nisäkkäät, joilla oli erittäin tärkeä rooli maaeläinryhmien välisessä olemassaolotaistelussa, kehittyivät yhä enemmän.

Maan selkärankaiset syntyivät devonilla. Nämä olivat panssaroidut sammakkoeläimet, tai stegocephalians. Ne liittyivät läheisesti vesistöihin, koska ne lisääntyivät vain vedessä, asuivat vesistöjen lähellä, missä oli maanpäällistä kasvillisuutta. Vesistöistä syrjäisten tilojen kehittäminen vaati organisaation merkittävää rakennemuutosta: sopeutumista kehon suojaamiseen kuivumiselta, ilmakehän hapen hengittämistä, kiinteällä alustalla kävelemistä, kykyä lisääntyä vedestä ja tietysti muotojen parantamista. käyttäytymisestä. Nämä ovat perusedellytyksiä laadullisesti erilaisen uuden eläinryhmän syntymiselle. Kaikki nämä piirteet muotoutuivat matelijoille.

Tähän on lisättävä, että hiilikauden loppuun mennessä tapahtui voimakkaita muutoksia luonnontilassa, mikä johti monimuotoisemman ilmaston syntymiseen planeetalle, monipuolisemman kasvillisuuden kehittymiseen, sen leviämiseen vedestä kaukana oleville alueille. elimiä, ja tässä suhteessa henkitorvea hengittävien niveljalkaisten laajalle levinneisyydelle, t.e. mahdolliset ruokatuotteet leviävät myös maan vesistöalueille.

Matelijoiden evoluutio oli erittäin nopeaa ja väkivaltaista. Kauan ennen paleozoisen permikauden loppua ne korvasivat suurimman osan stegokefaaleista. Saatuaan mahdollisuuden olemassaoloon maalla, matelijat uudessa ympäristössä kohtasivat uudet ja erittäin monipuoliset olosuhteet. Tämän monimuotoisuuden monipuolisuus ja merkittävän kilpailun puute maalla muiden eläinten kanssa olivat tärkeimmät syyt matelijoiden kukinnan myöhempinä aikoina. Mesotsoiset matelijat ovat pääasiassa maaeläimiä. Monet heistä ovat toissijaisia tavalla tai toisella.

sopeutunut elämään vedessä. Jotkut hallitsivat ilmaympäristön. Matelijoiden mukautuva eroavaisuus oli silmiinpistävää. Hyvästä syystä mesozoikia pidetään matelijoiden aikakautena.

varhaiset matelijat. Vanhimmat matelijat tunnetaan Pohjois-Amerikan, Länsi-Euroopan, Venäjän ja Kiinan ylemmiltä permiesiintymiltä. Niitä kutsutaan cotilosauruksiksi. Useiden ominaisuuksien mukaan ne ovat edelleen hyvin lähellä stegokefaleja. Heidän kallonsa oli kiinteän luulaatikon muodossa, jossa oli reikiä vain silmille, sieraimelle ja parietaalielimelle, kohdunkaulan selkäranka oli huonosti muotoiltu, ristiluussa oli vain yksi nikama; olkavyössä säilytettiin kleytrum - kaloille tyypillinen iholuu; raajat olivat lyhyitä ja kaukana toisistaan.

Cotylosaurust osoittautuivat erittäin mielenkiintoisiksi esineiksi, joista lukuisia jäänteitä löysi V.P. Amalitsky Itä-Euroopan permiesiintymissä, Pohjois-Dvinassa. Heidän joukossaan on kolmimetrisiä kasvinsyöjiä pareiasauruksia (Pareiasaurus).

On mahdollista, että cotilosaurukset olivat hiilistegokefaalien - embolomeerien - jälkeläisiä.

Keskipermikaudella cotilosaurukset kukoistivat. Mutta vain harvat selvisivät permikauden loppuun asti, ja triasskaudella tämä ryhmä katosi ja väistyi paremmin organisoituneille ja erikoistuneemmille matelijaryhmille, jotka kehittyivät erilaisista sirkkasaurusten luokista (kuva 114).

