Aanpassingen van vissen aan de omgeving. Het aanpassingsvermogen van vissen aan het leven in water in de externe en interne structuur, voortplanting. Hoe gebruikt een persoon kennis over het leven van vissen voor hun kunstmatige kweek? Noem de aanpassingen van vissen aan het aquatisch milieu.

De belangrijkste eigenschap van alle organismen op aarde is hun verbazingwekkende vermogen om zich aan te passen aan de omgevingsomstandigheden. Zonder dat zouden ze niet kunnen bestaan ​​in voortdurend veranderende levensomstandigheden, waarvan de verandering soms behoorlijk abrupt is. Vissen zijn in dit opzicht buitengewoon interessant, omdat het aanpassingsvermogen van sommige soorten aan de omgeving gedurende een oneindig lange periode leidde tot het verschijnen van de eerste gewervelde landdieren. Veel voorbeelden van hun aanpassingsvermogen zijn te zien in het aquarium.

Vele miljoenen jaren geleden, in de Devoon-zeeën van het Paleozoïcum, leefden verbazingwekkende, lang uitgestorven (op enkele uitzonderingen na) kwabvinvissen (Crossopterygii), waaraan amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren hun oorsprong te danken hebben. De moerassen waarin deze vissen leefden begonnen geleidelijk op te drogen. Daarom werd na verloop van tijd aan de kieuwademhaling die ze tot nu toe hadden ook longademhaling toegevoegd. En de vissen pasten zich steeds beter aan om zuurstof uit de lucht in te ademen. Heel vaak gebeurde het dat ze gedwongen werden om van opgedroogde stuwmeren naar plekken te kruipen waar nog in ieder geval een beetje water over was. Als resultaat ontwikkelden zich gedurende vele miljoenen jaren vijfvingerige ledematen uit hun dichte, vlezige vinnen.

Uiteindelijk hebben sommigen van hen zich aangepast aan het leven op het land, hoewel ze nog steeds niet ver verwijderd zijn van het water waarin hun larven zich ontwikkelden. Dit is hoe de eerste oude amfibieën ontstonden. Hun oorsprong uit lobbenvinvissen wordt bewezen door de vondsten van fossiele resten, die op overtuigende wijze het evolutiepad van vissen naar gewervelde terrestrische dieren en dus naar de mens laten zien.

Dit is het meest overtuigende materiële bewijs van het aanpassingsvermogen van organismen aan veranderende omgevingsomstandigheden, wat alleen maar denkbaar is. Natuurlijk duurde deze transformatie miljoenen jaren. In het aquarium kunnen we veel andere soorten aanpassingsvermogen waarnemen, minder belangrijk dan de zojuist beschreven, maar sneller en daarom meer voor de hand liggend.

Vissen zijn kwantitatief de rijkste klasse van gewervelde dieren. Tot op heden zijn er meer dan 8.000 vissoorten beschreven, waarvan er vele bekend zijn in aquaria. In onze stuwmeren, in rivieren, meren, zijn er ongeveer zestig vissoorten, voor het grootste deel economisch waardevol. Op het grondgebied van Rusland leven ongeveer 300 soorten zoetwatervissen. Velen van hen zijn geschikt voor aquaria en kunnen hun hele leven als decoratie dienen, of in ieder geval zolang de vissen jong zijn. Met onze gewone vissen kunnen we het gemakkelijkst zien hoe ze zich aanpassen aan veranderingen in het milieu.

Als we een jonge karper van ongeveer 10 cm lang in een aquarium van 50 x 40 cm plaatsen en een karper van dezelfde grootte in een tweede aquarium van 100 x 60 cm, dan merken we na een paar maanden dat de karpers in het grotere aquarium is de andere karper uit het kleine aquarium ontgroeid. . Beiden kregen dezelfde hoeveelheid van hetzelfde voedsel en groeiden echter niet op dezelfde manier. In de toekomst zullen beide vissen helemaal stoppen met groeien.

Waarom gebeurt dit?

Reden - uitgesproken aanpassingsvermogen aan externe omgevingsomstandigheden. Hoewel in een kleiner aquarium het uiterlijk van de vis niet verandert, vertraagt ​​​​de groei aanzienlijk. Hoe groter het aquarium waarin de vissen zich bevinden, hoe groter het zal worden. Verhoogde waterdruk - in meer of mindere mate mechanisch, door verborgen irritaties van de zintuigen - veroorzaakt interne, fysiologische veranderingen; ze komen tot uiting in een constante groeivertraging, die uiteindelijk helemaal stopt. Zo kunnen we in vijf aquaria van verschillende grootte karpers van dezelfde leeftijd hebben, maar totaal verschillend van formaat.

Als een vis, die lange tijd in een klein bakje heeft gezeten en daardoor ziek is geworden, in een grote poel of vijver wordt geplaatst, begint hij in te halen wat hij aan zijn groei kwijt is geraakt. Als ze echter niet alles inhaalt, kan ze zelfs in korte tijd aanzienlijk in omvang en gewicht toenemen.

