Orgaanisen aineen johtuminen laitoksessa. Orgaanisen aineen liikkuminen kasvissa. Mitkä ovat näiden kudosten solujen rakenteelliset ominaisuudet

Miten aineiden liikkuminen tapahtuu kasvissa, nimittäin vesi, johon on liuennut mineraalisuoloja?

Imeytymisprosessin kautta vesi ja siihen liuenneet suolat pääsevät maaperästä sisään juurijärjestelmä. Edelleen mineraalisuolojen liuosten liikkuminen kuljetetaan vartta pitkin kasvin juuresta lehtiin. On tarpeen selvittää, mitkä kasvin varren osat osallistuvat aktiivisesti veden ja suolojen kuljetukseen: ydin, puu tai kuori. Voit tehdä yksinkertaisen kokeen ja laittaa omenapuun tai jonkin muun puun oksan veteen, johon on aiemmin lisätty mustetta. Jos päivän kuluttua vedät oksan pois vedestä ja leikkaat sen varren pituussuunnassa, huomaat, että vain puukerros on vaihtanut väriä. Kuori ja ydin säilyivät ennallaan. Siten voimme päätellä, että puun kautta vesi liikkuu suolaliuoksilla juuresta lehtiin.

Puun koostumus sisältää pitkiä onteloita putkien muodossa, joita kutsutaan kasvin suoniksi. Ne on suunniteltu liikkumaan veden ja mineraalisuolojen varrella.
Periaate liikkuminen orgaanisten yhdisteiden varsia pitkin hieman erilainen kuin yllä kuvattu. Tiedetään, että orgaanisten aineiden reservien ansiosta itävien siementen kasvu ja ravinto tapahtuu. Voit tarkkailla, kuinka minkä tahansa vesiastiaan laitetun puun oksat "päästävät ulos" versoja lehtien kanssa, ja ne muodostavat nopeasti myös satunnaisia juuria veden alla. Ilmeisesti uusien rakenteiden ilmaantuminen johtuu orgaanisen aineksen läsnäolosta oksissa.
Orgaanisten aineiden liike tapahtuu varren kuorta pitkin. Tämä on helppo todistaa, jos poistat akaasia tai kastanjan juuri leikatusta oksasta kuoren pieneltä alueelta lähemmäs alareunaa ja laitat sitten oksan veteen. Jonkin ajan kuluttua leikatun kuoren yläpuolelle ilmestyy paksuuntumista tai virtausta, jossa nuoret satunnaiset juuret ovat näkyvissä. Kuorenpoistopaikan alapuolella juuret joko eivät näy ollenkaan tai ovat hyvin ohuita ja pieniä. Johtopäätös ehdottaa itseään: kuoren leikkaus estää orgaanisen aineen siirtymisen lehdistä kasvin juurille. Tässä suhteessa leikkauksen yläpuolelle muodostuu virtaus, jolla on satunnaiset juuret. Tämä toimii siis kiistämättömänä todisteena yllä olevasta väitteestä, jonka mukaan orgaanisten ravinteiden kuljetus tapahtuu kasvin varren kuorta pitkin.
Nämä aineet jakautuvat siten, että ensinnäkin varmistetaan kasvin nuorten osien kasvu. Lisäksi ne liikkuvat sekä alas juurijärjestelmään että ylös kasvin versoihin, kukkaan ja hedelmiin.

Jokaisessa elävässä organismissa tapahtuu väistämättä erilaisten aineiden (ravinteiden, happi, hajoamistuotteet jne.) liikettä.. Kasveilla on kuljetusta johtava järjestelmä. Se yhdistää kasvin eri osat ja varmistaa aineiden siirtymisen osasta toiseen. Alemmissa kasveissa - levissä - ei ole kudoksia ja aineet liikkuvat solusta toiseen. Korkeammissa kasveissa vesi, mineraalit ja orgaaniset aineet kulkevat mukana johtavat kudokset(Kuva 55).

Riisi. 55. Kaavio kivennäis- ja orgaanisten aineiden liikkumisesta kasvin läpi

Tiedetään, että juuret tarjoavat kasville vettä ja mineraaleja. Ja lehdet puolestaan tarjoavat juurille orgaanisia aineita, joita muodostuu fotosynteesin aikana. Miten aineiden liikkuminen tapahtuu?

Vesi ja kivennäisaineet liikkuvat suonten läpi, jotka alkavat juuresta, ulottuvat varren läpi lehteen ja saavuttavat sen jokaisen solun. Alukset - pitkät putket, jotka ovat kuolleita soluja, joiden väliset poikittaiset väliseinät ovat liuenneet.

Orgaaniset aineet muodostuvat lehdissä ja siirtyvät muihin elimiin - juuriin, kukkoihin, hedelmiin seulaputkien kautta. seulaputket- elävät pitkänomaiset solut, joiden poikittaiset väliseinät läpäisevät pienimmät huokoset. Seulaputket sijaitsevat aivokuoressa - sisäpuolella.

Kaikkia fotosynteesin aikana muodostuneita orgaanisia aineita ei käytetä kasveille. Osa orgaanisesta aineksesta kerrostuu reserviin. Vehnässä, kaurassa ja rukiissa orgaanista ainetta kertyy siemeniin, porkkanoihin, punajuuriin ja retiiseihin - juurikasveihin, kieloon ja vehnäruohoon - juurakoihin. Siemenissä olevat orgaaniset aineet ruokkivat kehittyvää alkiota, ja oksiin, juurakoihin ja sipuleihin kertyneet aineet muodostavat uusia elimiä.

Vastaa kysymyksiin

Mikä merkitys aineiden liikkumisella on kasviorganismin elämässä?
Vertaa mineraali- ja orgaanisten aineiden liikkumisreittejä kasvin läpi.
Mikä on orgaanisen aineen laskeutumisen merkitys kannassa?

Uusia käsitteitä

johtavat kudokset. Alukset. Seulaputket.

Ajatella!

Kuinka voit pelastaa puun, jonka kuori on vaurioitunut?

