Polychaete-madot: lyhyt kuvaus luokasta. Luokka-monisukkaiset annelidit Monisukkaisten ulkorakenteen piirteet

πολύς - paljon, kreikkalainen. χαίτη - hiukset) - annelidien luokka. Tällä hetkellä tässä luokassa on yli 10 tuhatta lajia. Tunnetuimmat edustajat: peskozhil Arenicola marina ja nereid Nereis virens.

Tietosanakirja YouTube

1 / 3

✪ Biology 7 Type Annelids Class Polychaetes

✪ Polychaete-madot. Biologia luokka 7.

✪ Eläintiede: Meren moniselkäiset madot

Tekstitykset

Habitat

Suurin osa edustajista on merivesien asukkaita. Aikuiset ovat pääsääntöisesti pohjamuotoja, vaikka jotkut edustajat ovat muuttaneet asumaan pelagiselle vyöhykkeelle (esimerkiksi perhe Tomopteridae). Hyvin harvat monisoluiset ovat siirtyneet asumaan makeassa vedessä (esim Manayunkia Baikal-järvessä), metsäpeitteissä ja maaperässä yli 3 metrin syvyydessä (suku Parergodrilus ja suku Hrabiella).

kehon rakenne

Pituus 2 mm - 3 m. Keho koostuu useista (joskus jopa useista sadoista) rengasosista, joista jokainen toistaa sisäelinten kompleksin: parilliset coelomic pussit, niihin liittyvät sukuelimet ja erityselimet.

Erityinen piirre on parapodia - lohkomaiset lisäkkeet, jotka ulottuvat kehon jokaisesta osasta ja joissa on kitiinisiä harjaksia (haetae). Joissakin lajeissa kidusten tehtävää suorittaa pääosassa olevien lonkeroiden teriä. On silmiä, joskus monimutkaisia, ja tasapainoelimiä (statosysta).

Ravitsemus

Istuvien monisoluisten joukossa sedimentaattorit ovat yleisimpiä (esimerkiksi sukujen edustajat Sabellidae, Serpulidae, Spirorbidae). Ne ruokkivat roskaa ja poistavat sen vesipatsaasta vangitsemalla lonkeroita, jotka myös suorittavat kidusten tehtävää.

Vapaana elävät monisoluiset ovat detritivores tai petoeläimiä. Detritofagit voivat erottaa orgaanista ainetta maaperästä syömällä sitä esimerkiksi suvun edustajat Arenicolidae, Ampictenidae. Jotkut keräävät roskia maan pinnalta pitkillä kädenpäillä (esim. Spionidae). Saalistus on yleistä mm Nereididae, Glyceridae, Syllidae.

jäljentäminen

Useimmiten monisoluiset madot ovat kaksikotisia eläimiä. Monisoluiset sukurauhaset eivät kehitä hyvin muodostuneita sukurauhasia. Sukupuolisolut kehittyvät coelomista epiteelistä, ja kypsymisen jälkeen ne kelluvat coelomin onteloon. Lannoitus on ulkoista. Toukka tulee esiin munista - trochophore.

Lyhyen uinnin jälkeen trochofori vajoaa pohjaan, jossa se muuttuu kolmikerroksiseksi eläimeksi. Hänen takapäänsä vedetään ulos ja segmentit muodostuvat välittömästi. Ensimmäisiä segmenttejä kutsutaan toukkaiksi, myöhempiä sukurauhasia ei muodostu niihin. Kun metatrochoforia kehitetään edelleen, takapää pidennetään ja erottaa itsestään segmentit, joita kutsutaan posttoukkaiksi.

Siten jokaiseen segmenttiin muodostuu pari coelomic-pussia. Parietaalilevy kehittyy supraesofageaaliseksi ganglioksi. Ektodermista kehittyvät myös kynsinahka ja hypodermis (kehon sisäkalvon kerros, joka sijaitsee yleensä pintakerrosta syvemmällä).

Protonefridiat katoavat, coelomiin liittyvät metanefridiat kehittyvät. Alkeista muodostuvat lihakset, verenkiertoelimistö, coelominen neste ja jotkut muut elimet.

Jotkut lajit voivat lisääntyä aseksuaalisesti. Aseksuaalista lisääntymistä on kahta tyyppiä: arketomia ja paratomia. Arketomian tapauksessa madon runko jaetaan ensin palasiksi ja täydentää sitten rungon etu- ja takapäät. Paratomia puolestaan ​​​​merkitsee käänteistä tapahtumien kulkua: tämän prosessin aikana muodostuu matoketju, joka on liitetty toisiinsa kehon vastakkaisilla päillä.

Nereidit. Syllidit. Palolo

polychaete- meren vapaasti elävät annelidit. Ne elävät bentsistä, interstitiaalista, harvoin planktonista elämäntapaa.

riisi. yksi.
A - ylhäältä katsottuna, B - sivulta katsottuna (nielu ojennettuna
tila), B - sivukuva (nielu sisään vedettynä
tila): 1 - prostomium, 2 - silmät, 3 - peristomium,
4 - palps, 5 - leuat, 6 - nielu, 7 - parapodia,
8 - lonkerot, 9 - setae, 10 - suu.

Kuten kaikki annelidit, monisoluisten matojen runko koostuu pään alueesta, segmentoidusta rungosta ja peräaukon lohkosta. Pää muodostuu pään lohkosta (prostomium) ja suun segmentistä (peristomium). Monien monisoluisten päässä on silmäsilmukoita ja aistilisäkkeitä (lonkerot, kämmenet, antennit) ja peristomiumin alapuolella on suu (kuva 1).

Useimmissa lajeissa jokaisessa rungossa on alkukantaisten raajojen pari, parapodia (kuva 2). Jokainen parapodia koostuu tyviosasta, selkälohkosta ja vatsalohkosta. Selkälohkossa on selkä "antennit", vatsalohkossa on vatsa "antennit". Joidenkin lajien dorsaaliset "antennit" muuttuvat höyhenkiduksiksi. Parapodiat on lävistetty sarjoilla; lihakset on kiinnitetty suuriin, neulakkaisiin sarjoihin, jotka saavat parapodian liikkeelle. Parapodian liike on synkronista.

riisi. 2.
1 - selkälohko, 2 - vatsalohko
lohko, 3 - selkäantennit, 4 - vatsa
antennit, 5 - settae, 6 - aciculae.

Iho-lihaspussilla on annelideille tyypillinen rakenne, joka sisältää kynsinauhan, yksikerroksisen epiteelin ja kaksi lihaskerrosta (kuva 3). Pyöreät lihakset sijaitsevat epiteelin alla, pitkittäiset lihakset - pyöreän lihaksen alla. Pitkittäiset lihakset sijaitsevat neljässä "nauhassa", kaksi näistä nauhoista sijaitsee kehon selkäpuolella, kaksi vatsan puolella. Kehon sivuilla on lihaskimppuja, jotka saavat parapodian liikkeelle.

Pitkittäisten lihasten sisäpuoli on vuorattu mesodermaalista alkuperää olevalla epiteelillä. Kehon ontelo ei rajoitu lihaksiin, kuten sukkulamadoilla, vaan sillä on oma epiteelivuori - coelomic epiteeli. Tämän coelomic epiteelin ansiosta segmenttien väliin muodostuu kaksikerroksisia poikittaisia ​​väliseinämiä (dissepimentteja). Toissijainen ontelo on jaettu hajoamalla kammioihin, jokaisessa segmentissä on pari nesteellä täytettyä coelomic-pussia. Coelomic neste suorittaa kuljetus-, eritys-, homeostaattisia ja tuki- ja liikuntaelimistön toimintoja.

kuva 3.
1 - epiteeli, 2 - pyöreät lihakset, 3 - pitkittäiset
lihakset, 4 - kidukset, 5 - parapodian selkälohko,
6 - tukiharjakset (piikkarit), 7 - suppilo
metanefridia, 8 - parapodia lihakset, 9 - kanava
metanefridia, 10 - vino lihas, 11 - vatsa
verisuoni, 12 - munasarja, 13 - vatsaantennit
parapodia, 14 - parapodian vatsalohko, 15 -
suolisto, 16-yleinen, 17-dorsaalinen verisuoni.

Ruoansulatusjärjestelmä koostuu kolmesta osasta. Etuosa on ektodermaalista alkuperää. Se alkaa suun aukolla, joka sijaitsee peristomiumissa vatsan puolelta. Suuontelo siirtyy lihaksikkaaseen nieluun. Petolajien nielu koostuu useista kerroksista rengasmaisia ​​ja pitkittäisiä lihaksia, on varustettu vahvoilla kitiineillä ja voi kääntyä ulospäin (kuva 1B). Nielua seuraa ruokatorvi, johon sylkirauhasten kanavat avautuvat. Joillakin lajeilla on pieni vatsa. Keskiosa on endodermaalista alkuperää. Se palvelee ruoan lopullista sulatusta ja ravintoaineiden imeytymistä. Takasuolessa, joka on ektodermaalista alkuperää, muodostuu ulostemassaa. Anaaliaukko sijaitsee yleensä peräaukon selkäpuolella.

Suljettu verenkiertojärjestelmä sisältää selkä-, vatsa-, rengas- ja perifeeriset verisuonet. Suuren ja sykkivän selän verisuonen kautta veri virtaa kehon päähän, vatsan kautta - vastakkaiseen suuntaan. Kehon etuosassa verta tislataan rengasmaisten verisuonten kautta selkäsuonesta vatsaonteloon, kehon takaosassa - vatsasta selkään. Rengasmaisista verisuonista haarautuvat valtimot parapodiaan ja kiduksiin (kuva 4C).

riisi. 4. Sisäisen rakenteen kaavio
monisoluiset madot:
A - hermo- ja eritysjärjestelmät (ylhäältä katsottuna),
B - ruoansulatusjärjestelmä ja koko (ylhäältä katsottuna),
B - verenkierto-, ruoansulatus- ja hermostojärjestelmät
(sivukuva): 1 - supraesofageaalinen pään ganglio, 2 -
perifaryngeaalinen side, 3 - vatsan hermosolmukkeet
ketjut, 4 - hermot, 5 - metanefridia, 6 - suu, 7 - suu
onkalo, 8 - nielu, 9 - ruokatorvi, 10 - suolisto, 11 - lihakset
nielu, 12 - koko, 13 - hajoaminen, 14 - munasarja, 15 -
selän verisuoni, 16 - vatsa
verisuoni, 17 - rengasmaiset verisuonet.

Kaasunvaihto tapahtuu ihon tai kidusten veren kapillaareissa. Joissakin lajeissa kidukset muodostuvat parapodiaalisista "antenneista", toisissa - pään lisäyksistä.

Erityselimet ovat metanefridia, jokaisessa segmentissä on metanefridiapari. Metanefridium koostuu suppilosta (nefrostomia) ja kanavasta. Suppilo on vuorattu väreillä ja sijaitsee coelomic-kammiossa. Suppilosta ulottuva kanava tunkeutuu segmenttien väliseen väliseinään ja avautuu ulospäin viereisessä segmentissä ulostusaukon (nefrohuokoisen) avulla. Metanefridian tehtävänä on poistaa kuona-aineita coelomista nesteestä. Lisäeritystoiminnon suorittavat coelomic epiteelin kloragogeeniset solut, joihin kertyy guaniini- ja virtsahapon suoloja.

