Wat leidde tot de opkomst van reptielen. Evolutionaire ontwikkeling van reptielen. De geschiedenis van de opkomst van oude reptielen

Oorsprong van reptielen

Oorsprong van reptielen- een van de belangrijke vragen in de evolutietheorie, het proces waardoor de eerste dieren die tot de klasse Reptielen (Reptilia) behoorden, verschenen.

Varanus niloticus ornatus in de dierentuin van Londen

Perm periode

Uit de bovenste Perm-afzettingen van Noord-Amerika, West-Europa, Rusland en China zijn overblijfselen van cotylosauriërs bekend ( Cotylosauria). In een aantal opzichten zijn ze nog steeds erg dicht bij stegocephals. Hun schedel had de vorm van een stevige bottendoos met gaten alleen voor de ogen, neusgaten en pariëtale orgel, de cervicale wervelkolom was slecht gevormd (hoewel er een structuur is van de eerste twee wervels die kenmerkend zijn voor moderne reptielen - atlanta en epistrofie), het heiligbeen had 2 tot 5 wervels; in de schoudergordel werd een kleytrum bewaard - een huidbot dat kenmerkend is voor vissen; de ledematen waren kort en ver uit elkaar.

De verdere evolutie van reptielen werd bepaald door hun variabiliteit onder invloed van verschillende leefomstandigheden die ze tegenkwamen tijdens reproductie en vestiging. De meeste groepen zijn mobieler geworden; hun skelet werd lichter, maar tegelijkertijd sterker. Reptielen gebruikten een gevarieerder dieet dan amfibieën. De techniek om het te verkrijgen is veranderd. In dit opzicht onderging de structuur van de ledematen, het axiale skelet en de schedel significante veranderingen. Bij de meeste werden de ledematen langer, het bekken, dat stabiliteit kreeg, werd vastgemaakt aan twee of meer sacrale wervels. In de schoudergordel verdween het "vis"bot van het kleytrum. De vaste schil van de schedel heeft een gedeeltelijke reductie ondergaan. In verband met de meer gedifferentieerde spieren van het kaakapparaat in het temporale gebied van de schedel, verschenen putten en botbruggen die ze scheidden - bogen die dienden om een ​​​​complex systeem van spieren te bevestigen.

synapsiden

De belangrijkste voorouderlijke groep die alle verscheidenheid aan moderne en fossiele reptielen gaf, waren cotylosauriërs, maar de verdere ontwikkeling van reptielen verliep op verschillende manieren.

Diapsiden

De volgende groep die zich afscheidde van de cotylosauriërs waren de Diapsida. Hun schedel heeft twee tijdelijke holtes die zich boven en onder het postorbitale bot bevinden. Diapsiden aan het einde van het Paleozoïcum (Perm) gaven een extreem brede adaptieve straling aan systematische groepen en soorten, die zowel onder uitgestorven vormen als onder moderne reptielen worden aangetroffen. Onder de diapsiden zijn er twee hoofdgroepen van Lepidosauromorpha (Lepidosauromorpha) en Archosauromorpha (Archosauromorpha). De meest primitieve diapsiden uit de Lepidosaurus-groep zijn de Eosuchia-orde ( Eosuchia) - waren de voorouders van de orde Beakheads, waarvan momenteel slechts één geslacht bewaard is gebleven - tuatara.

Aan het einde van het Perm scheidden de schilferige (Squamata) zich van de primitieve diapsiden, die talrijk werden in het Krijt. Tegen het einde van het Krijt evolueerden slangen uit hagedissen.

Oorsprong van archosauriërs

zie ook

  • Tijdelijke bogen

Opmerkingen:

Literatuur

  • Naumov NP, Kartashev NN Deel 2. Reptielen, vogels, zoogdieren // Vertebrate Zoology. - M.: Hogere School, 1979. - S. 272.

Wikimedia Stichting. 2010 .

Het verschijnen van reptielen op aarde is de grootste gebeurtenis in de evolutie.

Het had enorme gevolgen voor de hele natuur. De oorsprong van reptielen is een van de belangrijke vragen in de evolutietheorie, het proces dat resulteerde in het verschijnen van de eerste dieren die tot de klasse Reptielen (Reptilia) behoorden. De eerste gewervelde landdieren ontstonden in het Devoon (meer dan 300 miljoen jaar geleden). Dit waren amfibieën met schelpen - stegocephalen. Ze waren nauw verbonden met waterlichamen, omdat ze alleen in water fokten en in de buurt van water leefden. De ontwikkeling van ruimten op afstand van waterlichamen vereiste een ingrijpende herstructurering van de organisatie: aanpassing om het lichaam te beschermen tegen uitdroging, om luchtzuurstof in te ademen, efficiënte beweging op een vaste ondergrond en het vermogen om buiten water te reproduceren. Dit zijn de belangrijkste voorwaarden voor de opkomst van een kwalitatief andere groep dieren - reptielen. Deze herstructureringen waren behoorlijk complex, het vereiste bijvoorbeeld het ontwerp van krachtige longen, een verandering in de aard van de huid.

Carboon periode

Seymouria

Alle reptielen zijn onder te verdelen in drie groepen:

1) anapsiden - met een stevige schedelschaal (cotilosauriërs en schildpadden);

2) synapsiden - met één jukbeenboog (dierachtig, plesiosauriërs en mogelijk ichthyosauriërs) en

3) diapsiden - met twee bogen (alle andere reptielen).

Anapside-groep is de oudste tak van reptielen, die, in termen van de structuur van de schedel, veel kenmerken gemeen heeft met fossiele stegocephalians, aangezien niet alleen veel van hun vroege vormen (cotilosauriërs), maar zelfs sommige moderne (sommige schildpadden) een stevige schedelschelp. Schildpadden zijn de enige levende vertegenwoordigers van deze oude groep reptielen. Ze weken blijkbaar rechtstreeks af van de cotylosauriërs. Al in het Trias was deze oude groep volledig ontwikkeld en dankzij zijn extreme specialisatie heeft hij het tot op heden vrijwel onveranderd overleefd, hoewel tijdens het evolutieproces sommige groepen schildpadden verschillende keren zijn overgestapt van een aardse naar een aquatische levensstijl, vanwege waaraan ze bijna hun botschilden verloren en ze vervolgens opnieuw kochten.

synapside groep. Mariene fossiele reptielen - ichthyosauriërs en plesiosauriërs - gescheiden van de groep cotilosauriërs. Plesiosauriërs (Plesiosauria), verwant aan synaptosauriërs, waren mariene reptielen. Ze hadden een breed, tonvormig, afgeplat lichaam, twee paar krachtige ledematen die waren veranderd in zwemvinnen, een zeer lange nek die eindigde in een kleine kop en een korte staart. De huid was kaal. Talloze scherpe tanden zaten in afzonderlijke cellen. De grootte van deze dieren varieerde binnen een zeer breed bereik: sommige soorten waren slechts een halve meter lang, maar er waren ook reuzen die 15 m bereikten. terwijl plesiosauriërs, die zich hadden aangepast aan het waterleven, nog steeds het uiterlijk van landdieren behielden, kregen ichthyosauriërs (Ichthyosauria), behorend tot ichthyopterygiërs, overeenkomsten met vissen en dolfijnen. Het lichaam van ichthyosaurussen was spoelvormig, de nek was niet uitgesproken, het hoofd was langwerpig, de staart had een grote vin, de ledematen hadden de vorm van korte vinnen en de achterpoten waren veel kleiner dan de voorste. De huid was kaal, talrijke scherpe tanden (aangepast aan het eten van vissen) zaten in een gemeenschappelijke groef, er was slechts één jukbeenboog, maar van een uiterst eigenaardige structuur. De afmetingen varieerden van 1 tot 13 m.

