Vleermuizen en angiospermen. Insectenetende vleermuizen zijn de beste bestuivers van cactusbloemen. Bestoven door vleermuizen

Invoering

Elk organisme, inclusief planten, heeft het vermogen om zijn eigen soort te reproduceren, wat het bestaan ​​van een soort in ruimte en tijd verzekert, soms voor een zeer lange tijd. Met het verlies van het vermogen om zich voort te planten, sterven soorten uit, wat herhaaldelijk is gebeurd in de loop van de evolutie van de plantenwereld.

Planten planten zich zowel seksueel als ongeslachtelijk voort. Seksuele reproductie bestaat in het feit dat twee cellen, gameten genaamd, samensmelten, en naast de fusie van protoplasma's is de fusie van kernen noodzakelijk voor seksuele reproductie. De fusie van kernen is dus de belangrijkste fase van het seksuele proces, ook wel bevruchting genoemd.

Bestuiving speelt een belangrijke rol bij de voortplanting van planten. Bestuiving is het proces waarbij stuifmeelkorrels van de meeldraden naar het stigma van de stamper worden overgebracht. Dit proces kan plaatsvinden met behulp van verschillende factoren, zowel biotisch als abiotisch.

In dit artikel zullen we de definitie van bestuiving, de typen ervan, beschouwen. Kruisbestuiving en morfologische aanpassingen van planten daaraan zullen in meer detail worden beschouwd en bestudeerd.

Het doel van de cursus is om de morfologische aanpassingen van angiospermen aan kruisbestuiving te overwegen en te bestuderen.

1. Bekijk de definitie van bestuiving.

2. Bestudeer de soorten bestuiving.

3. Overweeg kruisbestuiving in meer detail.

4. Beschouw de morfologische aanpassingen van planten aan kruisbestuiving.

Hoofdstuk 1. Bestuiving als een manier van reproductie van angiospermen

1.1 Bestuiving als reproductiemethode

Bestuiving is het proces waarbij stuifmeelkorrels van de meeldraad naar de stempel van de stamper worden overgebracht. Dit proces kan plaatsvinden met behulp van verschillende factoren, zowel biotisch als abiotisch.

In klassieke werken over de ecologie van bestuiving worden twee concepten onderscheiden: autogamie of zelfbestuiving, waarbij stuifmeel van dezelfde bloem op het stigma valt. Als de bloemen aan dezelfde plant zitten, wordt bestuiving heitenogamie genoemd, als op verschillende planten - xenogamie.

Er zijn geen scherpe verschillen tussen deze varianten van bestuiving. Geitenogamie is genetisch gelijk aan autogamie, maar vereist de deelname van bepaalde bestuivers, afhankelijk van de structuur van de bloem. In dit opzicht is het vergelijkbaar met xenogamie. Op zijn beurt kan xenogamie identiek zijn aan autogamie als de bestoven planten tot dezelfde kloon behoren, d.w.z. ontstond als gevolg van vegetatieve reproductie van één moederlijk individu.

In dit opzicht wordt bestuiving teruggebracht tot twee soorten: autogamie, of zelfbestuiving, en kruisbestuiving.

1.2 Autogamie, of zelfbestuiving

Dit type bestuiving is alleen kenmerkend voor biseksuele bloemen. Autogamie kan willekeurig of regelmatig zijn.

Willekeurige autogamie is niet ongewoon. Het is moeilijk om alle factoren op te sommen die bijdragen aan de uitvoering ervan. Het is alleen belangrijk dat er een fysiologische compatibiliteit is van stuifmeelkorrels en het stigma van de stamper.

Regelmatige autogamie kan zwaartekracht zijn als de stuifmeelkorrel, vanwege zijn zwaartekracht, op het stigma valt van de helmknop die erboven ligt. De dragers van stuifmeelkorrels in de bloem kunnen regendruppels zijn, kleine insecten - trips, die zich in de bloem nestelen. De meest voorkomende is contactautogamie, waarbij de openende helmknop in contact komt met het stigma van de stamper (hoef). Autogamie hangt nauw samen met de factor tijd en omgevingsomstandigheden. In Dortmann's lobelia (Lobelia dortmanna) (zie Fig. 1), komt het voor de bloei voor, hoewel het chasmogame bloemen ontwikkelt met externe kenmerken om bestuivers aan te trekken.

Figuur 1 - Lobelia Dortmann (Lobelia dortmanna)

Bij de kleine muizenstaart (Myosurus minimus L.) (zie afb. 2) vindt zelfbestuiving plaats in de eerste helft van de bloei, later is dat niet meer mogelijk. Bij bloemen waarin voor de bloei zelfbestuiving plaatsvindt, worden bepaalde elementen vaak verminderd. De extreme mate van een dergelijke reductie wordt weergegeven door cleistogame bloemen.

Figuur 2 - Kleine muizenstaart (Myosurus minimus L.)

In oxalis (Oxalis) (zie Fig. 3), verschijnen ongeveer een maand na de bloei, wanneer zaden zich al in hun eierstokken ontwikkelen, kleine (tot 3 mm) cleistogame bloemen met bloemdek in de vorm van kleine schubben. Een belangrijk kenmerk van de cleistogame bloem is dat helmknoppen er nooit in openen, maar stuifmeelbuizen groeien uit de stuifmeelkorrels erin, doorboren de helmknopwand en groeien naar het stigma, vaak buigend tegelijkertijd. Het stigma bevindt zich vaak aan de bovenkant van de eierstok, er is geen stijl.

Figuur 3 - Gewone Oxalis (Oxalisacetosella)

Vaak is cleistogamie optioneel en komt het alleen voor in planten onder bepaalde weersomstandigheden. Dit wordt gevonden in weegbree chastukha (Alismaplantago-aguatica), zonnedauw, vedergras, waarin cleistogame bloemen zich ontwikkelen tijdens bodemdroogte en lage temperaturen. Tarwe produceert chasmogame bloemen bij warm, vochtig weer en cleistogame bloemen bij droog en warm weer.

In de meeste gevallen komt cleistogamie voor in onstabiele habitatomstandigheden die ongunstig zijn voor kruisbestuiving.

1.3 Kruisbestuiving

Kruisbestuiving, of allogamie, is een soort bestuiving in angiospermen waarbij stuifmeel van het androecium van een bloem wordt overgebracht naar het stigma van de stamper van een andere bloem.

Er zijn twee vormen van kruisbestuiving:

1. Geitonogamie (aangrenzende bestuiving) - bestuiving waarbij stuifmeel van een bloem van een plant wordt overgebracht naar het stigma van de stamper van een andere bloem op dezelfde plant;

2. Xenogamie - kruisbestuiving, waarbij stuifmeel van de bloem van een plant wordt overgebracht naar het stigma van de stamper in de bloem van een andere plant.

Met behulp van kruisbestuiving worden genen uitgewisseld, wat een hoge mate van heterozygotie in de populatie handhaaft, bepaalt de eenheid en integriteit van de soort. Bij kruisbestuiving nemen de mogelijkheden tot recombinatie van genetisch materiaal toe, ontstaan ​​er meer diverse genotypen van nakomelingen door de combinatie van erfelijk diverse gameten, dus levensvatbaarder dan bij zelfbestuiving, nakomelingen met een grotere amplitude van variabiliteit en aanpassingsvermogen aan verschillende bestaansvoorwaarden. Dus kruisbestuiving is biologisch voordeliger dan zelfbestuiving, daarom werd het vastgesteld door natuurlijke selectie en werd het dominant in de plantenwereld. Kruisbestuiving komt voor bij meer dan 90% van de plantensoorten.

Kruisbestuiving kan zowel biotisch (met behulp van levende organismen) als abiotisch (via lucht- of waterstromingen) plaatsvinden.

Kruisbestuiving wordt op de volgende manieren uitgevoerd:

a) Anemofilie (bestuiving door wind)

b) Hydrofilie (bestuiving met water)

c) Ornithophilia (bestuiving door vogels)

d) Chiropterofilie (bestuiving door vleermuizen)

e) Entomofilie (bestuiving door insecten)

Hoofdstuk 2. Morfologische aanpassingen van planten aan kruisbestuiving.

2.1 Anemofilie of windbestuiving

Door de wind bestoven planten groeien vaak in grote clusters, bijvoorbeeld hazelaarstruiken, berkenbossen. Een mens zaait rogge en maïs op honderden hectaren, en soms duizenden hectaren land.

In de zomer stijgt bloemstuifmeel in een wolk boven het roggeveld. Door de wind bestoven planten produceren veel stuifmeel. Een deel van het droge en lichte stuifmeel valt noodzakelijkerwijs op de stigma's. Maar het meeste stuifmeel wordt verspild zonder de bloemen te bestuiven. Hetzelfde is te zien in het voorjaar wanneer hazelaar, berken en andere door de wind bestoven bomen en struiken bloeien. Populier, els, rogge, maïs en andere planten met onopvallende bloemen worden bestoven door de wind.

De meeste door de wind bestoven bomen bloeien in het vroege voorjaar, voordat de bladeren verschijnen. Dit zorgt ervoor dat het stuifmeel beter op het stigma komt.