Hermosto koostuu hermon parafaryngeaalisesta renkaasta, jossa on ganglioita, ja ventraalisesta hermojohdosta (kuva 4A). Supraesofageaalinen parillinen ganglio on kehittyneempi kuin subesofageaalinen ganglio, minkä vuoksi sitä kutsutaan joskus "aivoiksi". Hermoketju on peräisin subfaryngeaalisesta gangliosta ja on pari hermoganglionia, jotka on järjestetty segmentteihin ja jotka on liitetty toisiinsa poikittais- ja pitkittäisliitoksilla. Hermot lähtevät hermot eri elimiin. Aistielimet ovat kehittyneet vaihtelevasti. Monilla lajeilla on silmät, kaikilla on haju- ja tuntoreseptorit.

Monisoluiset ovat kaksikotisia eläimiä. Sukurauhaset muodostuvat coelomin seinämään ja ovat mesodermaalista alkuperää. Joissakin lajeissa sukupuolirauhaset kehittyvät kaikissa kehon osissa, toisissa - joissakin osissa. Sukurauhasista tulevat sukusolut tulevat ensin toissijaiseen onteloon. Celoomista sukusolut pääsevät veteen joko ruumiinkatkojen kautta (tässä tapauksessa vanhemman sukupolvi kuolee) tai erityisten kanavien kautta (coelomoduktit tai nefromiksia). Lannoitus on ulkoista. Kehitys - muutoksella. Monisoluisen toukkaa kutsutaan trochoforiksi. Trokoforilla on pyöreä muoto, parietaalinen värekarvojen sulttaani, ekvatoriaalinen sädekehävyö, säteittäisesti symmetrinen hermosto, protonefridia ja primaarinen ruumiinontelo (kuva 5). Toukan rungon takapäässä, suolen oikealla ja vasemmalla puolella, ilmestyy kaksi solua - teloblastit. Teloblasteista muodostuu mesodermi ja sitten mesodermaaliset elimet. Trokofori muuttuu peräkkäin metatrokoforiksi ja sitten nektochaetiksi. Metatrokofori kehittää toukkasegmenttejä. Nektochaetissa muodostuvat päähermot ja vatsahermoketju. Nektokhet muuttuu nuoreksi matoksi. Toukat elävät planktonista elämäntapaa suorittaen asettumistehtävän.

riisi. viisi.
A - trokoforin ulkonäkö, B - trokoforin rakenteen kaavio,
C - metatrokoforin rakenteen kaavio, G - rakenteen kaavio
nektochaetes: 1 - ripsien parietaalinen sulttaani, 2 - päiväntasaaja
ciliaarinen vyö, 3 - suu, 4 - protonefridia, 5 - suolet,
6 - teloblastit, 7 - peräaukko, 8 - setae, 9 - silmät.

riisi. 6.

Seksuaaliseen lisääntymiseen voi liittyä epitoky-ilmiö. Epitoky on monisoluisen madon organismin jyrkkä morfofysiologinen rakennemuutos, jossa kehon muoto muuttuu (segmenttien laajeneminen, uima-parapodian ilmestyminen ja kirkas väritys) lisääntymistuotteiden kypsymisen aikana.

Monisoluiset voivat lisääntyä paitsi sukupuolisesti myös aseksuaalisesti silmujen (kuva 6) tai sirpaloitumisen kautta.

Nereidit (Nereis sp.)(Kuva 7) elävät pohjaeläimen elämäntapaa, voivat kaivautua lieteeseen ja uida pohjapinnan yläpuolella. Saalistajat. Liikkuvan elämäntavan yhteydessä heillä on hyvin kehittyneet lihakset ja aistielimet. Joillakin nereidillä sukupuoliseen lisääntymiseen liittyy epitokia: pesimäkauden aikana Nereis virens kelluu veden pinnalle, pyyhkäisee ulos sukusoluja, minkä jälkeen ne kuolevat tai linnut ja kalat syövät niitä. Hedelmöitetyistä munista kehittyy toukkia, jotka uimisen jälkeen asettuvat pohjaan ja kehittyvät aikuisiksi.

riisi. 7. Nereid
(vasemmalla) ja
peskozhil
(oikealla)

Nereidit ovat ravintoarvoa. Nereis diversicolor tuotiin Kaspianmerelle vahvistamaan Azovinmeren sammiden ravintopohjaa, jotka ovat juurtuneet ja lisääntyvät menestyksekkäästi uudessa paikassa.

Hiekomadot (Arenicola sp.)(Kuva 7) asettu tasaisille hiekkasärkeille, kaivaudu syvälle hiekkaan. Hiekkamadon rungon muoto ja ruokintatapa ovat samanlaisia ​​kuin kastemadon. Parapodia vähenee hauraavan elämäntavan yhteydessä. Kaivamisessa käytetään kehon vahvaa lihaksistoa ja hydraulista propulsiomuotoa työntämällä vatsan nestettä kehon päästä toiseen. Kuten nereidit, myös hiekkamadot ovat kalojen suosikkiruokaa.

kuva 8. istuva
monisoluiset:
A - sertularii,
B - spirobranchus.

Istumattomat monisoluiset (kuva 8) ovat yhdistetty joukko monisykisiä matoja, jotka johtavat kiinnittyneen elämäntavan. Heillä on epiteelissä rauhassoluja, jotka erittävät salaisuutta, josta muodostuu suojaava kierteinen tai spiraalimaisesti kierretty sarveisputki. Kun putki rakennetaan, se kyllästetään kalkilla. Tämän ryhmän monisoluiset eivät koskaan jätä suojiaan. Vain päänpäät, joissa on viuhkamaiset kidukset, työntyvät ulos putkista. Kidukset - usein kirkkaanväriset, ovat muunneltuja pään lisäyksiä. Monilla istumattomilla monisoluisilla lajeilla on lukuisia silmiä kiduksissaan. Kun petoeläin lähestyy, nämä monisoluiset lyhentävät vartaloaan salaman nopeudella ja piiloutuvat putken syvyyksiin.

Parapodia useimmissa istumattomien monisolujen lajeissa on vähentynyt kiinnittyneen elämäntavan vuoksi.

riisi. yhdeksän. Lateraalinen
monisoluinen orastava
Syllis ramosa

Trypanosyllisissä orastava vyöhyke sijaitsee emoorganismin häntäpäässä. Täällä muodostuu "kimppu" eri-ikäisiä seksuaalisia yksilöitä. Kypsyessään vanhemmat yksilöt silmuavat ja uivat pois.

Autolytesissa (kuva 10) tapahtuu aseksuaalisen ja seksuaalisen sukupolven vuorottelua. Aseksuaalinen sukupolvi elää pohjaeläimen elämäntapaa, lisääntyy orastumalla, joissakin lajeissa - pitkittäinen moninkertainen orastuminen. Seksuaalinen sukupolvi on epitoninen, ja siinä on selvä seksuaalinen dimorfismi. Naaraat ja urokset suorittavat "häitanssin" lähellä veden pintaa, siittiöiden vapautumisen jälkeen urokset kuolevat. Naaraat kantavat munia itsellään, toukkien vapautumisen jälkeen ne myös kuolevat.

riisi. 10. jäljentäminen
monisoluiset autoliitit:
A - useita orastavaa, B -
"avioliittotanssi": 1 - vanhempi
yksittäinen, 2 - tytäryksityiskohta ("munuaiset"),
3 - naaras, 4 - uros.

Palolo (Eunice viridis) elää Tyynellämerellä. Näiden matojen seksuaalista lisääntymistä edeltää suvuton lisääntyminen. Tässä tapauksessa kehon etuosa jää pohjaan, kun taas kehon takaosan orastava osa muuttuu epitonisiksi yksilöiksi, jotka ovat täynnä lisääntymistuotteita ja kelluu meren pinnalle. Täällä sukusolut vapautuvat veteen ja lannoitus tapahtuu. Koko populaatiossa epitonisten yksilöiden ilmaantuminen tapahtuu samanaikaisesti, ikään kuin signaalista. Pesivien monisoluisten joukkoilmeily tapahtuu loka-marraskuussa uudenkuun päivänä. Kalastajat tietävät pallon kasvatuksen ajoituksen massasaaliina "kaviaarilla" täytettyjä monisoluisia, joita käytetään ravinnoksi.

Monisoluisten annelidien yleiset ominaisuudet

Useimmat monisoluiset ovat petoeläimiä, mutta niiden joukossa on myös monia kasvinsyöjiä ja kaikkiruokaisia ​​muotoja. Istuvat monisoluiset ruokkivat pieniä eläimiä, kasveja ja kasvien jätteitä. Useimmat monisoluiset ovat epäilemättä erittäin hyödyllisiä eläimiä, koska ne ovat olennainen osa monien kaupallisten kalojen ja muiden merieläinten ravintoa.

Ulkoinen rakenne

Useimpien monisoluisten vartalon muoto on pitkänomainen, matomainen tai hieman litistynyt dorsoventraalisessa suunnassa. Vartalo on jaettu kolmeen osaan: pää, runko, joka koostuu usein erittäin merkittävästä määrästä segmenttejä (jopa useita satoja), ja lyhyt peräaukko eli pygidum.

Pääosa puolestaan ​​koostuu kahdesta osasta: 1) prostomiumista eli itse pään lohkosta ja 2) peristomiumista eli suuosasta. Prostomiumille asetetaan silmät, pari lonkeroa tai lonkeroa, pari massiivisempaa kämmentä ja hajukuopat eli niskaelimet. Joissakin monisoluisissa pään lisäkkeet ovat pienentyneet, toisissa niitä kehittyy suuria määriä. Suun alueen ventraaliselle puolelle eli peristomiumille suu sijoitetaan, ja sen sivuilla on useita paria antenneja. Useimpien monisolujen peristomiumi muodostuu useiden (2-4) ensimmäisen ruumiinosan fuusioitumisen seurauksena ja vain alkeellisimmissa muodoissa vastaa yhtä ensimmäistä ruumiinsegmenttiä.

Näin ollen monisoluisissa on huomioitava: 1) pään lohkon (prostomium) ja ensimmäisten runkoosien muodostaman peristomiumin erilaistumisprosessi, eli pään muodostumisprosessi tai pääosan muodostuminen kiinnittämällä osa vartalon segmentit prostomiumiin; 2) erilaisten pään lisäosien kehittyminen: lonkerot, kämmenet ja peristomaaliset antennit.

Primitiivisimpien muotojen runkoalue koostuu suuremmasta tai pienemmästä määrästä identtisiä segmenttejä. Jos eläimissä, joilla on segmentoitu runko, segmentit ovat samat ja toistavat toisiaan koko kehossa, tällaista segmentointia kutsutaan homogeeniseksi. Jos kehon osien välillä on eroja (muodossa, koossa, lisäkkeiden olemassaolossa tai puuttumisessa tai sisäisessä rakenteessa), segmentoinnin sanotaan olevan heteronominen. Heteronomia ilmenee jossain määrin kaikissa monisoluisissa jo ensimmäisten runkoosien kiinnittymisessä päähän.
Muiden kehon osien heteronomian aste monisoluissa vaihtelee. Suurin heteronomian aste havaitaan istumattomissa ja osittain kaivavissa muodoissa.

Suurimmassa osassa monisoluista jokaisen runkoosan sivuilla on ruumiinseinämän liikkuvia kasvaimia, jotka on peitetty sarjoilla. Nämä ovat liike-elimiä - parapodia, joiden avulla monisoluiset ryömivät ja uivat.