Minun laboratorioni

Kokemus 1. He katkaisivat lehmuksen verson ja panivat sen musteella sävytettyyn veteen (kuva 56, a). Neljä päivää myöhemmin varresta tehtiin poikittaisleikkaus. Leikkauksessa värilliset kuidut olivat selvästi näkyvissä - puu, jossa astiat sijaitsevat. Tee johtopäätös veden ja siihen liuenneiden mineraalien liikkeestä koko kasvissa.

Riisi. 56. Aineiden liikkuminen kasvin versoja pitkin

Jos laitat balsamihuonekasvin oksan sävytettyyn veteen, näet kuinka vesi nousee vartta pitkin lehtiin värjään niiden suonet (kuva 56, b).

Kokemus 2. Leikkaa rengas puun oksan yläkuoresta. Laita oksa veteen. Jonkin ajan kuluttua aukon päälle muodostuu virtaus. Tämä on orgaanisen aineen kertymä, joka ei voi liikkua alas leikatun kuoren läpi. Tulosta kehittyvät satunnaiset juuret (kuva 57).

Riisi. 57. Virran muodostuminen oksalle rengasmaisen kuoren katkaisun jälkeen

Mitä tämä kokemus kertoo? Tee johtopäätös.

Rungot on peitetty ulkopuolelta kuorella, joka suojaa niitä haihtumista, ylikuumenemista, jäätymistä, auringonpolttamaa ja haitallisten mikro-organismien tunkeutumista vastaan. Vanhojen koivun, haavan ja leppäpuiden rungoissa kuolleet kuorikudokset eivät pysty venymään ja muodostavat usein halkeamia.

Näiden halkeamien kautta bakteerien ja sienten itiöt tunkeutuvat runkoon aiheuttaen puun vaurioita ja kuoleman. Tinasieni aiheuttaa suurta haittaa metsätaloudelle (kuva 58). Ruokkiessaan puun mehua se tuhoaa puuta tehden siitä hauras ja hauras. Tämä johtaa puun kuolemaan.

Riisi. 58. Tinder sieni puussa

Tinasienistä sieni on laajalle levinnyt - todellinen tinder sieni. Se kehittyy kuolleelle koivulle, haavalle ja leppälle. Sen hedelmärungot ovat kiinnittyneet leveäpohjaisiin puiden runkoihin ja ovat kavion muotoisia. Ne elävät 12-15 vuotta, saavuttavat jopa 1 metrin halkaisijan ja painavat jopa 10 kg. Hedelmäkappaleiden alapuolella, putkissa, itiöt kypsyvät. Ne tunkeutuvat puuhun erilaisten vaurioiden kautta: halkeamia, oksien katkeamista jne. Nämä sienet voivat pilata korjatun puun ja jopa puurakennukset.

Jotkut tindersienet, kuten koivusieni, muodostavat kasvamia (chaga) elävien koivujen rungoille. Chagaa on käytetty kansanlääketieteessä Vladimir Monomakhin ajoista lähtien. Sillä on anti-inflammatorisia, tonisoivia ja analgeettisia vaikutuksia. Siksi se korjataan lääkeraaka-aineena (sitä saadaan befungiinia). Siperiassa chagaa käytetään teen korvikkeena.

Tinasienten joukossa on myös syötäviä sieniä. Ne muodostavat pehmeitä kirkkaan oransseja yksivuotisia hedelmäkappaleita lehtipuiden rungoille. Nämä sienet sijaitsevat toistensa yläpuolella suurissa ryhmissä ja ovat syötäviä vasta nuorena. Monien tinder-sienten hedelmäkappaleita käytetään erilaisiin käsitöihin: lasinaluset, maljakot. Kuivattuja tinder-sieniä käytettiin aikoinaan tulen sytyttämiseen yhdessä piikin ja piikiven kanssa.

Kasviorganismille, toisin kuin eläimelle, on ominaista suuri taloudellisuus ravinteiden käytössä, mikä ilmenee kasvien kyvyssä hyödyntää (uudelleenkäyttöä) kivennäisravinnon pääelementtejä. Jokainen "kasvin lehti käy läpi kehityskiertonsa. Lehti kasvaa, saavuttaa maksimikokonsa, sitten alkaa ikääntymisprosessi ja vihdoin lehti kuolee. Lehden elinkaaren ajan ravinteet tulevat siihen. Samalla siitä virtaa ulos jonkin verran ainetta. Lehden fysiologisen nuoruuden aikana kivennäisravitsemuselementtejä sisältävien aineiden määrä kasvaa, koska aineen sisäänvirtausnopeus. ylittää huomattavasti ulosvirtausnopeuden. Sitten lyhyen ajan nämä kaksi prosessia (sisäänvirtaus ja ulosvirtaus) tasapainottavat toisiaan. Lopulta lehtien ikääntyessä ulosvirtaus alkaa vallita. Kukinnan ja lehtien pudotuksen aikana ravinteiden ulosvirtaus on voimakasta kaikista lehdistä. Siis ravitsevaa. aineet siirtyvät juurijärjestelmästä maanpäällisiin elimiin, pääasiassa ksyleemiä pitkin, ja virtaavat sitten lehdistä floemia pitkin varren kudoksiin. Levittyessään säteen suunnassa floeemin johtavista elementeistä ravinteet siirtyvät takaisin ksyleemin suoniin ja suuntautuvat ylöspäin suuntautuvalla virralla nuorempiin elimiin ja lehtiin. Tämän seurauksena ravinteet kiertävät kasvin läpi. Siirtyminen laskevasta virrasta (floemia pitkin) nousevaan virtaan (ksyleemiä pitkin) voi tapahtua varren eri kohdissa. Typpiyhdisteiden osalta osoitettiin, että liike alaspäin kulkee floemia pitkin juurijärjestelmään. Juuren johtavassa järjestelmässä typpiyhdisteet siirtyvät ylöspäin suuntautuvaan virtaan ja liikkuvat ksyleemin suonten läpi. Kasviorganismin yksittäisten alkuaineiden toistuva käyttö vaikuttaa niiden jakautumiseen. AT Kivennäisaineiden jakautumisessa kasveissa on kaksi selvää gradienttia. Uudelleenkäytetyille tavaroille on ominaista basipetaalinen gradientti levinneisyys, eli mitä korkeampi lehti on, sitä nuorempi se on; sitä enemmän typpeä, fosforia, kaliumia. Tämä näkyy erityisen selvästi tämän elementin puutteessa maaperässä. Elementeille, joita ei ole käytetty uudelleen (kalium, boori, rauta), akropetaalinen gradientti jakelu. Mitä vanhempi elin, sitä suurempi on näiden elementtien sisältö siinä. Kierrätysaineissa nälänhädän merkit näkyvät ensisijaisesti vanhemmissa lehdissä, kun taas kierrättämättömien elementtien osalta kärsimyksen merkit näkyvät ennen kaikkea nuorissa elimissa.

