Выйти замуж 

Митоз – способ деления соматических клеток человека. Деление клетки. Митоз – как способ деления соматических клеток. Деление соматических клеток организма называют


G1-пресинтетический период Интенсивные процессы биосинтеза белка. Образование органоидов. На деспирализованных молекулах ДНК синтезируются и-РНК. Интенсивные процессы биосинтеза белка. Образование органоидов. На деспирализованных молекулах ДНК синтезируются и-РНК. S -синтетический период Синтез ДНК - самоудвоение молекулы ДНК. Построение второй хроматиды. Получаются двухроматидные хромосомы Синтез ДНК - самоудвоение молекулы ДНК. Построение второй хроматиды. Получаются двухроматидные хромосомы G2- постсинтетический период Синтез белка, накопление энергии, подготовка к делению.




При митозе происходит разделение клетки на две абсолютно идентичные, имеющие одинаковый с материнским состав хромосом и генетическую информацию. Почему так происходит? В конце интерфазы происходит удвоение числа хромосом. Вспомним принцип комплементарности:


ДНК: АТГ-ТАЦ-ЦЦГ-ААТ-ТГА-АГТ ТАЦ- АТГ-ГГЦ-ТТА -АЦТ-ТЦА РЕПЛИКАЦИЯ ДНК ДНК: АТГ-ТАЦ-ЦЦГ-ААТ-ТГА-АГТ ТАЦ- АТГ-ГГЦ-ТТА -АЦТ-ТЦА Фрагмент молекулы ДНК имеет следующую нуклеотидную последовательность ДНК: АТГ-ТАЦ-ЦЦГ-ААТ-ТГА-АГТ. Какую последовательность имеет вторая цепь ДНК? Какая двухцепочная молекула ДНК получится в результате репликации исходной ДНК?


















Митоз (от греч. mitos - нить), называемый также кариокинезом, или непрямым делением клеток, является универсальным механизмом деления клеток. Митоз следует за G2-периодом и завершает клеточный цикл. Он длится 1- 3 часа и обеспечивает равномерное распределение генетического материала в дочерние клетки.












Цитокинез Следует после кариокинеза В результате него по экватору клетки формируется перегородка и образуются 2 дочерние клетки. (Во многих учебниках в можете встретиться с тем, что под названием "митоз" объединены деление ядра(кариокинез) и деление цитоплазмы (цитокинез)).










Задача У человека 2n = 46. Подсчитайте: 1.Количество хромосом в интерфазе митоза 2.Количество спирализованных хромосом в профазе митоза 3.Сколько хромосом выстроится в клетке по экватору в метафазе митоза? 4.Какое количество хромосом отойдет к каждому полюсу клетки в анафазе митоза? 5.Какое количество хромосом будут иметь дочерние клетки в телофазе митоза? 6.Приведите примеры тканей человека, клетки которых делятся с помощью митоза?


Установите соответствие процессам и фазам митоза. Ответ оформите в виде таблицы 1.Деспирализация ДНК А. Телофаза 2.Репликация ДНК Б. Профаза 3.Расхождение хромосом В. Интерфаза к полюсам клетки 4. Расположение хромосом Г. Метафаза по экватору клетки 5. Спирализация хромосом Д. Анафаза 6. Накопление питательных веществ, АТФ, ферментов


Ответ АВДГБВ




Лабораторная работа «Рассматривание микропрепаратов процесса митоза в корешке лука» Цель: обнаружить и зарисовать фазы митоза. Ход работы: 1.Рассмотрите микропрепарат. 2.Найдите на микропрепарате делящиеся клетки. 3. Определите, какие фазы деления клеток зафиксированы на препарате. 4. Не сдвигая микропрепарат, сосчитайте количество делящихся клеток попавших в поле зрения. 5. Зарисуйте клетки, сделайте соответствующие обозначения на рисунках.

Деление соматической клетки и ее ядра (митоз) сопровождается сложными многофазными трансформациями хромосом: 1) в процессе митоза происходит удвоение каждой хромосомы на основе комплементарной репликации молекулы ДНК с образованием двух сестринских нитевидных копий (хроматид), соединенных в области центромеры; 2) в последующем сестринские хроматиды разъединяются и эквивалентно распределяются по ядрам дочерних клеток.

В результате в делящихся соматических клетках поддерживается идентичность хромосомного набора и генеетического материала. Отдельно следует сказать о нейронах - высокодифференцированньгх постмитотических клетках, не претерпевающих клеточных делений на протяжении жизни. Компенсаторные возможности нейронов в ответ на действие повреждающих факторов ограничиваются внутриклеточной регенерацией и репарацией ДНК в неделящемся ядре, чем в значительной степени обусловлена специфика нейропатологических процессов наследственной и ненаследственной природы.