Parapodiat vaihtelevat rakenteeltaan suuresti eri lajeissa. Tyypillisimmissä tapauksissa ne ovat ruumiinseinämän kaksoisulokkeita, joihin toissijainen ruumiinontelo (coelom) tulee. Jokainen parapodia koostuu pää- tai perusosasta ja kahdesta lohkosta. Parapodian selkälohkoa kutsutaan notopodiumiksi ja vatsalohkoa kutsutaan neuropodiaksi. Molemmissa lohkoissa on enemmän tai vähemmän lohkoja. Jokaisen lohkon yksi lohko on erityisen vahvasti kehittynyt ja alkaa syvältä parapodiasta. Tätä harjasta kutsutaan aciculumiksi. Setat ovat muodoltaan ja kooltaan erittäin erilaisia ​​ja koostuvat kitiiniä lähellä olevasta aineesta. Ne istuvat ihon epiteelin erityisissä syvennyksissä - harjaspusseissa, joihin lihaskimput sopivat. Parapodian vatsan lohkon tyvessä on vatsanpiikki ja selkälohkon tyvessä selkäpiippu ja usein sen vieressä oleva kidus. Kaivavissa muodoissa parapodia pieneni jossain määrin.

Primaarisilla renkailla, jotka joskus luokitellaan itsenäiseksi luokkaan Archiannelides, ei ole parapodia eikä setae. Joissakin niistä on värekarvot, jotka sijaitsevat vyössä segmenttien rajoilla.

Jotkut eläintieteilijät ovat taipuvaisia ​​pitämään parapodian puuttumista primaarisesta renkaasta ensisijaisena merkkinä.
Istumattomissa muodoissa vartalon takaosan parapodia vähenee, säilytetään vain istukat ja koukut, joiden avulla madot pidetään putkissa.

Jälkimmäisellä - peräaukon osalla eli pygidiumilla - ei ole raajoja.

Näin ollen ensimmäistä kertaa selkärangattomien joukossa monisoluisilla on erityisiä kehon lisäyksiä, jotka toimivat liikeeliminä tai primitiivisinä raajoina. Tämä tosiasia on erityisen kiinnostava, koska niveljalkaisten monimutkaisesti järjestetyt nivelraajat ovat ilmeisesti peräisin parapodiasta komplikaatioidensa kautta. Siksi parapodiaa tulisi pitää korkeampien selkärangattomien täydellisemmän raajan alkukappaleena. Renkaiden parapodioilla ei ole yhtä, vaan useita toimintoja. Ne eivät yleensä suorita vain liikkumis-, vaan myös tuntotoimintoa (harjasten ja antennien avulla), ja monissa monisoluisissa selkäantennit muuttuvat hengityselimeksi - kidukseksi.

Iho-lihaspussi

Monisoluisten runko on peitetty yksikerroksisella epiteelillä, joka erittää pinnalle ohuen kynsinauhan. Epiteeli voi olla värekarvainen. Siinä on runsaasti yksisoluisia rauhasia, jotka erittävät limaa ja aineita, joista monet istumattomat monisoluiset rakentavat tiehyensä.

Iho-lihaspussin lihakset sijaitsevat kahdessa kerroksessa. Epiteelin alla on kerros pyöreitä lihaksia, jotka ulottuvat myös parapodiaan. Rengasmaisten lihasten alla on voimakkaasti kehittyneet pitkittäiset lihakset. Pitkittäiset lihakset eivät kuitenkaan muodosta jatkuvaa kerrosta, vaan ne jakautuvat neljään pitkälle kehittyneeseen lihasnauhaan, jotka ulottuvat pitkin koko kehoa. Kaksi näistä lihasnauhoista sijaitsee madon kehon selässä ja kaksi ventraalisessa osassa. Lisäksi on olemassa jo yllä kuvattuja yksittäisiä lihaskimppuja, jotka saavat harjakset liikkeelle. Monisoluisille on myös tunnusomaista dorsoventraalisten lihasten esiintyminen. Nämä ovat lihaskimppuja, jotka kulkevat vinosti iho-lihaspussin selkäosasta vatsaan.

Monisoluisten liikkeet ovat paljon monimutkaisempia kuin alempien matojen, erityisesti sukkulamatojen, liikkeet. Liikkuessaan maata pitkin monisoluiset tekevät matomaisia ​​tai tarkemmin sanottuna aaltomaisia ​​liikkeitä koko kehollaan parapodiaan nojaten. Näissä liikkeissä vahvimmin kehittyneillä pitkittäislihaksilla ja parpoodiaalisilla lihaksilla on päärooli. Lisäksi monille monisoluisille ja monille muille renkaille ovat ominaisia ​​kehon peristalttiset liikkeet, jotka koostuvat vartalon pituutta pitkin kulkevasta supistumisaaltosta - kehon yhden osan peräkkäisestä puristamisesta ja pidentymisestä sekä laajenemisesta ja viereisen osan lyhentäminen. Nämä liikkeet, jotka ovat erityisen tärkeitä kaivausmuodoissa, kattavat eläimen koko kehon lihaksiston, erityisesti rengasmaiset ja dorsoventraaliset lihakset.

kehon ontelo

Polyseetille on tunnusomaista toissijainen ruumiinontelo eli coelom, joka on täytetty vatsan nesteellä ja jossa on sisäelimiä (erityselimet, sukuelimet jne.). Morfologisesti kokonaisuus eroaa blastokoelista (primaarisesta ruumiinontelosta) siinä, että se on vuorattu erityisellä coelomic- eli peritoneaalisella epiteelillä, joka erottaa ontelon nesteen kaikista ympäröivistä kudoksista ja elimistä. Pitkittäiset lihakset, suolet ja muut elimet on peitetty yhdellä kerroksella vatsakalvon epiteeliä.

Toinen monisoluisen coelomin ominaisuus on sen metameerinen rakenne. Ensisijaisesti jokaisella segmentillä on pohjimmiltaan oma ontelo, joka on täysin erotettu viereisten segmenttien ontelosta erityisillä väliseinillä-dissepimenteillä ja joka koostuu kahdesta vatsakalvon epiteelikerroksesta, joiden välissä on väliaine. Lisäksi kunkin segmentin coelominen ontelo on jaettu kokonaan oikeaan ja vasempaan puolikkaaseen pitkittäissuuntaisella (myös kaksikerroksisella) väliseinällä. Tämän pitkittäisen väliseinän sisällä on suolisto, ja suolen ylä- ja alapuolella ovat selän ja vatsan verisuonet. Voidaan sanoa, että jokaisessa monisolujen sisäisessä segmentissä on kaksi coelomic pussia. Näiden pussien epiteeliseinämät ovat tiiviisti toiselta puolelta iho-lihaspussin lihaksia muodostaen somatopleuran ja toisaalta suoliston ja toistensa vieressä muodostaen splanchnopleuran eli suolen lehden. Oikean ja vasemman pussin splanchnopleura, joka peittää suolen ja verisuonet molemmilta puolilta, muodostaa selän ja vatsan suoliliepeen tai suoliliepeen. Säkkien seinät vierekkäisiin segmentteihin päin muodostavat hajaantumia.

Monissa monisoluissa hajoaminen viereisten segmenttien välillä katoaa, ja tässä tapauksessa useilla segmenteillä on yhteinen ruumiinontelo. Useimmiten tällainen väliseinien pieneneminen havaitaan etuosissa.

Suolistossa hajoavat ravintoaineet sekä hajoamistuotteet (kalium, natriumuraatit jne.) pääsevät seloomanesteeseen. Ontelonesteessä on runsaasti ameboidisoluja - erilaisia ​​leukosyyttejä ja eleosyyttejä. Ensimmäiset suorittavat pääasiassa fagosyyttistä toimintaa, mutta kykenevät myös trofiseen eli vara-aineiden varastointiin. Jälkimmäinen toiminto on tyypillisempi eleosyyteille, jotka ovat yleensä täynnä rasvasulkeumia ja jotka toimivat eräänlaisena rasvakudoksena. Niiden varantoja käytetään lisääntymistuotteiden muodostumiseen. Ontelon nesteen kierto johtuu väreväristen coelomic epiteelin alueiden läsnäolosta. Se auttaa suorittamaan coelomin päätoiminnot: ravitsemus-, erittymis- ja hengityselimet. Lisäksi kokonaisuus suorittaa tuki- ja liikuntaelimistön toiminnan johtuen coelomic-nesteen kokoonpuristumattomuudesta ja lihasten peristalttisista liikkeistä.

Ruoansulatuselimistö

Ruoansulatusjärjestelmä koostuu kolmesta osasta: ectoderm anterior, endoderm midgut ja ectoderm backgut. Suolen etuosa sisältää nielun ja ruokatorven. Pari sylkirauhaset avautuvat nieluun. Monissa liikkuvissa petollisissa monisoluissa, kuten Nereisissä, nielu muuttuu hyökkäysaseeksi. Siinä on voimakkaat kitiinileuat ja se voi kiertyä tai liikkua kauas eteenpäin. Joissakin istumattomissa monisoluissa muunnetuilla kämmenillä on pyyntilaitteen rooli.

Keskisuoli on suora putki, joka kulkee dissipaatioiden läpi ja kulkee edelleen lyhyeen takasuoleen.

Hengityselimet

Tyypillisiä hengityselimiä monille monisoluisille kiduksille, jotka sijaitsevat yleensä parapodian selkälohkoissa (haaroissa). Kidukset on varustettu kapillaarijärjestelmällä, jossa tapahtuu kaasunvaihtoa. Tärkeä rooli hengityksessä on iholla, jolla on myös tiheä kapillaariverkosto. Joillakin monisoluisilla ei ole erityisiä hengityselimiä (nereidit ja jotkut muut) ja hengitystoiminto on kokonaan ihon vastuulla. Monissa istumismuodoissa kidukset ovat keskittyneet vartalon etuosaan.

Verenkiertoelimistö

Hyvin kehittynyt suljettu verenkiertoelimistö on erittäin tärkeä merkki renkaasta yleensä ja erityisesti monisoluista. Verenkiertojärjestelmän tärkeimmät osat ovat kaksi pääsuonen - selkä ja vatsa, jotka kulkevat pitkin koko kehoa. Nämä suonet sijaitsevat suoliliepessä suolen ylä- ja alapuolella. Selän ja vatsan verisuonet yhdistävät suolistoa peittävät rengasmaiset suonet. Rengasmaiset astiat on järjestetty metameerisesti. Verisuonet lähtevät niistä kiduksiin, ihoon, parapodiaan, erityselimiin ja suolistoon. Selkäsuoneen on supistuvat seinämät. Sen sykkiminen ohjaa veren eteenpäin päähän ja rengasmaisia ​​verisuonia pitkin alas vatsaonteloon. Vatsan suonessa veri liikkuu vastakkaiseen suuntaan. Lisäksi madon kehon peristalttiset liikkeet edistävät verenkiertoa.
Monisoluisten veri koostuu plasmasta ja soluelementeistä - hemosyyteistä. Veriplasma sisältää yleensä hemoglobiinia lähellä olevaa ainetta, joka antaa verelle punaisen värin. Joissakin monisoluisissa veri on väriltään vihreä, koska plasma sisältää vihreää hengityspigmenttiä klorokruoriinia.

eritysjärjestelmä

Useimmissa hyvin järjestäytyneissä monisoluisissa metanefridiat toimivat erityseliminä.

Metanefridia kutsutaan avoimiksi erityselimiksi, toisin kuin suljettu protonefridia. Metanefridiat sijaitsevat metameerisesti ja pareittain, mutta siten, että jokainen nefridium alkaa yhdestä (etuosasta) ja päättyy eritysaukkoon seuraavassa (takaosassa).
Metanephridium alkaa enemmän tai vähemmän laajennetusta suppilosta - nefrostomiasta, joka istuu väreillä ja avautuu segmentin onteloon. Nefrostomiasta alkaa nefridiaalinen kanava, joka kulkee hajoamisen kautta seuraavaan segmenttiin. Tässä munuaiskanava muodostaa enemmän tai vähemmän monimutkaisen sotkun, lähestyy kehon seinämää ja avautuu ulostusaukon kautta ulos. Verisuonet lähestyvät metanefridiaa. Nefridiaalikanavan ontelossa on yleensä värekarvoja.