Diapsid groep omvat twee subklassen: lepidosauriërs en archosauriërs. De vroegste (Boven-Perm) en meest primitieve groep lepidosauriërs is de orde Eosuchia. Ze zijn nog steeds erg slecht begrepen, beter dan anderen is bekend lounginia - een klein reptiel dat qua lichaamsbouw op een hagedis lijkt, met relatief zwakke ledematen met de gebruikelijke reptielachtige structuur. De primitieve kenmerken komen voornamelijk tot uiting in de structuur van de schedel, de tanden bevinden zich zowel op de kaken als op het gehemelte.

Nu zijn er ongeveer 7.000 soorten reptielen, dat is bijna drie keer meer dan moderne amfibieën. Levende reptielen zijn onderverdeeld in 4 orden:

· schilferig;

· Schildpadden;

· Krokodillen;

· Snavelkoppen.

De meest talrijke squameuze orde (Squamata), die ongeveer 6.500 soorten omvat, is de enige nu bloeiende groep reptielen, wijdverspreid over de hele wereld en vormt het grootste deel van de reptielen van onze fauna. Deze orde omvat hagedissen, kameleons, amphisbaenas en slangen.

Er zijn veel minder schildpadden (Chelonia) - ongeveer 230 soorten, vertegenwoordigd in de dierenwereld van ons land door verschillende soorten. Dit is een zeer oude groep reptielen die tot op de dag van vandaag heeft overleefd dankzij een soort beschermend apparaat - een schaal waarin hun lichaam is geketend.

Krokodillen (Crocodylia), waarvan ongeveer 20 soorten bekend zijn, bewonen het vasteland en de kustwateren van de tropen. Ze zijn directe afstammelingen van de oude goed georganiseerde reptielen van het Mesozoïcum.

De enige soort moderne snavelkoppen (Rhynchocephalia) - de tuatara heeft veel extreem primitieve kenmerken en heeft alleen overleefd in Nieuw-Zeeland en op de aangrenzende kleine eilanden.

Reptielen hebben hun dominante positie op de planeet verloren, voornamelijk als gevolg van concurrentie met vogels en zoogdieren tegen de achtergrond van een algemene afkoeling, wat ook wordt bevestigd door de huidige verhouding van het aantal soorten van verschillende klassen van gewervelde landdieren. Als het aandeel amfibieën en reptielen, dat het meest afhankelijk is van de omgevingstemperatuur, op wereldschaal vrij hoog is (10,5 en 29,7%), dan zijn ze in het GOS, waar het gebied met warme streken relatief klein is, zijn slechts 2,6 en 11,0%.

Reptielen, of reptielen, van Wit-Rusland vertegenwoordigen de noordelijke "buitenpost" van deze diverse klasse van gewervelde dieren. Van de meer dan 6.500 soorten reptielen die nu op onze planeet leven, zijn er slechts 7 vertegenwoordigd in de republiek.

In Wit-Rusland, dat niet verschilt in de warmte van het klimaat, zijn er slechts 1,8 reptielen, 3,2% amfibieën. Het is belangrijk op te merken dat de afname van het aandeel amfibieën en reptielen in de fauna van de noordelijke breedtegraden plaatsvindt tegen de achtergrond van een afname van het totale aantal soorten gewervelde landdieren. Bovendien leven in het GOS en Wit-Rusland, van de vier orden van moderne reptielen, slechts twee (schildpadden en schilferige).

Het Krijt werd gekenmerkt door de ineenstorting van de reptielen, het bijna volledig uitsterven van de dinosauriërs. Dit fenomeen is een mysterie voor de wetenschap: hoe is een enorm, welvarend, ecologisch nicheleger van reptielen, dat vertegenwoordigers van de kleinste wezens tot onvoorstelbare reuzen omvatte, zo plotseling uitgestorven, waardoor alleen relatief kleine dieren overbleven?

Het waren deze groepen die aan het begin van het moderne Cenozoïcum een ​​dominante positie innamen in de dierenwereld. En van de reptielen van de 16-17 orden die tijdens hun hoogtijdagen bestonden, overleefden er slechts 4. Hiervan wordt er één vertegenwoordigd door de enige primitieve soort - tuatara, alleen bewaard op twee dozijn eilanden in de buurt van Nieuw-Zeeland.

Twee andere orden - schildpadden en krokodillen - verenigen een relatief klein aantal soorten - respectievelijk ongeveer 200 en 23. En slechts één orde - geschubd, waaronder hagedissen en slangen, kan worden beoordeeld als bloeiend in het huidige evolutionaire tijdperk. Dit is een grote en diverse groep, met meer dan 6000 soorten.

Reptielen zijn over de hele wereld verspreid, met uitzondering van Antarctica, maar zeer ongelijkmatig. Als hun fauna in de tropen het meest divers is (in sommige regio's leven 150-200 soorten), dan dringen slechts enkele soorten door tot hoge breedtegraden (in West-Europa slechts 12).

De eerste gewervelde dieren verschenen op het land in het Devoon. Dit waren stegocephalen, of amfibieën met een schelpkop, de naaste verwanten van vissen met kwabvin. Net als de laatste brachten ze een aanzienlijk deel van hun tijd door in waterlichamen. Tijdens periodiek terugkerende droogtes kunnen ze echter uit opdrogende waterlichamen kruipen en enige tijd op het land doorbrengen op zoek naar gunstigere omstandigheden.

Oorsprong van reptielen . Het vermogen om voor langere en langere perioden op het land te blijven werd bepaald door de gunstige omstandigheden van het daaropvolgende Carboon: het klimaat was vochtig, warm en zelfs over het grootste deel van wat leek op een enkel vasteland. Maar al aan het einde van het Carboon veranderden de bestaansvoorwaarden op het land. Enorme bergbouwprocessen, bewegingen van landgebieden ten opzichte van de polen van de aarde veroorzaakten een verandering in klimaten en vegetatie. In veel delen van de aarde is het klimaat droog, continentaal geworden. Jaarringen aan boomstammen geven het verschil in leefomstandigheden voor de seizoenen van het jaar aan. De winters waren blijkbaar koud. De weelderige vegetatie van paardenstaarten en varens geassocieerd met meren en moerassen is verdwenen. Enorme lege ruimtes verschenen. Relatief droogminnende vegetatie van coniferen en cycaden kwam steeds vaker voor.

De levensomstandigheden voor stegocephalians werden ongunstig. De droogte van de lucht maakte het moeilijk voor hen om lange tijd op het aardoppervlak te blijven, omdat hun longademhaling onvolmaakt was en de blote huid niet kon voorkomen dat het lichaam uitdroogde. Tegelijkertijd bood het woestijnlandschap in veel gebieden geen broedmogelijkheden voor stegocephalians, die hun eieren in het water legden. De meeste stegocephalians stierven uit vóór het begin van de Perm-periode. Maar tegelijkertijd veroorzaakten deze omgevingscondities het verschijnen van een aantal nieuwe adaptieve kenmerken in de meest terrestrische van hen.