Door de wind bestoven planten hebben geen heldere en geurige bloemen. Onopvallende, meestal kleine bloemen, helmknoppen aan lange hangende draden, heel klein, licht, droog stuifmeel - dit zijn allemaal aanpassingen voor windbestuiving.

2.2 Hydrofilie of waterbestuiving

Hydrofilie is van oudere oorsprong, omdat wordt aangenomen dat de eerste hogere planten in water verschenen. De meeste waterplanten worden echter door de lucht bestoven, net als hun landgenoten. Planten zoals Nymphaea, Alisma en Hottonia zijn entomophilous, Potamogeton of Myriophyllum anemophilous en Lobelia dortman zelfbestuivend. Maar voor bestuiving van sommige waterplanten is een aquatisch milieu noodzakelijk.

Hydrofilie kan zowel op het wateroppervlak (ephidrofilie) als in het water (hyphydrofilie) voorkomen. Deze twee soorten bestuiving vertegenwoordigen een verdere ontwikkeling van anemofilie of entomofilie. Veel kleine, zelfbestuivende landplanten kunnen bloeien als ze onder water staan; tegelijkertijd functioneert het zelfbestuivingsmechanisme, meestal ingesloten in een luchtzak in de bloem. Cleistogame bloemen vertegenwoordigen het hoogste stadium van een dergelijke ontwikkeling.

Ephydrofilie is een unieke vorm van abiotische bestuiving, omdat bestuiving in dit geval plaatsvindt in een tweedimensionale omgeving. Vergeleken met de driedimensionale omgeving waarin anemofilie of hyphydrofilie voorkomt, zorgt dit type bestuiving voor een grotere economie van stuifmeel. Bij epihydrofilie komt stuifmeel vrij van de helmknoppen in het water en drijft naar de oppervlakte waar de stigma's (Ruppia, Callitriche autumnalis) worden gevonden. Stuifmeelkorrels verspreiden zich snel over de oppervlaktefilm van water. Dit is gemakkelijk te zien als je Ruppia ziet bloeien: kleine gele druppels verschijnen op het wateroppervlak en verspreiden zich snel, als vetdruppels; dit wordt vergemakkelijkt door een olieachtige laag die de schaal van de stuifmeelkorrel bedekt.

Een interessant geval van bestuiving in Vallisneria is algemeen bekend, waarbij in plaats van individuele stuifmeelkorrels de hele mannelijke bloem naar de oppervlakte van het water komt; daarom raakt het stuifmeel niet eens het wateroppervlak. Rond de opkomende vrouwelijke bloemen vormen zich kleine trechters; mannelijke bloemen die in de buurt drijven, glijden van de rand van zo'n trechter naar het midden; terwijl de helmknoppen de stigma's raken. Door deze efficiënte bestuivingsmethode wordt het aantal stuifmeelkorrels in mannelijke bloemen sterk verminderd. Mechanismen van het Vallisneria-type worden ook gevonden in verschillende vertegenwoordigers van de Hydrocharitaceae, soms, zoals in Hydrilla, samen met exploderende helmknoppen. Een soortgelijk bestuivingsmechanisme wordt ook waargenomen in Lemna trisulca, alleen de hele plant stijgt naar het wateroppervlak; en in Elodea, met een soortgelijk mechanisme van bestuiving, worden meeldraden bloemen naar de oppervlakte van het water gebracht, die deels vastzitten en deels vrij drijvend zijn.

Hyphydrofilie is beschreven in een zeer beperkt aantal planten, zoals Najas, Halophila, Callitriche hamulata en Ceratophyllum. Tot nu toe worden ze gewoon als afzonderlijke gevallen behandeld, omdat er waarschijnlijk weinig gemeenschappelijks is tussen hen, behalve de extreme reductie van de exine. In Najas worden de langzaam dalende stuifmeelkorrels "gevangen" door het stigma.

De verspreidende stuifmeeleenheid in Zostera is 2500 µm lang en lijkt veel meer op een stuifmeelbuis dan op een stuifmeelkorrel. Omdat hij erg mobiel is, wikkelt hij zich snel om elk voorwerp dat hij onderweg tegenkomt, bijvoorbeeld rond een stigma. Deze reactie is echter volledig passief. De stuifmeelkorrelmorfologie van Zostera kan worden gezien als een extreem geval van een trend die andere hyphydrofiele planten lijkt te delen: een snelgroeiende stuifmeelbuis zorgt ervoor dat de stuifmeelkorrels zich snel verspreiden. In Cymodoceae zijn nog meer langwerpige stuifmeelkorrels (5000-6000 µm) beschreven.

2.3 Ornithofilie of bestuiving door vogels

Omdat de vogels goed vliegen en het oppervlak van hun lichaam niet glad is, hebben ze goede externe omstandigheden voor bestuiving. Niemand is verbaasd dat insecten voedsel krijgen van bloemen, maar de bijbehorende acties van vogels veroorzaken grote verbazing en reflectie over hoe ze op het "idee" kwamen om de nectar van bloemen te gebruiken. Een van de ideeën die naar voren werden gebracht, was het idee dat bestuiving ontstond door het eten van bloemen door vogels, en dat voedsel mogelijk voornamelijk fruit was. Er is ook gesuggereerd dat spechten of sapetende spechten (Sphyrapicus) soms hun dieet veranderen en overschakelen op sappen die uit holtes komen (sommige pikken ook fruit; Dendrocopus analis - vruchten van Cassia grandis). Een derde groep "verklaringen" suggereert dat de vogels insecten in bloemen achtervolgden en toevallig nectar vonden of sappige weefsels doorboorden; of eerst dronken ze water dat in bloemen was verzameld om hun dorst te lessen, want in tropische wouden is water moeilijk toegankelijk voor dieren die in de kruinen van bomen leven. Het feit dat kolibries oorspronkelijk insecten in bloemen achtervolgden, is zelfs vandaag de dag nog te zien. De snelle opname van nectar maakt het moeilijk om het in de maag van vogels te identificeren, terwijl onverteerbare overblijfselen van insecten gemakkelijk te herkennen zijn. In de ornithologische literatuur is er echter een grote hoeveelheid gegevens die erop wijzen dat het spijsverteringsstelsel van vogels gevuld is met nectar. Extractie van nectar door de basis van de bloemkroon te doorboren is een verder bewijs dat dit alles wordt gedaan om de nectar te extraheren. Insecten kunnen op deze manier geen nectar verkrijgen. Sommige kolibries zijn verslaafd aan doordringende bloemen, zoals sommige hymenoptera. Geen van de insecten haalt nectar uit de gesloten bloemen van de Loranthaceae uit Java, die alleen opengaan als ze worden geraakt door nectarzoekende vogels. Dat vogels bloemen bezoeken, kan zelfs op zeer oude museumpreparaten worden bevestigd door de aanwezigheid van stuifmeelkorrels in veren of op de snavel.

Kolibries hebben veel energie nodig, vooral als ze zweven. Het is precies zo'n groot energieverbruik voor het zweven en vliegen dat de kleine omvang van deze vogels kan verklaren. Na een periode van vasten kunnen de voedingsvoorraden aanzienlijk worden verminderd, ondanks een lage stofwisseling tijdens de slaap.

Bij bestuivers met verschillende energiebudgetten zijn de efficiëntie van de opname van nectar en het metabolisme anders. De aanwezigheid van bloemen met een grote hoeveelheid nectar is een signaal dat kolibries dwingt om territoria te veroveren en te verdedigen. Men zou kunnen verwijzen naar de migratie van kolibries naar die plaatsen waar deze bloemen talrijk zijn, vooral tijdens het broedseizoen.

Vanuit het oogpunt van bestuiving maakte het niet echt uit of de vogels de bloemen bezochten voor nectar of om insecten te vangen, totdat deze bezoeken regelmatig werden. Of nectar of insecten de reden voor het bezoek zijn, is een probleem van aanpassing, niet van functie. Op Java bezoekt Zosterops de niet-ornithophilous Elaeocarpus ganitrus om mijten te verzamelen, die in overvloed in de bloemen aanwezig zijn.

Het lijdt geen twijfel dat vogels om alle bovengenoemde redenen op bloemen zijn neergestreken. Zelfs als, vanuit het oogpunt van de tuinman, de bloemen beschadigd waren, werden ze met succes bestoven. Beschadiging van de bloem zelf is van weinig belang zolang de stamper niet beschadigd is. Explosieve bloemen worden immers ook zelf vernietigd.

Andere soortgelijke incidentele bloemenbezoeken door dystrofische vogels zijn recentelijk geregistreerd bij vogels die vanuit meer zuidelijke gebieden naar Engeland migreren. Campbell observeerde verschillende vogels in Engeland die insecten in bloemen achtervolgden terwijl ze zeer kleine hoeveelheden stuifmeel landden.

Uit deze voorbeelden van dystropische bezoeken aan bloemen blijkt dat er een geleidelijke overgang is via bepaalde allotrope vogels met een gemengd dieet, waarin nectar een van de ingrediënten is, naar eutropische, waardoor echte ornithofilie ontstaat.