Ensi silmäyksellä metanefridiat ovat täysin erilaisia ​​​​kuin protonefridia. Nämä kaksi erityselintyyppiä ovat kuitenkin geneettisesti sukua, ja metanefridia kehittyi protonefridiasta. Monisoluilla on myös protonefridia. Monisoluisen toukalla - trochoforilla - on todellinen protonefrdia, jonka erityskanavat ovat suljettuina terminaalisilla soluilla. Monilla monisoluisilla (Alciopa, Phyllodoce jne.) on jonkin verran erityislaatuista protonefridia. Niiden munuaiskanava on suljettu pääteosassa ja päättyy soluryhmään, joka muistuttaa nastoja, joilla on laajentuneet päät. Ydin ja sytoplasma sijoitetaan näiden solujen laajentuneeseen osaan, ja kanava kulkee putkimaisen jalan läpi, jossa on värähtelevä kiriste, joka saavuttaa nefridiaalisen kanavan alkuun. Tällaisia ​​omituisia nefridiaalisia soluja kutsutaan solenosyyteiksi. Lisäksi joillakin monisoluisilla (Trypanosyllis) on avoin nefridio, mutta silti ilman suppiloa, mutta nippu välkkyviä pitkiä värejä kohti nefridiaalikanavan onteloa. Tämä on kuin seuraava vaihe erityselinten kehityksessä. Ilmeisesti protonefridian muuttuessa metanefridiaksi suljettu pääteosa pieneni ensin ja muodostui avoin kanava, ja sitten kehittyi infundibulum.

Pääasiassa jokainen segmentti vastaa metanefridiaparia, mutta monilla monisoluisilla ei ole metanefridia kaikissa segmenteissä. Metanefridioiden määrä on vähentynyt erityisesti istumattomissa monisoluisissa. Hiekkamatolla (Agenicola), joka elää kaivautuvaa elämäntapaa, on vain kuusi metanefridiaparia, kun taas toisilla voi olla jopa vähemmän (jopa kaksi paria).

Metanefridian eritystoiminto on kahdenlaista. Nefridiaalisen kanavan seinämän, erityisesti sen keskiosassa, läpäisee verikapillaariverkosto. Nestemäiset dissimilaatiotuotteet pääsevät verestä munuaiskanavaan. Toisaalta suppilon siliaarisen laitteen kautta poistuu yhdessä osan coelomista nestettä kanssa eritteitä, jotka ovat kertyneet aiemmin coelomin ameboidisoluihin sekä erityisiin soluihin, joilla on fagosyyttinen toiminta ja sijaitsevat tietyissä kohdissa coelomic epiteelin. Kun kiinteiden eritteiden rakeita kertyy, nämä solut yhdessä niiden sisältämien eritteiden kanssa suoritetaan. Siten metanefridian kehittyminen liittyy läheisesti coelomin osallistumiseen eritysprosesseihin.

Joissakin monisoluissa, joissa on osissa sukurauhasia, yhdessä munuaisten kanssa, on munuaisten ohella värekalvoilla varustettuja sukusoluja tai sukusoluja. Koeloduktit kehittyvät coelomic epiteelistä, toisin kuin proto- ja metanefridiat, jotka ovat ektodermistä alkuperää. Monissa monisoluisissa kudoksissa useimmat coelomoduktit eivät ole olemassa itsenäisesti, vaan ne ovat kiinnittyneet eri tavoin munuaiskanavaan. Tällöin muodostuu ns. nefromiksia tai sekaelimet, jotka toimivat samanaikaisesti sekä erityseliminä että sukuelinten tuotteiden erityskanavina.

Hermosto

Erilaisissa monisoluisissa muodoissa tapahtuu asteittainen siirtyminen melko primitiivisestä hermostosta monimutkaisempaan hermostoon.
Monisoluisten hermoston tärkein osa on parillinen supraesofageaalinen ganglio eli aivot. Korkeampien monisoluisten aivot saavuttavat korkean kehitysasteen; sen etuosaan ilmestyy ensimmäistä kertaa assosiatiivisia keskuksia - varrellisia eli sienen muotoisia kappaleita, jotka ilmeisesti ovat homologisia kehittyneempien sienimäisten ruumiiden kanssa. korkeampia hyönteisiä. Aivoista lähtevät perifaryngeaaliset sidekudokset, jotka muodostavat perifaryngeaalisen hermorenkaan. Parilliset ventraaliset hermorungot ulottuvat hermorenkaasta pitkin kehoa.
Hermosoluissa eroavat jossain määrin parilliset hermosolmukkeet - gangliot, jotka on yhdistetty poikittaisliitoksilla. Vatsan runkojen ensimmäisiä hermosolmuja kutsutaan subfaryngeaaliseksi. Runkoja voidaan sijoittaa erilleen tai tuoda yhteen, kunnes ne sulautuvat täysin. Lisäkomplikaatio hermoston rakenteessa on hermosolmujen merkittävämpi erilaistuminen, johon hermosolut ovat keskittyneet. Peräkkäisiä gangliopareja yhdistävät osat hermorungoista muuttuvat sideaineiksi. Gangliot on järjestetty metameerisesti segmenttien lukumäärän mukaan. Hermosolmujen välissä on poikittaisia ​​yhtymäkohtia, ja hermosto saa skaalahermoston ulkonäön. Jälkimmäinen on tyypillistä monisoluihin liittyville primaarisille renkaille. Skaleenihermostoa havaitaan joissakin erittäin organisoituneissa istumattomissa monisoluisissa, kuten Sabellariassa.

Lisäksi monisoluisten hermoston evoluutio eteni parillisten ganglioiden lähentymisen suuntaan, kunnes niiden väliset komissuurit katosivat ja sitten niiden täydellinen sulautuminen. Tämän seurauksena kehittyi tyypillinen ventraalinen hermonuora. Joissakin monisoluissa peräkkäisiä hermosolmuja yhdistävät sidekudokset pysyvät pareina; toisissa ne myös sulautuvat yhteen.

Myös vatsanvarsien ja hermoketjun asento ihokehään nähden voi olla erilainen. Hermosto kehittyy ektodermista, ja siksi hermorungon sijainti suoraan ihon epiteelin alla on ensisijainen, kuten primäärirenkaissa havaitaan. Muissa monisoluisissa hermosto on enemmän tai vähemmän upotettuna iho-lihaspussiin.

tuntoelimet

Myös monisoluisten aistielimet ovat kehittyneet paljon enemmän kuin alemmilla madoilla. On selvää, että aktiivisen ruokinnan yhteydessä näkö- ja kosketuselimet ovat kehittyneimmin vaeltavilla monisoluisilla. Tuntosolut sijaitsevat koko kehossa. Niitä on erityisen runsaasti lonkeroissa, kämmenissä ja parapodiaalisissa sensoriantenneissa.

Monisoluissa on myös kemiallisia aistielimiä (haju). Nämä ovat kämmenet ja värekarvat tai niskaelimet, jotka sijaitsevat prostomiumin selkäosassa.

Joillakin monisoluisilla on myös statokystit - tasapainoelimet. Ne voivat olla suljettuja elimiä tai avoimia kuoppia, jotka kommunikoivat ulkoisen ympäristön kanssa kanavien kautta. Viiden tai useamman parin statokystat sijaitsevat kehon etupäässä ja ovat yleisempiä istumattomissa monisoluisissa.

Näiden matojen silmät sijaitsevat useimmiten prostomiumissa antennien ja käsien tyvessä. Nämä ovat niin sanottuja "supracerebraalisia silmiä", joita on yleensä saatavana yhden tai kahden parin määrä. Ne voivat olla rakenteeltaan hyvin erilaisia. Yksinkertaisemmissa tapauksissa nämä ovat pikarin muotoisia silmiä, joiden pohja muodostaa verkkokalvon. Monilla vaeltavilla monisoluisilla on kuitenkin paljon monimutkaisemmat silmät. Melko monimutkaiset silmät ovat järjestetty nereidillä ja erityisesti Alciopidae-heimon uivilla monisoluisilla. Näillä monisoluisilla on vesikulaariset silmät, joissa on sarveiskalvo, linssi, lasimainen runko ja verkkokalvo. Tällaisilla silmillä on kyky mukautua.

Lisäksi monilla monisoluisilla on erityiset silmät, jotka ovat paljon yksinkertaisempia ja sijaitsevat eri kehon osissa: kämmenissä, antenneissa ja kehon sivuilla. Näillä silmäsilmuilla voi olla hyvin erilainen rakenne, ja ne on joskus rakennettu alempien matojen käänteisten silmien tyypin mukaan.

jäljentäminen

Suurin osa monisoluisista on eri sukupuolta. Niiden sukupuolielimillä, toisin kuin litteillä ja jopa pyöreillä maoilla, on hyvin yksinkertainen rakenne. Joissakin monisoluisissa sukurauhaset kehittyvät kaikissa kehon osissa, toisissa tietyissä osissa, useammin vain kehon takaosassa. Sukupuolirauhaset kehittyvät vatsakalvon epiteelissä. Sukurauhasen alkuosa on peitetty epiteelillä. Heti kun lisääntymistuotteet (munat tai siittiöt) kypsyvät, epiteeli repeää ja sukusolut putoavat kehoonteloon.

Useimmissa monisoluisissa hedelmöitys tapahtuu ulkoisesti eikä paritumista tapahdu. Vain hyvin harvoissa muodoissa parittelu tapahtuu, ja tässä tapauksessa lisääntymislaitteiston rakennetta monimutkaistaa jonkin verran siemensäiliöiden läsnäolo naarailla ja miehillä paritteluelimessä, esimerkiksi Saccocirrusissa.

Seksituotteet - munat ja siittiöt - pääsevät veteen eri tavoin. Monille yksinkertaisesti murtuu kypsiä seksuaalisia tuotteita täynnä olevan segmentin seinämä. Toisilla on sukuelinten suppilot - coelomoductit. Hyvin usein, kuten jo todettiin, lisääntymistuotteet erittyvät nefromiksian avulla.

Erittäin kiinnostava on monissa monisoluisissa havaittu epitokian ilmiö.

Joten Nereisissä tavallinen pohjamuoto muuttuu hyvin paljon murrosiän alkaessa. Madon runko jakautuu kahteen osaan: etuosa on atooppinen, joka ei muodosta lisääntymistuotteita, ja takaosa on epitoninen, jonka osissa sukupuolirauhaset kehittyvät. Nämä kaksi madon kehon osaa ja ulkoisesti eroavat jyrkästi toisistaan. Suurimmat muutokset tapahtuvat epitonisen osan segmenteissä. Kasvien lukumäärää lisäämällä ja kalvoja kehittämällä epitonisen osan parapodia muuttuu uimaraajoiksi. Näiden osien suolisto rappeutuu. Myös lihaksisto pienenee. Tällaisia ​​nereidien muotoja kuvailtiin aiemmin erityiseksi "lajiksi" monisolujen, nimeltään Heteronereis.

Nereisin heteroreidimuoto, toisin kuin epäkypsä muoto, johtaa pelagista elämäntapaa ja kelluu meren pinnalle, jossa tapahtuu lisääntyminen.

Palolomadossa (Eunice viridis) epitoninen osa saavuttaa erittäin suuria kokoja (jopa 20 cm pitkä ja enemmän). Se irtoaa madon atomista ja kelluu yksinään meren pintaan. Tämä tapahtuu tiettyinä aikoina vuodesta ja on valtava. Palolo asuu Tyynellämerellä, erityisesti Samoan ja Fidžin saarilla. Lokakuussa tai marraskuussa paloloja nousee valtameren pintaan valtavina massoina, ja tällä hetkellä niitä syövät paikalliset pyytävät suuria määriä.