De beslissende aanpassingen die het mogelijk maakten om volledig op het land te leven waren:

  1. progressieve ontwikkeling van het centrale zenuwstelsel, wat zorgt voor een perfecter aanpassingsgedrag van dieren;
  2. keratinisatie van de bovenste laag van de opperhuid, en vervolgens het verschijnen van geile schubben, die het lichaam beschermden tegen uitdroging;
  3. een toename van de hoeveelheid dooier in het ei en het verschijnen tijdens de ontwikkeling van een aantal schalen die het embryo beschermen tegen uitdroging en tegelijkertijd de mogelijkheid bieden voor gasuitwisseling.

Dieren konden op het land leven en broeden. Natuurlijk verschenen tegelijkertijd andere kenmerken van het organisme. Versterkte ledematen, het skelet werd duurzamer. De longen werden complexer en werden nu het enige ademhalingsorgaan.

reptielen evolutie

reptielen evolutie ging heel snel en furieus. Lang voor het einde van de Perm-periode verdrongen ze de meeste stegocephalians. Nadat ze de kans hadden gekregen om op het land te bestaan, kregen de reptielen in de nieuwe omgeving te maken met nieuwe en zeer uiteenlopende omstandigheden. De impact van zulke uiteenlopende leefomstandigheden en het ontbreken van significante concurrentie op het land van andere dieren waren de belangrijkste reden die leidden tot de extreem snelle bloei van reptielen in de daaropvolgende tijden. Ze kregen de kans en werden tegelijkertijd gedwongen zich aan te passen aan de meest uiteenlopende omstandigheden van de terrestrische omgeving. Vervolgens zijn velen van hen in meer of mindere mate secundair aangepast aan het leven in het water. Sommige zijn luchtdieren geworden. De adaptieve divergentie van reptielen was opvallend. Niet voor niets wordt het Mesozoïcum beschouwd als het tijdperk van reptielen.

Primaire reptielen

Kotilosauriërs zijn de oudste reptielen die bekend zijn uit de bovenste Carboonafzettingen.

Volgens een aantal kenmerken zijn ze nog steeds erg dicht bij stegocephals. Dus velen hadden slechts één sacrale wervel; het cervicale gebied is slecht ontwikkeld, in de schoudergordel was er een kleytrum - een huidbot dat kenmerkend is voor vissen. De schedel had de vorm van een stevige bottendoos met alleen gaten voor de ogen, neusgaten en pariëtale orgel (vandaar de naam van deze groep - hele schedel). De ledematen waren kort en niet gespecialiseerd.

Van de over het algemeen weinige cotylosaurussen zijn de meest primitieve de Seymouria, gevonden in de Perm-afzettingen van Noord-Amerika, en nauw verwante vormen die worden gevonden op de noordelijke Dvina, ook in de Perm-afzettingen. Dit waren middelgrote dieren, niet groter dan 0,5 m. Pareiasauriërs (Pareiasaurus) bereikten grote afmetingen, waarvan V.P. Amalitsky talrijke overblijfselen vond op de noordelijke Dvina. Hun grootte bereikte 3 m. De meeste cotylosauriërs waren herbivoor, sommige voedden zich met weekdieren.

Kotilosauriërs floreerden in het Midden-Perm. Maar slechts enkelen overleefden tot het einde van het Perm, en in het Trias verdween deze groep en maakte plaats voor beter georganiseerde en gespecialiseerde groepen reptielen die zich ontwikkelden uit verschillende orden van cotylosauriërs.

De verdere evolutie van reptielen werd bepaald door hun variabiliteit onder invloed van de zeer uiteenlopende leefomstandigheden die ze aantroffen tijdens reproductie en vestiging. De meeste groepen hebben een grotere mobiliteit gekregen; hun skelet werd lichter, maar tegelijkertijd duurzamer. Reptielen gebruikten steeds meer gevarieerd voedsel. De techniek om het te verkrijgen is veranderd. In dit opzicht onderging de structuur van de ledematen, het axiale skelet en de schedel significante veranderingen. Bij de meeste werden de ledematen langer, het bekken was vastgemaakt aan twee of meer sacrale wervels. In de schoudergordel verdween het kleytrumbot. De vaste schil van de schedel heeft een gedeeltelijke reductie ondergaan. In verband met de meer gedifferentieerde spieren van het kaakapparaat in het temporale gebied van de schedel, verschenen putten en botbruggen die ze scheidden - bogen die dienden om een ​​​​complex systeem van spieren te bevestigen.

Hieronder beschouwen we de belangrijkste groepen reptielen, waarvan een overzicht de uitzonderlijke diversiteit van deze dieren, hun adaptieve specialisatie en hun waarschijnlijke relatie met levende groepen zou moeten aantonen.

De eerste hagedissen (Prosauria) zijn een van de meest primitieve groepen reptielen, waarvan de schedel twee jukbeenderen had. Tanden, zoals die van amfibieën, zaten niet alleen op de botten van de kaken, maar ook op het gehemelte. De wervels waren amfibisch, zoals bij vissen en lagere amfibieën. Ze zien eruit als grote hagedissen. De oudste vertegenwoordigers zijn bekend uit de Perm-afzettingen. In het Trias verschijnen vertegenwoordigers van de Proboscis Heads (Rhynchocephalia), waarvan een soort, de tuatara (Sphenodon punctatus), tot op de dag van vandaag in Nieuw-Zeeland heeft overleefd.

Pseudosuchia (Pseudosuchia) is waarschijnlijk ontstaan ​​uit dezelfde wortel als de eerste hagedissen. Ze verschijnen voor het eerst aan het begin van het Trias. Qua uiterlijk en grootte leken ze enigszins op hagedissen. Het bijzondere van de organisatie was dat de tanden in diepe cellen zaten; de achterpoten waren veel meer ontwikkeld dan de voorpoten, en in de meerderheid waren zij de enigen die werden gebruikt om te lopen. In dit opzicht waren het bekken en de onderste delen van het skelet van de achterpoten langwerpig. Velen leidden blijkbaar een boomachtige levensstijl. Dat is bijvoorbeeld Ornithosuchus.

Pseudosuchians staan ​​ongetwijfeld dicht bij krokodillen, pterosauriërs en dinosaurussen, voor de ontwikkeling waarvan ze blijkbaar als de eerste groep dienden. Ten slotte is er reden om aan te nemen dat pseudosuchia aanleiding gaf tot de voorouders van vogels.

Krokodillen (Crocodilia) verschijnen aan het einde van het Trias. Jurassic krokodillen zijn significant verschillend van moderne krokodillen in de afwezigheid van een echt benig gehemelte, en hun interne neusgaten geopend tussen de palatine botten. De wervels waren nog amfibisch. In het Krijt waren er krokodillen van het moderne type met een volledig ontwikkeld secundair benig gehemelte en uitstekende wervels. De meeste leefden in zoet water, maar echte mariene soorten zijn ook bekend onder de Jura-vormen.