Onder invloed van verschillende omgevingsomstandigheden kunnen vissen hun uiterlijk aanzienlijk veranderen. Vissers weten dus dat er tussen vissen van dezelfde soort, bijvoorbeeld tussen snoeken of forellen gevangen in rivieren, dammen en meren, meestal een voldoende groot verschil is. Hoe ouder de vis, des te opvallender zijn deze uiterlijke morfologische verschillen meestal, die worden veroorzaakt door langdurige blootstelling aan verschillende omgevingen. De snelstromende waterstroom in een rivierbedding, of de stille diepten van een meer en een dam, beïnvloeden even maar verschillend de vorm van het lichaam, altijd aangepast aan de omgeving waarin deze vis leeft.

Maar menselijk ingrijpen kan het uiterlijk van een vis zo sterk veranderen dat een niet-ingewijde soms nauwelijks denkt dat het een vis van dezelfde soort is. Laten we bijvoorbeeld de bekende sluierstaarten nemen. Bekwame en geduldige Chinezen brachten door een lange en zorgvuldige selectie een heel andere vis dan een goudvis tevoorschijn, die aanzienlijk verschilde van de oorspronkelijke vorm in de vorm van het lichaam en de staart. De sluierstaart heeft een vrij lange, vaak hangende, dunne en gespleten staartvin, vergelijkbaar met de meest delicate sluier. Zijn lichaam is rond. Veel soorten sluierstaarten hebben uitpuilende en zelfs opstaande ogen. Sommige vormen van sluierstaarten hebben vreemde uitlopers op hun hoofd in de vorm van kleine kammen of mutsen. Een heel interessant fenomeen is het aanpassingsvermogen om van kleur te veranderen. In de huid van vissen, zoals amfibieën en reptielen, bevatten pigmentcellen, de zogenaamde chromoforen, talloze pigmentkorrels. Zwartbruine melanoforen overheersen in de huid van vissen uit chromotoforen. Vissenschubben bevatten zilverkleurige guanine, die deze schittering veroorzaakt die de waterwereld zo'n magische schoonheid geeft. Door compressie en uitrekking van de chromofoor kan een kleurverandering van het hele dier of een deel van zijn lichaam optreden. Deze veranderingen treden onvrijwillig op bij verschillende prikkels (schrikken, vechten, spawnen) of als gevolg van aanpassing aan een bepaalde omgeving. In het laatste geval werkt de perceptie van de situatie reflexief op de kleurverandering. Degenen die de kans hadden om in het zeeaquarium met de linker- of rechterkant van hun platte lichaam bot op het zand te zien liggen, konden zien hoe deze verbazingwekkende vis snel van kleur verandert zodra hij op een nieuw substraat komt. De vis "streeft" er constant naar om samen te smelten met de omgeving, zodat noch zijn vijanden, noch zijn slachtoffers het opmerken. Vissen kunnen zich aanpassen aan water met verschillende hoeveelheden zuurstof, aan verschillende watertemperaturen en uiteindelijk aan een gebrek aan water. Uitstekende voorbeelden van een dergelijk aanpassingsvermogen zijn niet alleen te vinden in de enigszins gewijzigde oude vormen die bewaard zijn gebleven, zoals bijvoorbeeld longvissen, maar ook in moderne vissoorten.

Allereerst over het aanpassingsvermogen van longvissen. Er leven 3 families van deze vissen in de wereld, die lijken op gigantische longsalamanders: in Afrika, Zuid-Amerika en Australië. Ze leven in kleine rivieren en moerassen, die bij droogte droogvallen en bij normale waterstanden erg slib en modderig zijn. Als er weinig water is en er voldoende zuurstof in zit, ademen vissen normaal, dat wil zeggen met kieuwen, maar slikken ze soms lucht in, want naast de kieuwen zelf hebben ze ook speciale longzakken. Als de hoeveelheid zuurstof in het water afneemt of het water opdroogt, ademen ze alleen met behulp van longzakken, kruipen ze uit het moeras, graven zich in het slib en vallen in winterslaap, die duurt tot de eerste relatief grote regenbuien.

Sommige vissen, zoals onze beekforel, hebben relatief veel zuurstof nodig om te leven. Daarom kunnen ze alleen in stromend water leven, hoe kouder het water en hoe sneller het stroomt, hoe beter. Maar experimenteel is vastgesteld dat vormen die van jongs af aan in een aquarium zijn gekweekt geen stromend water nodig hebben; ze mogen alleen koeler of licht geventileerd water hebben. Ze pasten zich aan een minder gunstige omgeving aan doordat het oppervlak van hun kieuwen toenam, waardoor ze meer zuurstof konden opnemen.
Aquariumliefhebbers zijn zich terdege bewust van labyrintvissen. Ze worden zo genoemd vanwege het extra orgaan waarmee ze zuurstof uit de lucht kunnen slikken. Dit is de belangrijkste aanpassing aan het leven in plassen, rijstvelden en andere plaatsen met slecht, rottend water. In een aquarium met kristalhelder water nemen deze vissen minder lucht op dan in een aquarium met troebel water.