Joissakin monisoluisissa (Autolytus) epitoninen osa muodostaa pään ennen eroamista atooppisesta osasta, ja sitten epitoniset yksilöt, joilla on selvä seksuaalinen dimorfismi, irrotetaan. Tässä tapauksessa seksuaalista prosessia edeltää suvuton lisääntyminen ja sukupuolisten yksilöiden muodostuminen madon jakamisen kautta.

Lopuksi monisoluisten joukossa on myös sellaisia ​​muotoja, joissa peräkkäisen orastumisen seurauksena muodostuu koko ketju - strobilit epitonisista yksilöistä, jotka peräkkäin katkeavat ja lisääntyvät seksuaalisesti.

On syytä huomata, että monilla monisoluisilla on hyvin korkea kyky uusiutua orastuvan lisääntymiskyvyn mukaisesti.

Kehitys

Monisoluisen munan pilkkoutuminen on täydellinen ja siinä on selkeästi korostunut kierteinen luonne.

Gastrulaatio monisoluisissa tapahtuu invaginaatiolla vegetatiivisessa navassa. Gastrulan muodostumisen aikana aiemmin erotettu mesoblastisolu, joka edustaa tulevan mesodermin alkua, jakautuu kahdeksi soluksi - teloblastiksi, jotka sitten sijaitsevat blastohuokosen sivuilla, ja mesodermin alkuaine pariutuu.

Tulevaisuudessa useimmissa monisoluisissa munasta kehittyy hyvin tyypillinen trochofori-toukka. Trochophore ei rakenteeltaan ole ollenkaan matoinen. Trochophorin läpinäkyvä runko on päärynän muotoinen. Sen yläosassa on ihokalvon paksuuntuminen, ns. parietaalilevy, jossa on yleensä värekärpästö. Kavennetussa alemmassa (takapäässä) on peräaukko. Ekvatoriaalisesti trochoforia ympäröi kaksi riviä värekarvoja, joiden väliin suu on sijoitettu toiselle puolelle (ventral). Suun edessä makaavaa värekarvojen vyötä kutsutaan preoraaliseksi tai preoraaliseksi ja suun takana - postoraaliksi tai postoraaliksi.

Trochophoralla on tyypillinen V-kaareva suoli, joka koostuu laajentuneesta etusuolesta, pussimaisesta keskisuolesta ja takasuolesta. Suolen ja ihon välissä on ontelo, joka on säilynyt blastokoeli eli kehon ensisijainen ontelo. Trochoforissa on toukkien mesenkymaaliset lihakset ja pari protonefridiaalisen tyyppistä erityselintä. Lopuksi kaksi soluryhmää makaa takasuolen sivuilla, hieman siirtyneenä vatsan puolelle. Ne ovat mesodermaalisia alkuaineita tai mesodermaalisia raitoja. Jokainen näistä raidoista muodostui primaarisen teloblastin jakautumisesta.

Kuinka selittää trokoforin suun ja peräaukon muodostuminen ja sijainti?

Aiemmin havaitsimme, että gastrulaation aikana blastohuoko sijaitsee melkein vegetatiivisessa napassa. Mutta sitten se siirtyy toiselle puolelle. Tämä määrittää alkion ja toukan ventraalisen puolen. Sitten blastopore ulottuu trochoforimeridiaania pitkin rakomaisen aukon muodossa ja kasvaa osittain kasvullisen navan sivulta. Alkion päiväntasaajan tasolla olevasta blastohuokosen osasta muodostuu ensisijainen suu. Takasuole ja peräaukko muodostuvat toissijaisesti ektodermisen invaginoinnin seurauksena, sulautuen mahaonteloon.

Trochophora elää planktonista elämäntapaa ja merivirtojen armoilla kulkeutuu pitkiä matkoja. Planktontoukkien biologinen merkitys on siis lajin leviämisen varmistaminen.

Kaikki monisoluiset eivät kuitenkaan jätä munaa toukalla - trochoforilla. Monissa trokoforia vastaava vaihe tapahtuu munassa, ja toukka tulee ulos munasta myöhemmässä kehitysvaiheessa, ns. metatrochoforessa tai nektochaetessa. Nektokheta koostuu kahdesta divisioonasta. Pään etuosa muistuttaa trochoforin vastaavaa osaa ja siinä on esisuun teriä. Takaosa on pitkänomainen ja koostuu useista (kolme Nereisissä, jopa yhdeksän muissa monisoluisissa) segmenteistä, joissa on vastaava määrä parapodia.

Prosessi, jossa trochofori muuttuu matoksi useimmissa monisoluisissa eläimissä, tapahtuu seuraavasti. Trokofori koostuu ikäänkuin kahdesta pallonpuoliskosta: preoraalinen (preoraalinen), mukaan lukien parietaalinen levy ja preoraaliset väreet, ja postoraalinen, joka venyy vähitellen ja ottaa matomaisen muodon muodostaen madon rungon. Tämän muodonmuutoksen varhaisessa vaiheessa (metatrokoforivaihe) toukka koostuu pään osasta, joka muodostuu trokoforin preoraalisesta puolipallosta, ja runko-osa koostuu useista (3 - 9 ja joskus useammasta) ns. tai toukkasegmentit (toukka - toukka) . Toukkaosio muodostuu trokoforin postoraalisen osan pituuden kasvusta, jolloin teloblastit jäävät koko ajan takapäähän, takasuolen sivuille, ja mesodermaaliset alkuaineet kahden nauhan muodossa sijaitsevat suolen sivuja pitkin toukkaosuutta. Toukkaalueella tapahtuu ulkoista segmentoitumista ja muodostuu parapodia. Työntämällä soluja erilleen mesodermaalisen primordiumin sisällä muodostuu ontelo, joka on jaettu metameerisiin alueisiin riippuen toukkaalueen ulkoisesta metameriasta.

Siten mesodermin toukkien anlage segmentoituu riippuen tämän kehon osan ulkoisesta segmentaatiosta toukkasegmenttien lukumäärän mukaan. Tässä kehitysvaiheessa niin sanotut oligomeeriset renkaat primaarisista annelideista, kuten Dinophilus, jäävät jäljelle.

Useimmissa monisukuisissa madon rungon kasvu jatkuu nektochaete-toukan alapäässä (takapäässä). Täällä muodostuu kasvuvyöhyke, jonka seurauksena tämä kehon osa alkaa kasvaa pituudeltaan. Toukkamesoderman irtoamisen jälkeen jäljelle jääneet mesodermiraidat, madon kasvaessa, erottavat niiden eteen parilliset mesodermialkeet eli somiitit. Tätä prosessia ei määrää kehon ulkoisen metamerian kehittyminen, vaan päinvastoin, ulkoinen segmentoituminen kehittyy riippuen mesodermaalisista raidoista eronneiden somiittiparien lukumäärästä. Aluksi jokainen somiitti on soluryhmä, sitten somiitit kasvavat, jokaisen sisään muodostuu ontelo. Joten somiitti muuttuu suljetuksi kuplaksi, joka jatkaa kasvuaan. Kasvavat parilliset somiitit syrjäyttävät ensisijaisen kehon ontelon ja erottavat alkuaineet itsestään, minkä seurauksena madon pituussuuntaiset lihakset muodostuvat. Siten samanaikaisesti somiittien kasvun kanssa tapahtuu iho-lihaspussin muodostumista. Mesodermaalisista kaistaleista irtoaa lopulta yhtä monta somiittiparia kuin aikuisessa matossa on segmenttejä.

Somiitin kasvu jatkuu, kunnes yksikerroksiseksi muodostunut somiitin seinämä tulee ulkopuolelta lähelle iho-lihaspussin lihaksia muodostaen somatopleuran. Vastakkaisella puolella parillisten somiittien seinämät yhtyvät suolen ylä- ja alapuolelle, peittäen sen kahdelta puolelta ja muodostaen siten splanchnopleuran eli suoliliepeen. Samanaikaisesti somiittien etu- ja takaseinät tulevat lähelle vierekkäisiä somiittipareja ja muodostavat siten kaksikerroksisia hajaantumia, jotka erottavat yhden segmentin ontelon toisen ontelosta.

Siten toissijainen ontelo - kokonaisuus - syntyy parillisten mesodermien alkuruumenttien - somiittien - sisällä. Coelomin epiteeli, joka erottaa ontelon kehon ja sisäelimien seinistä, on somiitin seinästä muodostunut vatsakalvon epiteeli. Dissepimentit ovat kahden vierekkäisen somiitin seinämiä, ja suoliliepeen, jonka päälle suole näyttää olevan ripustettu, muodostavat läheiset parilliset somiitit. Nämä levyt eivät ole kaikkialla yhtä lähellä toisiaan. Selän ja vatsan suoliliepeen välit jäävät. Täällä verisuonten (selkä- ja vatsa-) seinät muodostuvat mesodermaalisista elementeistä.

Luokittelu

Monisirkkaisten luokka on jaettu kolmeen alaluokkaan: 1. Hajarunkoiset renkaat (Errantia) - vapaasti liikkuvat monisoluiset; 2. Istuvat monisolurenkaat (Sedentaria); 3. Mizostomida (Myzostomida).

Alaluokka Hajarunkoiset renkaat (Errantia)

Tähän alaluokkaan kuuluu huomattava määrä moniselkäisiä lajeja, joista suurin osa elää pohjaan ryömivää elämäntapaa. Näitä ovat Nereid- ja Syllid-perheet. Jotkut pohjaeläimen monisoluiset ryhmät ovat menettäneet matomaisen runkomuotonsa, joka on leveä ja litistynyt dorsoventraalisesti. Nämä ovat Aphrodite-suvun lajeja.

Kulkurien joukossa on myös pelagista elämäntapaa eläviä ja muuntuneita parapodioita, jotka ovat saaneet uimaelinten luonteen. Tähän alaluokkaan kuuluu edellä kuvattu pallo (Eunice viridis), sekä suurin monisirkka - E. gigantea, joka on lähes kolme metriä pitkä, ja kelluva monisirkka Phyllodoce. Lopuksi Errantia sisältää myös joitakin monisoluisia, jotka on aiemmin tunnistettu primääristen renkaiden erityisluokiksi. Näitä ovat suvut Polygordius, Protodrilus sekä oligomeeriset Dinophilidae.

Alaluokka. Istuva monisolurenkaat (Sedentaria)

Tämä alaluokka yhdistää suuren määrän pääasiassa istumattomia muotoja, jotka elävät putkissa, jotka koostuvat ihon epiteelin erittämästä orgaanisesta aineesta, tai kalkkipitoisissa putkissa. Tähän alaluokkaan kuuluvat kuitenkin monet kaivautuvat muodot, esimerkiksi hiekkamadot (Arenicola), jotka elävät hiekkaan kaivetuissa minkeissä.

Istuville monisoluisille on ominaista suurin kehon segmentoitumisen heteronomia, parapodioiden heikompi kehitys jne.