Совершенно иной тип деления - мейоз - характерен для половых клехок. Главной особенностью мейозa являются два последовательных деления клетки-предшественника и ее ядра, в то время как хромосомы удваиваются лишь однажды. Схематично механизм мейоза выглядит следующим образом: 1) в первом делении мейоза дочерние клетки получают из каждой хромосомной пары по одной гомологичной хромосоме, состоящей из удвоенных сестринских хроматид (поскольку при этом число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое, данное деление является редукционным); во втором делении сестринские хроматиды разъединяются и эквивалентно расходятся по образующимся зрелым половым клеткам - гаметам. В результате число хромосом в гаметах оказывается вдвое меньшим по сравнению с исходной родительской клеткой.

После слияния ядер половых клеток при оплодотворении зигота получает стандартный двойной набор хромосом. Данный: механизм обеспечивает постоянство числа хромосом у разных поколений организмов, размножающихся половым путем.

Важнейшей биологической ролью мейоза является обеспечение генетического разнообразия особей в результате «перемешивания» отцовских и материнских генов в гамете. Это достигается двумя путями. Во-первых, в первом делении мейоза распределение отцовских и материнских хромосом по дочерним клеткам происходит случайным образом, в результате чего гаметы несут различные комбинации родительских хромосом.

Второй фундаментальный механизм поддержания генетического разнообразия заслуживает того, чтобы быть разобранным более подробно, поскольку он имеет прямое отношение к теме настоящей монографии -ДНК-диагностике.

В начальной фазе первого деления мейоза гомологичные хромосомы располагаются друг напротив друга и спариваются, образуя одну или несколько зон контакта (хиазм) между отдельными несестринскими хроматидами. Далее пара хроматид, образовавшая хиазму, обменивается участками ДНК - процесс, носящий, название кроссинговер. В результате кроссинговера образуются рекомбинантные хромосомы, состоящие из участков, имеющих происхождение от разных родительских линий. По завершении мейоза рекомбинантные хромосомы разойдутся по разным гаметам.

Таким образом, кроссинговер представляет собой частный случай генетической рекомбинации - процесса перераспределения генетического материала родителей при передаче потомству. Важным следствием кроссинговера становится создание новой комбинации генов у потомков при соединении родительских гамет. Поскольку при рекомбинации происходит обмен генетического материала между отцовской и материнской хромосомами, этот феномен всегда должен приниматься во внимание при анализе наследования хромосом в процессе нроведения косвенной ДНК-диагностики и расчете генетического сцепления.

Организация клеток во времени

1.2.4.2. Способы деления соматических клеток

Существует два основных способа разделения соматических клеток: митоз и амітоз.

Митоз (от греч. - нить) - косвенный, или митотическое деление является преобладающим типом разделения еукаріотичних соматических клеток и присущ всем багатоклітинним организмам. При этом происходит точное равномерное распределение наследственного материала. В результате митоза каждая дочерняя клетка получает полный набор хромосом со строгим количеством ДНК и за их укладом идентична материнской клетке. Амітоз (от греч. ά - отрицание и μίτος - нить) преобладает у некоторых одноклеточных организмов. Это также способ деления соматических клеток, но на івідміну от митоза, прямое разделение інтерфазного ядра клетки происходит путем простой перетяжки перепонкой. При амітозі распределение наследственного материала между дочерними клетками может быть равномерным или неравномерным. Вследствие этого образуются или одинаковые или неодинаковые по размером клетки. Поэтому такие клетки наследственно неполноценные.

Митоз. Митоз наступает после интерфазы и условно делится на следующие фазы: 1) профаза, 2) метафаза, 3) анафаза, 4) телофаза. На рис. 1.74. приведена общая схема различных фаз митоза.

Рис. 1.74. Схема митоза:

1-центріоля; 2 - ядрышко; 3 - хромосомы; 4 - ранняя профаза; 5 - поздняя профаза; 6 - метафаза; 7 - ранняя анафаза; 8 - поздняя анафаза; 9 - ранняя телофаза.

Профаза (от. греч. πρα - к, и греч. φάσις - появление) - начальная фаза митоза. Характеризуется тем, что ядро увеличивается в размерах, и с хроматинової сетки, в результате спіралізації и укорочение, хромосомы из длинных, тонких, невидимых ниток в конце профази становятся короткими, толстыми и размещаются в виде видимого клубка. Хромосомы сокращаются, стовщуються и состоят из двух половинок - хроматид. Хроматиды обвиваются друг вокруг друга, удерживаются попарно с помощью центромеры. Профаза завершается исчезновением ядрышки, центріолі расходятся к полюсам с образованием фигуры веретена. Из белка тубулина формируются микротрубочки - нити веретена. Вследствие растворение ядерной мембраны хромосомы размещаются в цитоплазме. К центромер прикрепляются нити веретена с обеих полюсов.