Orgaanisten aineiden liikkumisen piirteet kasvin läpi

Lehdet, tai pikemminkin kloroplastit, toimittavat kaikki kasviorganismin elimet niissä muodostuneilla orgaanisilla aineilla. Näiden aineiden liikkumistavat ovat heterogeeniset. Kloroplastissa muodostuvien aineiden on päästävä ensin sytoplasmaan, sitten parenkymaalisten solujen kautta floemin seulaputkiin ja niiden kautta erilaisiin kuluttaviin kasvin elimiin. On olemassa solunsisäistä, solujenvälistä parenkymaalista ja floemikuljetusta.

1. solunsisäinen kuljetus. Assimilaattien vapautuminen kloroplasteistatoveri Jokaisessa kloroplastissa fotosynteesin aikana muodostuvien tuotteiden määrä päivässä ylittää niiden oman massan. Tässä suhteessa assimilaattien ulosvirtaus solun muihin osiin, eli solunsisäinen kuljetus, on erittäin tärkeä. Trioosifosfaatit (PHA, FDA) tunkeutuvat helpoimmin kloroplastien kalvojen läpi, jotka voivat poistua kloroplasteista ja palata niihin. Fosforyloituneiden heksoosien tunkeutuminen kloroplastikalvon läpi on vaikeaa. Oletetaan, että kloroplasteissa muodostuneet monimutkaisemmat hiilihydraatit hajoavat trioosifosfaateiksi ja siirtyvät tässä muodossa sytoplasmaan, jossa ne voivat toimia materiaalina heksoosien, sakkaroosin ja tärkkelyksen uudelleensynteesiä varten. Näiden muutosten vuoksi trioosifosfaattien pitoisuus sytoplasmassa laskee jatkuvasti, mikä myötävaikuttaa niiden sisäänvirtaukseen pitoisuusgradienttia pitkin. Kloroplasteissa muodostuneet proteiinit myös hajoavat ja virtaavat sytoplasmaan aminohappojen muodossa. Valossa kloroplastikalvojen läpäisevyys kasvaa, mikä edistää erilaisten aineiden ulosvirtausta niistä.

2. Solujen välinen parenkymaalinen kuljetus. Pitoplasmaan päässeet orgaaniset yhdisteet eivät käytetä vain tämän solun tarpeisiin, vaan ne myös liikkuvat suunnassa seulaputkiin. Solujen välinen parenkymaalinen kuljetus voidaan suorittaa kahdella tavalla - plasmodesmatan (symplasti) tai vapaan tilan kautta (solukalvot ja lehtien parenkyymin solujen väliset tilat). Riippuen lehden johtavien elementtien tiheydestä (suoniverkosto), etäisyydet assimilaattia tuottavasta parenkymaalisesta solusta floemin seulaelementteihin voivat olla erilaisia. Keskimäärin se ei kuitenkaan ylitä 3-4 solua ja on millimetrin sadasosia. Assimilaattien liikenopeus parenkymaalisissa kudoksissa on noin 10-60 cm/h. Tämä on huomattavasti suurempi kuin diffuusionopeus. Kun aineet liikkuvat plasmodesmataa pitkin, tällainen nopeus voidaan saavuttaa vain suurella lisäenergiankulutuksella. Kaikilla kasveilla ei kuitenkaan ole hyvin kehittyneitä plasmodesmataa. Kaikki tämä viittaa siihen, että parenkymaalinen kuljetus ei tapahdu vain plasmodesmatan kautta. Lehden mesofyllissä vapaa tila (avoin vapaalle diffuusiolle) voi sisältää tiloja soluseinien selluloosafibrillien välillä sekä nixv-järjestelmän. On osoitettu, että lehtien mesofyllin soluilla on tämä erityskyky ja ne vapauttavat helposti sokereita vapaaseen tilaan. Floem-päätteiden solut (lähettimet) imevät intensiivisesti sokereita ja aminohappoja. Siirtosolujen erottuva piirre ovat lukuisat soluseinien kasvut. Näiden (solujen sisään suunnattujen) kasvainten ansiosta plasmalemman pinta kasvaa, samalla se lisää vapaan tilan kapasiteettia - ja luo suotuisat olosuhteet aineiden vapautumiselle floemiin.

