Класс ·Асцидии - Ascidiacea. Внешний вид и внутреннее строение асцидии Морские асцидии
Встречаются одиночные и колониальные асцидии (в последнем случае отдельные животные более или менее тесно соединены друг с другом). По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку, плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия - ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество - туницин и кислые мукополисахариды.
Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные и мезенхиматозные клетки, нередко и кровеносные сосуды. У одних видов асцидий туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная, у других - толстая, бугристая. У асцидий Ciona оболочка образована тремя слоями волокон; в ее составе около 60% туницина, 27% белковых и 13% неорганических веществ. У части видов туника плотно прилегает к эктодерме, у других - срастается с ней лишь по краям сифонов.
Под туникой лежит мантия или кожно-мускульный мешок из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двух-трех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры наряду с мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона обеспечивает нагнетание воды в глотку.
Ротовой сифон ведет в огромную глотку, занимающую большую часть тела асцидии. Границу между внутренней поверхностью ротового сифона и стенками глотки образует утолщенный кольцевой валик - околожаберная или окологлоточная борозда, вдоль которой расположены невидимые снаружи тонкие щупальца; у некоторых видов их бывает до 30 штук. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий - стигм, открывающихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение - желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль - желобок, выстланный мерцательным эпителием и имеющий железистые поля; в выделяемой ими слизи содержатся тиреоидные гормоны. С противоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвижная складка - спинная борозда, или пластинка. Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена ("сеть") слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон - наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.
Глотка служит и органом дыхания. Кровеносная система оболочников своеобразна. Сердце имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам и т. д.) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости - лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокращается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то ко внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то артерий, то вен. Такой тип "кровообращения", видимо, сокращает трение вязкой жидкости (крови) в очень сложной сети сосудов громадной глотки, в то же время обеспечивая относительно невысокую потребность в кислороде этих сидячих животных.
В крови асцидий встречаются клетки - ванадоциты, содержащие ванадий и свободную серную кислоту, концентрация которой доходит до 9%; они составляют 98% клеток крови. Есть и клетки, содержащие зеленые тельца, состоящие из железа в соединении с белком. В крови и тканях асцидий содержится относительно большое количество Ti, Cr, Si, Na, Al, Са, Fe, Mn, Cu, Ni. Все это подчеркивает высокую биохимическую специфичность асцидий (и оболочников в целом).
Глотка и большая часть внутренних органов окружены атриальной полостью, открывающейся наружу клоакальным сифоном; стенки атриальной полости выстланы эктодермой. Между стенкой тела - мантией - и стенками глотки развиваются мезентериальные спайки. Образование атриальной полости усиливает ток воды через глотку, интенсифицируя и дыхание, и пищедобывание. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия - почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких "почках накопления" скапливаются кристаллы мочевой кислоты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не происходит. У некоторых колониальных асцидий (Botryllus ) продукты азотистого обмена выводятся из организма в окружающую среду в виде аммиака (свойство многих беспозвоночных), одновременно накапливаются и конкреции мочевой кислоты в "почечных пузырьках".
Асцидий, как и остальные оболочники, - гермафродиты. Обычно парные яичники в виде длинных, заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикреплены к стенкам мантии; короткие трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. У некоторых видов есть до десятка небольших округлых яичников. Семенники в виде многочисленных долек или компактных овальных тел также расположены на стенках мантии; их короткие протоки открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается тем, что у каждой особи половые клетки созревают неодновременно, и поэтому она функционирует то, как самец, то как самка. Оплодотворение яиц происходит в воде вне организма или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды проникают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма. Однако у некоторых асцидий развитие яиц идет в клоакальной полости, а сформировавшиеся личинки после разрыва яйцевых оболочек выплывают наружу.
Для успешного размножения сидячих животных особенно важна синхронизация созревания половых клеток у соседних особей. Она обеспечивается особым механизмом. Выведенные наружу половые продукты (яйца и сперматозоиды) первых созревших особей с током воды попадают к соседним животным. При этом частью они захватываются мерцательной воронкой субневральной железы, связанной с околожаберной бороздой и тесно примыкающей к нервному ганглию, расположенному на спинной стороне животного. Половые продукты активизируют секрецию субневральной железы, а последняя возбуждает нервный узел, в свою очередь активизирующий деятельность гонад через идущие к ним нервы. Такая нейрогуморальная регуляция в короткие сроки вовлекает в размножение животных на значительной территории.