Gevleugelde hagedissen (Pterosauria) vormen een van de opmerkelijke voorbeelden van Mesozoïsche reptielenspecialisatie. Dit waren vliegende dieren met een heel eigenaardige structuur. Vleugels dienden als een vlieginstrument en vertegenwoordigden een huidplooi die gespannen was tussen de zijkanten van het lichaam en een zeer lange vierde vinger van de voorpoten. Het brede borstbeen had een goed ontwikkelde kiel, zoals bij vogels, de botten van de schedel versmolten vroeg, veel botten waren pneumatisch. Kaken die zich uitstrekten tot een snavel, hadden bij sommige soorten tanden. De lengte van de staart en de vorm van de vleugels varieerde. Sommige (Rhamphorhynchus) hadden lange, smalle vleugels en een lange staart; ze vlogen blijkbaar in een glijdende vlucht, vaak plannend. Anderen (pterodactylen) hadden een zeer korte staart en brede vleugels; hun vlucht was vaak roeien. Afgaande op het feit dat de overblijfselen van pterosauriërs werden gevonden in de sedimenten van zoute reservoirs, waren het bewoners van de kusten. Ze voedden zich met vis en vertoonden blijkbaar hetzelfde gedrag als meeuwen en sterns. Maten varieerden van enkele centimeters tot een meter of meer. Pterosauriërs bereikten hun hoogtepunt in het Jura. Individuele soorten zijn ook bekend uit Krijtafzettingen.

Dinosaurussen (Dinosauria) - de volgende, laatste tak van pseudosuchia, waarvan de soort leefde van het begin van het Trias tot het einde van het Krijt. Dit is de meest talrijke en diverse groep reptielen. Onder de dinosauriërs bevonden zich kleine dieren met een lichaamslengte van minder dan een meter en reuzen tot bijna 30 m lang. Sommigen liepen alleen op hun achterpoten, anderen op alle vier de poten. Het algemene uiterlijk van het lichaam was ook zeer divers, maar bij alle was het hoofd relatief klein en het ruggenmerg in het sacrale gebied vormde een lokale expansie, waarvan het volume groter was dan het volume van de hersenen.

Dinosaurussen aan het begin van hun scheiding van pseudosuchians waren verdeeld in twee takken, waarvan de ontwikkeling parallel verliep. Kenmerkend voor hen waren de structurele kenmerken van de bekkengordel, in verband waarmee deze groepen ornithischian en saurischian worden genoemd.

Hagedissen waren oorspronkelijk relatief kleine roofdieren, die zich alleen met sprongen op hun achterpoten bewogen, terwijl de voorpoten dienden om voedsel te grijpen. Een lange staart diende ook als ondersteuning. Vervolgens verschenen er grote plantenetende vormen die op alle vier de poten liepen. Deze omvatten de grootste gewervelde dieren die ooit op het land hebben geleefd. Dus brontosaurus had een lichaamslengte van ongeveer 20 m, en diplodocus - tot 26 m. De meeste gigantische hagedissen waren blijkbaar semi-waterdieren en voedden zich met sappige watervegetatie.

De ornithischians kregen hun naam in verband met het langwerpige bekken, vergelijkbaar met het bekken van vogels. Aanvankelijk bewogen ze op één langwerpige achterpoten, maar latere soorten hadden beide paren ledematen evenredig ontwikkeld en liepen op vier poten. Door de aard van hun dieet waren ornithischians uitsluitend herbivoren. Onder hen zullen we de Iguanodons noemen, die alleen op hun achterpoten liepen en 9 m hoog werden. Hun huid was zonder botomhulsel. Triceratops leek uiterlijk erg op een neushoorn, had meestal een kleine hoorn aan het einde van de snuit en twee lange hoorns boven de ogen. Zijn lengte bereikte 8 m. Stegosaurus werd gekenmerkt door een onevenredig kleine kop en twee rijen hoge botplaten op de rug. De lengte bedroeg ongeveer 5 m.

Dinosaurussen werden bijna over de hele wereld verspreid en leefden in zeer uiteenlopende leefomstandigheden. Ze bewoonden woestijnen, bossen, moerassen. Sommige (bijvoorbeeld trachodonten) leidden een semi-aquatische levensstijl. Het lijdt geen twijfel dat dinosauriërs in het Mesozoïcum de dominante groep reptielen op het land waren. Ze verschenen in het Trias en bereikten hun grootste welvaart in het Krijt. Tegen het einde van deze periode stierven dinosaurussen uit.

Geschubd (Squamata). De geschiedenis van dit detachement, momenteel het talrijkst, is het minst duidelijk.

Hagedissen verschenen blijkbaar al in het Boven-Jura, maar alleen in het Krijt werd een relatieve diversiteit van deze onderorde waargenomen. Slangen evolueerden later dan alle andere reptielen. Ze verschenen pas tegen het einde van het Krijt, ongetwijfeld als een zijstam van hagedissen. De echte bloeitijd van de schilferige kwam pas in het Tertiair, toen de meeste groepen reptielen uitstierven.

Schildpadden (Chelonia) vertegenwoordigen een van de oudste reptielenlichamen, blijkbaar rechtstreeks afstammend van cotylosauriërs. Hun voorouder wordt beschouwd als de Perm Eunotosaurus. Dit is een klein hagedisachtig dier met korte en zeer brede ribben, die een soort rugschild vormen. Ze hadden geen buikschild. Er waren tanden. In het Trias verschijnen echte schildpadden met een ontwikkelde echte schaal (bijvoorbeeld Triassochelys).

Hun hoofd en ledematen konden echter nog niet volledig in de schaal worden teruggetrokken. Op de kaken ontwikkelde zich een hoornlaag, maar tegelijkertijd waren er tanden op het gehemelte. Mesozoïsche schildpadden waren oorspronkelijk terrestrische en schijnbaar gravende dieren. Pas later schakelden sommige groepen over op een aquatische manier van leven en verloren in dit opzicht gedeeltelijk hun bot en hoornschaal.

Van het Trias tot op de dag van vandaag hebben schildpadden alle hoofdkenmerken van hun organisatie behouden. Ze overleefden alle beproevingen waarbij de meeste reptielen werden gedood en bloeien nu in dezelfde mate als in het Mesozoïcum.

Ichthyosauria (Ichthyosauria) zijn reptielen die het best zijn aangepast aan het leven in het water. In de aard van het Mesozoïcum bezetten ze dezelfde plaats die walvisachtigen nu innemen. Hun convergerende gelijkenis met dolfijnen is opvallend. Ze hadden een spoelvormig lichaam, een langwerpige snuit en een grote tweebladige vin. Gepaarde ledematen werden veranderd in vinnen, terwijl de achterpoten en het bekken onderontwikkeld waren. De vingerkootjes van de vingers waren langwerpig en het aantal vingers van sommige bereikte 8. De huid was kaal. De lichaamsgrootte varieerde van 1 tot 14 m. Ichthyosauriërs leefden alleen in water en aten vis, deels ongewervelde dieren. Er werd vastgesteld dat ze levendbarend waren. Het uiterlijk van ichthyosaurussen dateert uit het Trias. Ze stierven uit tijdens het Krijt. Genetische relaties met andere reptielen zijn niet opgehelderd.

Plesiosauriërs (Plesiosauria) - de tweede groep Mesozoïsche mariene reptielen met andere adaptieve organisatorische kenmerken. Ichthyosaurussen zwommen, golvend gebogen het lichaam en vooral zijn staart, hun vinnen dienden om te controleren. Plesiosaurussen hadden een breed en plat lichaam met een relatief onderontwikkelde staart. Krachtige zwemvliezen dienden als zwemhulpmiddel. In tegenstelling tot ichthyosaurussen hadden ze een goed ontwikkelde nek met een klein hoofdje. Lichaamsmaten van 50 cm tot 15 m. Blijkbaar was de manier van leven ook anders. In ieder geval bewoonden sommige soorten de kustwateren. Ze aten vis en schaaldieren.