Метафаза (от греч. μετά - - между, после) начинается движением хромосом в направлении к экватору. Постепенно хромосомы (каждая состоит из двух хроматид) располагаются в плоскости экватора, образуют так называемую метафазну пластинку. В животных клетках на полюсах вокруг центріоль заметны зірчастоподібні фигуры. В этой фазе можно подсчитать число хромосом в клетке. Набор генетического материала составляет 2п4с.

Метафазну пластинку используют в цитогенетических исследованиях для определения числа и формы хромосом.

В анафазе (от греч. άνά - вверх) сестринские хроматиды отходят друг от друга, разделяется соединяющий их центромерна участок. Все центромеры делятся одновременно. Каждая хроматида с отдельной центромерою становится дочерней хромосомой и по нитям веретена начинает двигаться к одному из полюсов. Набор генетического материала составляет 2п2с.

Телофаза (от. греч. τέλος - конец) - заключительная стадия митоза. Обратная относительно профази. Хромосомы, которые достигли полюсов, состоящие из одной нити, становятся тонкими, длинными и невидимыми в световой микроскоп. Они испытывают деспіралізації, образуют сетку інтерфазного ядра. Формируется ядерная оболочка, появляется ядрышко. В это время исчезает митотический аппарат и происходит цитокінез - разделение цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток. Набор генетического материала составляет 2п2с.

Частота митоза в различных тканях и в разных организмах резко отличная. Например, в красном костном мозге человека ежесекундно происходит 10 млн. митозов.

В настоящее время точно не известно, какие факторы побуждают клетку до митоза, но считают, что в этом существенную роль играет соотношение объемов ядра и цитоплазмы (ядерно-цитоплазматичне соотношение). Увеличение объема клетки связано с синтезом белков, нуклеиновых кислот, липидов и других химических компонентов клетки. Поэтому наступает момент, когда поверхность ядра недостаточна для обеспечения обмена веществ между ядром и цитоплазмой, необходимых для дальнейшего роста. Деление клетки значительно увеличивает поверхность как самой клетки, так и ее ядра, не увеличивая при этом их объема; поэтому считают, что фактор, который ограничивает ядерно-цитоплазматичне соотношение, каким-то образом побуждает клетку к митотического деления.

Биологическое значение митоза. Митоз - наиболее распространенный способ репродукции клеток животных, растений, простейших. Это основа роста и вегетативного размножения всех эукариот - организмов, которые имеют ядро. Основная его роль заключается в точном воспроизведении клеток, обеспечении равномерного распределения хромосом материнской клетки между возникающими из нее двумя дочерними клетками и поддержании постоянства числа и формы хромосом во всех клетках растений и животных. Митоз способствует росту организма в эмбриональном и постембріональному периодах, копирования генетической информации и образование генетически равноценных клеток. Поэтому организмы, которые размножаются вегетативно (грибы, водоросли, простейшие, много растений) образуют большое количество идентичных особей, или клонов. Клонирование возможно в некоторых многоклеточных, способных восстанавливать целый организм из части тела: кишечнополостных, червей. Клонирование позвоночных происходит только на ранних стадиях эмбриогенеза. Так, у животных и человека образуются монозиготні близнецы с одной оплодотворенной яйцеклетки в результате ее митотического разделения. За счет митоза все функционально устаревшие клетки организма заменяются новыми. Этот разделение лежит в основе процесса регенерации - восстановлению утраченных тканей.

Амітоз. Амітоз происходит путем деления ядра, а впоследствии и цитоплазмы. Во время амітозу ядрышко удлиняется, перешнуровується, а затем вытягивается и ядро. В некоторых случаях в ядре возникает перегородка, что делит его на две части. Деление ядра иногда сопровождается разделением цитоплазмы (рис. 1.75).


Рис. 1.75. Амітоз. Размножение амебы:

а - 0 мин; б - 6 мин; в - 8 мин; г - 13 мин; д - 18 мин; - 21 мин.

Различают несколько форм амітозу: равномерное, когда образуется два равных ядра; неравномерное, когда образуются неравные ядра; фрагментация, когда ядро распадается на много мелких ядер одинаковой или разной величины.

Таким образом, амітоз - это разделение, что происходит без спіралізації без образования хромосом и веретена деления. Или происходит предварительный синтез ДНК перед началом амітозу и как она распределяется между дочерними ядрами - неизвестно. Иногда при разделении определенных клеток митоз чередуется с амітозом.

Амітоз - это своеобразный тип разделения, что иногда наблюдается при нормальной жизнедеятельности клетки, а в основном при нарушениях функции, часто под влиянием облучения или воздействия других вредных факторов. Он присущ високодиференційованим клеткам. Амітоз по сравнению с митозом встречается реже и играет второстепенную роль в клеточном делении подавляющего большинства живых организмов.

Все современные многоклеточные организмы состоят из генеративной (половые клетки) и соматической (из которой развиваются все остальные органы) частей. Подобное разделение является важнейшим эволюционным событием, которое и обусловило переход от одно- к многоклеточности и сделало возможным сам процесс онтогенеза, сводящийся главным образом к прогрессивному усложнению и специализации соматической части организма.