В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, резко отличающаяся по строению от взрослых асцидий. Она имеет небольшое овальное тело и довольно длинный хвост. Маленькое ротовое отверстие ведет в глотку, еще не пронизанную жаберными отверстиями, но уже имеющую сформировавшийся эндостиль. За глоткой идет заканчивающийся слепо кишечник, в котором намечается дифференцировка на отделы. В результате обособления от эктодермы возникает нервная трубка, передний конец которой образует расширение - мозговой пузырек; в последнем формируются пигментный глазок и статоцист. Мозговой пузырек открывается отверстием в начальную часть глотки (в ходе метаморфоза на месте этого отверстия сформируется мерцательная ямка). Позади глотки начинается хорда - упругий тяж из сильно вакуолизированных клеток, продолжающийся почти до конца хвоста; нервная трубка расположена над хордой. По бокам хорды лежат мускульные клетки, число которых мало меняется у разных видов. На этой стадии личинка, имеющая длину в несколько миллиметров, разрывает яйцевые оболочки и, выйдя в воду, плавает, работая хвостом подобно головастику лягушек. На спинной части тела позади мозгового пузырька образуются парные углубления, затем сливающиеся вместе и обрастающие глотку; так возникает атриальная полость. Одновременно в стенках глотки прорываются жаберные отверстия; у личинок разных видов их число варьирует от 2 до 6, редко больше. На этой стадии личинка асцидий обладает основными характерными признаками хордовых (хордой, расположенной над ней нервной трубкой, глоткой с жаберными отверстиями), но она не питается.
По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку (рис. 1), плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую дваотверстия – ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой:она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество – туницин (это единственный в мире животных случай образования большого количества вещества, близкого к растительной клетчатке (целлюлозе) и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные и мезенхиматозные клетки, нередко и кровеносные сосуды. У одних видов асцидий туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная, у других – толстая, бугристая. У части видов туника плотно прилегает к эктодерме, у других – срастается с ней лишь по краям сифонов.
Под туникой лежит мантия или кожно-мускульуый мешок из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двух-трех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры наряду с мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона обеспечивает нагнетание воды в глотку.
Ротовой сифон ведет в огромную глотку (рис 1, 4 ), занимающую большую часть тела асцидии. Границу между внутренней поверхностью ротового сифона и стенками глотки образует утолщенный кольцевой валик – околожаберная или окологлоточная борозда, вдоль которой расположены невидимые снаружи тонкие щупальца; у некоторых видов их бывает до 30 штук. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий – стигм, открывающихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение – желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость, вблизи клоакального сифона, (рис. 1, 14 ). По брюшной стороне глотки проходит эндостиль (рис. 1, 7 ) – желобок, выстланный мерцательным эпителием и имеющий железистые поля, в выделяемой ими слизи содержатся тиреоидные гормоны. С противоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвижная складка – спинная борозда, или пластинка (рис. 1, 8 ). Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена («сеть») слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон – наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.
Встречаются одиночные и колониальные асцидии
(в последнем случае отдельные животные более или менее тесно соединены друг с другом. По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку, плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия - ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество - туницин и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные и мезенхиматозные клетки, нередко и кровеносные сосуды. У одних видов асцидий туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная, у других - толстая, бугристая. У асцидий Ciona оболочка образована тремя слоями волокон; в ее составе около 60% туницина, 27% белковых и 13% неорганических веществ. У части видов туника плотно прилегает к эктодерме, у других - срастается с ней лишь по краям сифонов.
Под туникой лежит мантия или кожно-мускульный мешок
из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двух-трех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры наряду с мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона обеспечивает нагнетание воды в глотку.
Ротовой сифон
ведет в огромную глотку, занимающую большую часть тела асцидии. Границу между внутренней поверхностью ротового сифона и стенками глотки образует утолщенный кольцевой валик - околожаберная или окологлоточная борозда, вдоль которой расположены невидимые снаружи тонкие щупальца; у некоторых видов их бывает до 30 штук. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий - стигм, открывающихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение - желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль - желобок, выстланный мерцательным эпителием и имеющий железистые поля; в выделяемой ими слизи содержатся тиреоидные гормоны. С противоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвижная складка - спинная борозда, или пластинка. Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена ("сеть") слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон - наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.
Глотка служит и органом дыхания
.
Кровеносная система
оболочников своеобразна. Сердце имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам и т. д.) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости - лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокращается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то ко внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то артерий, то вен. Такой тип "кровообращения", видимо, сокращает трение вязкой жидкости (крови) в очень сложной сети сосудов громадной глотки, в то же время обеспечивая относительно невысокую потребность в кислороде этих сидячих животных.
В крови асцидий встречаются клетки - ванадоциты, содержащие ванадий и свободную серную кислоту, концентрация которой доходит до 9%; они составляют 98% клеток крови. Есть и клетки, содержащие зеленые тельца, состоящие из железа в соединении с белком. В крови и тканях асцидий содержится относительно большое количество Ti, Cr, Si, Na, Al, Са, Fe, Mn, Cu, Ni. Все это подчеркивает высокую биохимическую специфичность асцидий (и оболочников в целом).