Lange tijd werden er waarnemingen gedaan van bezoeken aan kolibriebloemen. Ornithophilia als een wetenschappelijk erkend fenomeen werd aan het eind van de vorige eeuw door Treleese vastgesteld en Johaw, Freese en vooral Werth bestudeerden het in meer detail. Het was echter pas toen Porsche in de jaren twintig een enorme hoeveelheid gegevens verzamelde en overtuigende conclusies trok over de nu bekende fenomenen dat ornithofilie unaniem werd erkend, ook al is de oorsprong ervan nog steeds een kwestie van controverse.

De gewoonte om nectar te verzamelen is duidelijk polyfyletisch en is ontstaan ​​in verschillende groepen vogels in verschillende regio's. Het bekendste voorbeeld van hoge aanpassing zijn de kolibries (Trochilidae) uit Noord- en Zuid-Amerika. Kolibries waren oorspronkelijk waarschijnlijk insecteneters, maar schakelden later over op nectar; hun kuikens eten naast nectar nog steeds insecten. Hetzelfde wordt waargenomen bij insecten.

Een andere Amerikaanse groep van min of meer eutropische bloemenetende vogels zijn de veel minder belangrijke suikeretende vogels (Coerebidae). In de Oude Wereld hebben andere families dezelfde kenmerken ontwikkeld als kolibries, ook al zijn hun aanpassingen meestal minder belangrijk. In Afrika en Azië levende nectariën (Nectarinidae), in Hawaï - Hawaiiaanse bloemenmeisjes (Drepanididae), nauw verwant aan de lokale lobelia, in de Indo-Australische regio - honingdassen (Meliphagidae) en borsteltonghoningpapegaaien of kleine lori's (Trichoglossidaei) ).

Minder gespecialiseerde bestuivers van bloemen met een gemengd dieet (allotrope bestuivers) zijn ook actief, maar in veel mindere mate als bestuivers, vooral in eenvoudiger door vogels bestoven bloemen (Bombax, Spathodea); dit laat zien dat bloemen en hun vogels parallel kunnen zijn geëvolueerd en elkaar hebben beïnvloed. Bestuivers komen voor in veel andere families, zoals sommige tropische nachtegalen (Pycnonotidae), spreeuwen (Sturnidae), wielewaaltjes (Oriolidae), en zelfs bij tropische spechten (Picidae), waar de rand aan het puntje van de tong het eerste teken is van morfologische aanpassing.

De bloemenzuigers (Dicaeidae) bezoeken een verscheidenheid aan bloemen, terwijl ze een merkwaardige "specialisatie" tonen aan één groep planten, namelijk de tropische Loranthoideae, waarin ze niet alleen ornithofiele bloemen bezoeken, maar zich ook aanpassen aan de vertering van fruit en de verspreiding van zaden. De oudste waarnemingen van vogelbestuiving in de Nieuwe Wereld werden gedaan door Catesby en Ramphius in de Oude Wereld.

De gebieden waar ornithofilie van welke soort dan ook wordt aangetroffen, beslaan praktisch het Amerikaanse continent en Australië en verder tropisch Azië en de woestijnen van Zuid-Afrika. Volgens Werth is Israël de noordelijke grens van dit gebied, waarbij Cinnyris ook de bloemen van de rode Loranthus bezoekt. Galil rapporteerde onlangs over de overvloed van deze vogels op planten die in tuinen groeien.

In de bergen van Midden- en Zuid-Amerika is het aantal ornithofiele soorten ongewoon groot. Als bijen in de hooggelegen gebieden van Mexico voorkomen, zijn ze net zo effectief als bestuivers als vogels, behalve dat vogels effectiever zijn onder ongunstige omstandigheden. Bombus-soorten zijn echter niet erg klimaatgevoelig. Hun aanwezigheid kan het beeld compleet veranderen, zo laat Van Leeuwen zien. Stevens wijst op vergelijkbare resultaten van de bestuiving van rododendrons in de bergen van Papua.

Het is duidelijk dat in Australië en Nieuw-Zeeland het aantal eutropische bestuivende insecten ook laag is, en de functie van hogere bijen die ze op andere continenten vervullen, wordt overgenomen door vogels.

Individuele gevallen van het eten van bloemen in verschillende groepen vogels, hun geografische verspreiding en enkele gevallen van ornithofiele soorten bloemen in veel groepen planten - dit alles wijst erop dat ornithophily relatief recent is ontstaan.

Het vermogen om te zweven, goed ontwikkeld bij kolibries, is zeldzaam bij andere groepen vogels; het wordt bijvoorbeeld waargenomen bij de honingetende Acanthorhynchus en is slecht ontwikkeld in de Aziatische Arachnothera. Sommige vogels kunnen bij sterke tegenwind vliegen.

De helderheid van het verenkleed, wat leidt tot een significante overeenkomst in de kleur van vogels en bloemen, lijkt misschien nogal vreemd. We hebben reden om dit feit te beschouwen vanuit het oogpunt van beschermende kleuring. Van der Pale constateerde dat een goed zichtbare zwerm roodgroene Loriculus (felgekleurde hangende papegaaien) onzichtbaar wordt bij het landen op een bloeiende Erythrina. Het is duidelijk dat deze dieren grotendeels kwetsbaar zijn wanneer ze onbeweeglijk zijn tijdens het eten.

Grant voerde aan dat de "persistentie" van bloemen bij vogels slecht ontwikkeld is en dat hun voedingsgewoonten te complex zijn. Informatie over de evolutie van standvastigheid naar bloemen is voor verschillende auteurs verschillend. Sneeuw en sneeuw suggereren een zeer nauwe relatie - monotroop, in onze huidige terminologie - tussen Passijloramixta en Ensiferaensifera. Het is duidelijk dat de relatie tussen verschillende soorten kolibries en de planten die hen van voedsel voorzien sterk varieert, variërend van strikte territorialiteit tot een zeer inefficiënte strategie van opeenvolgende bezoeken, waarbij vogels elke beschikbare bron van nectar gebruiken. Het is ook noodzakelijk om rekening te houden met de mogelijkheid om bij vogels te leren. Als diversiteit is toegestaan, kan vergankelijkheid te wijten zijn aan het ontbreken van een goed onderscheid tussen bedrog en gewenste standvastigheid. Vogels voeden zich met elk soort voedsel, dus het is normaal dat als er een overvloedige bloei is en er een grote hoeveelheid nectar beschikbaar is, de schijnbare voorkeur van de vogels in dit geval gewoon een kwestie van statistiek is en niet afhankelijk is van de eten zelf. Als zo'n bloei niet bestaat, kunnen ze van de ene soort naar de andere vliegen of zelfs ander voedsel gebruiken. Elke waargenomen consistentie zal indrukwekkend zijn, hoewel de lengte van de bloembuis, de lengte van de snavel, de nectarsamenstelling, enz. een rol kunnen spelen bij de bloemselectie. In noodgevallen eten vogels bloemen. Johow merkte in Chili op dat kolibries zelfs kunnen overschakelen naar Europese fruitbomen of citrussoorten. Hemitrope vogels schakelen vaker over op fruit. In de tropen geven vogels vooral de voorkeur aan vers bloeiende bomen. De ecologische betekenis hiervan is natuurlijk niet absoluut, maar relatief en kan van selectieve betekenis zijn.

De fylogenetische ontwikkeling van tropische plantensoorten en de meest ontwikkelde groepen bestuivers heeft geleid tot een duidelijk en gemakkelijk herkenbaar vogelbestuivingssyndroom dat andere bestuivers uitsluit. Willekeurige combinaties zijn in dit geval onmogelijk. De wederzijdse afhankelijkheid is goed te zien in het voorbeeld van de Hawaiiaanse bloemenmeisjes Drepanididae en de bloemen die door hen bestoven werden, die, toen de vogels werden uitgeroeid, autogaam werden.

Voor de differentiële diagnose van klassen van ornithophilous bloemen en bloemen bestoven door daglepidoptera. Vooral bij Amerikaanse planten zijn de verschillen nogal onduidelijk.

Sommige door vogels bestoven bloemen zijn borstelachtig (Eucalyptus, koppen van Proteaceae en Compositae), andere zijn schuinbekig (Epiphyllum) of buisvormig (Fuchsiafulgens). Sommige motten zijn typisch ornithophilous.

Het feit dat verschillende soorten bloemen ornithofiel zijn, wijst op een recente ontwikkeling van ornithophily, die bovenop de eerdere ecomorfologische organisaties komt die de soorten structuur enz. bepalen, maar leidt tot een secundaire convergentie van de stijl. Geïsoleerde gevallen van gelijkenis tussen niet-verwante bloemen, door sommige morfologen beschouwd als een mysterieus "herhaald paar" en door anderen als orthogenetisch, vertegenwoordigen waarschijnlijk een parallelle aanpassing op het gebied van bestuiving.

De effectiviteit van dit syndroom wordt aangetoond door het feit dat typische, door vogels bestoven bloemen die in Europese tuinen groeien de aandacht trekken van kortsnavelige, onaangepaste dystrofische vogels, en ook door het feit dat bloembestuivende vogels de bloemen onmiddellijk herkennen en vervolgens proberen te gebruiken. bloemen van geïntroduceerde door vogels bestoven planten. Bloemgrootte is niet inbegrepen in het syndroom. Veel bloemen die door vogels bestoven worden, zijn relatief klein. De bloemen die door vogels worden bestoven, zijn meestal diep en behoren niet tot een bepaalde klasse, maar de meest kenmerkende zijn borstelachtig en buisvormig.