Overtuigend bewijs van hoe levende organismen zich kunnen aanpassen aan de omgeving waarin ze leven, zijn de levendbarende vissen die heel vaak in aquaria worden gehouden. Er zijn veel soorten, klein en middelgroot, bont en minder kleurrijk. Ze hebben allemaal een gemeenschappelijk kenmerk: ze baren relatief ontwikkelde jongen, die geen dooierzak meer hebben en kort na de geboorte zelfstandig leven en op kleine prooien jagen.

Het paren van deze vissen verschilt al aanzienlijk van het paaien, omdat mannetjes volwassen eieren direct in het lichaam van vrouwtjes bevruchten. Deze laatste gooien na een paar weken jongen weg, die meteen wegzwemmen.

Deze vissen leven in Midden- en Zuid-Amerika, vaak in ondiepe vijvers en plassen, waar na het einde van de regenbuien het waterpeil zakt en het water bijna of helemaal opdroogt. Onder dergelijke omstandigheden zouden de gelegde eieren doodgaan. Vissen hebben zich hier al zo aan aangepast dat ze met sterke sprongen uit opdrogende plassen kunnen worden gegooid. Springen is, in verhouding tot de grootte van hun lichaam, groter dan dat van zalm. Zo springen ze totdat ze in het dichtstbijzijnde water vallen. Hier baart het bevruchte vrouwtje jongen. In dit geval wordt alleen dat deel van het nageslacht dat in de meest gunstige en diepwaterlichamen is geboren, bewaard.

Vreemdere vissen leven in de mondingen van de rivieren van tropisch Afrika. Hun aanpassing is zo ver vooruit gegaan dat ze niet alleen uit het water kruipen, maar ook op de wortels van kustbomen kunnen klimmen. Dit zijn bijvoorbeeld slijkspringers uit de grondelfamilie (Gobiidae). Hun ogen, die doen denken aan die van een kikker, maar nog meer uitpuilend, bevinden zich op de bovenkant van het hoofd, waardoor ze goed kunnen navigeren op het land, waar ze op de loer liggen voor een prooi. In geval van gevaar rennen deze vissen naar het water, buigend en strekkend het lichaam als rupsen. Vissen passen zich voornamelijk aan de levensomstandigheden aan door hun individuele lichaamsvorm. Dit is aan de ene kant een beschermend apparaat, aan de andere kant vanwege de levensstijl van verschillende vissoorten. Zo hebben bijvoorbeeld karpers en kroeskarpers, die zich voornamelijk voeden met de bodem van onbeweeglijk of inactief voedsel, terwijl ze geen hoge bewegingssnelheid ontwikkelen, een kort en dik lichaam. Vissen die in de grond graven hebben een lang en smal lichaam, roofvissen hebben ofwel een sterk zijdelings samengedrukt lichaam, zoals een baars, ofwel een torpedovormig lichaam, zoals een snoek, snoekbaars of forel. Deze lichaamsvorm, die geen sterke waterbestendigheid vertegenwoordigt, stelt de vis in staat om de prooi onmiddellijk aan te vallen. De overheersende meerderheid van de vissen heeft een gestroomlijnde lichaamsvorm die door de waterput snijdt.

Sommige vissen hebben zich dankzij hun manier van leven aangepast aan heel bijzondere omstandigheden, zozeer zelfs dat ze zelfs maar weinig op vissen lijken. Zo hebben zeepaardjes bijvoorbeeld een taaie staart in plaats van een staartvin, waarmee ze zich verstevigen op algen en koralen. Ze bewegen niet op de gebruikelijke manier naar voren, maar door de golfachtige beweging van de rugvin. Zeepaardjes lijken zo op de omgeving dat roofdieren ze nauwelijks opmerken. Ze hebben een uitstekende camouflagekleuring, groen of bruin, en de meeste soorten hebben op hun lichaam lange, golvende uitlopers, net als algen.

In tropische en subtropische zeeën zijn er vissen die, op de vlucht voor hun achtervolgers, uit het water springen en dankzij hun brede, vliezige borstvinnen vele meters boven het wateroppervlak glijden. Dit zijn de vliegende vissen. Om de "vlucht" te vergemakkelijken, hebben ze een ongewoon grote luchtbel in de lichaamsholte, waardoor het relatieve gewicht van de vis wordt verminderd.

Kleine boogschutters uit de rivieren van Zuidwest-Azië en Australië zijn uitstekend aangepast om op vliegen en andere vliegende insecten te jagen die op planten en verschillende voorwerpen die uit het water steken, zitten. De boogschutter blijft dicht bij het wateroppervlak en, als hij de prooi opmerkt, spat hij uit de mond met een dunne waterstraal, waardoor het insect naar de oppervlakte van het water wordt geslagen.