Alaluokka. Myzostomida (Myzostomida)

Monisoluisten renkaiden käytännön merkitys

Polyseettejä asuu suuria määriä merissä ja valtamerissä ja ne ovat monien merieläinten, pääasiassa eri kaupallisten kalojen, pääravinto. Arvokkaimmat sammen kalat (sammpi, tähti sammi) ruokkivat ensisijaisesti erilaisia ​​monisoluisia, ja vain kun tästä ruoasta on pulaa, ne syövät nilviäisiä, äyriäisiä ja muita eläimiä.
Suljetulla Kaspianmerellä, joka on kuuluisa arvokkaimmista sammeista, on köyhtynyt meren eläimistö, jossa on vain viisi monikerroslajia. Siksi Kaspianmeren eläimistön rikastamiseksi ravinnon kannalta arvokkailla eläimillä, erityisesti sampille, tunnetun Neuvostoliiton merten tutkijan Acad. L. A. Zenkevich, tehtiin työtä Kaspianmerellä Azovinmerellä elävän Nereis polychaete (Nereis succinea) totuttamiseksi. Alustavat tutkimukset ovat osoittaneet, että tämä mato on sopivin käsillä olevaan tehtävään. Se on erittäin vaatimaton meren suolapitoisuuden vaihteluille, mikä on erityisen tärkeää Kaspian vesien alhaisen suolapitoisuuden yhteydessä, se on sopeutunut elämään mutaisessa maaperässä, jossa se ruokkii kasvijätteitä ja sietää helposti hapenpuutetta. Vuosina 1939-1941. 65 tuhatta yksilöä vapautettiin Kaspianmerellä. Jo vuonna 1944 monet näistä matoista löydettiin sampien mahasta, ja vuonna 1948 ne asuttivat uudelleen 30 tuhannen km 2:n alueen Pohjois-Kaspianmerellä. Näin päättyi kokemus monisoluisten sopeutumisesta Kaspianmerellä, mikä paransi merkittävästi kaupallisten kalojen ravintoa ja lisäsi dramaattisesti meren biologista tuottavuutta.

Galleria

Polychaete-madot ovat ylivoimaisesti suurin meren eliöiden ryhmä. Useimmiten luokan edustajat asuvat säiliössä ja elävät paljon harvemmin planktonista elämäntapaa.

Monisoluiset madot: kehon rakenne

Tämän luokan edustajan vartalo koostuu pään osasta, pitkästä rungosta ja tietystä peräaukon lohkosta. Useimmissa tapauksissa tällaisen eläimen ruumis on selvästi jaettu useisiin segmentteihin, joista jokainen on kiinnitetty parapodiaan.

Parapodiat ovat vain primitiivisiä raajoja, joissa on pienet antennit ja harjakset. Mielenkiintoista on, että joidenkin ryhmän jäsenten parapodiat muutettiin kiduksiksi.

Kuten muutkin annedil-tyypin edustajat (iilimatot, matalaharjaiset madot), tällaisessa eläimessä keho koostuu iho-lihaspussista. Ylhäältä madon runko on peitetty ohuella suojaavalla kynsinauhalla, jonka alla on yksikerroksinen epiteeli. Ihon alla on lihaksisto, joka koostuu pitkittäis- ja ympyrälihaksista, jotka vastaavat eläimen kehon liikkeestä ja supistuksesta.

Monisoluiset madot: sisäinen rakenne

Tämän luokan edustajilla on melko kehittynyt ruoansulatusjärjestelmä, joka koostuu kolmesta osasta. Etuosa koostuu suuaukosta, joka avautuu suuonteloon. Sitten ruokahiukkanen joutuu lihaksikkaaseen nieluun. Muuten, se on nielussa, joka sisältää tehokkaat kitiinistä tehdyt leuat. Jotkut lajit voivat jopa kääntää sen ulospäin.

Jauhamisen jälkeen ruoka menee ruokatorveen, jossa sylkeä tuottavat päärauhaset avautuvat. Vain muutamalla edustajalla on pieni vatsa. Eläimen keskisuoli palvelee täydellistä ruoansulatusta ja välttämättömien ravintoaineiden imeytymistä. Takasuolen osa on vastuussa ulosteen muodostumisesta ja avautuu peräaukon kanssa peräaukon selkäosassa.

Polychaete-madoilla on suljettu, joka koostuu selkä- ja vatsavaltimoista. Muuten, selkäsuonen on suuri ja sillä on supistumistoimintoja, joten se toimii kuin sydän. Lisäksi suuria valtimoita yhdistävät ns. rengasmaiset verisuonet, jotka kuljettavat verta raajoihin ja kiduksiin.

Tämän luokan edustajilla ei ole hengityselimiä. Kaasunvaihtoelimet ovat iho ja kidukset, jotka sijaitsevat joko parapodiassa tai kehon etuosassa, pään osassa.

Eritysjärjestelmä koostuu pienistä metanefridioista, jotka poistavat aineenvaihdunnan jätetuotteita kotieläimestä ulkoiseen ympäristöön. Jokaisella segmentillä on oma pari erityselimiä, jotka avautuvat ulospäin pienillä aukoilla - nefrohuokosilla.

Mitä tulee hermostoon, se koostuu tyypillisestä perifaryngeaalisesta renkaasta, josta ventraalinen hermoketju lähtee. Mielenkiintoista on, että melkein kaikilla tämän luokan edustajilla on erittäin kehittynyt hajuaisti. Joillakin lajeilla on myös silmät.

Polychaete madot: ja lisääntyminen

Aluksi on syytä huomata, että melkein kaikki tämän ryhmän lajit pystyvät, mitä useimmissa tapauksissa edustaa kehon pirstoutuminen, harvemmin orastuminen.

Siitä huolimatta eläimillä on hyvin kehittynyt lisääntymisjärjestelmä. Matojen lisääntyminen on yksinomaan kaksikotista. Sukurauhaset muodostuvat toissijaisen kehon ontelon seinämään. Sukusolujen vapautuminen voidaan suorittaa kudoksen repeämisen kautta - tässä tapauksessa aikuinen kuolee. Joillakin edustajilla on erityisiä aukkoja, joiden kautta sukusolut vapautuvat. Lannoitus tapahtuu vesiympäristössä. Tsygootista kehittyy toukka, joka ulkoisesti muistuttaa vain vähän aikuista. Näin ollen nuoren madon kehitys tapahtuu metamorfoosien kanssa.

Luokka Polychaeta (Polychaeta)

kaikilla sateenkaaren harjasten väreillä. Serpentiinifilodokit (Phyllodoce) uivat ja ryömivät nopeasti. Tomopteris (Tomopteris) roikkuu pitkillä viiksillä vesipatsaassa.

Monisolujen luokka eroaa muista renkaasta hyvin erotetulla pään alueella, jossa on aistinvaraisia ​​lisäyksiä ja raajoja - parapodia, jossa on lukuisia istukkaisia. Enimmäkseen kaksikotinen. kehitys metamorfoosin kanssa.

Yleiset morfofunktionaaliset ominaisuudet

Ulkoinen rakenne. Monisukuisten matojen runko koostuu pään osasta, segmentoidusta rungosta ja peräaukon lohkosta. Pää muodostuu pään lohkosta (prostomium) ja suun segmentistä (peristomium), joka on usein monimutkainen fuusion seurauksena

2-3 runko-osalla (kuva 172). Suu sijaitsee ventraalisesti peristomiumin päällä. Monilla monisoluisilla on silmäsilmukka ja aistilisäkkeet päässään. Joten Nereidissä pään prostomiumissa on kaksi paria silmiä, lonkeroita - lonkeroita ja kaksisegmenttisiä palppeja, peristomiumin pohjassa on suu ja sivuilla on useita paria antenneja. Vartalon osissa on parillisia sivukasvustoja, joissa on parapodia (kuva 173). Nämä ovat primitiivisiä raajoja, joilla monisoluiset uivat, ryömivät tai kaivautuvat maahan. Jokainen parapodia koostuu tyviosasta ja kahdesta lohkosta - dorsaalisesta (notopodium) ja ventraalisesta (neuropodium). Parapodian tyvessä selkäpuolella on dorsaalinen ja vatsa-ventraalinen antenni. Nämä ovat monisoluisten aistielimiä. Usein joidenkin lajien selkäpiikki muuttuu höyhenkiduksiksi. Parapodiat ovat varusteltuja kimppuja, jotka koostuvat kitiiniä lähellä olevasta orgaanisesta aineesta. Setae joukossa on useita suuria nenämäisiä kimppuja, joihin lihakset ovat kiinnittyneet sisäpuolelta ja saavat parapodian ja kimpputupin liikkeelle. Monisoluisten raajat tekevät synkronisia liikkeitä kuin airot. Joillakin lajeilla, jotka elävät kaivautuvaa tai kiinnittyneenä elämäntapaa, parapodiat ovat vähentyneet.

Iho-lihaspussi(Kuva 174). Monisoluisten runko on peitetty yhdellä kerroksella ihoepiteeliä, joka paljastaa ohuen kynsinauhan pinnalle. Joissakin lajeissa joissakin kehon osissa voi olla väreepiteeliä (pitkittäinen vatsan vyö tai sädenauhat segmenttien ympärillä). Istumattomien monisoluisten rauhasepiteelisolut voivat erittää suojaavan sarveisputken, joka on usein kyllästetty kalkilla.

Ihon alla sijaitsevat rengasmaiset ja pitkittäiset lihakset. Pitkittäiset lihakset muodostavat neljä pitkittäistä nauhaa: kaksi kehon selkäpuolella ja kaksi vatsan puolella. Pitkittäisiä nauhoja voi olla enemmän. Sivuilla on viuhkamaisia ​​lihaskimppuja, jotka saavat liikkeelle parapodian terät. Iho-lihaspussin rakenne vaihtelee suuresti elämäntapojen mukaan. Maanpinnan asukkailla on monimutkaisin iho-lihaspussin rakenne, lähellä edellä kuvattua. Tämä matoryhmä ryömii substraatin pintaa pitkin kehon kiemurtelevan taivutuksen ja parapodian liikkeiden avulla. Kalkkipitoisten tai kitiinipiippujen asukkaiden liikkuvuus on rajoitettua, koska he eivät koskaan poistu suojistaan. Näissä monisoluisissa vahvat pitkittäiset lihasnauhat aikaansaavat vartalon terävän salamannopean supistumisen ja vetäytymisen putken syvyyteen, jolloin ne voivat paeta petoeläinten, pääasiassa kalojen, hyökkäykseltä. Pelagisissa monisoluisissa lihakset ovat heikosti kehittyneitä, koska merivirrat kuljettavat niitä passiivisesti.

Riisi. 172. Nereis pelagican ulkorakenne (Ivanovin mukaan): A - kehon etupää, B - kehon takapää; 1 - antennit, 2 - palpit 3 - peristomaaliset antennit, 4 - silmät, 5 - prostomium, 6 - hajukuoppa, 7 - peristomium, 8 - parapodia, 9 - setae, 10 - dorsaaliset antennit, 11 - pygidium, 12 lisäkettä , 13 – segmentti

,

Riisi. 173. Parapodia Nereis pelagica (Ivanovin mukaan): 1 - dorsaaliset antennit, 2 - notopodiumin lohkot, 3 - setat, 4 - neuropodian lohkot, 5 - vatsaantennit, 6 - neuropodium, 7 - atsikula, 8 - notopodium

Riisi. 174. Poikkileikkaus polychaete-madosta (Natalien mukaan): 1 - epiteeli, 2 - rengasmaiset lihakset, 3 - pitkittäiset lihakset, 4 - selkäantennit (kidus), 5 - notopodium, 6 - tukiseta (acicula), 7 - neuropodium, 8 - nefridiaalinen suppilo, 9 - munuaiskanava, 10 - vino lihas, 11 - vatsan verisuonet, 12 - munasarjat, 13 - vatsan antennit, 14 - setae, 15 - suolisto, 16 - koko, 17 - selän verisuoni

Toissijainen ruumiinontelo- yleensä - monisoluiset ovat rakenteeltaan hyvin monimuotoisia. Alkeellisimmassa tapauksessa erilliset mesenkymaaliset soluryhmät peittävät lihasnauhojen sisäpuolen ja suolen ulkopinnan. Jotkut näistä soluista pystyvät supistumaan, kun taas toiset pystyvät muuttuvat itusoluiksi, jotka kypsyvät onkalossa, jota kutsutaan vain ehdollisesti sekundääriksi B:ksi monimutkaisemmassa tapauksessa, jolloin coelominen epiteeli voi peittää suolet ja lihakset kokonaan. Kokonaisuus esitetään täydellisesti parillisten metameeristen coelomic pussien kehittyessä (kuva 11). 175). Kun parilliset coelomic pussit suljetaan kussakin segmentissä suolen yläpuolella ja suoliston alapuolella, muodostuu dorsaalinen ja vatsan suoliliepe tai suoliliepe. Kahden vierekkäisen segmentin coelomic pussien väliin muodostuu poikittaisia ​​väliseinämiä - dissipaatioita. , jotka peittävät suolet ja muodostavat suoliliepeen. suoliliepeen, kutsutaan mesoderman viskeraaliksi levyksi.Verisuonet sijaitsevat coelomic septassa.