De gevoeligheid voor verschillende regio's van het spectrum bij verschillende vogelsoorten varieert. Bij één soort kolibrie (Huth) werd een verschuiving naar het korte golflengtegebied van het spectrum gevonden in vergelijking met het menselijke zichtbare spectrum.

In Columneaflorida worden vogels aangetrokken door rode vlekken op de bladeren, terwijl de bloemen zelf verborgen zijn. Aangezien deze plek de vorm van de bloem niet reproduceert, kan een hoge mate van mentale integratie worden aangenomen bij vogels die Columneaflorida bestuiven.

Bloemen met een heldere, contrasterende kleur moeten bloemen zijn van de soorten Aloë, Strelitzia en veel bromelia's.

De overgang naar ornithofilie is meestal recent, maar in sommige groepen lijkt de ornithofilie ouder te zijn. Porsche identificeerde een supragenerische groep in Cactaceae (Andine Loxantocerei), waarin blijkbaar ornithofilie in de stam was vastgesteld. Sneeuw en Sneeuw geven andere voorbeelden van de co-evolutie van ornithofiele bloemen en hun bestuivers.

Onder Euphorbiaceae met dicht cyathium heeft Poinsettia grote klieren en rode schutbladen die kolibries aantrekken. Het geslacht Pedilanthus wordt gekenmerkt door een nog hogere specialisatie, die verscheen vanaf het begin van het Tertiair, en bij dit geslacht zijn de klieren in sporen, de bloemen rechtopstaand en zygomorf.

Zelfs onder orchideeën, die uitstekende bestuivers hebben - bijen, zijn sommige soorten overgestapt op ornithofilie in een eindeloze zoektocht naar nieuwe bestuivers die typerend zijn voor deze familie. In het Zuid-Afrikaanse geslacht Disa zijn sommige soorten waarschijnlijk ornithofiel geworden. Daarom zijn de bloemen van dit geslacht die worden bestoven door vlinders al rood, met een uitloper en met een verminderde bovenlip. Hetzelfde gebeurt bij Cattleyaaurantiaca en bij sommige soorten Dendrobium in de bergen van Nieuw-Guinea. Vogels die de bloemen van Elleanthucapitatus en Masdevalliarosea bezochten, werden waargenomen door Dodson.

2.4 Chiropterofilie of vleermuisbestuiving

Net als vogels zijn de lichaamsoppervlakken van vleermuizen niet glad, dus ze hebben een groot vermogen om stuifmeel vast te houden. Ze vliegen ook snel en kunnen lange afstanden afleggen. In de uitwerpselen van vleermuizen werd stuifmeel gevonden van planten op een afstand van 30 km. Het is dan ook niet verwonderlijk dat vleermuizen goede bestuivers zijn.

De eerste bewuste waarnemingen van vleermuizen die bloemen bezochten, werden gedaan door Burk in de Botanische Tuin van Biitenzorg (nu Bogor). Hij merkte op dat fruitetende vleermuizen (waarschijnlijk Cynopterus) de bloeiwijzen van Freycinetia insignis bezochten, een plant waarvan nu bekend is dat ze volledig chiropterofiel is, in tegenstelling tot de nauw verwante ornithophilous soorten.

Later beschreven sommige auteurs andere gevallen, en het voorbeeld van Kigelia (Kigelia) is een klassieker geworden. Al in 1922 uitte Porsche bepaalde overwegingen met betrekking tot chiropterofilie, waarbij hij de karakteristieke kenmerken ervan opmerkte en vele mogelijke voorbeelden voorspelde.

Dankzij het werk van van der Pijl op Java, Vogel in Zuid-Amerika, Jaeger en Baker en Harris in Afrika is nu in veel plantenfamilies vleermuisbestuiving vastgesteld. Het bleek dat sommige planten, die voorheen als ornithofiel werden beschouwd, worden bestoven door vleermuizen (bijvoorbeeld soorten Marcgravia).

Vleermuizen zijn over het algemeen insecteneters, maar herbivore vleermuizen verschenen onafhankelijk van elkaar in zowel de Oude als de Nieuwe Wereld. Misschien ging de evolutie via fruiteters naar het gebruik van bloemen voor voedsel. Vruchtetende vleermuizen zijn bekend in twee onderorden die verschillende continenten bewonen, terwijl Afrikaanse Pteropinae worden gekenmerkt door een gemengd dieet. Net als kolibries wordt gedacht dat het voeden van nectar is geëvolueerd van het jagen op insecten in bloemen.

Harts observaties in Trinidad in 1897 op Bauhiniamegalandra en Eperuafalcata worden vaak genoemd in de literatuur, verwarrend met onjuiste conclusies.

Relaties tussen fruit- en bloemenvoeding Megalochiroptera zijn nog gedeeltelijk dystroop. Op Java is gevonden dat Cynopterus Durio-bloemen en delen van Parkia-bloeiwijzen eet.

In Oost-Indonesië en Australië vernietigen Cynopterus en Pteropus veel eucalyptusbloemen, wat wijst op tot nu toe onevenwichtige bestuivingsomstandigheden.

Macroglossinae zijn meer aangepast aan de bloem dan zelfs kolibries. In de magen van deze op Java gevangen dieren werden alleen nectar en stuifmeel gevonden, de laatste in zulke grote hoeveelheden dat toevallig gebruik ervan volledig is uitgesloten. Het is duidelijk dat stuifmeel in dit geval een bron van eiwitten is, die hun voorouders uit vruchtensap kregen. In de Glossophaginae lijkt het gebruik van stuifmeel, hoewel gevonden, minder belangrijk.

Howell is van mening dat Leptonycteris voorziet in zijn eiwitbehoefte uit stuifmeel en het eiwit in het stuifmeel is niet alleen van hoge kwaliteit, maar ook in voldoende hoeveelheid. Ook stelt ze dat de chemische samenstelling van het stuifmeel van bloemen die door vleermuizen worden bestoven, is aangepast aan het gebruik ervan door deze dieren en verschilt van de samenstelling van het stuifmeel van verwante soorten die door andere dieren worden bestoven. Dit kan worden gezien als een bloemig onderdeel van de co-evolutie van het chiropterofiliesyndroom. Tot nu toe is de kwestie van Afrikaanse fruitetende vleermuizen die stuifmeel inslikken niet opgehelderd.

De klasse van bloemen die door vleermuizen worden bestoven, blijkt een vroege zijtak van evolutie te hebben, die een eigen subklasse vormt, waarvoor de enige bestuiver Pteropineae is. In deze bloemen wordt vast voedsel (met een karakteristieke geur) alleen vertegenwoordigd door gespecialiseerde structuren. Er is geen nectar of grote hoeveelheden stuifmeel. Freycinetiainsignis heeft een zoet schutblad, de Bassia-soort is een zeer zoete en gemakkelijk scheidende bloemkroon. Misschien behoort ook een andere soort van Sapotaceae, namelijk de Afrikaanse Dumoriaheckelii, tot deze subklasse.

De mogelijkheid van bestuiving door vleermuizen van witbloemige strelitzia (Strelitzianicolai) in de oostelijke regio van Cape Cod moet worden onderzocht.

Nectar-etende vleermuizen uit de Nieuwe Wereld komen meestal voor in de tropen, maar sommige migreren in de zomer naar het zuiden van de VS en bezoeken cactussen en agaven in Arizona. Er is geen melding gemaakt van bestuiving door vleermuizen in Afrika vanuit het noorden van de Sahara, terwijl Ipomoeaalbivena in Zuid-Pansbergen in Zuid-Afrika juist in de tropen groeit. In Azië ligt de noordelijke grens van de bestuiving door vleermuizen in de noordelijke Filippijnen en het eiland Hainan, met een kleine

Pteropinae strekt zich uit tot buiten de breedtegraad van Canton. De oostelijke Pacifische grens loopt in een scherpe bergkam door de Caroline-eilanden naar Fiji. Van macroglossinae is bekend dat ze bloemen hebben bezocht in Noord-Australië (geïntroduceerd door Agave), maar de inheemse Adansoniagregorii heeft alle kenmerken van chiropterophilia; daarom moet chiropterofilie ook op dit continent voorkomen.

Het kennen van de kenmerken van bestuiving door vleermuizen kan helpen bij het oplossen van de mysteries van de oorsprong van planten. De chiropterofiele bloem van Musafehi ​​​​is het bewijs dat de soort werd geïntroduceerd op Hawaï, waar geen vleermuizen zijn. Chiropterofilie zou kunnen hebben plaatsgevonden in zijn thuisland, in Nieuw-Caledonië, waar hij vandaan komt, zoals verschillende botanici hebben vastgesteld.