Plesiosaurussen verschenen aan het begin van het Trias. Ze stierven uit aan het einde van het Krijt.

Dieren (Theromorpha) zijn van groot belang als een groep waaruit zoogdieren zijn voortgekomen.

Dier - een van de oudste groepen reptielen. Het uiterlijk dateert uit het einde van het Carboon, en in Perm waren ze al talrijk en gevarieerd. Dieren overleefden hun hoogtijdagen lang voordat de eerste dinosaurussen verschenen, en cotilosauriërs waren hun directe verwanten. Primitieve dierachtige dieren toegewezen aan de orde Pelycosaurus (Pelycosauria) waren nog steeds erg dicht bij cotylosauriërs. Ze hadden dus biconcave wervels en goed geconserveerde buikribben. Hun tanden zaten echter in de longblaasjes en in het temporale gebied van de schedel was er een laterale holte, niet kenmerkend voor een andere groep reptielen. Qua uiterlijk leken ze op hagedissen en waren ze klein van formaat - 1-2 m. In sommige gevallen werd differentiatie van tanden opgemerkt, zij het in geringe mate (bijvoorbeeld in Sphenacodon).

In het Midden-Perm werden pelycosauriërs vervangen door beter georganiseerde zoogdiertanddieren (Theriodontia). Hun tanden waren duidelijk gedifferentieerd en er verscheen een secundair benig gehemelte. De enkele occipitale condylus splitst zich in tweeën. De onderkaak werd voornamelijk vertegenwoordigd door de dentary. Ook de stand van de ledematen veranderde. De elleboog bewoog naar achteren en de knie naar voren, en als gevolg daarvan begonnen de ledematen een positie in te nemen onder het lichaam, en niet aan de zijkanten ervan, zoals bij andere reptielen. Het skelet heeft veel kenmerken gemeen met zoogdieren.

Onder de talrijke Perm dierachtige reptielen waren zeer divers in uiterlijk en manier van leven. Velen waren roofdieren. Dat zijn bijvoorbeeld buitenlanders (Inostrancevia aiexandrovi), gevonden door de expeditie van V.P. Amalitsky in de afzettingen van de Perm-periode op de noordelijke Dvina. Anderen aten plantaardig of gemengd voedsel. Deze niet-gespecialiseerde soorten staan ​​het dichtst bij zoogdieren. Onder hen is het noodzakelijk om te wijzen op de cynognathus (Cynognathus), die veel progressieve kenmerken van organisatie had.

Dierentanden waren talrijk, zelfs in het Trias, maar met het verschijnen van roofzuchtige dinosaurussen verdwenen ze.

Uit het bovenstaande overzicht van de fylogenie van reptielen kan worden gezien dat de overgrote meerderheid van grote systematische groepen van hen (orden) vóór het begin van het Cenozoïcum uitstierf, en moderne reptielen vertegenwoordigen slechts ellendige overblijfselen van de Mesozoïsche fauna.

De reden voor dit grandioze fenomeen is alleen begrijpelijk in de meest algemene bewoordingen. Het is opmerkelijk dat de meeste Mesozoïcum-reptielen uiterst gespecialiseerde dieren waren. Het succes van hun bestaan ​​hing af van de aanwezigheid van zeer eigenaardige, nauw gedefinieerde levensomstandigheden. Men moet denken dat eenzijdige specialisatie een van de voorwaarden was voor het verdwijnen van de meeste Mesozoïsche reptielen.

Er is vastgesteld dat, hoewel het uitsterven van individuele groepen reptielen gedurende het hele Mesozoïcum en het einde van het Paleozoïcum werd waargenomen, het vooral aan het einde van het Mesozoïcum, precies aan het einde van het Krijt, werd uitgesproken. Op dat moment stierf in relatief korte tijd de overgrote meerderheid van de Mesozoïsche reptielen uit. Als de naam van het Mesozoïcum als het tijdperk van de reptielen waar is, dan is het niet minder gerechtvaardigd om het einde van dit tijdperk het tijdperk van het grote uitsterven te noemen. Samen met wat is gezegd, is vastgesteld dat er tijdens het Krijt bijzonder significante veranderingen in klimaten en landschappen zijn waargenomen. Dit was te wijten aan aanzienlijke herverdelingen van land en zee en bewegingen van de aardkorst, wat leidde tot enorme fenomenen van de vorming van bergen, in de geologie bekend als de "Alpine fase van de vorming van bergen". De schendingen van de bestaande levensomstandigheden in dit opzicht waren zeer significant. Ze bestaan ​​niet alleen uit klimaatverandering, de orografie van de aarde en andere omstandigheden van dode natuur. Het volstaat erop te wijzen dat in het midden van het Krijt de Mesozoïcum flora van coniferen, cycaden en anderen werd vervangen door planten van een nieuw type, namelijk angiospermen. Dit alles kon natuurlijk niet anders dan het succes van het bestaan ​​van alle dieren beïnvloeden, en in de eerste plaats eenzijdig gespecialiseerd.

Ten slotte moet er rekening mee worden gehouden dat tegen het einde van het Mesozoïcum onvergelijkelijk beter georganiseerde vogels en zoogdieren, die een zeer belangrijke rol speelden in de strijd om het bestaan ​​tussen groepen landdieren, steeds meer ontwikkeld werden.

Terrestrische gewervelde dieren ontstonden in het Devoon. Deze waren gepantserde amfibieën, of stegocephalians. Ze waren nauw verbonden met waterlichamen, omdat ze alleen in water fokten, in de buurt van waterlichamen leefden, waar terrestrische vegetatie was. De ontwikkeling van ruimtes op afstand van waterlichamen vereiste een aanzienlijke herstructurering van de organisatie: aanpassing om het lichaam te beschermen tegen uitdroging, zuurstof uit de lucht in te ademen, op een vaste ondergrond te lopen, het vermogen om uit water te broeden en, natuurlijk, het verbeteren van vormen van gedrag. Dit zijn de basisvoorwaarden voor het ontstaan ​​van een kwalitatief andere nieuwe groep dieren. Al deze kenmerken kregen vorm bij reptielen.

Hieraan moet worden toegevoegd dat tegen het einde van het Carboon sterke veranderingen in de natuurlijke situatie plaatsvonden, die leidden tot de opkomst van een meer divers klimaat op de planeet, de ontwikkeling van meer diverse vegetatie, de verspreiding ervan in gebieden ver van water lichamen, en, in dit opzicht, op de brede verspreiding van tracheale ademende geleedpotigen, t .e. mogelijke voedselproducten verspreidden zich ook naar de stroomgebieden van het land.