Matelijoiden jatkokehitys määräsi niiden vaihtelevuuden, joka johtui niiden lisääntymisen ja asettumisen aikana kohtaamien erittäin monimuotoisten elinolosuhteiden vaikutuksesta. Useimmat ryhmät ovat saaneet enemmän liikkuvuutta; heidän luurankonsa tuli kevyemmäksi, mutta samalla vahvemmaksi. Matelijat käyttivät monipuolisempaa ruokavaliota kuin sammakkoeläimet. Sen hankintatekniikka on muuttunut. Tässä suhteessa raajojen, aksiaalisen luuston ja kallon rakenteessa tapahtui merkittäviä muutoksia. Suurin osa raajoista pidentyi, vakautta saavuttava lantio kiinnittyi kahteen tai useampaan ristinikamaan. Olkavyöstä kleytrum-luu katosi. Kallon kiinteä kuori on osittain pienentynyt. Kallon ajallisen alueen leukalaitteiston erilaistuneempien lihasten yhteydessä ilmestyi niitä erottavia kuoppia ja luusiltoja - kaaria, jotka kiinnittivät monimutkaisen lihasjärjestelmän.

Muinaisten matelijoiden ulkonäön muodostumisessa ja niiden myöhemmän kohtalon arvioinnissa niiden kallon ominaisuus on olennainen.

Riisi. 114. Sirkkasaurukset (1, 2, 3) ja pseudosuchiat (4):
1 - pareiasaurus (yläpermi), luuranko; 2 - pareiasaurus, eläinten ennallistaminen; 3 - seymuria; 4 - pseudosukia

Stegokefaalien ("koko kallon") ja varhaisten matelijoiden primitiivisyys ilmeni kallon rakenteessa siten, että siinä ei ollut syvennyksiä, paitsi silmä- ja hajuaistimia. Tämä ominaisuus näkyy nimessä Anapsida. Tämän ryhmän matelijoiden ajallinen alue oli peitetty luilla. Kilpikonnat (nykyisin Testudines tai Chelonia) tulivat tämän suunnan todennäköisiksi jälkeläisiksi; niillä on jatkuva luusuojus silmäkuopan takana. Mesozoiikan alatriaskaudelta tunnetut kilpikonnat paljastavat yhtäläisyyksiä nykyisten muotojen kanssa. Heidän fossiiliset jäännöksensä ovat vain Saksan alueella. Muinaisten kilpikonnien kallo, hampaat ja kuorirakenne ovat erittäin lähellä nykyaikaisia. Kilpikonnien esi-isä pidetään permiläisenä eunotosaurus(Eunotosaurus) - pieni liskomainen eläin, jolla on lyhyet ja erittäin leveät kylkiluut, jotka muodostavat eräänlaisen selkäkilven (kuva 115). Hänellä ei ollut vatsasuojaa. Siellä oli hampaita. Mesotsooiset kilpikonnat olivat alun perin maanpäällisiä ja ilmeisesti kaivavia eläimiä. Vasta myöhemmin osa ryhmistä siirtyi vesielämään, ja tämän seurauksena monet menettivät osittain luunsa ja sarvikuorensa.

Triaskaudesta nykypäivään kilpikonnat ovat säilyttäneet organisaationsa pääpiirteet. He selvisivät kaikista koettelemuksista, jotka tappoivat suurimman osan matelijoista, ja kukoistavat nyt yhtä hyvin kuin mesotsooisella alueella.

Nykyiset krypto- ja sivukaulakilpikonnat säilyttävät suurimmassa määrin triaskauden maakilpikonnan ensisijaisen ulkonäön. Merellinen ja pehmeäihoinen ilmestyi myöhään mesozoic.

Kaikki muut matelijat, sekä muinaiset että nykyaikaiset, hankkivat yhden tai kaksi ajallista onteloa kallon rakenteeseen. Yksi, alempi, ajallinen ontelo oli synapsidi. Yksi ylempi ajallinen ontelo on merkitty kahteen ryhmään: vainoharhainen ja euryantsid. Ja lopuksi, kaksi masennusta oli diapsidi. Näiden ryhmien evoluutiokohtalo on erilainen. Ensimmäinen, joka poistuu esi-isien rungosta synapsidit(Synapsida) - matelijat, joilla on alemmat ajalliset ontelot, joita rajoittavat zygomatic, squamous ja postorbitaaliset luut. Jo myöhäisellä hiilellä tästä ensimmäisten lapsivesien ryhmästä tuli lukuisin. Fossiiliaineistossa niitä edustaa kaksi peräkkäistä järjestystä: pelycosaurukset(Pelicosauria) ja terapeuttiset lääkkeet(Therapsida). Niitä kutsutaan myös eläimellinen(Theromorpha). Eläinkaltaiset selvisivät kukoistuskaudestaan kauan ennen kuin ensimmäiset dinosaurukset ilmestyivät, sirkkasauruset olivat heidän välittömiä sukulaisiaan. Erityisesti, pelycosaurukset(Pelicosauria) olivat edelleen hyvin lähellä cotilosauruksia. Heidän jäännöksensä on löydetty Pohjois-Amerikasta ja Euroopasta. Ulkoisesti ne näyttivät liskoilta ja olivat kooltaan pieniä - 1-2 m, niillä oli kaksoiskoverat nikamat ja hyvin säilyneet vatsan kylkiluut. Heidän hampaansa istuivat kuitenkin alveoleissa. Joissakin suunniteltiin, vaikkakin vähäisessä määrin, hampaiden eriyttämistä.