Nectar-etende vleermuizen worden gekenmerkt door een verscheidenheid aan aanpassingen. Zo hebben de Macroglossinae van de Oude Wereld zich aangepast aan het leven op bloemen, namelijk dat ze kleiner zijn geworden (de massa van Macroglossus minimus is 20-25 g), ze hebben kleinere kiezen, een lange snuit en een zeer langwerpige tong met lange zachte papillen aan het einde.

Evenzo hebben sommige soorten van de Nieuwe Wereld Glossophaginae een langere snuit en tong dan hun insectenetende verwanten. Musonycterisharrisonii heeft een tonglengte van 76 mm en een lichaamslengte van 80 mm. Vogel is van mening dat de haren van de vacht van de Glossophaga bijzonder goed zijn aangepast aan het dragen van stuifmeel, omdat ze zijn uitgerust met schubben die qua grootte vergelijkbaar zijn met die op de haren die de buik van een hommel bedekken.

De fysiologie van de zintuigen van Megachiroptera wijkt af van wat we gewoonlijk bij vleermuizen zien. De ogen zijn groot, soms met een gevouwen netvlies (waardoor snelle accommodatie mogelijk is), met veel staafjes maar geen kegeltjes (die kleurenblindheid veroorzaken). Op nachtfoto's laten fruitetende Epomopsfranqueti enorme ogen zien, bijna dezelfde als die van een maki. Geurwaarneming speelt waarschijnlijk een belangrijkere rol dan normaal (grote neusholtes gescheiden door septa), en het sonar (gehoor)apparaat is minder ontwikkeld. Volgens Novik zijn sonarlocatie-organen aanwezig in Leptonycteris en andere bestuivende Microchiroptera. Bij Amerikaanse vleermuizen met een gemengd dieet - nectar, fruit en insecten - is het sonarapparaat intact. Ze maken lange vluchten met zeer korte bezoeken aan soms vrij arme bloemen met een minder rigide bloemkroon (in dit geval worden vaker stijgende bezoeken waargenomen).

Macroglossinae hebben een krachtige vlucht, die op het eerste gezicht lijkt op de vlucht van zwaluwen. Sommige soorten kunnen op vrijwel dezelfde manier zweven als kolibries. Soortgelijke gegevens zijn verkregen voor de Glossophaginae.

De aanwezigheid van een zekere harmonie tussen de bloem en dieren in structuur en fysiologie stelt je in staat om het concept te creëren van het bestaan ​​van een speciaal type bloem bestoven door vleermuizen. Secundaire zelfbestuiving in Ceiba, of zelfs parthenocarpie, zoals in gecultiveerde Musa, kan alleen maar schade aanrichten.

Het is opmerkelijk dat hoewel de ontwikkeling van chiropterofilie in Amerika onafhankelijk plaatsvond en waarschijnlijk veel later dan elders, en hoewel de vleermuizen in kwestie zich vrij laat als een onafhankelijke afstamming ontwikkelden, de basiskenmerken van het syndroom van chiropterofilie over de hele wereld hetzelfde zijn . In alle regio's zijn door vleermuizen bestoven bloemen en bloembestuivende vleermuizen onderling aangepast. Dit geeft gemeenschappelijke kenmerken aan in de fysiologie van alle vleermuizen in kwestie. Soms kan de ontwikkeling van chiropterofilie in verschillende lijnen ook gebaseerd zijn op gemeenschappelijke kenmerken van plantenfamilies.

Veel bloemen openen kort voor het donker en vallen af ​​in de vroege ochtend. Aangezien de tijden van activiteit van dagvogels en schemerige vleermuizen, evenals de openingstijden van bloemen die door vogels en vleermuizen worden bestoven, elkaar overlappen, is het niet verwonderlijk dat sommige chiropterophilous planten worden bezocht door vogels. Werth heeft blijkbaar nooit nachtelijke waarnemingen gedaan en zet daarom Ceiba en Kigelia op de lijst van ornithofiele planten, hoewel vogels deze bloemen alleen plunderen.

Bloemen bestoven door vleermuizen lijken qua uiterlijk op bloemen bestoven door kolibries, maar alleen meer uitgesproken. Flagellifloria (pendulifloria) wordt vaak waargenomen, met bloemen die vrij hangen aan lange hangende stelen (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Dit is het duidelijkst bij sommige soorten Misipa, waarbij scheuten tot 10 m lang of meer attractie-elementen uit het gebladerte halen.

In Markhamia, Oroxylum is er ook een speldenkussentype met strakke stelen die de bloemen optillen. De gigantische agavebloesem spreekt voor zich. Gunstig is ook de pagode-achtige structuur van sommige Bombacaceae.

Het fenomeen chiropterofilie verklaart ook waarom caulifloria, het best aangepast aan bezoekende vleermuizen, praktisch beperkt is tot de tropen, met slechts 1.000 gevonden gevallen. Goede voorbeelden zijn Cres "centia, Parmentiera, Durio en Amphitecna. In veel geslachten (Kigelia, Misipa) worden flagellifloria en caulifloria gelijktijdig waargenomen bij dezelfde soort; in andere gevallen komen deze symptomen voor bij verschillende soorten.

Caulifloria is een secundair fenomeen. De ecologische aard ervan komt overeen met de resultaten van studies van de morfologische basis. Talrijke gevallen hadden geen taxonomische morfologische, anatomische en fysiologische overeenkomst.

In de meeste voorbeelden van bloemkool waar de bloem niet chiropterofiel was, werd een ander verband met vleermuizen gevonden, namelijk chiropterochorie, de verspreiding van zaden door fruitetende vleermuizen. In dit geval hadden vleermuizen eerder en meer wijdverbreid effect op tropisch fruit, inclusief kleur, positie en geur. Dit oudere syndroom komt precies overeen met het nieuwere chiropterofilie-syndroom. Basicaulicarpie kan ook verband houden met het saurochory-syndroom (zaadverspreiding door reptielen), een fenomeen dat ouder is dan angiospermen.

De volgorde van bloeiperiodes is nodig voor zowel de plant als de vleermuizen. Op Java, op grote plantages van Ceiba, die een bepaalde bloeiperiode hebben, bezochten vleermuizen de bloemen alleen op plaatsen in de buurt van tuinen met Musa, Parkia, enz., Waar ze konden eten als Ceiba niet in bloei stond.

Over het algemeen wordt het relatief jonge karakter van chiropterofilie weerspiegeld in de verspreiding van door vleermuizen bestoven bloemen onder plantenfamilies. Dus in Ranales eten vleermuizen fruit, maar bezoeken ze geen bloemen. Bestuiving van bloemen door vleermuizen komt voor in zeer evolutionair geavanceerde families, variërend van de Capparidaceae en Cactaceae, en is voornamelijk geconcentreerd in de Bignoniaceae, Bombacaceae en Sapotaceae. Veel gevallen zijn volledig geïsoleerd.

Sommige families (Bombacaceae en Bignoniaceae), gekenmerkt door chiropterofilie, ontwikkelden zich blijkbaar onafhankelijk van elkaar in de Oude en Nieuwe Wereld, waarschijnlijk op basis van een soort pre-aanpassingen. Het kan ook zijn gebeurd in sommige geslachten, zoals Misipa en vooral Parkia, die Baker en Harris beschouwden in termen van de vermelde voorstellingen.

Evenzo worden Bignoniacae en Bombacaceae, zoals Misipa en Musa, gekenmerkt door enkele tussenliggende soorten die worden bestoven door zowel vogels als vleermuizen. Bombaxmalabaricum (Gossampinusheptaphylla) is ornithophilous, maar niet helemaal dus het heeft open rode komvormige bloemen overdag. De bloemen van deze plant hebben echter een vleermuisgeur, die kenmerkend is voor de chiropterofiel verwante soort valetonii. Op Java worden malabaricumbloemen verwaarloosd door vleermuizen, maar in de tropische streken van Zuid-China worden ze gegeten door Pteropinae. Chiropterophilia lijkt te zijn geëvolueerd van ornithophilia in de Bignoniaceae; Bombacaceae en Musa zijn waarschijnlijk teruggekeerd en subtropische soorten worden bestoven door vogels. Over de overgang van door havik bestoven bloemen in Cactaceae is al nagedacht.

Het is nog te vroeg om te proberen de verbanden en hun genetische implicaties te kwantificeren. Soms beperken vleermuizen (vooral de langzame Pteropinae) zich tot een enkele boom, wat resulteert in zelfbestuiving. Macroglossinae, gekenmerkt door snelle vlucht, maken cirkels rond bomen en herinneren zich schijnbaar perfect ruimtelijke relaties. In de studie van stuifmeel op wol en vooral grote ophopingen van stuifmeel in de magen, werd echter gevonden dat ze niet worden gekenmerkt door standvastigheid aan bloemen. Het is ook niet duidelijk hoe genetische zuiverheid wordt gehandhaafd in verwante chiropterofiele soorten, zoals de wilde soort Musa, of dat het überhaupt wordt gehandhaafd.

2.5 Entomofilie of bestuiving door insecten

Insecten in de bloemen worden aangetrokken door stuifmeel en het zoete sap van nectar. Het wordt uitgescheiden door speciale klieren - nectariën. Ze bevinden zich in de bloem, vaak aan de basis van de bloembladen. Stuifmeel en zoete nectar zijn het voedsel van veel insecten.