Глотка и большая часть внутренних органов окружены атриальной полостью, открывающейся наружу клоакальным сифоном; стенки атриальной полости выстланы эктодермой. Между стенкой тела - мантией - и стенками глотки развиваются мезентериальные спайки. Образование атриальной полости усиливает ток воды через глотку, интенсифицируя и дыхание, и пищедобывание. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия - почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких "почках накопления" скапливаются кристаллы мочевой кислоты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не происходит. У некоторых колониальных асцидий (Botryllus) продукты азотистого обмена выводятся из организма в окружающую среду в виде аммиака (свойство многих беспозвоночных), одновременно накапливаются и конкреции мочевой кислоты в "почечных пузырьках".
Асцидий
, как и остальные оболочники, - гермафродиты
. Обычно парные яичники в виде длинных, заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикреплены к стенкам мантии; короткие трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. У некоторых видов есть до десятка небольших округлых яичников. Семенники в виде многочисленных долек или компактных овальных тел также расположены на стенках мантии; их короткие протоки открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается тем, что у каждой особи половые клетки созревают неодновременно, и поэтому она функционирует то как самец, то как самка. Оплодотворение яиц происходит в воде вне организма или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды проникают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма. Однако у некоторых асцидий развитие яиц идет в клоакальной полости, а сформировавшиеся личинки после разрыва яйцевых оболочек выплывают наружу.
Для успешного размножения сидячих животных особенно важна синхронизация созревания половых клеток у соседних особей. Она обеспечивается особым механизмом. Выведенные наружу половые продукты (яйца и сперматозоиды) первых созревших особей с током воды попадают к соседним животным. При этом частью они захватываются мерцательной воронкой субневральной железы, связанной с околожабериой бороздой и тесно примыкающей к нервному ганглию, расположенному на спинной стороне животного. Половые продукты активизируют секрецию субневральной железы, а последняя возбуждает нервный узел, в свою очередь активизирующий деятельность гонад через идущие к ним нервы. Такая нейрогуморальная регуляция в короткие сроки вовлекает в размножение животных на значительной территории.
В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, резко отличающаяся по строению от взрослых асцидий. Она имеет небольшое овальное тело и довольно длинный хвост. Маленькое ротовое отверстие ведет в глотку, еще не пронизанную жаберными отверстиями, но уже имеющую сформировавшийся эндостиль. За глоткой идет заканчивающийся слепо кишечник, в котором намечается дифференцировка на отделы. В результате обособления от эктодермы возникает нервная трубка, передний конец которой образует расширение - мозговой пузырек; в последнем формируются пигментный глазок и статоцист. Мозговой пузырек открывается отверстием в начальную часть глотки (в ходе метаморфоза на месте этого отверстия сформируется мерцательная ямка). Позади глотки начинается хорда - упругий тяж из сильно вакуолизированных клеток, продолжающийся почти до конца хвоста; нервная трубка расположена над хордой. По бокам хорды лежат мускульные клетки, число которых мало меняется у разных видов. На этой стадии личинка, имеющая длину в несколько миллиметров, разрывает яйцевые оболочки и, выйдя в воду, плавает, работая хвостом подобно головастику лягушек. На спинной части тела позади мозгового пузырька образуются парные углубления, затем сливающиеся вместе и обрастающие глотку; так возникает атриальная полость. Одновременно в стенках глотки прорываются жаберные отверстия; у личинок разных видов их число варьирует от 2 до 6, редко больше. На этой стадии личинка асцидий обладает основными характерными признаками хордовых (хордой, расположенной над ней нервной трубкой, глоткой с жаберными отверстиями), но она не питается.
Стадия свободно плавающей личинки
продолжается всего несколько часов. На переднем конце ее тела образуются эктодермальные выросты - сосочки прикрепления, выделяющие клейкую слизь. При их помощи личинка, обнаружив пригодный грунт, прикрепляется к подводному предмету (камню, крупной раковине и т. п.) и проходит регрессивный метаморфоз. Хвост (хорда, нервная трубка, мускульные клетки) подвергается резорбции и постепенно исчезает.
Разрастается глотка, в которой резко увеличивается число жаберных отверстий; дифференцируется кишечная трубка, а ее конец прорывается в разросшуюся атриальную полость. Одновременно формируется кровеносная система, образуются гонады (половые железы), перемещаются ротовой и клоакальный сифоны, и тело приобретает характерный для взрослой асцидии мешкообразный вид. В ходе метаморфоза
исчезает пигментный глазок и статоцист, а нервные клетки стенок мозгового пузырька группируются в компактный нервный узел - спинной ганглий. При этом, однако, сохраняется рецепторная система, обеспечивающая реакции сидячего животного на изменения температуры, химизма и других особенностей среды.
Помимо полового у асцидии широко распространено и бесполое размножение
. Развившаяся из оплодотворенного яйца, осевшая на Дно и прошедшая метаморфоз асцидия растет; затем в нижней части ее тела образуется вырост - почкородный столон (иногда их бывает несколько), в который врастают отростки всех внутренних органов.