3. Aineiden liikkuminen floemia pitkin on floemikuljetusta. Orgaanisten ravinteiden pitkän matkan kuljetus alaspäin tapahtuu pääasiassa floeemin kautta. Toisin kuin xylem sen koostumus sisältää varsinaisia seulaputkia, mukana olevia soluja, floemiparenkyymin soluja ja niinikuituja. Seulaputket ovat pystysuuntaisia rivejä pitkänomaisia, useimmissa tapauksissa lieriömäisiä soluja, joissa on ohuet solukalvot. Yksittäiset solut (segmentit) erotetaan toisistaan seulalevyillä, jotka on lävistetty lukuisilla huokosilla, joiden läpi sytoplasmiset juosteet kulkevat. Jokainen seulaputken solu on sellaisen satelliittisolun vieressä, jossa on runsaasti sytoplasmaa. Toisin kuin xylem phloem on kokoelma eläviä soluja sen koostumus sisältää varsinaisia seulaputkia, mukana olevia soluja, floemiparenkyymin soluja ja niinikuituja. Seulaputket ovat pystysuoria rivejä, jotka on pidennetty useimmissa tapauksissa lieriömäisiksi soluiksi ohuilla solukalvoilla. Yksittäiset solut (segmentit) erotetaan toisistaan seulalevyillä, jotka on lävistetty lukuisilla huokosilla, joiden läpi sytoplasmiset juosteet kulkevat. Seulaputket muodostetaan kambiasoluista eivätkä aluksi eroa muista floemisoluista. Ne sisältävät liikkuvan sytoplasman, jossa on lukuisia ribosomeja, plastideja ja mitokondrioita. Keskellä on tyhjiö, jota ympäröi kalvo - tonoplast. Kehityksen edetessä putkien rakenne muuttuu merkittävästi. Ydin hajoaa; plastidit, mitokondrioiden koon pieneneminen; tonoplast katoaa. Vakuolin tilalle muodostuu keskusontelo. Sytoplasma sijaitsee parietaalikerroksessa. Erilliset pitkittäiset sytoplasman säikeet tunkeutuvat keskusonteloon. Ontelossa on pyöreän muotoisia hyytymiä, ilmeisesti nämä ovat mikrotubulusten kerääntymiä. Samanaikaisesti näiden muutosten kanssa seulalevyihin muodostuu huokosia, joiden läpi ohuet sytoplasman säikeet (filamentit) kulkevat; joissakin tapauksissa ne ovat mikrotubulusten muodossa. Ilmeisesti se on sisällä tänä aikana seulaputket toimivat aineiden kuljetuspaikkana. Ikääntyessä kalloosihiilihydraattia kertyy seulalevyjen huokosiin. Kalloosi, joka kaventaa huokosten rakoja, vaikeuttaa aineiden liikkumista. Puumaisissa kasveissa floemin yksittäiset elementit toimivat vain yhden vuoden. Kun uusia lehtiä muodostuu, niistä ulosvirtaus kulkee äskettäin järjestettyjä seulaelementtejä pitkin. Suuri merkitys oli menetelmän kehittäminen floemimehun saamiseksi imevien hyönteisten avulla, jotka upottavat koveran seulaputkeen. Jos hyönteisen ruumis leikataan irti, niskasta valuu floemimehua, joka analysoidaan. 14 CO 2:n käyttö mahdollisti leimattujen yhdisteiden analyysin floeemin johtavissa elementeissä. Tutkimukset ovat osoittaneet, että 90 % tai enemmän kaikista floemin läpi liikkuvista aineista on hiilihydraatteja. Hiilihydraattien pääasiallinen kuljetusmuoto on sakkaroosi (C 12 H 22 O 11). Kuitenkin klo Joistakin lajeista sakkaroosin ohella oligosakkaridit (raffinoosi, stakyoosi) toimivat hiilihydraattien kuljetusyrityksenä ja myös jotkut alkoholit (mannitoli, sorbitoli), monosokerit (glukoosi ja fruktoosi) muodostavat pienen osan liikkuvista hiilihydraateista. Näyttää siltä, että suurin osa sakkaroosista esiintyy floemin parenkymaaliset solut, joista se tulee verkkoputkiin, joissa ei ole sakkaroosia hajottavia entsyymejä (invertataaseja), mikä määrittää näiden yhdisteiden turvallisuuden koko sen kuljetusreitin ajan. Floemissa alaspäin: voi liikkua muita ravintoaineita, kuten mineraali- ja orgaanisten yhdisteiden muodossa niiden ulosvirtauksen aikana ikääntyvistä elimistä kierrätysprosessissa. Uudelleen käytettynä typpipitoiset aineet liikkuvat floemia pitkin aminohappojen ja amidien muodossa. Kuljetus floemia pitkin voi tapahtua kahteen vastakkaiseen suuntaan, lehdissä muodostuneet assimilaatit liikkuvat sekä ylös - kasvupisteisiin, kukkiin ja hedelmiin että alas - juurille, vararavinteiden säiliöihin. Aineiden liikkumisnopeuden määritys floemia pitkin suoritettiin tarkkailemalla leimattujen yhdisteiden leviämisnopeutta. Kävi ilmi, että liikenopeus seulaputkissa on melko suuri ja keskimäärin 50-100 cm/h. Eri kasviryhmissä liikenopeus vaihtelee jonkin verran. Samassa tehtaassa eri orgaaniset aineet voivat liikkua eri nopeuksilla. Merkittävä vaikutus liikenopeuteen ympäristöolosuhteet. Toisin kuin liikkuminen ksyleemin läpi, aineiden kulkeutumiseen floeemin läpi vaikuttavat kaikki tekijät, jotka muuttavat aineenvaihduntaprosessien intensiteettiä. liikkuminen floemissa riippuu lämpötilasta. Kävi ilmi, että optimaalinen lämpötila vaihtelee välillä 20 - 30° C. Lämpötilan edelleen nousu estää jo assimilaattien ulosvirtauksen lehtiterästä. Asenne floemin terävään jäähdytykseen eri kasveissa ei ole sama. Joten eteläiset kasvit (pavut) lopettavat kuljetuksen kokonaan 1-2 ° C: n lämpötilassa, kun taas sokerijuurikkaassa tällainen jäähdytys vain hidastaa liikettä. Kivennäisravinnon ehdot niillä on merkittävä vaikutus aineiden kulkeutumiseen floeemin läpi. Erityisesti tämä tutkimus on omistettu boorin vaikutukselle. On osoitettu, että boorin vaikutuksesta sakkaroosin liikenopeus kasvaa huomattavasti. Ehkä tämä johtuu monimutkaisten booriyhdisteiden muodostumisesta hiilihydraattien kanssa. Assimiloida liikenopeus kiihtyy, myös vaikutuksen alaisena fosfori. Sokereiden fosforyloidut muodot liikkuvat nopeammin. Liikenopeus muuttuu kaliumin vaikutuksesta. Voi olla kalium ylläpitää kalvopotentiaalia seulalevyissä ja edistää siten aineiden liikkumista floeemin läpi. Vaikein kysymys on floemin kuljetusmekanismi. Tämän virtauksen liikkeellepaneva voima on turgoripaine. Soluille, joissa muodostuu sokereita (luovuttaja), on ominaista korkea turgoripaine ja joissa sokereita kulutetaan - alhainen turgorpaine (akseptori). jos nämä kennot ovat yhteydessä toisiinsa, sen täytyy virrata korkeapaineisista kennoista matalapaineisiin kennoihin. Liike ei aina seuraa turgorin painegradienttia (sen laskusuuntaan). Siten on mahdotonta selittää assimilaattien voimakasta siirtymistä putoavista lehdistä tai kuihtuvista terälehdistä, jotka luonnollisesti sisältävät; alhainen turgoripaine. Laskelmat viittaavat siihen, että sakkaroosiliuoksen liikuttamiseen seulaputkissa havaitulla nopeudella tarvitaan voima, joka ylittää merkittävästi luovuttajasoluissa kehittyvän turgoripainevoiman. Vaihtoehtoinen hypoteesi on hypoteesi, jonka mukaan orgaanisten aineiden liike kulkee sytoplasman säikeitä pitkin energiankulutuksella. Floemikuljetuksen ja energia-aineenvaihdunnan intensiteetin välillä on yhteys. Aineiden kuljetuksen energialähde voi olla ATP, joka muodostuu sekä itse seulakennoissa että pääasiassa satelliittikennoissa. On osoitettu, että seurasoluille on ominaista poikkeuksellisen korkea hengitys- ja fosforylaatiointensiteetti.