Sommige vissoorten uit verschillende systematisch ver verwijderde groepen hebben in de loop van de tijd het vermogen ontwikkeld om ver van hun leefgebied te paaien. Deze omvatten bijvoorbeeld zalmvissen. Vóór de ijstijd bewoonden ze het zoete water van het noordelijke zeebekken - hun oorspronkelijke leefgebied. Na het smelten van de gletsjers verschenen ook moderne zalmsoorten. Sommigen van hen hebben zich aangepast aan het leven in het zoute water van de zee. Deze vissen, bijvoorbeeld de bekende gewone zalm, gaan naar rivieren om in zoet water te paaien, vanwaar ze later terugkeren naar de zee. Zalmen werden gevangen in dezelfde rivieren waar ze tijdens de migratie voor het eerst werden gezien. Dit is een interessante analogie met de migraties van vogels in de lente en de herfst, die zeer specifieke paden volgen. Paling gedraagt ​​zich nog interessanter. Deze gladde, slangachtige vis broedt in de diepten van de Atlantische Oceaan, waarschijnlijk tot wel 6000 meter diep. In deze koude, diepzeewoestijn, die slechts af en toe wordt verlicht door fosforescerende organismen, komen kleine, transparante, bladvormige palinglarven uit talloze eieren; ze leven drie jaar in de zee voordat ze zich ontwikkelen tot echte palingtjes. En daarna beginnen talloze jonge palingen aan hun tocht naar het zoete water van de rivier, waar ze gemiddeld tien jaar leven. Tegen die tijd groeien ze op en verzamelen ze vetreserves om opnieuw een lange reis naar de diepten van de Atlantische Oceaan te maken, vanwaar ze nooit meer terugkeren.

De paling is uitstekend aangepast aan het leven op de bodem van een stuwmeer. De structuur van het lichaam geeft hem een ​​goede gelegenheid om tot in de dikte van het slib door te dringen en bij gebrek aan voedsel op het droge in een nabijgelegen reservoir te kruipen. Nog een interessante verandering in de kleur en vorm van de ogen bij het verplaatsen naar zeewater. Aanvankelijk krijgen donkere palingen onderweg een zilverachtige glans en hun ogen worden aanzienlijk groter. Vergroting van de ogen wordt waargenomen bij het naderen van de monding van rivieren, waar het water meer brak is. Dit fenomeen kan in een aquarium met volwassen palingen worden opgewekt door een beetje zout in het water te verdunnen.

Waarom worden de ogen van palingen groter wanneer ze naar de oceaan reizen? Dit apparaat maakt het mogelijk om elke, zelfs de kleinste straal of weerkaatsing van licht in de donkere diepten van de oceaan op te vangen.

Sommige vissen komen voor in wateren die arm zijn aan plankton (schaaldieren die in de waterkolom bewegen, zoals watervlooien, larven van sommige muggen, enz.), of waar er weinig kleine levende organismen op de bodem zijn. In dit geval passen de vissen zich aan om zich te voeden met insecten die op het wateroppervlak vallen, meestal vliegen. Klein, ongeveer een cm lang, Anableps tetrophthalmus uit Zuid-Amerika heeft zich aangepast om vliegen van het wateroppervlak te vangen. Om vrij te kunnen bewegen helemaal aan het wateroppervlak, heeft ze een rechte rug, sterk langwerpig met één vin, zoals een snoek, erg naar achteren verschoven, en haar oog is verdeeld in twee bijna onafhankelijke delen, boven- en lager. Het onderste deel is een gewoon vissenoog en de vis kijkt ermee onder water. Het bovenste deel steekt behoorlijk naar voren uit en komt boven het wateroppervlak uit. Hier, met zijn hulp, detecteert de vis, die het wateroppervlak onderzoekt, gevallen insecten. Er worden slechts enkele voorbeelden gegeven van de onuitputtelijke verscheidenheid aan soorten van aanpassing van vissen aan de omgeving waarin ze leven. Net als deze bewoners van het waterrijk kunnen andere levende organismen zich in verschillende mate aanpassen om te overleven in de interspecifieke strijd op onze planeet.