На конце столона формируются вздутия - почки; в каждой из них путем сложной дифференцировки формируются органы взрослой половой особи. Образовавшиеся в результате почкования животные либо отрываются от столона, падают на грунт и прикрепляются рядом с материнским организмом (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониальные асцидии).
Специализированная и недолго существующая форетическая личинка, развивающаяся из оплодотворенного яйца, дает асцидиям возможность, расселяясь, занимать части морского дна, отдаленные от места рождения. Бесполое размножение почкованием позволяет закрепить новый участок, предотвращая проникновение конкурентов. Тесное соседство сидячих фильтраторов одного вида улучшает условия существования, создавая мощные токи воды, приносящие пищу и удаляющие продукты выделения. Не следует преувеличивать сидячесть (неподвижность). Взрослые особи как простых, так и сложных асцидии могут производить медленные движения, а у некоторых видов прикрепление возможно после метаморфоза (Carsliste, 1961).
Класс асцидии
- Ascidiae
объединяет около 1 тыс. видов, обычно распределяемых по трем отрядам: одиночные асцидии, сложные асцидии и огнетелки.
Отряд одиночные асцидии - Monascidiae
включает одиночные формы от 2-3 мм до 40-50 см высоты. Как редкое исключение среди них встречаются и подвижные формы. Представитель p. Gasterascidia
- шаровидная асцидия передвигается по дну, захватывая похожим на хоботок ротовым сифоном мелких беспозвоночных; медленно ползают и интерстициальные асцидии (Manniot, 1968).
Отряд колониальные асцидии
- Synascidiae
объединяет виды, у которых развившиеся из почек дочерние особи сохраняют связь с материнским организмом. Колонии разных видов сильно варьируют.
Отдельные особи могут быть связаны друг с другом только основаниями, располагаться беспорядочно в общей студенистой тунике или объединенные общей туникой зооиды имеют самостоятельные ротовые сифоны, но общую клоакальную полость с одним выводным клоакальным сифоном. Отдельные колонии могут достигать десятков сантиметров в диаметре. "Колониальные организмы" сложных асцидий индивидуальны. Легко срастаются после разреза части одной колонии, реже удается срастить материнские и дочерние колонии, колонии же разного происхождения, как правило, не срастаются. Оплодотворение возможно между разными колониями ("колониальными организмами") и не удается между дочерними и родительскими колониями. Возможность срастания и невозможность оплодотворения, видимо, обусловлены действием генетических факторов. Каждая колония сложных асцидий обладает механизмами внутренней регуляции, обеспечивающими ее стойкость и ограничивающими число индивидов и поколений в ее составе (Sabbadia, 1966).
Обособленное положение занимает третий отряд огнетелки
- Pyrosomata
, он включает только 10 видов. Из оплодотворенного яйца огнетелки развивается асцидиеподобный зооцид - основатель колонии. Путем почкования возникает группа из четырех крестообразно расположенных особей, лежащих в общей тунике. На их брюшных столонах формируются почки, которые преобразуются в зооиды, отрываются от столона и занимают в тунике определенное положение. В результате возникает колония в виде конуса или замкнутого с одного конца цилиндра, пробирки; она может включать несколько сотен отдельных особей - зооидов. Их ротовые сифоны открываются на поверхности колонии, а клоакальные - в ее внутреннюю полость. Поступающая через ротовые сифоны вода под давлением выбрасывается через общее отверстие колонии, двигая колонию закрытым концом вперед. Согласованность сокращений отдельных зооидов, обеспечивающая создание достаточно мощного потока воды, создается упругими тонкими нитями туники, соединяющими тела рядом расположенных особей. Строение каждого зооида сходно с асцидиями, только ротовой и клоакальный сифоны располагаются на противоположных концах тела (подобно сальпам). Около ротового сифона каждого зооида образуется пальцеобразный вырост туники. У всех особей колонии развиваются семенники и яичники, в которых формируется по одному яйцу. Подвижная расселительная личинка (как и у сальп) отсутствует. Она не нужна, так как способна передвигаться вся колония. Огнетелками эти животные названы потому, что по бокам передней части глотки у каждого зооида имеются группы светящихся клеток. Свечение создается живущими в этих клетках симбиотическими бактериями. Обычно длина колонии составляет 20-40 см при размерах отдельных зооидов в 3-5 мм. Но есть и гигантские огнетелки, у которых при зооиде около 2 см колония достигает длины 3-4 м, а ее диаметр 20-30 см, у берегов Австралии встречена колония длиной 14,7 м (Griffin, 1970).