Keskipermikaudella pelycosaurust korvattiin organisoituneemmilla eläinhampainen(Theriodontia). Heidän hampaansa erottuivat selvästi, ja toissijainen luinen kitalaki ilmestyi. Yksittäinen takaraivokondyle jakautui kahteen osaan. Alaleuka edusti pääasiassa hammaslääkettä. asema

myös raajat vaihtuivat. Kyynärpää siirtyi taaksepäin ja polvi siirtyi eteenpäin, ja seurauksena raajat alkoivat ottaa asentoa kehon alla, eivätkä sen sivuilla, kuten muilla matelijoilla. Luurangolla on monia yhteisiä piirteitä nisäkkäiden kanssa.

Lukuisat permilaiset eläinhammasmatelijat olivat ulkonäöltään ja elämäntyyliltään hyvin erilaisia. Monet olivat saalistajia. Ehkä tämän löysi V. P. Amalitskyn retkikunta permikauden esiintymistä Pohjois-Dvinassa ulkomaalaiset(Inostrancevia alexandrovi, kuva 116). Toiset söivät kasvis- tai sekaruokaa. Nämä erikoistuneet lajit ovat lähimpänä nisäkkäitä. Niistä on syytä mainita cynognathus(Cynognathus), jolla oli monia organisaation edistyksellisiä piirteitä.

Eläinhampaita oli lukuisia jo varhaisessa triassajassa, mutta saalistusdinosaurusten ilmaantuessa ne katosivat. Taulukossa 6 esitetyt omituiset materiaalit osoittavat eläinkaltaisten eläinten monimuotoisuuden jyrkän vähenemisen triasskaudella. Eläimet ovat erittäin kiinnostavia ryhmänä, joka synnytti nisäkkäitä.

Riisi. 116. Eläinhammas:
1 - ulkomaalaiset, Yläperm (eläinten restaurointi), 2 - cynognathus-kallo

Taulukko 6

Eläinkaltaisten ja sauropsidien (liskomaiset matelijat) sukujen suhde paleotsoiikan lopussa - mesozoicin alussa
(P Robinson, 1977)

Kausi	eläimellinen	Sauropsidit
Ylätriaskausi Keski triassinen Alempi triassinen Yläperm	17 23 36 170	8 29 20 15

Seuraava ryhmä, joka erosi anapsidista sirkkasaurusten kanssa, olivat diapsidi(Diapsida). Heidän kallossaan on kaksi temporaalista onteloa, jotka sijaitsevat postorbitaalisen luun ylä- ja alapuolella. Diapsidit paleotsoisen (Permin) lopussa antoivat erittäin laajaa mukautuvaa säteilyä systemaattisille ryhmille ja lajeille, joita esiintyy sekä sukupuuttoon kuolleiden muotojen että nykyaikaisten matelijoiden joukossa. Diapsideista on hahmoteltu kaksi pääryhmää (infra -luokat): infraluokka Lepidosauromorfit(Lepidosauromorpha) ja infraluokka arkosauromorfit(Archosauromorpha).

Paleontologeilla ei ole tarkkaa tietoa sanoakseen, kumpi heistä on ilmestymishetkellään vanhempi ja nuorempi, mutta heidän evoluutiokohtalonsa on erilainen.

Keitä ovat lepidosauromorfit? Tähän ikivanhaan infraluokkaan kuuluvat elävät tuatara, liskot, käärmeet, kameleontit ja heidän sukupuuttoon kuolleet esi-isänsä.