De fysische eigenschappen van water in het leven van vissen zijn enorm. Van de breedte van het water: voor een groot deel de bewegingsomstandigheden, de vissen erin. water. De optische eigenschappen van water en het gehalte aan zwevende deeltjes erin beïnvloeden zowel de jachtomstandigheden van vissen die zich oriënteren met behulp van hun gezichtsorganen, als de voorwaarden voor hun bescherming tegen vijanden.
De watertemperatuur bepaalt grotendeels de intensiteit van het stofwisselingsproces bij vissen. Temperatuurveranderingen in veel; gevallen zijn ze een natuurlijk irriterend middel dat het begin van paaien, migratie, enz. Bepaalt. Andere fysische en chemische eigenschappen van water, zoals zoutgehalte, verzadiging; zuurstof, viscositeit, zijn ook van groot belang.
DICHTHEID, VISCOSITEIT, DRUK EN BEWEGING VAN WATER.
VIS VERPLAATSINGSMETHODEN
Vissen leven in een omgeving die veel dichter en stroperiger is dan lucht; dit wordt geassocieerd met een aantal kenmerken in hun structuur, functies van hun organen en gedrag.
Vissen zijn aangepast om te bewegen in zowel stilstaand als stromend water. De bewegingen van water, zowel translatie als oscillatie, spelen een zeer belangrijke rol in het leven van vissen. Vissen zijn aangepast om zich op verschillende manieren en met verschillende snelheden in het water te verplaatsen. Dit hangt samen met de vorm van het lichaam, de structuur van de vinnen en enkele andere kenmerken in de structuur van vissen.
Volgens de vorm van het lichaam kunnen vissen in verschillende soorten worden verdeeld (Fig. 2):. ¦
  1. Torpedovormig - de beste zwemmers, bewoners van de waterkolom Deze groep omvat makreel, harder, haringhaai, zalm, enz.
  2. Pijlvormig en yy - dicht bij de vorige, maar het lichaam is meer langwerpig en ongepaarde vinnen worden naar achteren geduwd. Goede zwemmers, bewoners van de waterkolom - geep, itsuka.
  3. Afgeplat vanaf de zijkant - dit type varieert het meest. Het wordt meestal onderverdeeld in: a) brasemachtig, b) maanvistype en c) bottype. Volgens de habitatomstandigheden zijn de vissen "die tot dit type behoren ook zeer divers - van de bewoners van de waterkolom (maanvis) tot de bodem (brasem) of bodem (bot). :
- * 4. 3 m e v i d i d y y - het lichaam is sterk langwerpig, de dwarsdoorsnede is bijna rond; meestal bewoners van struikgewas - paling, zeenaalden, enz.
  1. ; L e it over vidi y y - lichaam. , sterk langwerpige en afgeplatte zijkanten. Slechte zwemmers roeien koning - kegalecus. Trachy-pterus en anderen. . . , '(
  2. Bolvormig en - het lichaam is bijna bolvormig, de staartvin is meestal slecht ontwikkeld - koffervis, sommige snotolf, enz.,
Al deze soorten vislichaamsvormen zijn van nature met elkaar verbonden door overgangen. De gewone aar - Cobitis taenia L. - neemt bijvoorbeeld een tussenpositie in tussen de serpentijn- en lintachtige typen. -
^i^shchrg^shgaa^rshgtgos^helende beweging is voorzien
9

Rijst. 2. Verschillende soorten vislichaamsvormen:
/ - geveegd (geep); 2 - torpedovormig (makreel); 3 - lateraal afgeplat, brasemachtig (gewone brasem); 4 - type vismaan (maanvis);
5 - type bot (rivierbot); 6 - serpentijn (paling); 7 - lintachtig (haringkoning); 8 - bolvormig (lichaam) 9 - plat (helling)
  1. Plat - het lichaam is dorsoventraal afgeplat door verschillende roggen, zeeduivel.
door het hele lichaam te buigen door de golf die langs het lichaam van de vis beweegt (fig. 3). Andere vissen bewegen met een onbeweeglijk lichaam door de oscillerende bewegingen van de vinnen - anaal, zoals een sidderaal - Electrophorus eiectricus L., of dorsaal, zoals een moddervis
Shi
"shish
q (H ik
IVDI
SHCHSHCH
:5
Rijst. 3. Manieren van beweging: aan de top - paling; hieronder - kabeljauw. Je kunt zien hoe de golf door het lichaam van de vis gaat (uit Gray, 1933)
Atnia calva L. Botten zwemmen en maken gelijktijdig oscillerende bewegingen met zowel de rug- als de anaalvin. In de schaats wordt het zwemmen verzorgd door oscillerende bewegingen van sterk vergrote borstvinnen (fig. 4).

Rijst. 4. Beweging van vissen met vinnen: anaal (spierpaling) of pectoraal (rog) (uit Norman, 195 8)
De staartvin verlamt voornamelijk de remmende beweging van het uiteinde van het lichaam en verzwakt de tegenstromen. Volgens de aard van de actie zijn de staarten van vissen meestal verdeeld in: 1) isobatisch, waarbij de bovenste en onderste lobben even groot zijn; een soortgelijk type staart wordt gevonden in makreel, tonijn en vele andere; 2) e en ibatic, waarbij de bovenste lob beter ontwikkeld is dan de onderste; deze staart vergemakkelijkt opwaartse beweging; dit soort staart is kenmerkend voor haaien en steuren; 3) hypobatisch, wanneer de onderste lob van de staart meer ontwikkeld is dan de bovenste lob en neerwaartse beweging bevordert; een hypobatische staart wordt aangetroffen bij vliegende vissen, brasem en enkele andere (fig. 5).