Асцидии встречаются во всех морях и океанах
, заселяя преимущественно каменистые участки морского дна. Обильны на глубинах до 500 м, но около 50 видов живут на глубинах до 2000 м, а единичные виды обнаружены на глубине до 7000 м. В тропиках видовой состав более разнообразен. Местами образуют необычно плотные поселения: на 1 м 2 насчитывают до 8-10 тыс. особей общим весом до 140 кг. Высокое содержание ванадия (до 0,7% в зольном остатке) и клетчатки в ряде случаев, видимо, делает перспективной промышленное использование асцидий. В местах их высокой плотности с гектара дна можно получать до 30 кг ванадия и до 300 кг клетчатки. Некоторые виды (Ciona и др.) участвуют в обрастании днищ кораблей. Огнетелки ведут пелагический образ жизни и встречаются на глубинах до 200-300 м, но иногда спускаются и на 2-3 км. Местами образуют скопления до 2-3 колоний на 1 м 3 , могут быть пищевыми конкурентами пелагических ракообразных
Ведет неподвижный образ жизни и прикреплено с помощью подошвы к подводным скалам и выступам, встречаясь иногда в весьма значительном количестве. Личинки не похожи на взрослых животных и свободно плавают в планктоне. Тело асцидии имеет вид продолговатого неправильной формы мешка, который своим основанием-подошвой-прикреплен к субстрату (к подводным предметам), а свободным концом выдается под водой. Если дотронуться до тела асцидии, раздраженное животное несколько сжимается, и с силой выбрасывается из двух отверстий, находящихся на свободном конце животного.
При этом можно видеть, что на свободном конце тела одно отверстие-ротовое (ротовой сифов)-расположено несколько выше другого, которое называется атриальным, или клоачным (клоачный сифон; рис. 1, 2). Если асцидию вынуть из воды, оба отверстия резко сжимаются и почти закрываются благодаря сокращению мускулов-сфинктеров. При спокойном нормальном состоянии животного через тело его циркулирует ток воды, входящий в ротовое отверстие и выходящий наружу через атриальное отверстие.
Стенки тела. Тело одето однослойным призматическим эпителием,насвоей поверхности толстую оболочку-тунику (рис. 1,10). В эпителиальных клетках содержатся гранули пигмента, придающие животному определенную окраску. Как было отмечено в общей характеристике, оболочка имеет различную консистенцию; в состав ее входит вещество туницин, крайне близкое к растительной клетчатке, или целлюлозе. Под Туникой лежит эктодермический однослойный эпителий, а под ним - соединительнотканный слой с мышечными волокнами. Мышцы состоят из слоя наружных (продольных) и внутренних (кольцевых) волокон. Эпителий вместе с соединительнотканным слоем и мышцами образует стенку тела, или мантию. Она облекает тело под туникой, и в местах расположения упомянутых выше двух отверстий вытянута в короткие и широкие трубчатые выросты, называемые сифонами: ротовым и клоачным, или атриальным. При вскрытии туники видно, что тело свободно лежит в последней и срастается с туникой собственно в двух местах: вокруг ротового и клоачного отверстий (рис. 1, 14, 15).
Рис. Строение асцидий.
I -цельная асцидия: (сбоку); II-асцидия в продольном разрезе; III- часть стенки глотки (с сосудами и стигмами); IV -продольный равреа переднего отдела тела в области ротового отверстия и нервного ганглия.
1-ротовое отверстие в области верхнего сифона; 2-клоачное отверстие в области нижнего сифона; 3-щупальца перед входом в глотку; 4-глотка; 5-поперечный сосуд; 6-стигма; 7-эндо-стиль; 8-спинной продольный вырост (lamina dorsalis); 9-сердце; 10-туника; И-желудок; 12 -семенник; 13-яичник; 14-анальное отверстие; 15-отверстие в пищевод (из глотки); 16-нервный узел; 17-спинной нервный ствол; 18-околонервная железа; 19-эпителий; 20-подошва асцидий.
Атриальная полость. Между стенками тела расположена полость, выстланная эктодермой. Эта полость окружает собой широкую глотку, которая только на брюшной стороне срастается с мантией, а потому в этой части не охватывается атриальной полостью. Описываемая полость открывается наружу атриальным, или клоачным отверстием. Эту полость нельзя считать полостью Тела (целомом); атриальная полость, вероятно, развилась из выпячивания наружной поверхности тела внутрь.
Глотка и кишечник асцидии
Ротовое отверстие через широкий и короткий проход ведет в объемистую глотку (pharynx), называемую также иногда жаберной полостью (рис. 1, 4). Перед входом в глотку имеется зона горизонтально расположенных тонких несократимых щупалец, количество которых.6, а иногда более (рис. 1, 3). Нежные и тонкие стенки глотки пронизаны множеством жаберных щелей, или стигм, расположенных в несколько горизонтальных и вертикальных рядов. Понятно, что жаберные щели не видны при рассматривании асцидий снаружи, так как эти щели открываются в атриальную (околожаберную) полость, расположенную, как указывалось, между стенками тела. Края каждой стигмы снабжены длинными волосками, которые своими колебательными движениями гонят ток воды последовательно из ротового отверстия в глотку, в атриальную полость и вплоть до атриального, или клоачного, отверстия.