Tuatara, tai sphenodon(Sphenodon punctatus), joka nykyään asuu pienillä saarilla Uuden-Seelannin rannikon edustalla, on ensimmäisten liskojen eli kiilahammasliskojen jälkeläinen, joka on melko yleinen mesozoiikan keskellä (ylilahko Prosauria tai Lepidontidae). Niille on ominaista monet kiilanmuotoiset hampaat, jotka istuvat leukojen luissa ja kitalaessa, kuten sammakkoeläimissä, sekä amfikoeliset nikamat.

Liskoja, käärmeitä ja kameleontteja on nykyään laaja valikoima squamous-lahkoa (Squamata). Liskot ovat yksi vanhimmista kehittyneistä matelijaryhmistä, joiden jäännökset tunnetaan. ylempi perm. Tutkijat löytävät monia yhtäläisyyksiä liskojen ja sphenodonien välillä. Heidän raajat ovat kaukana toisistaan, ja vartalo liikkuu aaltoilevasti kaareutuen selkäranka. On uteliasta, että niiden morfologisen samankaltaisuuden yhteisten piirteiden joukossa on intertarsaalinen nivel. Käärmeet näkyvät vain liidussa. Kameleontit ovat erikoistunut ryhmä myöhempään aikakauteen - kenozoic (paleoseeni, mioseeni).

Nyt arkosauromorfien kohtalosta. Archosauruksia pidetään hämmästyttävimpinä kaikista maan päällä koskaan eläneistä matelijoista. Heidän joukossaan - krokotiilit, pterosaurukset, dinosaurukset. Krokotiilit ovat ainoat arkosaurust, jotka ovat säilyneet tähän päivään asti.

krokotiileja(Crocodylia) esiintyy triasskauden lopussa. Jurassic krokotiilit eroavat merkittävästi nykyaikaisista krokotiileista, koska niillä ei ole todellista luista makua. Heidän sisäiset sieraimet avautuivat palatiiniluiden väliin. Selkänikamat olivat edelleen amphicoelous. Modernin tyypin krokotiilit, joilla on täysin kehittynyt toissijainen luinen kitalaki ja prosoelous nikamat, jotka polveutuvat muinaisista arkosauruksista - pseudosuchiansista. Ne on tunnettu liitukaudesta lähtien (noin 200 miljoonaa vuotta sitten). Suurin osa asui makeassa vedessä, mutta jurakauden muotojen joukossa tunnetaan myös todellisia merilajeja.

Siivekäs liskoja, tai pterosaurukset(Pterosauria), ovat yksi merkittävistä esimerkeistä mesozoisten matelijoiden erikoistumisesta. Nämä olivat lentäviä eläimiä, joilla oli hyvin erikoinen rakenne. Heidän siivensä olivat ihopoimuja, jotka olivat venyneet kehon sivujen ja eturaajojen erittäin pitkän neljännen sormen väliin. Leveässä rintalastassa oli hyvin kehittynyt köli, kuten linnuilla; kallon luut sulautuivat aikaisin; monet luut olivat pneumaattisia. Leuat ulottuivat nokkaan, jossa oli hampaat. Hännän pituus ja siipien muoto vaihtelivat. Jonkin verran ( rhamphorhynchus) heillä oli pitkät kapeat siivet ja pitkä häntä, ne ilmeisesti lensivät liukuvalla lennolla, usein suunnittelemalla. muut ( pterodaktyylit) häntä oli hyvin lyhyt ja siivet leveät; heidän lentonsa oli usein soutu (kuva 117). Sen perusteella, että pterosaurusten jäännökset löydettiin suolaisten säiliöiden sedimentteistä, he olivat rannikoiden asukkaita. He ruokkivat

kalat ja käyttäytyminen olivat ilmeisesti lähellä lokkeja ja tiiraa. Koot vaihtelivat muutamasta sentistä metriin tai enemmän.

Suurimmat lentävät selkärankaiset kuuluvat myöhäisliitukauden siivellisiin lisoihin. Nämä ovat pteranodoneja. Niiden arvioitu siipien kärkiväli on 7-12 m, paino noin 65 kg. Niitä löytyy kaikilta mantereilta paitsi Etelämantereelta.

Paleontologit ehdottavat tämän ryhmän evoluution asteittaista sukupuuttoon, mikä osui ajoissa lintujen ilmestymisen kanssa.