Основные отличия половых клеток от соматических

1.Сперматозоиды и яйцеклетки имеют гаплоидный набор хромосом, а не диплоидный, как это свойственно соматическим клеткам.

2.Для половых клеток характерно сложное, стадийное развитие; при этом имеет место особый способ деления – мейоз.

3.Половые клетки тотипотентны, т. е. они сохраняют способность фор­мировать любые (все) органы и ткани организма. Если из соматической клетки может образоваться лишь такая же дочерняя клетка, то из половых клеток формируется целый новый организм.

4.У половых клеток по сравнению с соматическими резко изменено ядерно-плазменное отношение: у яйцеклеток оно снижено благодаря увеличенному объему цитоплазмы, в которой размещен питательный материал (желток) для развития зародыша, а у сперматозоидов благодаря малому количеству цитоплазмы ядерно-цитоплазматическое отношение высокое. Это находится в соответствии с главной функциональной задачей мужской гаметы - транспортировкой наследственного материала к яйцеклетке. Впоследствии при развитии зародыша ядерно-плазменное отношение делящихся клеток восстанавливается до свойственного соматическим клеткам. Это происходит у разных животных в неодинаковое время, но большей частью к 5-7 делению яйца.

5.Различный уровень метаболизма: яйцевая клетка в отношении обмена веществ находится в состоянии депрессии, а у сперматозоидов столь малое количество цитоплазмы и питательных веществ, что нормальный метаболизм и вовсе исключается. В половых железах или половых протоках самца сперматозоиды находятся в неподвижном анабиотическом состоянии. Оказавшись вне мужской половой системы, они живут очень короткое время. Однако есть исключения и из этого правила. Например, у летучей мыши спаривание происходит осенью, но оплодотворения при этом не происходит. Вскоре животные впадают в спячку, при этом сперматозоиды сохраняются в течение зимнего периода в половых путях самок, а лишь весной происходит оплодотворение;

6.Яйцеклетки и сперматозоиды представляют собой высокоорганизованные клетки, обладающие многими специальными, выработанными в процессе эволюции приспособлениями для выполнения специфических функций (жгутик, оболочки яйцеклеток); – ♂ имеет акросому (для проникновения через оболочки ♀) и мощный двигательный аппарат – хвостик;

– ♀ яйцеклетка имеет желток (запас питательных веществ и строительных материалов) и оболочки (I, II, а у некоторых видов и III).

7.Сперматозоиды неспособны развиваться и доходить до итогового этапа в жизни клетки - митоза. Яйцеклетки также не могут делиться без влияния особых факторов: если не произойдет оплодотворение или если они не будут активированы к развитию партеногенетическими агентами.

Половые клетки в своем развитии претерпевают ряд сложных преобразований.

При образовании гамет происходит деление клетки, называемое мейозом. Исходная клетка имеет диплоидный набор хромосом, которые затем удваиваются. Но, если при митозе в каждой хромосоме хроматиды просто расходятся, то при мейозе хромосома (состоящая из двух хроматид) тесно переплетается своими частями с другой, гомологичной ей хромосомой (также состоящей из двух хроматид), и происходит кроссинговер - обмен гомологичными участками хромосом. Затем уже новые хромосомы с перемешанными «мамиными» и «папиными» генами расходятся и образуются клетки с диплоидным набором хромосом, но состав этих хромосом уже отличается от исходного, в них произошла рекомбинация. Завершается первое деление мейоза, и второе деление мейоза происходит без синтеза ДНК, поэтому при этом делении количество ДНК уменьшается вдвое. Из исходных клеток с диплоидным набором хромосом возникают гаметы с гаплоидным набором. Из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидных клетки.

Строение спермия

♂ - самая маленькая клетка в организме, у различных животных сильно отличаються в строении. Пребладающей формо являются бичевидные.♂ состоит из

ü Головки, состоящей из секреторного пузырка – акросомы (содержащий

гидролитические ферменты, и позволяющий спермию проникнуть через

наружные яйцевые оболочки) и ядра (содеожит мужской наследственный

материал в виде протного хроматина). Головка ♂-а окружена очень

тонким слоем цитоплазмы. Когда головка спермия приходит в контакт с

♀-ой происходит акросомальная реакция - освобождение содержимого

акросомы путем экзоцитоза.

ü Шейки, содержащую проксимальнуюи дистальную центриоли,

расположенные перпендикулярно друг к другу;

ü Средней части, содержащая пучок фибрилий (2-х центральных и 9-ти пар

периферических), митохондрий, спирально расположенных вокруг осевой

нити. Эта часть обеспечивает метаболическую и энергетическую

активность ♂;

ü Хвоста, содержит осевую нить, окруженную ебольшым количеством

цитоплазмы и клеточной (ундулирующей) мембраной. Передвижение

осуществляется путем сгибально-разгибательных, ударных и

волнообразных движений. ♂ многих животных лишены хвота.