Эндостиль и спинной продольный вырост асцидии
Выше было упомянуто, что глотка вдоль брюшной стороны туловища срастается с мантией. Здесь вдоль брюшной стороны глотки протягивается особый поджаберный желобок, или эндостиль (рис. 1, 7). Крупные клетки, из которых слагается эндостиль, двух родов: железистые, выделяющие клейкое слизистое вещество, и реснитчатые, несущие на своих свободных поверхностях тончайшие волоски. Мимо эндостиля проходит ток воды; органические (пищевые) частицы обволакиваются клейким слизистым секретом соответствующих клеток эндостиля, а тонкими ресничками других клеток эндостиля прогоняются дальше к окологлоточному кольцу, состоящему собственно из двух колец, между которыми расположена окологлоточная борозда. На спинной стороне тела окологлоточное кольцо переходит в противоположный эндостилю спинной продольный вырост (рис. 1, 8) (lamina dorsal is). С помощью ресничек клеток этого выроста пищевые части (в виде окруженных слизью комочков) переносятся к пищеводу, к которому подходит спинной вырост.
Кишечник начинается пищеводом, отверстие которого открывается на дне дорзальной стенки глотки у нижнего края спинного выроста (рис. 1, 15). Желудок верётеновидный с довольно толстыми стенками; кишка, образуя двойную петлю, открывается в клоачную полость. На поперечном разрезе кишечной трубки можно видеть, что от ее верхней стенки свисает книзу продольная узкая складка-typhlosolis, напоминающая по своему расположению соответствующую складку у многих кольчатых червей. Печень совершенно отсутствует. Следует указать, что стенки желудка имеют железистое строение и что система тонких трубочек ветвится по стенкам кишок. Повидимому, эти трубочки играют роль пищеварительных желез.
Кровеносная система
Имеющее форму вытянутого мешка, расположено на брюшной стороне животного и облечено тонкой околосердечной сумкой-перикардием (рис. 1, 9). Сокращения сердца происходят очень своеобразно: имея перистальтический характер, они разделяются некоторой паузой и происходят от одного конца сердца к другому. Таким образом, направление тока крови, посылаемого от сердца, все время меняется (через определенные короткие промежутки, или паузы). От двух противоположных концов сердца отходит по крупному кровеносному сосуду. От переднего конца сердца берет начало крупная жаберная артерия (arteria branchio-cardiaca); она тянется по середине брюшной стороны и посылает от себя многочисленные ветви к рядам стигм, а также побочные мелкие виточки между стигмами. Таким образом, вся жаберная область оказывается широко снабженной целой сложной сетью кровеносных сосудов. От задней дорзальной стороны сердца отходит висцеральная кишечная артерия (arteria cardio-visceralis), распадающаяся на ветви, идущие к внутренним органам. В этой области кровеносные сосуды образуют лакуны, напоминающие по строению образования, известные у двустворчатых моллюсков. Вся эта система кровеносных сосудов и лакун открывается в значитель ныйжаберно-кишечный синус (sinus branchio-visceralis), тянущийся по средней линии спинной части глотки и соединяющийся со спинными концами поперечных жаберных сосудов.
Когда сокращается от спинного к брюшному отделу, устремляется по жаберной артерии к брюшной стороне глотки, далее-по поперечным ветвям. окисляется между стигмами и течет в кишечно-жаберный синус; дальнейший путь кровяной ток проходит через лакуны и кишечные сосуды к задне-дорзальной стороне сердца. При последующем сокращении сердца ток крови имеет обратное направление, т. е. первоначально устремляется в кишечную артерию.
Нервная система асцидии
Состоит из единственного надглоточного, или мозгового нервного узла (ганглия), который расположен на спинной стороне тела между ротовым и клоачным отверстиями (рис. 1, 16). От нервного узла отходят нервы, идущие к краям ротового отверстия, а также нерв, направляющийся к заднему отделу туловища. Между нервным узлом и глоткой расположена небольшая железка, узкий проток которой на конце расширяется и впадает в спинной отдел глотки (рис. 1, 18). Эту околонервную железу считают гомологом гипофиза, т. е. нижнего мозгового придатка позвоночных. Эта гомология, впрочем, весьма проблематична.
В жаркие августовские дни прибрежные воды Японского моря прозрачны и солнечные лучи хорошо освещают дно на глубине 5-6 метров. Ныряльщик, вооруженный маской и трубкой, замечает на камне яркие оранжево-багряные пузыри величиной в кулак. На ощупь эти пузыри жесткие и твердые, словно наполнены чем-то. Это асцидии - морские донные животные, относящиеся вместе с позвоночными животными (и человеком!) к типу Хордовых.