Dinosaurukset(Dinosauria) tunnetaan fossiiliaineistossa triasskauden keskiosasta. Tämä on lukuisin ja monipuolisin matelijoiden ryhmä, joka on koskaan asunut maalla. Dinosaurusten joukossa oli pieniä, alle metrin pituisia eläimiä ja jopa lähes 30 m pitkiä jättiläisiä. Jotkut heistä kävelivät vain takajaloillaan, toiset kaikilla neljällä. Yleisilme oli myös hyvin monimuotoinen, mutta niissä kaikissa pää oli vartaloon nähden pieni ja selkäydin ristin alueella muodosti paikallisen laajennuksen, jonka tilavuus ylitti aivojen tilavuuden (kuva 118) .

Heti muodostumisensa alussa dinosaurukset jaettiin kahteen haaraan, joiden kehitys eteni rinnakkain. Niiden ominaispiirre oli lantiovyön rakenne, jonka yhteydessä näitä ryhmiä kutsutaan liskoiksi ja ornithischiiksi.

liskoja(Saurischia) olivat alun perin suhteellisen pieniä petoeläimiä, jotka liikkuivat harppauksin vain takajaloillaan, kun taas etujalat palvelivat ravinnon tarttumista. Pitkä häntä toimi myös tukena. Myöhemmin ilmestyi suuria kasvinsyöjämuotoja, jotka kävelivät kaikilla neljällä jalalla. Näihin kuuluivat suurimmat koskaan maalla eläneet selkärankaiset: brontosaurus ruumiin pituus oli noin 20 m, diplodocus- jopa 26 m. Suurin osa jättiliskoista ilmeisesti oli puoliksi vesieläimiä ja ruokkii mehevää vesikasvillisuutta.

Ornithischialaiset(Ornithischia) sai nimensä pitkänomaisen lantion yhteydessä, joka on samanlainen kuin lintujen lantio. Aluksi ne liikkuivat yhdellä pitkänomaisella takajalalla, mutta myöhemmin lajeilla oli molemmat suhteellisesti kehittyneet raajat ja ne kävelivät neljällä jalalla. Ruokavalion luonteen vuoksi ornithischiat olivat yksinomaan kasvinsyöjiä. Heidän keskuudessaan - iguanodon, kävelee takajaloillaan ja saavuttaa 9 metrin korkeuden. Triceratops Ulkoisesti se oli hyvin samanlainen kuin sarvikuono, sillä oli yleensä pieni sarvi kuonon päässä ja kaksi pitkää sarvea silmien yläpuolella. Sen pituus oli 8 metriä. Stegosaurus erottuu suhteettoman pienestä päästä ja kahdesta rivistä korkeita luulevyjä, jotka sijaitsevat selässä. Sen ruumiinpituus oli noin 5 metriä.

Riisi. 118. Dinosaurukset:
1 - iguanodoni; 2 - brontosaurus; 3 - diplodocus; 4 - triceratops; 5 - stegosaurus; 6 - ceratosaurus

Dinosaurukset olivat levinneet lähes kaikkialle maailmaan ja asuivat erittäin erilaisissa ympäristöissä. He asuttivat aavikoita, metsiä, soita. Jotkut viettivät puoliksi vedessä elävää elämäntapaa. Ei ole epäilystäkään siitä, että mesozoicissa tämä matelijaryhmä oli hallitseva maalla. Dinosaurukset saavuttivat suurimman vaurautensa liitukaudella, ja tämän ajanjakson lopussa ne kuolivat sukupuuttoon.

Lopuksi on tarpeen muistaa toinen matelijoiden ryhmä, jonka kallossa oli vain yksi ylempi ajallinen ontelo. Tämä oli ominaista parapsidille ja euryapsidille. On ehdotettu, että ne kehittyivät diapsideista menettäessään alemman laman. Fossiiliaineistossa heitä edusti kaksi ryhmää: ikthyosaurukset(Ichthyosauria) ja plesiosaurukset(Plesiosauria). He hallitsivat meren biokenoosia koko mesozoic-ajan, varhaisesta triaskaudesta liitukauteen. Kuten R. Carroll (1993) totesi, matelijoista tuli toissijaisia vesieliöitä aina, kun elämä vedessä osoittautui kannattavammaksi ravintolähteiden saatavuuden ja pienen petoeläinmäärän kannalta.