Rijst. 5. Verschillende soorten staarten bij vissen (van links naar rechts): epibatisch, isobatisch, hypobatisch
De hoofdfunctie van de diepteroeren bij vissen wordt uitgevoerd door zowel de thoracale als de abdominale dyats. Met behulp hiervan wordt gedeeltelijk ook de rotatie van de vis in een horizontaal vlak uitgevoerd. De rol van ongepaarde vinnen (rug- en anale vinnen), als ze niet de functie van translatiebeweging vervullen, wordt gereduceerd tot het vergemakkelijken van het op en neer draaien van de vis en slechts gedeeltelijk tot de rol van stabilisatorkielen (Vasnetsov, 1941).
Het vermogen om het lichaam min of meer te buigen is van nature gerelateerd aan. zijn structuur. Vissen met een groot aantal wervels kunnen het lichaam meer buigen dan vissen met een klein aantal wervels. Het aantal wervels bij vissen varieert van 16 bij de maanvis tot 400 bij de gordelvis. Ook kunnen vissen met kleine schubben hun lichaam meer buigen dan grote.
Om de weerstand van water te overwinnen, is het uiterst belangrijk om de wrijving van het lichaam op het water te minimaliseren. Dit wordt bereikt door het oppervlak zoveel mogelijk glad te maken en te smeren met geschikte wrijvingsverminderende middelen. Bij alle vissen heeft de huid in de regel een groot aantal slijmbekerklieren, die slijm afscheiden dat het oppervlak van het lichaam smeert. De beste zwemmer onder de vissen heeft een torpedovormig lichaam.
De bewegingssnelheid van vissen wordt ook geassocieerd met de biologische toestand van de vissen, met name de volwassenheid van de geslachtsklieren. Ze zijn ook afhankelijk van de temperatuur van het water. Ten slotte kan de bewegingssnelheid van de vis variëren, afhankelijk van of de vis in een zwerm of alleen beweegt. Sommige haaien, zwaardvissen,
tonijn. Blauwe haai - Carcharinus gtaucus L. - beweegt met een snelheid van ongeveer 10 m / s, tonijn - Thunnus tynnus L. - met een snelheid van 20 m / s, zalm - Salmo salar L. - 5 m / s. De absolute snelheid van een vis hangt af van zijn grootte.” Om de bewegingssnelheid van vissen van verschillende grootte te vergelijken, wordt daarom meestal de snelheidscoëfficiënt gebruikt, die een quotiënt is van de deling van de absolute bewegingssnelheid
vissen op de vierkantswortel van zijn lengte
Zeer snel bewegende vissen (haaien, tonijn) hebben een snelheidsfactor van ongeveer 70. Snel bewegende vissen (zalm,

Rijst. 6. Schema van de beweging van vliegende vissen tijdens het opstijgen. Zij- en bovenaanzicht (uit Shuleikin, 1953),