Хорда - эластичный стержень в спине и хвостовом отделе личинки асцидии. Хордовый тяж обладает одновременно гибкостью и прочностью - позволяет изгибаться и одновременно поддерживает форму тела. Личинка асцидии превращается со временем во взрослое животное, при этом хорда отмирает. У позвоночных хорда не отмирает, но замещается костными позвонками. Остатки ее - это упругие диски между позвонками.
Схема строения взрослой асцидии:
1 - вводной сифон, 2 - выводной сифон, 3 - туника,
4 - стенка тела, 5 - околожаберная полость, 6 - глотка с жаберными щелями,
7 - гонада, 8 - желудок, 9 - подошва.
Вопрос о происхождении Хордовых - сложен и пока не прояснен окончательно. В 1928 году британский зоолог Гарстанг опубликовал теорию, согласно которой хвостатые хордовые личинки древнейших асцидий послужили предками Бесчерепных (миноги , миксины) и Позвоночных. Таким образом, современные позвоночные животные, от рыб до высших приматов и человека, которые представляют наивысшую степень эволюционного усложнения строения животного организма, произошли от личинок асцидий.
Происхождение самих асцидий в эволюции живой природы весьма древнее. Самые ранние находки асцидий в ископаемом состоянии были, вероятно, сделаны в Шотландии в слоях донных морских отложений силурийского периода. Это означает, что первые асцидии появились в морях примерно 400 000 000 лет назад, еще до возникновения насекомых, пресмыкающихся и динозавров. В наше время асцидии обитают во всех районах Мирового океана, включая арктические и тропические моря.
Личинка асцидии, внешне напоминающая головастика, свободно плавает в толще воды. Взрослое животное обитает на дне, прикрепившись к твердому субстрату - камням, раковинам, стеблям морской травы зостеры.
Строение личинки асцидии (по Ивановой-Казас, 1988).
1 - прикрепительные органы, 2 - туника, 3 - рот, 4 - глотка с жаберными щелями,
5 - выводное отверстие, 6 - нервная система, 7 - плавник, 8 - хорда, 9 - сердце.
Превращение личинки во взрослое животное начинается тогда, когда хвостатая личинка, проплавав 1-2 дня, находит подходящее место на дне и оседает, навсегда прикрепляясь к камню головным отделом. Образ жизни при этом полностью изменяется - из свободно плавающего организма получается неподвижно прикрепленный. Неудивительно поэтому, что происходит глубокий регрессивный метаморфоз строения тела асцидии. Органы личинки, столь необходимые ей раньше: хвост, хорда, глаз и статоцист (орган контроля равновесия), - исчезают. Хвост втягивается за 6-10 минут. Рот передвигается на спину - в более удобное положение, туника личинки немного стекает книзу и создает корнеподобные выросты, улучшающие прикрепление взрослой асцидии к субстрату. Взрослое животное внешне напоминает мешок с двумя отверстиями. Это вводной (ротовой) и выводной сифоны. Оставшаяся от личинки глотка увеличивается, ее стенки прорезаны многочисленными жаберными щелями. Нервная система асцидии - головной ганглий, спинной нервный тяж и нервы, идущие к внутренним органам. В отличие от, например, насекомых и других беспозвоночных, асцидии имеют не двойной нервный тяж, а одинарный и к тому же полый. Не правда ли, это уже спинной мозг, только еще очень простого строения!
Интересно, что туника асцидий состоит из своего рода целлюлозы (туницина) - уникальное явление в животном мире.
По способу питания асцидии - типичные фильтраторы. Они втягивают воду через вводной сифон, отцеживают органические частицы и бактерий, затем выбрасывают воду через выводной сифон. Ток воды создают реснички, выстилающие жабры. Попутно в жабрах происходит потребление кислорода из морской воды.
Асцидии размножаются двумя способами - половым и бесполым. Все асцидии - гермафродиты. Это означает, что у каждой асцидии в теле развиты мужская и женская гонады. Мужские гонады производят сперму, а женские гонады производят ооциты (яйцеклетки). Созревшие сперматозоиды, видимо, выбрасываются наружу и через вводной сифон с током воды попадают в полость тела материнской асцидии, где и соединяются с яйцеклетками. Одна материнская асцидия производит от 10 до 1000 яйцеклеток. Оплодотворенная яйцеклетка развивается в околожаберной полости тела асцидии или - у многих колониальных асцидий - в толще туники до образования вполне развитой личинки, которая затем выходит в воду. Таким образом, характерные черты полового размножения асцидий - вынашивание и яйцеживорождение. Размножение асцидий начинается в Приморье летом в июле-августе. Осевшие личинки превращаются во взрослых животных, которые по достижении половой зрелости в свою очередь производят потомство. В этом заключается жизненный цикл асцидий, самое уязвимое звено которого - развитие яиц и личиночная стадия. Строго определенные значения температуры и солености, пригодные для нормального развития яиц и личинок, могут в море резко колебаться даже в течение суток из-за приливно-отливных течений, ветров и дождей. Поэтому яйцеживорождение и вынашивание личинок до определенной стадии развития у асцидий можно рассматривать как адаптацию к этим условиям.