Seulaputkien proteiinisäikeiden säännölliset supistukset voivat edistää aineiden liikkumista tiettyyn suuntaan. Elektronimikroskooppiset tutkimukset ovat osoittaneet proteiinifilamenttien läsnäolon ja sisällä seulalevyjen huokoset. On mahdollista, että nämä proteiinisäikeet kykenevät peristalttisiin supistuksiin, mikä saa ne työntämään liuoksen tai erityisten kantajarakeiden läpi, joihin assimilaatit keskittyvät. Tietenkin nämä peristalttiset supistukset vaativat energiankulutusta. Siten assimilaattien kuljetus floemin läpi suoritetaan useilla mekanismeilla. Suurin merkitys annetaan niille mekanismeille, jotka liittyvät proteiinisäikeiden peristalttiseen supistumiseen. Kasvien organismien kasvulle tärkeä on suunnattu assimilaatioliike. Sen määrää suurelta osin aineiden käytön intensiteetti, tietyn elimen tarpeet, sen kasvun intensiteetti. Kasvin ravinteiden jakautumisessa kasvihormoneilla on suuri merkitys, ja ravinteiden kuljetus suuntautuu niihin elimiin, joille on ominaista korkea kasvihormonien, erityisesti auksiinien, pitoisuus. Yksittäisten kasvien käsittely auksiinilla lisää erilaisten orgaanisten aineiden virtausta niihin. Fytohormonien vaikutus assimilaattien liikkumiseen liittyy energia-aineenvaihdunnan intensiteetin lisääntymiseen. Assimilaattien liikesuuntaa rajoittaa jonkin verran niitä tuottavien elinten, nimittäin lehtien, sijainti. Merkittävää on, että varren eri puolilla sijaitsevat lehdet sekä eri tasoiset (ylempi ja alempi) toimittavat fotosynteesituotteita kasvin elinten eri osiin.

Luku 7

Elävä solu on avoin energiajärjestelmä, se vaihtaa energiaa ulkoisen ympäristön kanssa ja elää ulkopuolelta tulevan energian ansiosta. Solu, organismi voi säilyttää yksilöllisyytensä vain ympäristöstä tulevan vapaan energian myötä. Heti kun tämä virtaus lakkaa, tapahtuu organismin hajoaminen ja kuolema.

Orgaaniseen aineeseen fotosynteesin aikana varastoitunut auringonvalon energia vapautuu jälleen ja sitä käytetään erilaisiin elämänprosesseihin. Valokvanttien energia, joka on kertynyt hiilihydraatteihin, vapautuu nopeasti uudelleen niiden hajoamisprosessissa (dissimilaatio). Yleisimmässä muodossa voidaan todeta, että kaikki elävät solut saavat energiaa entsymaattisten reaktioiden kautta, joiden aikana elektrodit siirtyvät korkeammalta energiatasolta alemmalle.

Luonnossa on kaksi pääprosessia, joiden aikana auringonvalon energia varastoituu orgaanista ainetta vapautuu - tämä hengitys ja käyminen. Hengitys on orgaanisten yhdisteiden oksidatiivista hajoamista yksinkertaisiksi yhdisteiksi, johon liittyy energian vapautuminen. Fermentaatio on prosessi, jossa orgaanisia yhdisteitä taimitaan yksinkertaisemmiksi, ja samalla vapautuu energiaa. Käymisen aikana yhdisteiden hapettumisaste ei muutu. Hengityksen tapauksessa happi toimii elektronien vastaanottajana, käymisen tapauksessa orgaaniset yhdisteet. Energiakiertoon sisältyvät prosessit ovat niin tärkeitä, että tällä hetkellä on noussut bioenergetiikka, joka tutkii energian muuntumisen molekyyli- ja submolekyylisiä perusteita.

AINEIDEN LIIKKUMINEN
KASVILLA
1. Esittely. Järjestelmän organisaatio
kuljetus kasveissa.
2. Mineraalielementtien liike
kasvien ravitsemus.
3. Orgaanisten aineiden kuljetus.

I. Aineiden kulkeutumista koskevan tutkimuksen rooli:
teoreettinen arvo yhtenä
fysiologisia ongelmia
käytännön arvoa
yksittäisten elinten välinen yhteys
yhtenäinen fysiologinen järjestelmä
Luovuttaja-akseptori yhteydet elinten välillä:
ravinteita tuottavat elimet
lahjoittajia
kuluttavat elimet ovat vastaanottajia.
Nimeä lahjoittajat
mineraaliravintoaine
aineet ja orgaaniset
aineet.