На ♂ имеется для выбора направления движения хеморецепторы,

сходные с обонятельными клетками

Каждый спермий содержит: гаплоидное ядро; двигательную систему, обеспечивающую перемещение ядра, и пузырек, заполненный ферментами, необходимыми для проникновения ядра в яйцо (рис. 1).


Большая часть цитоплазмы спермия элиминируется при его созрева­нии. Сохраняются только некоторые органеллы, видоизмененные для вы­полнения своей функции. В период созревания спермия его гаплоидное ядро приобретает обтекаемую форму, а ДНК уплотняется. Впереди от такого конденсированного гаплоидного ядра лежит акросомный пузырек, образу­ющийся из аппарата Гольджи и содержащий ферменты, которые перевари­вают белки и полисахариды. Запас ферментов в акросомном пузырьке слу­жит для проникновения спермия через наружные покровы яйца. У морских ежей между ядром и акросомным пузырьком находится область, содержащая глобулярный актин. Он используется для образования пальцеобразного выроста. У таких видов молекулы на поверхности акросомного выроста участвуют в узнавании спермием и яйцом друг друга. Акросома и ядро об­разуют вместе головку спермия.



Акросома, производное аппарата Гольджи, имеет свою мембрану, в которой выделяют следующие части: наружную, промежуточную, внутреннюю (прилежащую к ядру), в последней выделяют инвагинационные трубочки, их 15. Внутри акросомы находится акросомальная гранула, она не имеет своей мембраны. Внутри акросомы есть ферменты: гиалуронидаза и трипсин. Они воздействуют на оболочку яйцеклетки: гиалуронидаза растворяет блестящую оболочку яйцеклетки, трипсин нарушает целостность фолликулярной оболочки.

У большинства видов спермии способны передвигаться на большие расстояния благодаря биению своих жгутиков (рис. 2).

Главная двигательная основа жгутика - аксонема. Она берет начало от дистальной центриоли, которая находится в шейке. Осевая нить проходит через весь вставочный отдел и через весь хвостик. Во вставочном отделе вокруг аксонемы находится спиральная структура, которая образуется 12-15 витками митохондрий. Стержень аксонемы состоит из двух центральных одиночных микротрубочек, окруженных кольцом из девяти двойных микротрубочек (дуплетов). При этом только одна микротрубочка каждого дуплета имеет законченное строение и содержит 13 протофиламентов, тогда как вторая состоит из 11 протофиламентов димерного белка тубулина. С микротрубочками связан белок динеин. С его помощью гидролизуются молекулы АТФ и преобразуется выделившаяся при этом химическая


энергия в механическую, за счет которой осуществляется движение спер­миев. Мужчины с генетическим синдромом отсутствия динеина во всех клетках, обладающих ресничками и жгутиками, характеризуются следующим (триада Картедженера): они стерильны (из-за неподвижности спермиев), подвержены респираторным инфекциям (из-за неподвижности ресничек мерцательного эпителия, выстилающего дыхательные пути), у них в 50 % случаев сердце располагается с правой стороны.

На поперечном срезе через аксонему видны фибриллы - в центре 2 центральные фибриллы, по периферии 9 пар периферических субфибрилл, всего их 20, они связаны между собой структурами, которые называются спицами. Центральные субфибриллы выполняют функцию проведения, периферические - сокращения. Так как во вставочном отделе имеются митохондрии, сперматозоиды способны к самостоятельным движениям. Скорость движения составляет 2-5 мм/мин. Движение сперматозоидов против тока секрета носит название реотаксиса. Направление движения: вперед-вверх или вперед-вниз, вращение вокруг собственной оси. Размеры сперматозоидов составляют: морской свинки - 100 мкм, быка - 65 мкм, воробья - 200 мкм, крокодила - 20 мкм, человека - 60 мкм. Для обеспе­чения оплодотворения необходимо, чтобы в 1 мл спермы человека содержа­лось около 60 млн сперматозоидов.

Оогенез

Яйцевые клетки образуются в женской половой железе - яичнике (ovarium), расположенной в области малого таза, длиной 2,5-5,5 см, шириной 1,5-3,0 см, толщиной до 2 см, весом 5-8 г. Они проходят долгий путь развития, который начинается в эмбриональном и продолжается в репродуктивном периоде онтогенеза особей женского пола (рис.).

Первичные половые клетки возникают на ранних этапах эмбриогенеза из энтодермальных клеток вегетативного полюса, как, например, у бесхвос­тых амфибий, или из энтодермальных клеток желточного мешка, как у всех амниот - пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. ППК очень рано от­личаются от других клеток благодаря крупным размерам и прозрачной ци­топлазме. Половые железы в этот момент только начинают формироваться. Экспериментально было показано, что первичные половые клетки мигри­руют из места возникновения в развивающиеся гонады и заселяют их. У млекопитающих они перемещаются по дорсальной брыжейке, будучи способными в этот период к амебоидному движению. У птиц миграция про­исходит пассивно по кровяному руслу. У высших позвоночных не обнару­жено веществ, стимулирующих миграцию первичных половых клеток к го­надам. Существует мнение, что первичные половые клетки, оказавшись в каких-либо других участках зародыша, как правило, гибнут, но иногда могут перерождаться в опухоли.