De evolutie van reptielen was erg snel en gewelddadig. Lang voor het einde van de Perm-periode van het Paleozoïcum vervingen ze de meeste stegocephalians. Nadat ze de kans hadden gekregen om op het land te bestaan, kregen de reptielen in de nieuwe omgeving te maken met nieuwe en zeer uiteenlopende omstandigheden. De veelzijdigheid van deze diversiteit en het ontbreken van significante concurrentie op het land van andere dieren waren de belangrijkste redenen voor de bloei van reptielen in latere tijden. Mesozoïsche reptielen zijn voornamelijk landdieren. Velen van hen zijn op de een of andere manier secundair.

aangepast aan het leven in het water. Sommigen beheersten de luchtomgeving. De adaptieve divergentie van reptielen was opvallend. Niet voor niets wordt het Mesozoïcum beschouwd als het tijdperk van reptielen.

vroege reptielen. De oudste reptielen zijn bekend uit de bovenste Perm-afzettingen van Noord-Amerika, West-Europa, Rusland en China. Ze worden cotilosauriërs genoemd. Volgens een aantal kenmerken zijn ze nog steeds erg dicht bij stegocephals. Hun schedel had de vorm van een stevige bottendoos met alleen gaten voor de ogen, neusgaten en pariëtale orgaan, de cervicale wervelkolom was slecht gevormd, het heiligbeen had slechts één wervel; in de schoudergordel werd een kleytrum bewaard - een huidbot dat kenmerkend is voor vissen; de ledematen waren kort en ver uit elkaar.

Cotylosauriërs bleken zeer interessante objecten, waarvan V.P. Amalitsky in de Perm-afzettingen van Oost-Europa, op de noordelijke Dvina. Onder hen zijn drie meter lange plantenetende pareiasauriërs (Pareiasaurus).

Het is mogelijk dat cotilosauriërs afstammelingen waren van de Carboon stegocephalians - embolomeren.

In het Midden-Perm bloeiden de cotilosauriërs. Maar slechts enkelen overleefden tot het einde van het Perm, en in het Trias verdween deze groep en maakte plaats voor beter georganiseerde en gespecialiseerde groepen reptielen die zich ontwikkelden uit verschillende orden van cotylosauriërs (Fig. 114).

De verdere evolutie van reptielen werd bepaald door hun variabiliteit onder invloed van de zeer uiteenlopende leefomstandigheden die ze aantroffen tijdens reproductie en vestiging. De meeste groepen hebben een grotere mobiliteit gekregen; hun skelet werd lichter, maar tegelijkertijd sterker. Reptielen gebruikten een gevarieerder dieet dan amfibieën. De techniek om het te verkrijgen is veranderd. In dit opzicht onderging de structuur van de ledematen, het axiale skelet en de schedel significante veranderingen. Bij de meeste werden de ledematen langer, het bekken, dat stabiliteit kreeg, werd vastgemaakt aan twee of meer sacrale wervels. In de schoudergordel verdween het kleytrumbot. De vaste schil van de schedel heeft een gedeeltelijke reductie ondergaan. In verband met de meer gedifferentieerde spieren van het kaakapparaat in het temporale gebied van de schedel, verschenen putten en botbruggen die ze scheidden - bogen die dienden om een ​​​​complex systeem van spieren te bevestigen.

Hieronder beschouwen we de belangrijkste groepen reptielen, waarvan een overzicht de uitzonderlijke diversiteit van deze dieren, hun adaptieve specialisatie en hun waarschijnlijke relatie met levende groepen zou moeten aantonen.

Bij de vorming van het uiterlijk van oude reptielen en bij de beoordeling van hun latere lot, is het kenmerk van hun schedel essentieel.

Rijst. 114. Cotylosauriërs (1, 2, 3) en pseudosuchia (4):
1 - pareiasaurus (Boven-Perm), skelet; 2 - pareiasaurus, herstel van dieren; 3 - seymurie; 4 - pseudosuchia

De primitiviteit van stegocephalians ("hele schedel") en vroege reptielen kwam tot uiting in de structuur van de schedel door de afwezigheid van depressies erin, behalve de oculaire en olfactorische. Deze functie wordt weerspiegeld in de naam Anapsida. Het tijdelijke gebied van de reptielen van deze groep was bedekt met botten. Schildpadden (nu Testudines of Chelonia) werden waarschijnlijke afstammelingen van deze richting; ze hebben een doorlopende botbedekking achter hun oogkassen. Schildpadden die bekend zijn uit het Onder-Trias van het Mesozoïcum vertonen overeenkomsten met de huidige vormen. Hun fossiele overblijfselen zijn beperkt tot het grondgebied van Duitsland. De schedel, tanden en schelpstructuur van oude schildpadden liggen extreem dicht bij moderne. De voorouder van schildpadden wordt beschouwd als de Permian eunotosaurus(Eunotosaurus) - een klein hagedisachtig dier met korte en zeer brede ribben, die een soort rugschild vormen (Fig. 115). Hij had geen buikschild. Er waren tanden. Mesozoïsche schildpadden waren oorspronkelijk terrestrische en schijnbaar gravende dieren. Pas later schakelden sommige groepen over op een aquatische manier van leven, en in verband hiermee verloren velen van hen gedeeltelijk hun bot en hoornschaal.

Van het Trias tot heden hebben schildpadden de belangrijkste kenmerken van hun organisatie behouden. Ze overleefden alle beproevingen waarbij de meeste reptielen werden gedood, en bloeien nu net zo goed als in het Mesozoïcum.

De huidige crypto-hals- en zijhalsschildpadden behouden in grotere mate het primaire uiterlijk van de Trias-landschildpadden. Marine en zachte huid verscheen in het late Mesozoïcum.

Alle andere reptielen, zowel oude als moderne, kregen een of twee tijdelijke holtes in de structuur van de schedel. Een, lagere, temporale holte had synapsid. Een superieure temporale holte wordt genoteerd in twee groepen: paranoïde en euryantsid. En tot slot, twee depressies hadden diapsid. Het evolutionaire lot van deze groepen is anders. De eerste die vertrekt van de voorouderlijke stam synapsiden(Synapsida) - reptielen met lagere temporale holtes, beperkt door de jukbeenderen, squameuze en postorbitale botten. Al in het Late Carboon werd deze groep van de eerste amniotes het talrijkst. In het fossielenarchief worden ze vertegenwoordigd door twee opeenvolgende orden: pelycosauriërs(Pelicosaurië) en therapieën(Therapida). Ze worden ook wel beestachtig(Theromorpha). De dierachtige overleefden de periode van hun hoogtijdagen lang voordat de eerste dinosaurussen verschenen, de cotylosauriërs waren hun directe verwanten. Vooral, pelycosauriërs(Pelicosauria) waren nog steeds erg dicht bij cotilosauriërs. Hun overblijfselen zijn gevonden in Noord-Amerika en Europa. Uiterlijk zagen ze eruit als hagedissen en waren ze klein van formaat - 1-2 m, hadden ze biconcave wervels en goed geconserveerde buikribben. Hun tanden zaten echter in de longblaasjes. In sommigen was het gepland, zij het in geringe mate, differentiatie van tanden.

In het Midden-Perm werden pelycosauriërs vervangen door beter georganiseerde dierentanden(Theriodontie). Hun tanden waren duidelijk gedifferentieerd en er verscheen een secundair benig gehemelte. De enkele occipitale condylus splitst zich in tweeën. De onderkaak werd voornamelijk vertegenwoordigd door de dentary. Positie



ledematen veranderden ook. De elleboog bewoog naar achteren en de knie bewoog naar voren, en als gevolg daarvan begonnen de ledematen een positie in te nemen onder het lichaam, en niet aan de zijkanten ervan, zoals bij andere reptielen. Het skelet heeft veel kenmerken gemeen met zoogdieren.