Marcello Malpighi
1628-1694
Malpighin kokemus vetäytymisestä
rengasmainen kuoren pala
varsi (A). kudoksen turvotus yli
rengas (B)
Iso rooli liikuntatapojen selvittämisessä
yksittäisten ravintoaineiden vastaanotto
kasvien soitto.
Tätä tekniikkaa käytettiin 1600-luvun lopulla. (1679)
italialainen tutkija M. Malpighi,
joka ehdotti, että
niiden maaperät menevät juurille ja sitten pitkin
puu lehtiin ja varsiin (raaka mahla) ja sen jälkeen
käsittely - vastakkaiseen suuntaan kuorta pitkin.

Liikennejärjestelmän organisointi

Solunsisäinen
Keskimmäinen: yhden elimen sisällä, mukaan
epäspesifiset kudokset, lyhyesti
etäisyydet.
Kaukana: eri elinten välillä, mukaan
erikoistuneet kankaat. Kuljetus kautta
ksyleemi ja floeemi.

II. Kivennäisravinteiden liikkuminen koko kasvissa

Nimeä mineraalien vastaanottajat
Miten solunsisäinen kuljetus tapahtuu?
Nimeä joukkoliikennejärjestelmät
Mistä kudos on kaukana
mineraalien kuljetus

Mineraalien kierto kasvissa. Kierrätys

Kasviorganismi on karakterisoitu
taloudellisuutta ravinteiden käytössä
aineet, mikä ilmenee kyvyssä
kierrätys (uudelleenkäyttö)
kivennäisravinnon pääelementit.
Uudelleenkäytettävä
useimmat kivennäisravitsemuksen elementit
mukaan lukien P, N, K, Mg jne.
Elementtejä, jotka ovat käytännössä
uudelleen - Ca ja B, joka liittyy pieneen
liikkuvuus ja huono liukoisuus
näitä sisältävät yhdisteet
elementtejä.
kierrätys

Kasvissa on kaksi mineraaliaineiden jakautumisgradienttia:
uudelleenkäytettäville elementeille on ominaista
perusjakaumagradientti, eli mitä korkeammalla lehti sijaitsee ja
mitä nuorempi se on, sitä enemmän se sisältää typpeä, fosforia, kaliumia.
ei-kierrätettäville elementeille (kalsium,
boori), on ominaista akropetaalinen jakautumisgradientti. Vanhempi
Mitä suurempi näiden elementtien pitoisuus siinä on.
Ravinteiden jakautumisen tutkimuksen käytännön merkitys
kasvien elimet:
- uudelleenkäyttöön tarkoitettujen elementtien osalta,
nälänhädän merkit näkyvät ensinnäkin vanhemmilla
lehdet,
- sellaisten elementtien osalta, jotka eivät kuulu kierrätykseen, kyltit
puutteita esiintyy pääasiassa nuorissa lehdissä.
Siksi kasvien kärsimyksen gradientti on suunnattu päinvastaiseen suuntaan.
jakelugradientin puolella.

III. ORGAANISTEN AINEIDEN KULJETUS

1.
2.
3.
4.
Assimilaattien jakautuminen tehtaassa.
Assimilaattien liikkumistavat.
kuljetusmekanismi.
Kuljetussääntely.

1. Assimilaattien jakautuminen tehtaassa

Assimilaattien liike
noudattaa luovuttaja-akseptori -mallia
fotosynteettiset kudokset
Kulutuspaikat
(kasvukeskukset:
meristeemit,
lehdet jne.)
säilytyspaikat
(hedelmät, siemenet,
varastointi
parenchyma jne.)
Lahjoittajat (lähteet)
omaksuu fotosynteesin
varastointikudokset
(elimet).
Hyväksyjät (kuluttajat)
elimet (kudokset)
kykenevä
omillaan
tyydyttää heidän
ravitsemukselliset tarpeet.
Epätasainen
jakelu
assimiloituu

Liikkeellä floemia pitkin ei ole varmaa
suunta riippuu, toisin kuin ksyleemi
luovuttajan ja vastaanottajan sijainnista.

2. Assimilaattien liikkumistavat

2.1. solunsisäinen kuljetus

Tämä on assimilaattien kuljetusta kloroplasteista sytoplasmaan.
Tärkkelys → glukoosi → fruktoosidifosfaatti → trioosit.
Trioosit vapautuvat kloroplasteista kuljetusproteiinien avulla
energiankulutus.
Sytoplasmassa trioosia käytetään hengitykseen, heksoosien synteesiin,
sakkaroosi, tärkkelys. Tämän avulla voit vähentää keskittymistä
trioosifosfaatteja sytoplasmassa, mikä edistää niiden virtaamista mukana
pitoisuusgradientti.
Tuloksena oleva sakkaroosi ei kerry sytoplasmaan, vaan
viedään maasta tai kerätään väliaikaisesti tyhjiin,
muodostaen reservaltaan

2.2. Solujen välinen parenkymaalinen kuljetus

Lähellä kuljetus voidaan suorittaa kahdella tavalla - pitkin plasmodesmata
(symplast) tai apoplast.
Assimilaattien liikenopeus parenkymaalisissa kudoksissa on 10-60 cm/h

Apoplastista ja symplastista assimilaateista
syötä mukana oleva
(lähettävät) solut (välittäjät
lehtien parenkyymisolujen välillä
ja seulaputket)
Heillä on lukuisia kasvaimia
soluseinät. Uloskasvujen ansiosta
plasmakalvon pinta kasvaa.
Samalla se kasvaa
vapaan tilan kapasiteetti ja
luo suotuisat olosuhteet
aineen imeytyminen

Todisteet floemien kuljetuksesta

2.3. Phloem kuljetus
Todisteet floemien kuljetuksesta
1) Soitto, 1679
ital. Marcello
Malpighi.
2) Käyttö
radioaktiivinen
14CO2-tarrat.
3) Vastaanottotapa
phloem mehu kanssa
imureita
ötökät.
Tämä tekniikka on saanut
nimi aphidnaya (lat.
kirvoja - Aphidoidea)
Honeydew erottuu - pad

Phloem rakenne

Toisin kuin ksyleemi, floem on
on kokoelma eläviä soluja.
Floem koostuu useista solutyypeistä,
erikoistunut aineenvaihduntaan ja
rakenteellisesti:
seulaputkien (seulasolujen) kuljetustoiminto
satelliittisolut - energinen rooli
siirtää soluja.