Riisi. 175. Monisolujen sisäinen rakenne: A - hermosto ja nefridia, B - suolet ja kokonaiset, C - suolet, hermo- ja verenkiertojärjestelmät, sivukuva (Meyerin mukaan); 1 - aivot, 2 - perifaryngeaalinen side, 3 - vatsan hermoketjun gangliot, 4 - hermot, 5 - nefridium, 6 - suu, 7 - koko, 8 - suoli, 9 - diosepiamentti, 10 - suoliliepe, 11 - ruokatorvi, 12 - suuontelo, 13 - nielu, 14 - nielun lihakset, 15 - kehon seinämän lihakset, 16 - hajuelin, 17 - silmä, 18 - munasarja, 19, 20 - verisuonet, 21 - verisuonet suolisto, 22 - rengasmainen suoni, 23 - nielun lihakset, 24 - palppi

Yleensä se suorittaa useita toimintoja: tuki- ja liikuntaelimistön, kuljetus-, erittymis-, seksuaali- ja homeostaattisia tehtäviä. Onteloneste tukee kehon turgoria. Rengaslihasten supistumisen myötä ontelon nesteen paine kasvaa, mikä tarjoaa madon vartalon joustavuuden, mikä on välttämätöntä, kun tehdään kulkua maassa. Joillekin madoille on ominaista hydraulinen liiketapa, jossa vatsan nestettä tislataan, kun lihakset supistuvat paineen alaisena, kehon etupäähän, mikä tarjoaa voimakasta liikettä eteenpäin. Yleensä suolistosta kulkeutuu ravintoaineita ja eri elimistä ja kudoksista erilaistumistuotteita. Metanefridian erityselimet avautuvat kokonaisuutena suppiloineen ja varmistavat aineenvaihduntatuotteiden, ylimääräisen veden poistumisen. Yleensä on olemassa mekanismeja neste- ja vesitasapainon biokemiallisen koostumuksen pysyvyyden ylläpitämiseksi. Tässä suotuisassa ympäristössä sukurauhaset muodostuvat coelomic pussien seinämille, sukusolut kypsyvät ja joissakin lajeissa jopa nuoria kehittyy. Coelomin johdannaiset - coelomoducts auttavat poistamaan lisääntymistuotteet kehon ontelosta.

Ruoansulatuselimistö koostuu kolmesta osastosta (kuva 175). Koko etuosa koostuu ektodermin johdannaisista. Etuosa alkaa suun aukolla, joka sijaitsee peristomiumissa vatsan puolelta. Suuontelo siirtyy lihaksikkaaseen nieluun, jonka tehtävänä on vangita ruoka-aineita. Monilla monisoluisissa lajeissa nielu voi kääntyä ulospäin kuin hansikassormi. Petoeläimillä nielu koostuu useista kerroksista rengasmaisia ​​ja pitkittäisiä lihaksia, jotka on varustettu vahvoilla kitiineillä ja riveillä pieniä kitiinilevyjä tai piikkejä, jotka voivat tiukasti pitää kiinni, vahingoittaa ja murskata vangitun saaliin. Kasvinsyöjä- ja detritivo-muodoissa sekä sestonia syövissä monisoluisissa nielu on pehmeä, liikkuva, sopeutunut nielemään nestemäistä ruokaa. Nielua seuraa ruokatorvi, johon avautuvat sylkirauhasten kanavat, jotka ovat myös ektodermaalista alkuperää. Joillakin lajeilla on pieni vatsa

Suolen keskiosa on endodermin johdannainen ja palvelee lopullista ruoansulatusta ja ravinteiden imeytymistä. Petoeläimillä suolen keskiosa on suhteellisen lyhyempi, joskus varustettu parillisilla sokeilla sivutaskuilla, kun taas kasvinsyöjillä suolen keskiosa on pitkä, mutkainen ja yleensä täynnä sulamattomia ruokajätteitä.

Posteriorinen suolisto on ektodermaalista alkuperää ja voi hoitaa kehon vesitasapainoa säätelevän toiminnon, koska siellä vesi imeytyy osittain takaisin coelomin onteloon. Ulostemassat muodostuvat takasuoleen. Anaaliaukko avautuu yleensä peräaukon selkäpuolelle.

Hengityselimet. Monisoluiset hengittävät pääasiassa ihon kautta. Mutta useilla lajeilla on selän ihokidukset, jotka muodostuvat parapodiaalisista antenneista tai pään lisäkkeistä. Ne hengittävät veteen liuennutta happea. Kaasunvaihto tapahtuu tiheässä kapillaariverkostossa ihossa tai kidusten lisäkkeissä.

Verenkiertoelimistö suljettu ja koostuu selkä- ja vatsarungosta, jotka on yhdistetty rengasmaisilla verisuonilla, sekä reunasuonista (kuva 175). Veren liike suoritetaan seuraavasti. Selän, suurimman ja sykkivän suonen kautta veri virtaa kehon päähän ja vatsan kautta - vastakkaiseen suuntaan. Kehon etuosan rengasmaisten verisuonten kautta veri tislautuu selkäsuonesta vatsaonteloon ja päinvastoin kehon takaosassa. Rengasmaisista verisuonista valtimot lähtevät parapodioihin, kiduksiin ja muihin elimiin, joissa muodostuu kapillaariverkosto, josta veri kerätään laskimosuoniin, jotka virtaavat vatsan verenkiertoon. Monisoluisissa veri on usein punaista, koska hengityspigmentti hemoglobiini on liuennut vereen. Pitkittäiset suonet ripustetaan suoliliepeen (suoliliepeen), rengasmaiset suonet kulkevat hajoamien sisällä. Joillakin primitiivisillä monisoluisilla (Phyllodoce) ei ole verenkiertoelimiä, ja hemoglobiini on liuennut hermosoluihin.

eritysjärjestelmä monisoluiset ovat useimmiten metanefridia. Tämäntyyppinen nefridia esiintyy ensimmäistä kertaa annelidityypeissä. Jokaisessa segmentissä on metanefridiapari (kuva 176). Jokainen metanefridium koostuu suppilosta, joka on vuorattu väreillä ja joka on kokonaisuudessaan avoin. Särpien liikkuminen nefridiumiin ajaa kiinteitä ja nestemäisiä aineenvaihduntatuotteita. Nefridiumin suppilosta lähtee kanava, joka tunkeutuu segmenttien välisen väliseinän läpi ja toisessa segmentissä avautuu ulospäin ulostusaukolla. Kierteisissä kanavissa ammoniakki muuttuu makromolekyyliyhdisteiksi ja vesi imeytyy kokonaisuudessaan. Eri tyyppisissä monisoluisissa erityselimet voivat olla eri alkuperää. Joten joillakin monisoluisilla on ektodermaalista alkuperää olevaa protonefridia, joka on samanlainen

Riisi. 176. Monisoluisten eritysjärjestelmä ja sen suhde coelomoducteihin (Briandin mukaan): A - protonefridium ja sukuelinten suppilo (hypoteettisessa esi-isässä), B - nefromiksium protonefridiumin kanssa, C - metanefridium ja sukuelinten suppilo, D - nefromiksium; 1 - kokonainen, 2 - sukuelinten suppilo (coelodukti), 3 - protonefridium, 4 - metanefridium

rakenne litteiden ja pyöreiden matojen kanssa. Useimmille lajeille on ominaista ektodermaalista alkuperää oleva metanefridia. Yksittäiset edustajat muodostavat monimutkaisia ​​elimiä - nefromiksiaa - protonefridian tai metanefridian fuusiota sukupuolielinten suppiloille - mesodermaalista alkuperää olevia coelomoducteja. Lisäksi eritystoiminnon voivat suorittaa coelomic epiteelin kloragogeeniset solut. Nämä ovat omituisia kerääntyviä munuaisia, joihin kerääntyy eritteitä: guaniinia, virtsahapon suoloja. Myöhemmin kloragogeeniset solut kuolevat ja poistuvat coelomista nefridioiden kautta, ja uusia muodostuu niiden tilalle.

Hermosto. Parilliset supraglottiset gangliot muodostavat aivot, joissa erotetaan kolme osaa: proto-, meso- ja deutocerebrum (kuva 177). Aivot hermottavat pään aistielimiä. Aivoista lähtevät nielun lähellä olevat hermojohdot - ne muodostavat sidoshermon ketjun, joka koostuu parillisista hermoketjuista, jotka toistuvat segmentti segmentiltä. Jokaisessa segmentissä on yksi pari ganglioita. Pituussuuntaisia ​​hermojohtoja, jotka yhdistävät kahden vierekkäisen segmentin parilliset gangliot, kutsutaan sideaineiksi. Yhden segmentin ganglioita yhdistäviä poikittaisia ​​johtoja kutsutaan komissioiksi. Kun parilliset gangliot sulautuvat yhteen, muodostuu hermoketju (kuva 177). Joissakin lajeissa hermostoa monimutkaistaa useiden segmenttien hermosolmien fuusio.

tuntoelimet kehittynein liikkuvissa monisoluissa. Niiden päässä on silmät (2-4), jotka ovat ei-käänteisiä, pikarin muotoisia tai monimutkaisen silmäkuplan muodossa, jossa on linssi. Monilla istumattomilla putkissa asuvilla monisoluisilla on lukuisia silmiä pään alueen höyhenkiduksissa. Lisäksi he ovat kehittäneet haju-, kosketuselimiä erityisten aistisolujen muodossa, jotka sijaitsevat pään ja parapodian lisäkkeissä. Joillakin lajeilla on tasapainoelimet - statokystit.

lisääntymisjärjestelmä. Useimmilla monikerroksisilla matoilla on eri sukupuoli. Niiden sukurauhaset kehittyvät kaikissa kehon osissa tai vain joissakin niistä. Sukupuolirauhaset ovat mesodermaalista alkuperää ja muodostuvat coelomin seinämään. Sukurauhasten sukusolut putoavat kokonaisuuteen, jossa niiden lopullinen kypsyminen tapahtuu. Joillakin monisoluisilla ei ole lisääntymiskanavia, ja sukusolut pääsevät veteen kehon seinämän repeämien kautta, joissa hedelmöitys tapahtuu. Tässä tapauksessa vanhempien sukupolvi kuolee. Monilla lajeilla on sukuelinten suppilot, joissa on lyhyet kanavat - coelomoduktit (mesodermaalista alkuperää), joiden kautta lisääntymistuotteet tuodaan veteen. Joissakin tapauksissa sukusolut poistetaan coelomista nefromiksian kautta, jotka samanaikaisesti suorittavat sukuelinten ja eritystiehyiden toimintaa (kuva 176).