Бесполое размножение характерно для колониальных асцидий и происходит путем почкования. У основания тела асцидии образуется стелющийся по субстрату вырост, на котором в свою очередь развивается почка. С ростом почки в ней развиваются все органы, свойственные взрослому животному. Новый индивидуум (зооид) остается соединенным с материнским и далее почкуется в свою очередь. Так образуется колония, покрытая общей туникой. Зооиды в одной колонии могут быть бесполыми или с гонадами. Развитыми в различной степени, но в остальном устроены одинаково. Сущность колониальной организации состоит в том, что все зооиды в колонии объединены общими разветвленными системами - кровеносной, пищеварительной и нервной, но имеют индивидуальные рты и выводные отверстия. Примерно половина всех существующих видов асцидий - колониальные.
В Приморье встречаются характерные представители одиночных асцидий - ярко-оранжевые Халоцинтия бугорчатая и Халоцинтия пурпурная . Эти животные вырастают до 18 см в высоту и располагаются на камнях или раковинах, как правило, группами. Тем не менее это отдельные одиночные животные.
Колониальных асцидий Ботриллус бугорчатый и Ботриллус безъязычковый легко можно обнаружить в Приморских водах на глубине 1-2 метра. В середине августа в заливе Восток они хорошо видны на стеблях морских трав у самого берега. Тонкие мягкие полупрозрачные лепешки или наросты, окружающие стебелек зостеры, и есть колониальные асцидии. Туника, покрывающая всю колонию, прозрачна, и сквозь нее просвечивают фиолетовые или черные зооиды размером 1 мм.
Изучение асцидий началось во второй половине ХVII века, и сейчас известно уже около 1000 видов. На Дальнем Востоке исследования асцидий велись с помощью научно-исследовательских судов у Командорских островов, Курил, Сахалина, побережья Хабаровского края. Во время рейсов асцидий добывали тралами и дночерпателями с глубин до 400 м. В последние десятилетия, с развитием легководолазной техники, водолазы более тщательно обследуют малые глубины - до 40 м. Тем не менее общий список видов асцидий в морях России нельзя еще считать завершенным. Дальневосточные моря России характеризуются весьма высоким биоразнообразием, а залив Петра Великого, как полагал академик РАН О.Г. Кусакин, наиболее богатая с точки зрения видового разнообразия российская акватория. Но и здесь к настоящему времени отмечено только 35 видов асцидий.
В Приморье асцидий изучала Т.С. Бениаминсон, одна из первых сотрудниц Института биологии моря РАН. В 1969 году она находит два новых для наших морей вида колониальных асцидий в заливе Посьета. Через 7 лет она обнаруживает один из них - Ботриллус бугорчатый - на подводной части корпуса шхуны "Крылатка", стоящей на приколе в бухте Витязь. Многие прикрепленные виды, появляясь в местах, где они ранее не отмечались, иногда описываются как новые виды. Однако они являются интродуцентами, которые, проникая в новый район, акклиматизируются и становятся обычными и даже широко распространенными. Так было и с Ботриллусом бугорчатым, который, через 10 лет после первого описания, из южной части литорали штата Калифорния появился у берегов Японии, где был описан как Ботриллус коммунис.
Второй вид - Ботриллоидес диегензе, возможно, транзитный переселенец с берегов Великобритании, где известен под другим именем. Оба вида, скорее всего, проникли в зал. Посьета на судах Японской линии, которые регулярно бывают в портах Посьет, Находка, Владивосток и Восточный. В то же время одиночная коричневая асцидия Стиела булавовидная демонстрирует обратный путь проникновения, до юга Великобритании, где этот вид уже стал обычным.
Значение асцидий в природе состоит в том, что они - неотъемлемая и весьма заметная часть морских донных сообществ. Их поселения на дне могут распространяться на больших участках морского дна. Асцидии как фильтраторы активно участвуют в поддержании чистоты морской воды. В этом же состоит и их значение для человека. Ткани асцидий, так же как и голотурий, богаты биологически активными веществами с широким набором уникальных и особо ценных фармакологичеких свойств. Из них можно получить антигрибковые, антимикробные, противоопухолевые и иммуностимулирующие препараты. Вместе с тем Халоцинтия пурпурная в Дальневосточных морях более перспективна для промысла, чем голотурия, так как ее запасы в морях колоссальны и в 10-20 раз превышают запасы голотурий. В Японии Халоцинтия признана ценным пищевым сырьем, и в северных районах ее разводят искусственно.
к.б.н. Даутова Т.Н. (ИБМ ДВО РАН)