Talloze reptielen met dierentanden uit het Perm waren zeer divers qua uiterlijk en levensstijl. Velen waren roofdieren. Misschien werd dit gevonden door de expeditie van V.P. Amalitsky in de afzettingen van de Perm-periode op de noordelijke Dvina buitenlanders(Inostrancevia alexandrovi, afb. 116). Anderen aten plantaardig of gemengd voedsel. Deze niet-gespecialiseerde soorten staan ​​het dichtst bij zoogdieren. Onder hen moet men erop wijzen: cynognathus(Cynognathus), die veel vooruitstrevende kenmerken van de organisatie had.

Dierentanden waren talrijk, zelfs in het vroege Trias, maar met het verschijnen van roofzuchtige dinosaurussen verdwenen ze. Merkwaardige materialen in tabel 6 getuigen van een sterke vermindering van de diversiteit van dierachtige dieren tijdens het Trias. Dieren zijn van groot belang als een groep waaruit zoogdieren zijn voortgekomen.


Rijst. 116. Dierentand:
1 - buitenlanders, Upper Perm (dierrestauratie), 2 - cynognathus-schedel

Tabel 6

De verhouding van de geslachten dierachtig en sauropsid (hagedisachtige reptielen) aan het einde van het Paleozoïcum - het begin van het Mesozoïcum
(P. Robinson, 1977)

Periode beestachtig Sauropsids
Boven-Trias
Midden Trias
Lagere Trias
Bovenste Perm
17
23
36
170
8
29
20
15

De volgende groep die zich afscheidde van de anapsid-cotylosauriërs was: diapsid(Diapsida). Hun schedel heeft twee tijdelijke holtes die zich boven en onder het postorbitale bot bevinden. Diapsiden aan het einde van het Paleozoïcum (Perm) gaven een extreem brede adaptieve straling aan systematische groepen en soorten, die zowel onder uitgestorven vormen als onder moderne reptielen worden aangetroffen. Onder de diapsid zijn twee hoofdgroepen (infraklassen) geschetst: infraklasse Lepidosauromorfen(Lepidosauromorpha) en infraklasse archosauromorfen(Archosauromorpha).

Paleontologen hebben geen exacte informatie om te zeggen welke van hen ouder en jonger is in de tijd van verschijnen, maar hun evolutionaire lot is anders.

Wie zijn lepidosauromorfen? Deze oude infraklasse omvat de levende tuatara, hagedissen, slangen, kameleons en hun uitgestorven voorouders.

Tuatara, of sphenodon(Sphenodon punctatus), nu levend op kleine eilanden voor de kust van Nieuw-Zeeland, is een afstammeling van de eerste hagedissen, of wiggetande, vrij algemeen in het midden van het Mesozoïcum (superorde Prosauria, of Lepidontidae). Ze worden gekenmerkt door vele wigvormige tanden die op de botten van de kaken en op het gehemelte zitten, zoals bij amfibieën, en amfibische wervels.

Hagedissen, slangen en kameleons vormen nu een grote variëteit van de squameuze orde (Squamata). Hagedissen zijn een van de oudste geavanceerde groepen reptielen, hun overblijfselen zijn bekend van. bovenste permanent. Wetenschappers ontdekken veel overeenkomsten tussen hagedissen en sphenodons. Hun ledematen staan ​​ver uit elkaar en het lichaam beweegt, golvend gebogen de wervelkolom. Het is merkwaardig dat een van de gemeenschappelijke kenmerken van hun morfologische overeenkomst de aanwezigheid van een intertarsaal gewricht is. Slangen verschijnen alleen in krijt. Kameleons zijn een gespecialiseerde groep van een later tijdperk - het Cenozoïcum (Paleoceen, Mioceen).

Nu over het lot van archosauromorfen. Archosauriërs worden beschouwd als de meest verbazingwekkende van alle reptielen die ooit op aarde hebben geleefd. Onder hen - krokodillen, pterosauriërs, dinosaurussen. Krokodillen zijn de enige archosauriërs die tot op de dag van vandaag bewaard zijn gebleven.

krokodillen(Crocodylia) verschijnen aan het einde van het Trias. Jura-krokodillen verschillen aanzienlijk van moderne krokodillen bij afwezigheid van een echt benig gehemelte. Hun interne neusgaten gingen open tussen de palatinebeenderen. De wervels waren nog amfibisch. Krokodillen van het moderne type met een volledig ontwikkeld secundair benig gehemelte en procoelous wervels stammen af ​​van oude archosauriërs - pseudosuchians. Ze zijn bekend sinds het Krijt (ongeveer 200 miljoen jaar geleden). De meeste leefden in zoet water, maar echte mariene soorten zijn ook bekend onder de Jura-vormen.

Gevleugelde hagedissen, of pterosaurussen(Pterosauria), vertegenwoordigen een van de opmerkelijke voorbeelden van Mesozoïsche reptielenspecialisatie. Dit waren vliegende dieren met een heel eigenaardige structuur. Hun vleugels waren huidplooien die gespannen waren tussen de zijkanten van het lichaam en de zeer lange vierde vinger van de voorpoten. Het brede borstbeen had een goed ontwikkelde kiel, zoals bij vogels; de botten van de schedel versmolten vroeg; veel botten waren pneumatisch. De kaken strekten zich uit tot een snavel en droegen tanden. De lengte van de staart en de vorm van de vleugels varieerde. Sommige ( rhamphorhynchus) lange smalle vleugels en een lange staart hadden, vlogen ze blijkbaar in een glijdende vlucht, vaak plannend. andere ( pterodactylen) de staart was erg kort en de vleugels waren breed; hun vlucht was vaak roeiend (Fig. 117). Afgaande op het feit dat de overblijfselen van pterosauriërs werden gevonden in de sedimenten van zoute reservoirs, waren het bewoners van de kusten. zij voedden



vissen en gedrag waren blijkbaar dicht bij meeuwen en sterns. Maten varieerden van enkele centimeters tot een meter of meer.

De grootste vliegende gewervelde dieren behoren tot de gevleugelde hagedissen uit het late Krijt. Dit zijn pteranodons. Hun geschatte spanwijdte is 7-12 m, het lichaamsgewicht is ongeveer 65 kg. Ze zijn te vinden op elk continent behalve Antarctica.

Paleontologen suggereren een geleidelijke uitsterving in de evolutie van deze groep, die in de tijd samenviel met het verschijnen van vogels.

dinosaurussen(Dinosauria) zijn bekend in het fossielenbestand uit het midden Trias. Dit is de meest talrijke en diverse groep reptielen die ooit op het land heeft geleefd. Onder de dinosauriërs bevonden zich kleine dieren, met een lichaamslengte van minder dan een meter, en reuzen tot bijna 30 m. Sommige liepen alleen op hun achterpoten, andere op alle vier. Het algemene uiterlijk was ook zeer divers, maar bij alle was het hoofd klein ten opzichte van het lichaam, en het ruggenmerg in het sacrale gebied vormde een lokale expansie, waarvan het volume groter was dan het volume van de hersenen (fig. 118) .