Hier zat een bij op de bloeiwijze. Ze baant zich snel een weg naar de nectarwinkels die verborgen zijn in de diepten van de bloem. Knijpend tussen de helmknoppen en het stigma aanraken, zuigt de bij nectar met zijn slurf. Haar harige lichaam was bedekt met geel stuifmeel. Daarnaast verzamelde de bij stuifmeel in speciale manden op zijn achterpoten. Er gaan een paar seconden voorbij en de bij verlaat de ene bloem, vliegt naar de andere, de derde, enz.

Grote enkele bloemen, kleine bloemen verzameld in bloeiwijzen, heldere kleur van bloembladen of bloembladen, nectar en aroma zijn tekenen van door insecten bestoven planten. Geurige tabaksbloemen gaan pas in de schemering open. Ze ruiken veel. 'S Nachts wordt het aroma intenser en trekken witte grote bloemen nog steeds nachtvlinders van ver aan.

Grote, felgekleurde klaprozen en een overvloed aan stuifmeel in de bloem zijn een goed aas voor prachtige goudgroene bronskevers. Ze voeden zich met stuifmeel. Besmeurd met stuifmeel, vliegen bronzen beelden van de ene plant naar de andere en brengen de stofdeeltjes die aan het lichaam hechten over op de stempels van de stampers van naburige bloemen.

Er zijn planten waarvan de bloemen alleen door bepaalde insecten worden bestoven. Leeuwebekken worden bijvoorbeeld bestoven door hommels. Tijdens de bloei worden kasten met bijen naar de tuinen gebracht. Bijen die op zoek zijn naar voedsel bestuiven de bloemen van fruitbomen en de opbrengst van fruit neemt toe.

De bloemen, die voor zo'n belangrijke zaak afhankelijk zijn van insecten, verbazen met een verscheidenheid aan vormen en tinten, en ze zijn bijna allemaal fel gekleurd. In al deze diversiteit kan men echter de structuur traceren die iedereen gemeen heeft. Een typische bloem is een vergaarbak omgeven door bladeren die de vorm hebben aangenomen van bloemblaadjes en meeldraden.

Enige gelijkenis met de bladeren werd alleen behouden door de kelk, gevormd uit groene kelkblaadjes en vormen de buitenste cirkel van het bloemdek. De kelkblaadjes die de knop in klaprozen verbergen, vallen eraf wanneer de bloem bloeit, terwijl ze bij tomaten of aardbeien blijven totdat de vrucht volledig rijp is.

Boven de kelk zijn grotere en felgekleurde bloembladen, hoewel door de wind bestoven bloemen zoals de enkelbloemige kust (Littorella unijlora) die helemaal niet hebben. Verborgen in sommige van de gewijzigde bloembladen zijn nectariën, groepen cellen die zoete nectar produceren om insecten aan te trekken. Nectaries kunnen zakjes zijn aan de basis van de bloembladen, zoals boterbloemen, of lange sporen, zoals viooltjes. Sporen trekken meestal bestuivers aan met lange slurven - haviken en vlinders.

De kelkbladen en bloembladen vormen samen een bloemdek, hoewel tuinders deze term vaker gebruiken om samengesmolten bloemblaadjes aan te duiden, zoals bij narcissen. Het geheel van alle bloembladen wordt de bloemkroon genoemd. Hier bevinden zich ook de voortplantingsorganen van de bloem. Het vrouwelijke orgaan - stamper - bestaat uit een eierstok, een stijl en een stigma, waarop stuifmeel zich nestelt. De kolom is omgeven door mannelijke organen (meeldraden), die elk een dun gesteeld filament zijn met bovenaan een helmknop.

Afhankelijk van de positie van de eierstok, wordt de bovenste onderscheiden wanneer de bloembladen en kelkblaadjes zich eronder bevinden, en de onderste, wanneer delen van de bloem zich boven de eierstok bevinden. In sommige bloemen - bijvoorbeeld in boterbloemen - worden meerdere stampers verzameld in één bloemkroon, die alle vrouwelijke organen bevat; anderen hebben misschien stampers gesmolten, soms met één stijl voor allemaal, soms met meerdere.

De meeste bloeiende planten zijn biseksueel, maar sommigen hebben een ander ontwikkelingspad gekozen. Bijna alle soorten zegge (allemaal bestoven door de wind) hebben mannelijke en vrouwelijke bloemen op dezelfde plant, terwijl de door insecten bestoven hulst bloemen van hetzelfde geslacht heeft op afzonderlijke mannelijke en vrouwelijke planten.

Als een tulp maar één bloem weggooit, worden bijvoorbeeld lelietje-van-dalenbloemen verzameld in een bloeiwijze op één steel, waardoor insecten worden aangetrokken met hun uiterlijk en delicate geur. Sommige onopvallende bloeiende planten lokken bestuivers door de bloemen te omringen met felgekleurde bladeren. De vurige rode "bloemblaadjes" van de kerstster (Euphorbia pulcherti) zijn eigenlijk gemodificeerde bladeren of schutbladen. Niemand, behalve insecten, merkt meestal echte bloemen op.

Conclusie

Na dit werk te hebben gedaan, kwamen we erachter dat bestuiving de belangrijkste methode is voor reproductie van angiospermen, er zijn 2 soorten bestuiving: autogamie (zelfbestuiving) en kruisbestuiving.

In het werk werden de morfologische aanpassingen van bloeiende planten aan kruisbestuiving, zoals bestuiving door wind, water, vogels, insecten en vleermuizen, overwogen en bestudeerd.

In dit werk werd het doel bereikt en werden alle taken onthuld.

bestuiving angiosperm plant morfologische

Bibliografie

1. Andreeva II, Rodman L.S. Plantkunde. Leerboek voor middelbare scholen. - M., KolosS, 2002, 488 d.

2. Bavtuto GA, Eremin V.M. Plantkunde: morfologie en anatomie van planten. - Minsk, 1997, 375 d.

3. A.E. Vasil'ev, N.S. Voronin, A.G. Elenevsky, en M.I. Serebryakova, Russ. Plantkunde. Morfologie en anatomie van planten. - M. Onderwijs, 1988, 528 p.

4. Voronova O.G., Melnikova M.F. Plantkunde. Morfologie en anatomie van planten - Tyumen State University, 2006, 228 p.

5. Elenevsky A.G., Soloviev MP, Tikhomirov V.N. - M., Academie, 2006. - 320 p.

6. Korchagina V.A. Biologie - Planten, bacteriën, schimmels, korstmossen. - M., 1993. - 257 d.

7. Kursanov L.I., Komarnitsky N.A., Meyer K.I. Plantkunde: in twee delen. Deel 1. Anatomie en morfologie van planten; uitgeverij Uchpedgiz, 1950, 495 p.

8. Lotova LI Plantkunde. Morfologie en anatomie van hogere planten, 2010

9. BM Mirkin, LG Naumova, AA Muldashev. Hogere planten - M.: Logos, 2001. - 264 p.

10. Timonin AK plantkunde. hogere planten. In vier delen. Jaargang 3. - M. 2006, 352 p.

11. Tutayuk V.Kh. - Anatomie en morfologie van planten - M., 1980, 318 p.

12. Polozhiy A.V., Hogere planten. Anatomie, morfologie, systematiek - Tomsk, TSU, 2004, 188 p.

13. Ponomarev A.N., Demyanova E.I., Grushvitsky I.V. Bestuiving. Plantenleven. - M. onderwijs, 1980, 430 p.

14. Khrzhanovsky V.G., Ponomarenko S.F. Plantkunde. - M., Agropromizdat, 1988, 348 p.

15. Yakovlev GP Botanica - SpecLit SPHFA, 2001, 647 p.

Vergelijkbare documenten

Bestuiving als een vitaal proces voor alle bloeiende planten, variëteiten. Methoden voor aanpassing van planten aan insecten. Selectie van bloemen, het algoritme voor de overerving van de gewenste eigenschappen in planten. Geheimen van bestuiving van fruitgewassen. De rol van bijen in bestuiving.

samenvatting, toegevoegd 06/07/2010


Algemene kenmerken van bloeiende planten, hun verschil met gymnospermen. Soorten banden. De structuur van planten: steel, vergaarbak, kelkblaadjes. Algemeen schema van de structuur van een bloem. De levenscyclus van een bloeiende plant. Dubbele bevruchting. Bestoven door wind en insecten.

presentatie, toegevoegd 04/09/2012


De belangrijkste manieren om de bovengrondse massa en het oppervlak van de plant te vergroten. De structuur van kruidachtige en houtachtige cormofyten. Soorten wortelstelsels, scheuten, bladeren en bloemen, bloeiwijzen en vruchten. Morfologie van planten, hun voortplantingsorganen en bestuivingsmethoden.

controle werk, toegevoegd 11/12/2010


Studie van eenzaadlobbigen als de op een na grootste klasse van angiospermen of bloeiende planten. Economisch belang en karakteristieke kenmerken van aroid-, zegge- en palmfamilies. De studie van reproductie, bloei, ontwikkeling van wortels en bladeren van planten.