ikthyosaurukset(Ichthyosauria) miehitti mesozoicissa saman paikan, jota nykyään miehittää valaat. He uivat aaltoilevasti taivutellen vartaloa, erityisesti sen häntää, ja heidän eviensä ohjasivat. Niiden lähentyvä yhtäläisyys delfiineihin on silmiinpistävää: karan muotoinen runko, pitkänomainen kuono ja suuri kaksiliuskainen evä (kuva 119). Heidän parilliset raajat muuttuivat räpylöiksi, kun taas takaraajat ja lantio olivat alikehittyneitä. Sormien sormet olivat pitkänomaisia, ja joissakin sormien määrä oli 8. Iho oli paljas. Kehon koot vaihtelivat 1-14 m. Ichthyosaurs eli vain vedessä ja söi kalaa, osittain selkärangattomia. Todettiin, että he olivat eläviä. Ihtiosaurukset ilmestyivät triasskaudella, ne kuolivat sukupuuttoon liitukauden lopussa.

Plesiosaurukset(Plesiosaurialla) oli muita sopeutumisominaisuuksia kuin ikthyosaurukset meressä elämisen yhteydessä: leveä ja litteä runko suhteellisen alikehittyneellä häntällä. Tehokkaat räpylät toimivat uimatyökaluna. Toisin kuin ikthyosaurukset,

heillä oli hyvin kehittynyt kaula ja pieni pää. Niiden ulkonäkö muistutti hyljeläisiä. Vartalokoot 50 cm - 15 m. Myös elämäntapa oli erilainen. Joka tapauksessa jotkut lajit asuttivat rannikkovesiä. He söivät kalaa ja äyriäisiä. Triasskauden alussa ilmestyneet plesiosaurukset, kuten ikthyosaurukset, kuolivat sukupuuttoon liitukauden lopussa.

Yllä olevasta lyhyestä katsauksesta matelijoiden fysiologiaan voidaan nähdä, että valtaosa suurista systemaattisista ryhmistä (lahjoista) kuoli sukupuuttoon ennen Cenozoic aikakauden alkua ja nykyaikaiset matelijat ovat vain surkeita jäänteitä rikkaimmasta mesotsoisesta matelijalajista. Syy tähän suurenmoiseen ilmiöön on ymmärrettävissä vain yleisimmillä termeillä. Useimmat mesotsooiset matelijat olivat erittäin erikoistuneita eläimiä. Heidän olemassaolonsa menestys riippui hyvin omituisten elinolojen olemassaolosta. Täytyy ajatella, että yksipuolinen syvä erikoistuminen oli yksi niiden katoamisen edellytyksistä.

On todettu, että vaikka tiettyjen matelijaryhmien sukupuuttoon tapahtui koko mesozoic-kaudella, tämä ilmeni liitukauden lopussa. Tällä hetkellä, suhteellisen lyhyessä ajassa, suurin osa mesozoisista matelijoista kuoli sukupuuttoon. Jos on oikeudenmukaista kutsua mesozoiikkaa matelijoiden kaudeksi, ei ole yhtä perusteltua kutsua tämän aikakauden loppua suuren sukupuuton aikakaudeksi. On syytä ottaa huomioon, että liitukaudella tapahtui merkittäviä muutoksia ilmastossa ja maisemissa. Tämä tapahtui samaan aikaan merkittävien maan ja meren uudelleenjakaumien ja maankuoren liikkeiden kanssa, mikä johti valtaviin vuorenrakennusilmiöihin, jotka geologiassa tunnetaan vuoristorakennuksen alppivaiheena. Uskotaan, että tuolloin suuri kosminen kappale kulki lähellä Maata. Nykyisten elinolojen rikkomiset olivat tässä suhteessa erittäin merkittäviä. Ne eivät kuitenkaan koostu pelkästään Maan fyysisen tilan ja muiden elottoman luonnon olosuhteiden muuttamisesta. Liitukauden puolivälissä havupuiden, kykadeiden ja muiden kasvien mesozoinen kasvisto korvattiin uudentyyppisen kasviston, nimittäin koppisiementen, edustajilla. Geneettisiä muutoksia itse matelijoiden luonteessa ei ole suljettu pois. Luonnollisesti kaikki tämä ei voinut muuta kuin vaikuttaa kaikkien eläinten ja erikoistuneiden eläinten olemassaolon onnistumiseen.

Lopuksi on otettava huomioon, että mesozoikauden lopussa verrattomasti organisoituneemmat linnut ja nisäkkäät, joilla oli tärkeä rooli maaeläinryhmien välisessä olemassaolotaistelussa, kehittyivät yhä enemmän.

Kuva 120 antaa yleiskuvan matelijoiden fysiologiasta.