Попав в гонады, первичные половые клетки начинают пролиферировать. Они делятся митозом и называются оогониями. Наступает стадия размножения. У большинства низших позвоночных оогонии сохраняют способность к делению на протяжении всего репродуктивного периода, например, рыбы за один нерест выделяют тысячи яиц, земноводные - сотни (животные с наружным оплодотворением).

Виды, для которых характерно внутреннее оплодотворение, проду­цируют половые клетки более экономно. У млекопитающих размножение овогониев протекает только в эмбриональном периоде и к концу внутриутробного развития прекращается. Так, у человека максимальное количество оогониев (6-7 млн) наблюдается у пятимесячного плода. Далее следует массовая дегенерация половых клеток, количество которых у новорожденной девочки составляет около 1 млн, а к семи годам сокращается до 300 тысяч.


Женская половая клетка, прекратившая размножение, называется ооцит I порядка. Начинается свойственный только этой клетке период роста. Он связан с поступлением в яйцеклетку питательных веществ извне и с синтезом их в самой яйцеклетке. Масса и объем яйцеклетки увеличиваются в огромное количество раз (у насекомых - в 90 000 раз, у млекопитающих - более чем в 40 раз).

Рост ооцитов принято разделять на два периода:

Малого, или цитоплазматического, роста (превителлогенез): про­исходит относительно небольшое пропорциональное увеличение массы ядра и цитоплазмы;

Большого, или трофоплазматического, роста (вителлогенез): резко интенсифицируется рост цитоплазматических компонентов, в ооците откладывается желток.

Весь период превителлогенеза проходит на фоне подготовки ооцита I порядка к последующим делениям созревания (мейоза). Подготовка к пер­вому делению созревания начинается с того, что ооцит вступает в S-период редукционного деления (фаза удвоения ДНК). Затем следует профаза первого деления мейоза, которая продолжается у ооцитов млекопитающих несколько дней.

По достижении фазы диплотены, когда гомологичные хромосомы уже прошли конъюгацию и начали расходиться к противоположным полюсам ядра, наступает стадия диакинеза. На ней дальнейшее течение мейоза сильно замедляется. Остановка мейоза продолжается до достижения особью по- ловозрелости, т. е. длится много лет, применительно к некоторым млекопи­тающим и человеку. В период диакинеза ядерный материал ооцита не оста­ется инертным: у большинства яйцеклеток он выполняет роль матрицы для синтеза всех видов РНК - информационных, транспортных, матричных и рибосомальных. Все эти типы РНК синтезируются впрок и используются уже оплодотворенной яйцеклеткой. Синтез рРНК связан с уникальным процессом амплификации генов (т. е. временного увеличения числа генов, кодирующих данный вид РНК). Амплификация осуществляется путем избирательного копирования рибосомальных генов, расположенных вдоль нити ДНК. Отделившиеся копии обособляются морфологически в виде ядрышек, которых может насчитываться несколько тысяч.

После созревания ооцита ядрышки выходят в его цитоплазму и там ли- зируются. Синтез рРНК протекает в течение 3-6 месяцев. Низкомолеку­лярные рРНК и тРНК синтезируются без амплификации - их быстрое на­копление обусловлено тем, что кодирующие их гены многократно повторе­ны. Усиливающаяся синтетическая активность нуклеиновых кислот приво­дит к образованию хромосом типа ламповых щеток, что связано с наличием деспирализованных участков ДНК, на которых идет синтез мРНК. В зрелой яйцеклетке насчитывается до 25-50 тыс. различных типов мРНК.

В период вителлогенеза в ооците I порядка образуется желток, а также жиры и гликоген. Желток - это высокофосфорилированный кристал­лический белок. Его количество в клетке строго детерминировано гене­тически и не зависит от условий питания самки. Вителлогенез может осу­ществляться за счет синтеза желтка внутри ооцита (эндогенный желток), либо желток синтезируется вне яичника (экзогенный желток). Синтез эн­догенного желтка происходит в эндоплазматическом ретикулуме из кон­цевых цистерн аппарата Гольджи. Накопление желтка может идти и в ми­тохондриях, которые при этом перерождаются в желточные гранулы. Большинству видов животных присуще образование экзогенного желтка. Он строится на основе белка, предшественника вителлогенина, поступающего в ооцит извне.