samenvatting, toegevoegd 17-12-2014


Morfologische kenmerken van tweezaadlobbige planten. Tweezaadlobbig als een groep bloeiende planten. De structuur van zaden van bloeiende planten. Vegetatieve en voortplantingsorganen. Betekenis in menselijke economische activiteit. Etherische olie en sierplanten.

presentatie, toegevoegd 19/01/2012


Kenmerken van de hoofdgroepen van planten in relatie tot water. Anatomische en morfologische aanpassingen van planten aan het waterregime. Fysiologische aanpassingen van planten beperkt tot habitats met een verschillend vochtgehalte.

scriptie, toegevoegd 03/01/2002


Mitochondriën, ribosomen, hun structuur en functies. Zeefbuizen, hun vorming, structuur en rol. Methoden voor natuurlijke en kunstmatige vegetatieve vermeerdering van planten. Overeenkomsten en verschillen tussen gymnospermen en angiospermen. Afdeling Korstmossen.

test, toegevoegd 12/09/2012


Vegetatieve reproductie - reproductie van planten met behulp van vegetatieve organen: takken, wortels, scheuten, bladeren of delen daarvan. Voordelen van vegetatieve vermeerdering. Verschillende methoden voor plantenvermeerdering, methoden voor het kweken van planten door zaad.

samenvatting, toegevoegd 06/07/2010


Het concept van levensvorm in relatie tot planten, de rol van de omgeving in zijn ontwikkeling. De habitus van plantengroepen als gevolg van groei en ontwikkeling onder bepaalde omstandigheden. Onderscheidende kenmerken van een boom, struik, bloeiende en kruidachtige planten.

samenvatting, toegevoegd 02/07/2010


Het aantal bloemen in een bloeiwijze. Relaties tussen bloeiwijzen en bestuivers. Theorieën over het primaat van de oorsprong van een enkele bloem of bloeiwijze. Bestoven door bijen, vogels en vleermuizen. Soorten vertakkingen van bloeiende assen, de mate van vertakking.

Ga naar de sectiekop: Grondbeginselen van dierlijk gedrag
* Bestuiving van bloemen
* Bestuiving van planten (orchideeën)
* Echolocatie in de natuur

Bestuiving van bloemen door vleermuizen

"Pratende" bloemen. N.Yu. FEOKTISTOV

Zoals u weet, kunnen bestuivers van bloemen niet alleen verschillende insecten zijn, maar ook vogels en zelfs zoogdieren - u kunt hierover meer lezen in nr. 20 van onze krant voor 1998. En planten, om hun bestuivers aan te trekken, hebben in de regel bepaalde aanpassingen die het voor hen gemakkelijker maken om hun taak te voltooien. Vooral bloemen die door tropische vleermuizen worden bestoven, onderscheiden zich door een zachte (groengele, bruine, paarse) kleur, een sterk groot bloemdek en het vrijkomen van aanzienlijke hoeveelheden slijmerige nectar en stuifmeel. Dergelijke bloemen gaan 's avonds en' s nachts open en verspreiden een eigenaardige, vaak onaangename voor mensen (maar waarschijnlijk aantrekkelijk voor vertegenwoordigers van de orde van vleermuizen).

Maar dat is niet alles. Onderzoekers van de Universiteit van Irlangen (Duitsland) vestigden de aandacht op de specifieke vorm van een van de bloembladen van de Mucuna holtonii liaan, uit de vlinderbloemigenfamilie, die groeit in de tropische wouden van Midden-Amerika. Dit bloemblad heeft een concave vorm en stijgt op een bepaalde manier wanneer de bloem klaar is voor bestuiving. Daarna wordt de bloem erg aantrekkelijk voor vleermuizen. Toen wetenschappers wattenstaafjes in de uitsparing van dit bloemblad stopten, letten de vleermuizen niet meer op de bloemen.

Zoals u weet, is een van de karakteristieke kenmerken van vleermuizen het wijdverbreide gebruik van echolocatie voor oriëntatie tijdens de vlucht en het verkrijgen van informatie over omringende objecten. De onderzoekers suggereerden dat een bepaalde vorm van holte in het bloemblad van de liaan een specifieke aanpassing van de bloem is, gericht op het "exploiteren" van dit specifieke vermogen van vleermuizen.

Aanvullende experimenten in het akoestisch laboratorium bevestigden deze veronderstelling. Het bleek dat de holle lob zich concentreert en vervolgens het signaal weerkaatst dat wordt uitgezonden door vleermuizen die op zoek zijn gegaan naar voedsel. Als gevolg hiervan "praat" een bloem die klaar is voor bestuiving als het ware met zijn bestuivers, hen informerend over haar bereidheid om ze te "voeden", en tegelijkertijd hun diensten te gebruiken tijdens het bestuivingsproces.

Gebaseerd op het tijdschrift Australia Nature. 2000, V26. Nr 8.

PLANTEN DIE DOOR Vleermuizen WORDEN BEVESTIGD: Couroupita guianensis; Cephalocereus (Cephalocereus senilis); Afrikaanse baobab (Adansonia digitata); Worstboom (Kigelia pinnata); Trianea (Trianea); Broodvrucht (Artocarpus altilis); Liana Mucuna holtonii; Blauwe agave (Аgave tequilana weber azul); Cacao (Theobroma cacao); Orchideeën van het geslacht Dracula; Chorisia is prachtig (Chorisia speciosa); Durian zibethinus (Durio zibethinus); dit is niet de hele lijst.

Wetenschappers geloven dat vleermuizen ultraviolette straling volgen op zoek naar nectar.

Er is waargenomen dat gereflecteerd ultraviolet licht vleermuizen naar de sappige traktatie trekt. Deze vleermuizen leven in de tropische wouden van Midden- en Zuid-Amerika.

Volgens onderzoek door wetenschappers in Duitsland en Guatemala kunnen regenwoudbloemen die ultraviolet licht reflecteren, helpen kleurenblinde vleermuizen, Glossophaga soricina, naar nectar te leiden.

De gevoeligheid van vleermuizen voor ultraviolet licht is slechts één kant van de symbiotische relatie tussen vleermuizen en bloemen. De bloemen voorzien de dieren van voedsel in de vorm van nectar, terwijl de vleermuizen zelf de bloemen helpen bestuiven, waardoor de planten zich net als de honingbij kunnen voortplanten.

"Van veel bloemen die voor bestuiving afhankelijk zijn van vleermuizen, is bekend dat ze bleek van kleur zijn. Men geloofde dat dit nodig was om de bloemen meer contrast te geven met de omringende vegetatie en om beter toegankelijk te zijn voor muizen. En omdat duisternis kleuren en contrasten verbergt, is het mogelijk dat muizen UV-licht kunnen oppikken om bloemen te vinden", zegt Elizabeth Dumont, bioloog aan de Universiteit van Massachusetts.

In tegenstelling tot veel vissen, reptielen, vogels en insecten, hebben de meeste moderne zoogdieren, inclusief primaten zoals mensen, het vermogen om ultraviolet te zien door evolutie verloren.

De meeste zoogdieren zijn tweekleurig, dwz. ze gebruiken slechts twee soorten visuele cellen om kleuren te onderscheiden. Met deze cellen kunnen ze slechts twee van de vier primaire kleuren onderscheiden.

Primaten, inclusief mensen, hebben drie celtypes en kunnen onderscheid maken tussen drie primaire kleuren, wat een driekleurig zicht of een hoge kleurresolutie geeft.

Het vermogen om ultraviolet te zien bij zoogdieren werd pas 10 jaar geleden ontdekt. Sommige knaagdieren en buideldieren kunnen bijvoorbeeld ultraviolet licht detecteren met behulp van speciale visuele cellen. Nachtelijke vleermuizen hebben de functies van dergelijke cellen volledig verloren. In plaats daarvan hebben ze speciale staafjes in het netvlies van hun ogen die verantwoordelijk zijn voor het zien op een donkere plaats. Er zijn zulke stokken in de menselijke gezichtsorganen voor zwart-wit zien bij weinig licht.

Omdat vleermuizen cellen hebben verloren die andere UV-gevoelige zoogdieren hebben behouden, gebruiken ze deze enkele receptor om lichtemissie op te vangen in het golflengtespectrum van 310-600 nanometer.

Ultraviolette straling varieert van 100-400 nanometer en zichtbare straling 380-770 nanometer, dus de Glossophaga soricina-receptor is gevoelig voor zowel het ultraviolette spectrum als het zichtbare spectrum.

Wetenschappers suggereren dat dit unieke visuele systeem is ontworpen om deze dieren te helpen bloemen te vinden die ultraviolet reflecteren in de schemering, wanneer het lichtspectrum verschuift naar korte golflengten.

Alle planten zijn in staat om volledig spectrum licht te reflecteren. Dit maakt planten zichtbaar voor de mens omdat we alle kleuren in het zichtbare spectrum kunnen zien.

Maar omdat we een sterk UV-filter in de lens hebben, kunnen we de UV-stralen niet zien. Muizen daarentegen hebben deze filters niet, dus ze kunnen het grootste deel van het spectrum zien.

De onderzoekers concludeerden dat deze vleermuizen ultraviolet en zichtbaar licht konden zien met een enkele receptor door middel van verschillende zogenaamde psychofysische experimenten, waaronder gedragsonderzoek.