Helemaal aan het begin van hun vorming waren de dinosauriërs verdeeld in twee takken, waarvan de ontwikkeling parallel verliep. Hun kenmerkende kenmerk was de structuur van de bekkengordel, in verband waarmee deze groepen hagedis en ornithischian worden genoemd.

hagedissen(Saurischia) waren oorspronkelijk relatief kleine roofdieren, die zich alleen met sprongen op hun achterpoten bewogen, terwijl de voorpoten dienden om voedsel te grijpen. Een lange staart diende ook als ondersteuning. Vervolgens verschenen er grote plantenetende vormen die op alle vier de poten liepen. Deze omvatten de grootste gewervelde dieren die ooit op het land hebben geleefd: brontosaurus had een lichaamslengte van ongeveer 20 m, diplodocus- tot 26 m. De meeste reuzenhagedissen waren blijkbaar semi-waterdieren en voedden zich met sappige waterplanten.

Ornithischians(Ornithischia) dankt zijn naam aan het langwerpige bekken, vergelijkbaar met het bekken van vogels. Aanvankelijk bewogen ze op één langwerpige achterpoten, maar latere soorten hadden beide proportioneel ontwikkelde ledematen en liepen op vier poten. Door de aard van hun dieet waren ornithischians uitsluitend herbivoren. Onder hen - iguanodon, loopt op zijn achterpoten en bereikt een hoogte van 9 m. Triceratops uiterlijk leek het erg op een neushoorn, had meestal een kleine hoorn aan het einde van de snuit en twee lange hoorns boven de ogen. De lengte bereikte 8 m. Stegosaurus onderscheidt zich door een onevenredig kleine kop en twee rijen hoge botplaten op de rug. Zijn lichaamslengte was ongeveer 5 m.


Rijst. 118. Dinosaurussen:
1 - iguanodon; 2 - brontosaurus; 3 - diplodocus; 4 - triceratops;5 - stegosaurus; 6 - ceratosaurus

Dinosaurussen werden bijna over de hele wereld verspreid en leefden in zeer diverse omgevingen. Ze bewoonden woestijnen, bossen, moerassen. Sommigen leidden een semi-aquatische levensstijl. Het lijdt geen twijfel dat in het Mesozoïcum deze groep reptielen dominant was op het land. Dinosaurussen bereikten hun grootste welvaart tijdens het Krijt en tegen het einde van deze periode stierven ze uit.

Ten slotte is het noodzakelijk om een ​​​​andere groep reptielen te herinneren, in de schedel waarvan er slechts één bovenste temporale holte was. Dit was kenmerkend voor parapsid en euryapsid. Er is gesuggereerd dat ze uit de diapsiden zijn geëvolueerd door het verlies van de lagere depressie. In het fossielenarchief werden ze vertegenwoordigd door twee groepen: ichthyosaurussen(Ichthyosauria) en plesiosaurussen(Plesiosaurie). Gedurende het Mesozoïcum, van het vroege Trias tot het Krijt, domineerden ze mariene biocenoses. Zoals opgemerkt door R. Carroll (1993), werden reptielen secundair in het water wanneer het leven in het water winstgevender bleek te zijn in termen van de beschikbaarheid van voedselbronnen en een klein aantal roofdieren.

ichthyosaurussen(Ichthyosauria) bezette in het Mesozoïcum dezelfde plaats die nu wordt ingenomen door walvisachtigen. Ze zwommen, golvend het lichaam buigend, vooral de staart, hun vinnen dienden om te controleren. Hun convergerende gelijkenis met dolfijnen is opvallend: een spoelvormig lichaam, een langwerpige snuit en een grote tweelobbige vin (Fig. 119). Hun gepaarde ledematen veranderden in vinnen, terwijl de achterpoten en het bekken onderontwikkeld waren. De vingerkootjes van de vingers waren langwerpig en het aantal vingers van sommige bereikte 8. De huid was kaal. De lichaamsgrootte varieerde van 1 tot 14 m. Ichthyosauriërs leefden alleen in water en aten vis, deels ongewervelde dieren. Er werd vastgesteld dat ze levendbarend waren. Ichthyosaurussen verschenen in het Trias, ze stierven uit aan het einde van het Krijt.

Plesiosaurussen(Plesiosauria) had andere adaptieve kenmerken dan ichthyosaurussen in verband met het leven in de zee: een breed en plat lichaam met een relatief onderontwikkelde staart. Krachtige zwemvliezen dienden als zwemhulpmiddel. In tegenstelling tot ichthyosaurussen,



ze hadden een goed ontwikkelde nek, met een klein hoofd. Hun uiterlijk leek op vinpotigen. Lichaamsmaten van 50 cm tot 15 m. Ook de manier van leven was anders. In ieder geval bewoonden sommige soorten de kustwateren. Ze aten vis en schaaldieren. Aan het begin van het Trias verschenen plesiosauriërs, net als ichthyosauriërs, uitgestorven aan het einde van het Krijt.

Uit het bovenstaande korte overzicht van de fylogenie van reptielen blijkt dat de overgrote meerderheid van grote systematische groepen (orden) vóór het begin van het Cenozoïcum zijn uitgestorven en dat moderne reptielen slechts ellendige overblijfselen zijn van de rijkste Mesozoïsche reptielenfauna. De reden voor dit grandioze fenomeen is alleen begrijpelijk in de meest algemene bewoordingen. De meeste Mesozoïsche reptielen waren zeer gespecialiseerde dieren. Het succes van hun bestaan ​​hing af van de aanwezigheid van zeer eigenaardige levensomstandigheden. Men moet denken dat eenzijdige diepe specialisatie een van de voorwaarden was voor hun verdwijning.

Er is vastgesteld dat hoewel het uitsterven van bepaalde groepen reptielen in het hele Mesozoïcum plaatsvond, dit zich manifesteerde aan het einde van het Krijt. Op dat moment stierven in relatief korte tijd de meeste Mesozoïsche reptielen uit. Als het redelijk is om het Mesozoïcum het tijdperk van de reptielen te noemen, dan is het niet minder gerechtvaardigd om het einde van dit tijdperk het tijdperk van de grote uitsterving te noemen. Er moet rekening worden gehouden met het feit dat er tijdens het Krijt aanzienlijke veranderingen in klimaat en landschappen hebben plaatsgevonden. Dit viel samen met aanzienlijke herverdelingen van land en zee en bewegingen van de aardkorst, wat leidde tot enorme fenomenen van de vorming van bergen, in de geologie bekend als het alpiene stadium van de vorming van bergen. Er wordt aangenomen dat op dat moment een groot kosmisch lichaam in de buurt van de aarde passeerde. De schendingen van de bestaande levensomstandigheden in dit opzicht waren zeer significant. Ze bestaan ​​echter niet alleen uit het veranderen van de fysieke toestand van de aarde en andere omstandigheden van levenloze natuur. In het midden van het Krijt werd de Mesozoïcumflora van coniferen, cycaden en andere planten vervangen door vertegenwoordigers van een nieuw type flora, namelijk angiospermen. Genetische veranderingen in de aard van de reptielen zelf zijn niet uitgesloten. Natuurlijk kon dit alles niet anders dan het succes van het bestaan ​​​​van alle dieren en gespecialiseerde dieren in de eerste plaats beïnvloeden.

Ten slotte moet er rekening mee worden gehouden dat tegen het einde van het Mesozoïcum onvergelijkelijk beter georganiseerde vogels en zoogdieren, die een belangrijke rol speelden in de strijd om het bestaan ​​tussen groepen landdieren, steeds meer ontwikkeld werden.

Figuur 120 geeft een algemeen overzicht van de fylogenie van reptielen.