У позвоночных вителлогенин синтезируется в печени матери, транс­портируется к содержащему ооцит фолликулу по кровеносным сосудам и поглощается ооцитом путем пиноцитоза. В дальнейшем, при формировании гранул желтка, он распадается на липовителлин и фосфовитин, входящие в состав экзогенного желтка. Синтез вителлогенина клетками печени находится под гормональным контролем. Выделяемый гипоталамусом лю- либерин стимулирует продукцию гонадотропных гормонов гипофиза (ФСГ, ЛГ) в кровь. Под их воздействием клетки фолликула синтезируют в кровоток эстроген. Последний индуцирует, а впоследствии и контролирует, как на уровне транскрипции, так и на уровне трансляции, синтез вителлогенина клетками печени.

Созревание ооцита - это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза (делений созревания). При подготовке к первому деле­нию ооцит длительное время находится в фазе диакинеза, когда и происхо­дит его рост и вителлогенез. Начало собственно делений созревания при­урочено к достижению самкой половой зрелости и определяется половыми гормонами.

Контроль за процессом созревания яйцеклетки лучше всего изучен у амфибий. У этих животных гонадотропины, находящиеся под контролем гипофиза, действуя на окружающие ооциты фолликулярные клетки, иници­ируют выделение последними стероидного гормона прогестерона. Подобно другим стероидным гормонам, прогестерон способен диффундировать через плазматические мембраны большинства клеток-мишеней и связываться с внутриклеточными рецепторными белками, регулирующими транскрипцию специфических генов. Однако при созревании ооцита прогестерон, по-видимому, действует иначе. Он связывается с рецепторными белками плазматической мембраны. При этом происходит инактивация плазма­тической аденилатциклазы, в результате чего снижается концентрация цик­лического АМФ в цитозоле и соответственно активность цАМФ-зависимой протеинкиназы (А-киназы). Поскольку А-киназа отвечает за фосфорилиро- вание N-концевых участков белков, то ее инактивация приводит к дефосфо- рилированию фактора созревания яйцеклеток (фактор инициации М-фазы, ФИМ), находящегося в цитоплазме. При этом он деблокируется, т. е. пере­ходит в активное состояние.

В норме ФИМ запускает переход из профазы первого деления мейоза в метафазу второго деления. Зрелые ооциты задерживаются на стадии мета- фазы II, когда уровень ФИМ высок. Инактивация А-киназы инициирует ак­тивацию небольших количеств ФИМ, которые, в свою очередь, активируют новые порции ФИМ (положительная обратная связь). Замечательное свой­ство ФИМ - его способность к автокаталитическому саморазмножению, т. е. он может фосфорилировать сам себя и, следовательно, активировать. Фактор созревания вызывает разрушение оболочки ядра ооцита, разрушение ядрышек и миграцию хромосом к будущему анимальному полюсу, где и произойдут деления созревания.

Основная особенность деления созревания в ооцитах состоит в том, что эти деления резко неравномерны. В результате первого деления созревания половина хромосомного набора выталкивается в очень маленькую клетку - редукционное (полярное или направительное) тельце. Впоследствии эта клетка делится на две столь же малые, и никакого участия в дальнейшем развитии они не принимают. Яйцеклетка после выделения первого редук­ционного тельца называется ооцитом II порядка.


Второе деление созревания осуществляется путем выделения второго редукционного тельца таких же размеров, как и первое. После его выделения ооцит II порядка превращается в зрелое яйцо (рис. 8).

Количество яиц, созревающих одновременно, редко достигает 15, обычно их бывает меньше, иногда только одно (человек). У большинства животных течение мейоза останавливается на некотором этапе созревания (блок мейоза), а для дальнейшего его протекания требуется оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом (исключение составляют морские ежи и некоторые кишечнополостные).

Различают три типа блока мейоза (именно на этом этапе происходит овуляция яйцеклетки):

На стадии диакинеза (губки, моллюски, отдельные представители плоских, круглых, кольчатых червей, млекопитающие: собака, лиса, лошадь);

Метафазы 1-го деления созревания (губки, немертины, кольчатые черви, насекомые);

Метафазы 2-го деления созревания (хордовые; у летучих мышей блок мейоза наступает в анафазе 2-го деления созревания).

Деление соматической клетки и ее ядра (митоз) сопровождается сложными многофазными трансформациями хромосом: 1) в процессе митоза происходит удвоение каждой хромосомы на основе комплементарной репликации молекулы ДНК с образованием двух сестринских нитевидных копий (хроматид), соединенных в области центромеры; 2) в последующем сестринские хроматиды разъединяются и эквивалентно распределяются по ядрам дочерних клеток. В результате в делящихся соматических клетках поддерживается идентичность хромосомного набора и генетического материала.

Стадии митоза.

Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу . Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно - одна незаметно переходит в другую.

В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть - прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n2хр).

В метафазе хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно на экваторе клетки, поэтому их подсчет и изучение проводят в этот период. Содержание генетического материала не изменяется (2n2хр).