makreel) hebben een coëfficiënt van 30-60; matig snel (haring, kabeljauw, mul) - van 20 tot 30; langzaam (bijvoorbeeld brasem) - QX 10 tot 20; langzaam. ) - minder dan 5.
/ Goede zwemmers in stromend water verschillen enigszins in / vorm / van het lichaam van goede zwemmers in stilstaand water, met name / in de baarmoederhals is de staartwortel meestal / veel hoger, en "korter dan in de tweede. Als voorbeeld , je kunt de vorm van de staartwortel van een forel vergelijken, aangepast om in water met een snelle stroming te leven, en makreel - een bewoner van langzaam bewegend en stilstaand zeewater.
Snel zwemmen, stroomversnellingen en kloven overwinnen, de vissen worden moe. Zonder rust kunnen ze lange tijd niet zwemmen. Bij veel spanning in het bloed hoopt zich melkzuur op in het bloed, wat vervolgens in rust weer verdwijnt. Soms worden vissen, bijvoorbeeld bij het passeren van vispassages, zo moe dat ze, nadat ze er doorheen zijn gegaan, zelfs sterven (Biask, 1958; enz.). In verbinding met. Daarom is het bij het ontwerpen van vispassages noodzakelijk om geschikte plaatsen te bieden waar vissen kunnen rusten.
Onder de vissen zijn er vertegenwoordigers die zich hebben aangepast aan een soort vlucht door de lucht. Dit is het beste
het pand is ontwikkeld in vliegende vissen - Exocoetidae; eigenlijk is dit geen echte vlucht, maar zweven als een zweefvliegtuig. Bij deze vissen zijn de borstvinnen extreem sterk ontwikkeld en vervullen ze dezelfde functie als de vleugels van een vliegtuig of zweefvliegtuig (fig. 6). De hoofdmotor die tijdens de vlucht de beginsnelheid geeft, is de staart en allereerst het onderste blad. Nadat hij naar het wateroppervlak is gesprongen, glijdt de vliegende vis enige tijd over het wateroppervlak en laat ringgolven achter die naar de zijkanten divergeren. In een tijd dat het lichaam van een vliegende vis in de lucht is en alleen zijn staart in het water blijft, blijft hij zijn snelheid verhogen, waarvan de toename pas stopt nadat het lichaam van de vis volledig van het oppervlak is gescheiden van het water. Een vliegende vis kan ongeveer 10 seconden in de lucht blijven en tegelijkertijd een afstand van meer dan 100 mijl vliegen.
Vliegende vissen hebben vlucht ontwikkeld als een beschermend apparaat waarmee de vis roofdieren kan ontwijken die hem achtervolgen - tonijn, coryphen, zwaardvis, enz. Onder de characin-vissen zijn er vertegenwoordigers (geslachten Gasteropelecus, Carnegiella, Thoracocharax) die zich hebben aangepast aan actieve fladderende vlucht ( afb. 7). Dit zijn kleine vissen tot 9-10 cm lang, die in de zoete wateren van Zuid-Amerika leven. Ze kunnen uit het water springen en met langwerpige borstvinnen vliegen tot 3-5 m. Hoewel vliegende charadiniden kleinere borstvinnen hebben dan vliegende vissen van de Exocoetidae-familie, zijn de borstspieren die de borstvinnen aandrijven veel meer ontwikkeld. Deze spieren bij characinvissen, aangepast aan fladderende vluchten, zijn bevestigd aan zeer sterk ontwikkelde botten van de schoudergordel, die een soort borstkiel van vogels vormen. Het gewicht van de spieren van de borstvinnen bij vliegende characiniden reikt tot 25% van het lichaamsgewicht, terwijl het bij niet-vliegende vertegenwoordigers van het nauw verwante geslacht Tetragonopterus slechts is: 0,7%,
De dichtheid en viscositeit van water, zoals bekend, hangt voornamelijk af van het zoutgehalte en de temperatuur in water. Met een toename van de hoeveelheid zouten opgelost in water, neemt de dichtheid toe. Integendeel, met een temperatuurstijging (boven + 4 ° C) nemen de dichtheid en viscositeit af en is de viscositeit veel sterker dan de dichtheid.
Levende materie is meestal zwaarder dan water. Het soortelijk gewicht is 1,02-1,06. Volgens A.P. Andriyashev (1944) varieert het aandeel vis van verschillende soorten van 1,01 tot 1,09 voor de vissen van de Zwarte Zee. Bijgevolg moeten vissen, om in de waterkolom te blijven, “enkele speciale aanpassingen hebben, die, zoals we hieronder zullen zien, behoorlijk divers kunnen zijn.
Het belangrijkste orgaan waarmee vissen kunnen reguleren

om zijn soortelijk gewicht te beheersen, en bijgevolg zijn opsluiting in bepaalde waterlagen, is de zwemblaas. Slechts enkele vissen die in de waterkolom leven, hebben geen zwemblaas. Haaien en sommige makrelen hebben geen zwemblaas. Deze vissen regelen hun positie in een bepaalde waterlaag alleen met behulp van de beweging van hun vinnen.