Seulaputkien ominaisuudet

protoplasteja rajoitetusti
metabolinen aktiivisuus;
solujen välinen kontaktijärjestelmä
yhteisyrityksen seulakenttien läpi;
pystysuorat pitkänomaiset rivit
sylinterimäiset solut ohuilla
solukalvot.
solut (segmentit) erotetaan toisistaan
muut seulalevyt,
täynnä lukuisia
huokoset, joiden läpi ne kulkevat
sytoplasmiset säikeet.

ST-rakenteen kehittämisen myötä
on muuttumassa:
ydin hajoaa;
pienennetty kokoa ja
plastidien lukumäärä ja
mitokondriot;
tonoplast katoaa paikalleen
vakuolit muodostavat ontelon
EPR on sileä, pinojen muodossa.
sytoplasma sijaitsee
seinäkerros.
plasmalemma säilyy kypsänä
soluja
Seulalevyjen huokosissa kerrostuu
kalloosihiilihydraatti ja floemiproteiini (P-proteiini)

seuralaissolut

Kiinnitetty jokaiseen soluun
seulaputki.
Runsaasti sytoplasmaa
Suuri ydin ja ydin
Lukuisat mitokondriot ja
ribosomit
Pidä korkea
metabolinen aktiivisuus,
toimittaa seulaputket
ATP.
Seura- ja seulasolut
putket on kytketty
plasmodesmata.

Floem-eritteen koostumus

Valkolupiini Xylem & Phloem Sap koostumus
Xylem Sap (mg
l-1)
Phloem Sap (mg
l-1)
Sakkaroosi
*
154,000
aminohappoja
700
13,000
kalium
90
1,540
Natrium
60
120
Magnesium
27
85
Kalsium
17
21
rauta-
1.8
9.8
Mangaani
0.6
1.4
Sinkki
0.4
5.8
Kupari
T
0.4
Nitraatti
10
*
pH
6.3
7.9
Aine
Floemimahlan pitoisuus vaihtelee
vaihteluvälillä 8-20 %. 90% tai enemmän
phloem mehu koostuu pääasiassa hiilihydraateista
disakkaridista sakkaroosista (C12H22011).
Joissakin lajeissa yhdessä sakkaroosin kanssa
hiilihydraattien kuljetusmuotoja ovat:
oligosokeri (raffinoosi, verbaskoosi, stakyoosi)
– Koivu, Malvaceae, Jalava, Cucurbita
joitain alkoholeja (mannitoli - oliivi,
sorbitoli - ruusumainen, dulcite Euonymous). Monosakkaridit (glukoosi ja
fruktoosi) muodostavat pienen osan
liikkuvia hiilihydraatteja.
Typpipitoiset aineet kulkeutuvat läpi
phloem aminohappojen ja amidien muodossa. Sisään
phloem mahla todettiin alhaisen molekyylipainon
proteiinit, orgaaniset hapot, fytohormonit,
vitamiinit, epäorgaaniset ionit.
Erottuva ominaisuus
phloem mahla on
lievästi emäksinen reaktio (pH = 8,08,5), korkea ATP-pitoisuus
ja K+-ionit.

Floemia pitkin liikkumisen piirteet

Suuri nopeus - 50-100 cm / h (mukaan
yksinkertainen 6 cm/tunti).
Paljon materiaalia mukana.
Kasvukauden aikana runkoa pitkin
kestää 250 kg sokeria.
Siirto pitkiä matkoja - jopa 100 m.
Floemin suhteellinen massa ei ole suuri.
Seulaputket ovat erittäin ohuita - halkaisija 30
mikronia (hiusten paksuus - 60-71 mikronia).

Ympäristöolosuhteiden vaikutus

Aineiden kuljetus floemin läpi riippuu:
lämpötilasta. Optimaalinen lämpötila on 20 ja 30 0C.
kivennäisravitsemusolosuhteet (boori, fosfori, kalium
nopeuttaa sakkaroosin liikettä).
vettä
yhteys aineenvaihduntaan: estetty kaikkien läsnä ollessa
aineenvaihdunnan estäjät (natriumatsidi, jodiasetaatti,
dinitrofenoli jne.) ja se kiihtyy lisäämällä ATP:tä.

Floemin kuljetuksen mekanismi

Hypoteesi "massavirrasta"
E. Munchin esittämä vuonna 1930.
Assimilaatteja kuljetetaan
lähteestä (A) paikkaan
kulutuksen (B) gradientti
turgoripaine,
tuloksena
osmoosi.
Väliin B ja A luodaan
osmoottinen gradientti, joka
ST:ssä muuttuu kaltevuudeksi
hydrostaattinen paine. AT
seurauksena floemissa syntyy
nestevirran vaimennus alkaen
lehti juureen.

Elektroosmoottisen virtauksen hypoteesi

Ehdokkaaksi vuonna 1979 D. Spanner
Jokaisella seulalevyllä on
liittyy sähköpotentiaaliin
K+-ionien kierto.
K + on aktiivinen (ATP-energian kulutuksen kanssa)
imeytyy seulan yläpuolelle
väliseinään ja tunkeutuu sen läpi
alempi segmentti.
Toisella puolella osiota K+-ionit
mennä passiivisesti saattajaan
solu. K+:n aktiivinen saanti
seulaputken toinen puoli
varmisti sen
assimilaatiovirtaus rikastaa
ATP:n seulaputki.
Esiintyy jokaisessa seulassa
levyn sähköpotentiaali ja
on virtauksen liikkeellepaneva voima
sakkaroosi floemilla.