В анафазе каждая хромосома «расщепляется» на две хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются и тянут хроматиды (дочерние хромосомы) к противоположным полюсам клетки. Содержание генетического материала в клетке у каждого полюса представлено диплоидным набором хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду (2nlxp).

В телофазе расположившиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Одновременно идет деление цитоплазмы. Дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n1хр).

25 . Половые клетки человека, их строение. Типы строения яйцеклеток.

Половые клетки (гаметы) - специализированные клетки, при помощи которых происходит половое размножение. Зрелые половые клетки, в отличие от клеток тела, называемых соматическими, имеют половинный набор хромосом, характерный для данного вида. Сокращение числа хромосом происходит в процессе мейоза и восстанавливается при оплодотворении.

Строение сперматозоида . Сперматозоид - это мужская половая клетка (гамета). Он обладает способностью к движению, чем в известной мере обеспечивается возможность встречи разнополых гамет. Размеры сперматозоида микроскопические: длина этой клетки у человека составляет 50-70 мкм.

По морфологии сперматозоиды резко отличаются от всех других клеток, но все основные органеллы в них имеются. Каждый сперматозоид имеет головку, шейку, промежуточный отдел и хвост в виде жгутика. Почти вся головка заполнена ядром, которое несет наследственный материал в виде хроматина. На переднем конце головки располагается акросома, которая представляет собой видоизмененный комплекс Гольджи. Здесь происходит образование гиалуронидазы - фермента, который способен расщеплять мукополисахариды оболочек яйцеклетки, что делает возможным проникновение сперматозоида внутрь яйцеклетки. В шейке сперматозоида расположена митохондрия, которая имеет спиральное строение. Она необходима для выработки энергии, которая тратится на активные движения сперматозоида по направлению к яйцеклетке. Большую часть энергии сперматозоид получает в виде фруктозы. На границе головки и шейки располагается центриоль. На поперечном срезе жгутика видны 9 пар микротрубочек, еще 2 пары есть в центре. Жгутик является органоидом активного движения. В семенной жидкости мужская гамета развивает скорость, равную 5 см/ч. При электронной микроскопии сперматозоида обнаружено, что цитоплазма головки имеет не коллоидное, а жидкокристаллическое состояние. Этим достигается устойчивость сперматозоида к неблагоприятным условиям внешней среды (например, к кислой среде женских половых путей). Установлено, что оболочка сперматозоида имеет специфические рецепторы, которые узнают химические вещества, выделяемые яйцеклеткой. Поэтому сперматозоиды человека способны к направленному движению по направлению к яйцеклетке (это называется положительным хемотаксисом). При оплодотворении в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида, несущая наследственный аппарат, а остальные части остаются снаружи.

Яйцеклетка - крупная неподвижная клетка, обладающая запасом питательных веществ. Размеры женской яйцеклетки составляют 150-170 мкм.

Яйцеклетка имеет оболочки, которые выполняют защитные функции, препятствуют проникновению в яйцеклетку более одного сперматозоида, способствуют имплантации зародыша в стенку матки и определяют первичную форму зародыша. Яйцеклетка обычно имеет шарообразную или слегка вытянутую форму, содержит набор тех типичных органелл, что и любая клетка. Как и другие клетки, яйцеклетка отграничена плазматической мембраной, но снаружи она окружена блестящей оболочкой, состоящей из мукополисахаридов (получила свое название за оптические свойства). Блестящая оболочка покрыта лучистым венцом, или фолликулярной оболочкой, которая представляет собой микроворсинки фолликулярных клеток. Она играет защитную роль, питает яйцеклетку.Яйцеклетка лишена аппарата активного движения. За 4-7 суток она проходит по яйцеводу до полости матки расстояние, которое примерно составляет 10 см. Для яйцеклетки характерна плазматическая сегрегация. Это означает, что после оплодотворения в еще не дробящемся яйце происходит такое равномерное распределение цитоплазмы, что в дальнейшем клетки зачатков будущих тканей получают ее в определенном закономерном количестве. Человеческая яйцеклетка относится к алецитальным. Это обусловлено тем, что человеческий зародыш очень быстро переходит от гистиотрофного типа питания к гематотрофному. Также человеческая яйцеклетка по распределению желтка является изолецитальной: при ничтожно малом количестве желтка он равномерно располагается в клетке, поэтому ядро оказывается примерно в центре.

Яйцеклетки неподвижны, имеют ядро, цитоплазму, питательный материал (желток).

    изолецитальными (бедными желтком): желток распределен равномерно по цитоплазме. Такие яйцеклетки у млекопитающих (рис. 60, 61);

    телолецитальными - желток находится на одном из полюсов (вегетативном). Эти яйцеклетки характерны для земноводных, рептилий, птиц. Полюс без желтка называют анимальным (рис. 61);

    центролецитальными - желток расположен вокруг ядра. По периферии находится свободная от желтка цитоплазма. Эти яйцеклетки характерны для насекомых.