Riisi. 177. Monisoluisten hermosto: 1 - antennien hermot, 2 - vastasyntyneen kämmenet, 3 - sienimäinen vartalo, 4 - silmät linssillä, 5 - peristomaalisten antennien hermot, 6 - suu, 7 - perifaryngeaalinen rengas, 8 - vatsan ganglio peristomium, 9 - 11 - parapodian hermot, 12 - vatsan hermoketjun hermot, 13 - kaulaelinten hermopäätteet

jäljentäminen monisoluiset voivat olla seksuaalisia ja aseksuaalisia. Joissakin tapauksissa nämä kaksi lisääntymistyyppiä vuorottelevat (metageneesi). Suvuton lisääntyminen tapahtuu yleensä madon rungon poikittaisjakautumisella osiin (strobilaatio) tai silmujen kautta (kuva 178). Tähän prosessiin liittyy kehon puuttuvien osien uusiutuminen. Seksuaalinen lisääntyminen liittyy usein epitokian ilmiöön. Epitokia on madon vartalon jyrkkä morfofysiologinen rakennemuutos, jossa kehon muoto muuttuu lisääntymistuotteiden kypsymisen aikana: segmentit muuttuvat leveiksi, kirkkaanvärisiksi, ja niissä on uivia parapodia (kuva 179). Madoilla, jotka kehittyvät ilman epitokiaa, urokset ja naaraat eivät muuta muotoaan ja lisääntyvät pohjaolosuhteissa. Lajeilla, joilla on epitokia, voi olla useita elinkaaren muunnelmia. Toinen niistä havaitaan Nereidissä, toinen Palolossa. Joten Nereis virensissä urokset ja naaraat tulevat epitoniksi ja kelluvat meren pinnalle lisääntymään, minkä jälkeen ne kuolevat tai joutuvat lintujen ja kalojen saaliiksi. Veteen hedelmöittyneistä munista kehittyy pohjaan asettuvia toukkia, joista muodostuu aikuisia. Toisessa tapauksessa, kuten Tyynenmeren palolomadossa (Eunice viridis), sukupuolista lisääntymistä edeltää suvuton lisääntyminen, jossa kehon etupää jää pohjaan muodostaen atonisen yksilön ja takapää. keho muuttuu epitoniseksi hännäksi, joka on täynnä seksuaalisia tuotteita. Matojen selkä katkeaa ja kelluu meren pintaan. Täällä lisääntymistuotteet vapautuvat veteen ja lannoitus tapahtuu. Koko populaation esikuvalliset yksilöt ilmestyvät lisääntymään samanaikaisesti, ikään kuin signaalista. Tämä on seurausta populaation sukukypsien yksilöiden synkronisesta murrosiän biorytmistä ja biokemiallisesta kommunikaatiosta. Pesivien monisolujen massiivinen esiintyminen veden pintakerroksissa liittyy yleensä kuun vaiheisiin. Joten Tyynenmeren palolo nousee pintaan lokakuussa tai marraskuussa uudenkuun päivänä. Tyynenmeren saarten paikallinen väestö tietää nämä palolon kasvatuspäivämäärät, ja kalastajat pyytävät massat "kaviaarilla" täytettyjä paloloja ja käyttävät niitä ruokaan. Samaan aikaan kalat, lokit ja meriankat maistelevat matoja.

Kehitys. Hedelmöitetty munasolu halkeilee epätasaisesti spiraalimaisesti (kuva 180). Tämä tarkoittaa, että murskaamisen seurauksena muodostuu isojen ja pienten blastomeerien kvartetteja: mikromeerejä ja makromeereja. Tässä tapauksessa solujen fragmentoitumisen karojen akselit on järjestetty spiraaliin. Karojen kaltevuus käännetään jokaisen jaon yhteydessä. Tästä johtuen murskaushahmolla on tiukasti symmetrinen muoto. Munan pilkkominen monisoluisissa on determinististä. Päättäväisyys ilmaistaan ​​jo neljän blastomeerin vaiheessa. Mikromeerien kvartetit antavat johdannaisia ​​ektodermista ja makromeerien kvartetit johdannaisia

Riisi. 178. Monisoluisten (Sylhdae-suvun) kehittyminen metageneesillä (Barnesin mukaan): A - orastava, B - moninkertainen orastu, C - sukupuolisen lisääntymisen vuorottelu aseksuaalisen kanssa

Riisi. 179. Monisirkkaisten lisääntyminen: A - monisirkkaisen Autolytus (ei Grassea), B, C - epitoniset yksilöt - naaras ja uros Autolytus (Sveshnikovin mukaan)

endodermi ja mesodermi. Ensimmäinen liikkuva vaihe - blastula - yksikerroksinen toukka, jossa on värejä. Vegetatiivisen navan blastulan makromeerit uppoavat alkioon ja muodostuu gastrula. Kasviperäiseen napaan muodostuu eläimen ensisijainen suu, blastopore, ja eläimen napaan muodostuu hermosolujen kertymä ja värekkaron harja - silian parietaalinen sulttaani. Lisäksi kehittyy toukka - trochofori, jossa on ekvatoriaalinen ciliaarivyö - troch. Trokoforilla on pallomainen muoto, säteittäisesti symmetrinen hermosto, protonefridia ja primaarinen ruumiinontelo (kuva 180). Trokoforissa oleva blastopore siirtyy vegetatiivisesta napasta lähemmäksi eläintä vatsapuolta pitkin, mikä johtaa kahdenvälisen symmetrian muodostumiseen. Peräaukko puhkeaa myöhemmin vegetatiivisessa navassa ja suolesta tulee läpi.

Aikaisemmin oli näkemys, että kaikissa monisoluisissa suu ja peräaukko muodostuvat blastohuokosesta. Mutta kuten monisoluisten asiantuntijan VA Sveshnikovin tutkimukset osoittivat, tämä tilanne on vain erityinen monisoluisten kehittymisen tapaus, ja useimmissa tapauksissa vain suu muodostuu blastohuokosesta ja peräaukko muodostuu itsenäisesti myöhemmissä kehitysvaiheissa. Toukan takapään alueella, peräaukon välittömässä läheisyydessä, suolen oikealla ja vasemmalla puolella, ilmestyy solupari - teloblastit, jotka sijaitsevat kasvuvyöhykkeellä. Tämä on mesoderman alku. Trochofori koostuu kolmesta osasta: päälohkosta, peräaukon lohkosta ja kasvuvyöhykkeestä. - Tälle alueelle muodostuu toukkien tulevan kasvun vyöhyke. Trochoforin rakennesuunnitelma tässä vaiheessa muistuttaa alempien matojen organisaatiota. Trokofori muuttuu peräkkäin metatrokoforiksi ja nektochaetiksi. Metatrokoforissa kasvuvyöhykkeelle muodostuu toukkasegmenttejä. Toukkien segmentointi kaappaa vain ektodermaaliset johdannaiset: säderenkaat, protonefridiat, tulevien parapodioiden harjaspussien alkeet. Nektochaet eroaa siinä, että se muodostaa aivot, vatsan hermoketjun. Harjaspusseista tulevat kivet paljastuvat ja muodostuu parapodiaalinen kompleksi. Segmenttien määrä pysyy kuitenkin samana kuin metatrochoforissa. Niitä voi olla eri määrä eri tyyppisissä monisoluisissa: 3, 7, 13. Tietyn tilapäisen tauon jälkeen alkaa muodostua toukkien jälkeisiä segmenttejä ja muodostuu madon nuorisovaihe. Toisin kuin toukkasegmentaatiossa, toukkien jälkeiset segmentit nuorissa muodoissa sisältävät johdannaisia ​​paitsi ektodermista myös mesodermista. Samaan aikaan kasvuvyöhykkeellä teloblastit erottavat peräkkäin parillisten coelomic-pussien alkeet, joista jokaiseen muodostuu metanefridiaalinen suppilo. Toissijainen ruumiinontelo korvaa vähitellen ensisijaisen. Dissepimentit ja suoliliepi muodostuvat coelomic pussien kosketusrajoilla.

Jäljelle jääneen primaarisen kehon ontelon vuoksi suoliliepeen onteloon muodostuu verenkiertojärjestelmän pitkittäisiä suonia ja väliseinän onteloon rengasmaisia. Mesoderman ansiosta muodostuvat iho-lihaspussin ja suoliston lihakset, coelomin limakalvo, sukurauhaset ja coelomoductit. Ektodermista muodostuu hermosto, metanefridiaaliset kanavat, etu- ja takasuoli. Endodermin ansiosta keskisuoli kehittyy. Metamorfoosin päätyttyä kehittyy aikuinen eläin, jolla on tietty määrä segmenttejä kullekin lajille. Aikuisen madon runko koostuu päälohkosta tai prostomiumista, joka on kehittynyt trochophorin pään lohkosta, useista toukkasegmenteistä, joissa on primaarinen ontelo, ja useista posttoukkasegmenteistä, joissa on coelom, ja peräaukon lohkosta, jossa ei ole coelomia.

Siten monisoluisten kehityksen tärkeimmät piirteet ovat spiraalimainen, määrätty fragmentaatio, mesodermin teloblastinen anlage, metamorfoosi, jossa muodostuu trochophore-toukkia, metatrochophore, nektochaete ja nuorisomuodot. Suuri Neuvostoliiton embryologi P. P. Ivanov havaitsi ilmiön metamerismin kaksoisalkuperästä annelideissa toukkien ja toukkasegmenttien muodostumisen kanssa. Tämä löytö valaisi annelidien alkuperää oligomeerisista esi-isistä.

Peräkkäinen muutos monisoluisten yksilöllisen kehityksen vaiheissa oligomeerisestä polymeeriseksi heijastaa fylogeneettistä mallia. Vertailevat morfologiset tiedot osoittavat, että monisoluisten esivanhemmilla oli pieni määrä segmenttejä, eli ne olivat oligomeerisia. Nykyaikaisten monisoluisten joukossa lähimpiä esi-isien muotoja ovat jotkin Archiannelida-luokan primaarirenkaat, joissa segmenttien lukumäärä ei yleensä ylitä seitsemää. Organisaation primitiivisten ominaisuuksien ilmenemismuodot trokoforin ja metatrokoforin vaiheissa (primaarinen ontelo, protonefridia, ortogoni) osoittavat coelomic eläinten suhteen alempien matojen ryhmään.

Metamorfoosia aiheuttavien monisukuisten matojen kehityksen biologinen merkitys piilee siinä, että uintitoukat (trokoforit, metatrokoforit) varmistavat sellaisten lajien uudelleenasutumisen, jotka aikuisiässä elävät pääasiassa pohjaelämää. Joissakin monisoluisissa matoissa havaitaan jälkeläisten hoitoa, ja niiden toukat ovat passiivisia ja menettävät asettumiskykynsä. Joissakin tapauksissa havaitaan elävänä syntymä.

Monisukuisten matojen arvo. Monisukuisten matojen biologinen ja käytännön merkitys valtameressä on erittäin suuri. Monisoluisten biologinen merkitys piilee siinä, että ne ovat tärkeä lenkki troofisissa ketjuissa ja ovat tärkeitä myös meriveden puhdistukseen ja orgaanisten aineiden käsittelyyn osallistuvina eliöinä.

aineet. Monisoluiset ovat ravintoarvoltaan tärkeitä. Kalojen ravintopohjan vahvistamiseksi maassamme tehtiin ensimmäistä kertaa maailmassa Azovinmerestä tuotujen nereidien (Nereis diversicolor) totuttelu Kaspianmerellä. Tämä onnistunut kokeilu suoritettiin akateemikko L. A. Zenkevichin ohjauksessa vuosina 1939-1940. Ihmiset käyttävät ravinnokseen joitain monisoluisia eläimiä, kuten Tyynenmeren palolomato (Eunice viridis).