Phloem purkaminen

H+-pumppu toimii akseptoriplasmalemmassa. H+ pumpataan pois (apoplast
happamaksi), mikä edistää K+:n ja sakkaroosin palautumista. ΔрН tapahtuu, mikä johtaa
H+:n saantiin symportissa sakkaroosin kanssa (H+ gradienttia pitkin, sakkaroosi vastaan).
Tunnustaja
vapaa
tilaa
H+-pumppu
Cellmate
H+
H+
sakkaroosi
K+
sakkaroosi

Sisäisen vesiympäristön jatkuva kierto on olennainen elämän ominaisuus

Nousevan rakenteelliset ja toiminnalliset suhteet
ja
laskeva
vettä
purot
tarjota
yhtenäisen hydrodynaamisen järjestelmän toiminta
kasvit.
Samankaltaisuus eläinten avoimen verenkiertojärjestelmän kanssa

Koska kaikki kolme orgaanisten aineiden pääryhmää liittyvät läheisesti toisiinsa aineenvaihdunnassa, voidaan erottaa kaksi pääkohtaa niiden keskinäisessä muuntamisessa. Se on ensisijaisesti koulutusta pyruviinihappo ja etikkahappo. Juuri nämä kaksi ainetta ovat kulmakiviä, joihin hiilihydraattien, rasvojen ja proteiinien kierto perustuu.

From pyruviinihappo väylät glukoosin muodostumiselle ja sitä kautta glukoosi-1-fosfaatille hiilihydraattien muodostumisen perustana ja orgaanisten happojen (ketohappojen) muodostumiselle, jotka aloittavat polun aminohappojen synteesiin. .

Etikkahappo, joka muodostuu orgaanisten happojen synteesin mukaisesti palorypälehaposta, on polun alku rasvojen muodostumiselle ja hapettumisen seurauksena tapahtuvan rasvahappojen hajoamisen mukaisesti se on linkki rasvojen aineenvaihdunnan välillä. ja hiilihydraatteja.

Nukleiinihappojen, erilaisten sekundääristen orgaanisten yhdisteiden muodostuminen perustuu aineisiin, jotka syntetisoidaan näiden kolmen aineryhmän synteesin välivaiheissa.

Orgaanisen aineen liikkuminen kasveissa

Kasvissa lehti on tärkein biosynteesin elin. Fotosynteesin tuotteet varastoituvat tärkkelyksen muodossa kloroplasteihin ja leukoplasteihin, hiilihydraattien uudelleenjakautuminen tapahtuu, kun tärkkelys siirtyy liukeneviin yksinkertaisiin sokereihin.

kasvissa ksylem siirtää vettä ja mineraaleja maaperästä maanpäälliseen osaan ja floem toimii sakkaroosin toimittamisessa lehdistä muihin kasvin osiin.

Tekijä: floem aineiden ulosvirtaus havaitaan luovuttajasta (elinsyntetisaattori) ylös ja alas- mille tahansa vastaanottaja-elimelle, jossa näitä aineita varastoidaan tai kulutetaan. Aineita vastaanottavia elimiä ovat pääsääntöisesti varastoelimet (juurikat, juurakot, mukulat, sipulit).

Tekijä: ksylem aineet vain liikkuvat alas ylös.

Kaikki kuluttavat elimet toimittaa pääsääntöisesti lähin luovuttaja. Ylempi fotosynteettinen suihku tuottaa kasvavat silmut ja nuorimmat lehdet. Alemmat lehdet tarjoavat juuret. Hedelmät saadaan niitä lähinnä olevista lehdistä.

Kuljetus floemia pitkin voi tapahtua samanaikaisesti kahteen suuntaan. Tämä " kaksisuuntaisuus"on tulos yksipuolinen virta erillisessä mutta vierekkäisessä seulaputket, jotka on kytketty erilaisiin luovuttajiin ja vastaanottajiin.

Seulaputket ovat ohutseinäisiä pitkänomaisia kennoja, jotka on yhdistetty päistään ja muodostavat jatkuvan putken. Soluseinämät lävistetään kosketuspisteissä siivilöi huokoset ja siksi niitä kutsutaan seulalevyt. Toisin kuin xylem seulasolut floemisolut - elävät, vaikka ne ovat erilaisia kuin tavalliset elävät solut. Niissä ei ole ydintä, mutta ne sisältävät joitain muita organelleja ja plasmalemmaa, jolla on tärkeä rooli sokereiden pitämisessä seulaputkissa. Floemisolujen kyky plasmolyysiin voi toimia todisteena. Seulaputkien käyttöikä on lyhyt ja ne korvataan jatkuvasti uusilla, joita muodostuu kambiumin jakautumisen aikana.

Aineiden liikkuminen floemin läpi tapahtuu suurella nopeudella: jopa 100 cm / h. Kuljetus floemia pitkin tapahtuu liuosvirran avulla. Korkea hydrostaattinen paine, joka aiheutuu veden siirtymisestä sokeripitoisille alueille, joilla on korkea negatiivinen vesipotentiaali, saa liuoksia virtaamaan alhaisemman paineen alueille. Sokerin poistaminen niistä varmistaa, että liuoksessa on aina gradientti ja siten liuoksen virtaus. Liuenneen aineen lastaus sisältää yhteiskuljetuksen ( yhteiskuljetus) sakkaroosi- ja vetyionit tietyn permeaasin osallistuessa. Tätä prosessia ohjaavat happamuusgradientti ja sähkökemiallinen gradientti. Absorboituneet vetyionit vapautetaan myöhemmin käyttämällä protonikuljettajaa, joka käyttää ATP:n energiaa.

Sakkaroosin lisäksi floemivirrassa kulkeutuu aminohappoja ja amideja (asparagiini, glutamiini), ikääntymisen aikana myös kuolevien elimien orgaanisia ja mineraaliaineita.

Kolme järjestelmää osallistuu pääasiassa assimilaattien ohjattuun kuljetukseen laitoksessa:

työntäminen tai pakottaminen (arkki),

johtava (phloem),

houkutteleva tai houkutteleva (meristemaattiset ja varastointikudokset).

Siten aineiden liikkuminen kasvissa sisältää monimutkaisen joukon mehiläiseläinten liikkumisprosesseja ksyleemin ja floeemin läpi, jota kasvi säätelee ja joka riippuu sekä ulkoisista tekijöistä että kasvin kehitysvaiheesta.