De dieren werden in een computergestuurde omgeving geplaatst. Ze zijn al enkele maanden afgeleerd dat alleen bloemen met een zwak lichtsignaal ze voedsel geven. De wetenschappers veranderden vervolgens de golflengte en intensiteit van het licht en keken naar de reacties van de dieren.

Op basis van deze waarnemingen concludeerden de wetenschappers dat vleermuizen goed kunnen zien in het UV-spectrum, maar geen kleuren kunnen onderscheiden.

In een ander experiment maakten de onderzoekers de achtergrondkleur van de omgeving uniform. Tegelijkertijd verlaagden ze de lichtintensiteit op de kunstbloemen en maten ze met welke intensiteit de muizen de lichten nog konden zien. Dit experiment werd herhaald met andere achtergrondkleuren.

De resultaten toonden aan dat, ongeacht de achtergrondkleur, de afnemende visuele gevoeligheid van de dieren constant was over alle golflengtespectra. Dit is het geval wanneer slechts één visuele fotoreceptor actief is.

Wetenschappers hebben gesuggereerd dat grotere zoogdieren geen onderscheid kunnen maken tussen ultraviolet licht, met een groter oog kan ultraviolet licht meer diffuus zijn, waardoor een helder, gericht zicht moeilijk wordt.

En ook vleermuizen bestuiven bananen, om dezelfde reden zijn er enorm veel bananen op Samal Island. Hoewel bananen niet alleen bestuivers zijn, helpen ze veel in dit proces.

Trouwens, vleermuizen eten alleen zoete vruchten en niets anders.

We kwamen om 18.00 uur aan bij de Bat Cave, speciaal om te zien hoe ze wegvliegen, en het was een zeer interessante foto, hoe ze cirkelden en zich in verschillende richtingen verspreidden. En de laatste keer dat we hier 's middags waren, zaten de vleermuizen rustig langs de randen van de kloof. Entree overdag voor 5 uur is 100 pesos per persoon (65 roebel), en 's avonds na 5 uur 130 pesos per persoon, maar dit is een groepsingang en er dienen 6 personen te zijn. We waren met z'n vijven en moesten betalen voor de 6e persoon om binnen te komen. Die. het is 780 pesos voor 6 personen. We belden driewielerchauffeurs bij ons, betaalden toch één toegangsbewijs.

Dit is het enige dat we op video hebben kunnen vastleggen, want. het was erg donker

Ik regel graag vakantie in goa Ik ben al heel lang geïnteresseerd in India. Er zijn zulke verschillende recensies over, iemand zegt dat er bijna geen fruit is en iemand is dolblij met dit land.

Bestuiving is de overdracht van stuifmeel van de meeldraad naar het stigma van de stamper. Gaat vooraf aan bevruchting. Er zijn kruisbestuivingen en zelfbestuivingen. Kruisbestuiving kan worden uitgevoerd door wind, insecten, water, vogels, vleermuizen.

Als het regent tijdens bloeiende boomgaarden, ontstaan ​​er voorwaarden voor een slechte oogst. Dit komt door het feit dat de voorwaarden voor bestuiving niet worden gecreëerd, de bijen niet in de regen vlogen. De vorming van fruit in bloeiende planten wordt voorafgegaan door bestuiving - de overdracht van stuifmeelkorrels (pollen) van de meeldraden naar de stigma's van de stampers.

Christian Sprengel, rector van het gymnasium in de Duitse stad Spandau, wijdde elke vrije minuut aan de studie van het plantenleven. Ongeveer een jaar lang observeerde hij de "live communicatie" van bloemen en insecten in de velden en weiden en kwam tot de conclusie dat insecten stuifmeel dragen en planten bestuiven. In 1793 publiceerde Sprengel het boek "The Open Secret of Nature in the Structure and Fertilization of Flowers", waarin hij overtuigend aantoonde dat bestuiving een verplicht proces is bij de voortplanting van planten.

Er zijn zelfbestuiving en kruisbestuiving.

zelfbestuiving

Tijdens zelfbestuiving valt stuifmeel van de helmknoppen op het stigma van de stamper van dezelfde bloem (Fig. 157). Zelfbestuiving komt vaak voor, zelfs in een gesloten bloem - een knop. Zelfbestuiving is kenmerkend voor pinda's, erwten, nectarines, tarwe, rijst, bonen, katoen en andere planten.

Biologisch gezien is zelfbestuiving minder "winstgevend" dan kruisbestuiving, omdat de toekomstige plant, die zich ontwikkelt na de fusie van gameten, de moederplant herhaalt. Tegelijkertijd wordt de mogelijkheid van de opkomst van nieuwe apparaten verkleind. Tegelijkertijd is het proces van zelfbestuiving niet afhankelijk van weersomstandigheden en bemiddelaars, en wordt daarom onder alle omstandigheden uitgevoerd, vaak zelfs in niet-uitgeblazen bloemen, en zorgt voor de opkomst van nieuwe nakomelingen.

kruisbestuiving

Bij kruisbestuiving wordt stuifmeel van de ene bloem overgebracht naar het stigma van een andere bloem. Stuifmeeldragers tijdens kruisbestuiving kunnen insecten, wind, water zijn (Fig. 158). Insecten bestuiven bloemen van appel, pruim, kers, klaproos, tulp en andere planten.

Door de wind bestoven zijn zegge, bankgras, raaigras, els, hazelaar, eik, berk. Bij waterplanten (elodea, vallisneria) wordt bestuiving uitgevoerd met behulp van water (zie Fig. 158).

Op tropische breedtegraden kunnen kleine vogels (kolibries) en vleermuizen stuifmeel van bloem naar bloem vervoeren (afb. 159, p. 178). Vogels bestuiven bijvoorbeeld eucalyptus, acacia, fuchsia, aloë en andere planten.

Kruisbestuiving is biologisch waardevoller. Mannelijke gameten worden gevormd in de stuifmeelkorrel en vrouwelijke gameten worden gevormd in de eierstok. Wanneer ze samensmelten, wordt een zygote gevormd, waaruit een nieuw organisme ontstaat. Tijdens kruisbestuiving wordt de zygote gevormd uit gameten die tot verschillende planten behoren, zodat het nieuwe organisme de kenmerken van twee planten zal hebben, en dus een bredere reeks adaptieve kenmerken.

kunstmatige bestuiving

Bij het kweken van nieuwe soorten planten om de productiviteit te verhogen, voert een persoon kunstmatige bestuiving uit - hij brengt zelf stuifmeel over van de meeldraden naar het stigma van de bloem. Bij rustig weer bestuift een persoon door de wind bestoven gewassen (maïs, rogge) en bij koud of nat weer, door insecten bestoven planten (zonnebloem).

Stuifmeel

Planten hebben bepaalde aanpassingen voor bestuiving door verschillende bestuivers. Door insecten bestoven planten produceren veel stuifmeel - het dient als voedsel voor insecten. Het oppervlak van stuifmeelkorrels is plakkerig of ruw, waardoor het goed hecht aan insecten.

heldere bloem

Veel planten hebben felgekleurde bloemen die goed zichtbaar zijn tegen de achtergrond van groene bladeren. Enkele nachtbloemen zijn meestal groot. Kleine bloemen worden in de regel verzameld in bloeiwijzen.

Nectar

De bloemen van veel planten scheiden een suikerachtige vloeistof af - nectar, die ook bestuivers aantrekt. Nectar wordt gevormd in nectariën - speciale klieren die diep in de bloemen zitten. Nectar wordt geconsumeerd door vlinders, bijen, hommels, kolibries, sommige soorten papegaaien en vleermuizen.

Geur

Veel bloemen verspreiden een aangenaam aroma dat ook insecten aantrekt (witte acacia, roos, sommige soorten lelies, lelietje-van-dalen, gewone vogelkers, enz.). De geur van bloemen kan niet alleen aangenaam zijn, zoals de meeste sierplanten, maar ook onaangenaam (voor mensen) - zoals de geur van rot vlees, mest. Dergelijke geuren trekken kevers, vliegen aan. materiaal van de site

Sommige planten worden alleen bestoven door bepaalde soorten insecten. Klaverbloemen, die worden gekenmerkt door een buisvormige structuur, worden bijvoorbeeld alleen bestoven door hommels met een lange slurf. Hommels bestuiven ook saliebloemen. Zodra de hommel in de bloem klimt voor nectar, steken onmiddellijk twee meeldraden op lange draden uit onder het bovenste bloemblad en raken de achterkant van de hommel en besprenkelen deze met stuifmeel. Dan vliegt de hommel naar een andere bloem, klimt naar binnen en stuifmeel van zijn rug valt op het stigma van de stamper.

De bijzondere structuur van de bloeiwijze

In door de wind bestoven planten zijn de bloemen talrijk, klein en onopvallend, verzameld in kleine onopvallende bloeiwijzen. Het bloemdek is afwezig of slecht ontwikkeld en belemmert de luchtbeweging niet. De meeldraden hebben lange draden waaraan helmknoppen hangen, zoals bijvoorbeeld bij roggebloemen (afb. 160).