Rijst. 7. Haracin-vis Gasteropelecus aangepast aan fladderende vlucht:
1 - algemeen beeld; 2 - diagram van de structuur van de schoudergordel en de locatie van de vin:
een - cleithrum; b -, hupercoracoideum; c - hypocoracoibeum; d - pte * rhygiophora; d - stralen van de vin (uit Sterba, 1959 en Grasse, 1958)
Bij vissen met een zwemblaas, zoals bijvoorbeeld horsmakreel - Trachurus, lipvissen - Crenilabrus en Ctenolabrus, zuidelijke schelvis - Odontogadus merlangus euxinus (Nordm.), etc. is het soortelijk gewicht iets minder dan bij vissen zonder zwemblaas blaas, namelijk; 1.012-1.021. Bij vissen zonder zwemblaas [kemphaan - Scorpaena porcus L., stargazer - Uranoscopus scaber L., grondels - Neogobius melanostomus (Pall.) en N. "fluviatilis (Pall.), enz.] varieert het soortelijk gewicht van 1, 06 tot 1.09.
Het is interessant om de relatie op te merken tussen het soortelijk gewicht van vissen en hun mobiliteit. Van de vissen die geen zwemblaas hebben, hebben meer mobiele vissen, zoals bijvoorbeeld de sultanka - Mullus barbatus (L.) - (gemiddeld 1.061), en de grootste - bodem, gravende, zoals stargazer, een kleiner soortelijk gewicht dat gemiddeld 1.085 is. Een soortgelijk patroon wordt waargenomen bij vissen met een zwemblaas. Uiteraard is het aandeel vis niet alleen afhankelijk van de aan- of afwezigheid van een zwemblaas, maar ook van het vetgehalte van de vis, de ontwikkeling van botformaties (aanwezigheid van een schaal) IT. d.
Het aandeel vis verandert naarmate het groeit, maar ook gedurende het jaar door veranderingen in vetheid en vetgehalte. Dus, in de Stille Oceaan haring - Clupea harengus pallasi Val. - soortelijk gewicht varieert van 1.045 in november tot 1.053 in februari (Tester, 1940).
Bij de meeste van de meer oude groepen vissen (onder de benige, bijna alle haring en karperachtigen, evenals longvissen, meervinnen, botten en kraakbeenachtige ganoïden), is de zwemblaas verbonden met de darmen met behulp van een speciaal kanaal - ductus pneumatiek. Bij de rest van de vissen - baarsachtige, kabeljauwachtige en andere * benige vissen, blijft de verbinding van de zwemblaas met de darmen in de volwassen toestand niet behouden.
In sommige haring en ansjovis, bijvoorbeeld oceanische haring - Clupea harengus L., sprot - Sprattus sprattus (L.), ansjovis - Engraulis encrasicholus (L.), heeft de zwemblaas twee gaten. Naast de ductus pneumatiek is er ook een uitwendige opening in de achterkant van de blaas, die direct achter de anus uitkomt (Svetovidov, 1950). Door dit gat kan de vis snel duiken of in korte tijd uit de diepte naar de oppervlakte stijgen om overtollig gas uit de zwemblaas te verwijderen. Tegelijkertijd, in een vis die naar een diepte zinkt, verschijnt overtollig gas in de bel onder invloed van de waterdruk op zijn lichaam die toeneemt naarmate de vis zinkt. In het geval van stijgen met een scherpe daling van de externe druk, heeft het gas in de bel de neiging om het grootst mogelijke volume in te nemen, en in verband hiermee wordt de vis vaak ook gedwongen om het te verwijderen.
Een zwerm haring die naar de oppervlakte drijft, kan vaak worden gedetecteerd door talloze luchtbellen die uit de diepte opstijgen. In de Adriatische Zee nabij de kust van Albanië (Golf van Vlora, enz.) Voorspellen Albanese vissers bij het vangen van sardines in het licht nauwkeurig de aanstaande verschijning van deze vis vanuit de diepte door het verschijnen van gasbellen die erdoor vrijkomen. De vissers zeggen het: "Er is schuim verschenen en nu zal de sardine verschijnen" (bericht van G. D. Polyakov).
Het vullen van de zwemblaas met gas vindt bij vissen met een open blaas en blijkbaar bij de meeste vissen met een gesloten blaas niet direct na het verlaten van het ei plaats. Terwijl de uitgekomen vrije embryo's door de rustfase gaan, hangend aan de stengels van planten of liggend op de bodem, hebben ze geen gas in de zwemblaas. De zwemblaas wordt gevuld door gas van buitenaf in te slikken. Bij veel vissen is het kanaal dat de darmen met de blaas verbindt afwezig in de volwassen toestand, maar hun larven hebben het, en daardoor wordt hun zwemblaas gevuld met gas. Deze waarneming wordt bevestigd door het volgende experiment. Larven werden uitgebroed uit de eieren van baarsvissen in zo'n vat, waarvan het wateroppervlak van de bodem was gescheiden door een dun gaas dat ondoordringbaar was voor larven. Onder natuurlijke omstandigheden vindt het vullen van de blaas met gas plaats bij baarsvissen op de tweede of derde dag na het uitkomen. In het experimentele vat werden de vissen vijf tot acht dagen oud gehouden, waarna de barrière tussen hen en het wateroppervlak werd verwijderd. Tegen die tijd was de verbinding tussen de zwemblaas en de darmen echter verbroken en bleef de blaas niet gevuld met gas. Dus de eerste vulling van de zwemblaas met gas in zowel open blaas als de meeste vissen met een gesloten zwemblaas gebeurt op dezelfde manier.
Bij snoekbaars verschijnt er gas in de zwemblaas wanneer de vis ongeveer 7,5 mm lang is. Als tegen die tijd de zwemblaas nog steeds niet gevuld is met gas, dan stromen de larven met een reeds gesloten blaas, zelfs als ze de mogelijkheid hebben om gasbellen in te slikken, hun darmen over, maar het gas komt niet langer de blaas binnen en verlaat het via de anus (Kryzhanovsky , Disler en Smirnova, 1953).
Vanuit het vasculaire systeem (om onbekende redenen) kan er geen gas in de zwemblaas komen totdat er tenminste wat gas van buitenaf binnenkomt.
Nadere regulering van de hoeveelheid en samenstelling van gas in de zwemblaas bij verschillende vissen vindt op verschillende manieren plaats.Bij vissen die een verbinding hebben tussen de zwemblaas en de darm vindt de stroming en afgifte van gas uit de zwemblaas grotendeels door de ductus pneumatiek. Bij vissen met een gesloten zwemblaas treden na de eerste vulling met gas van buitenaf verdere veranderingen in de hoeveelheid en samenstelling van het gas op door het vrijkomen en opnemen door het bloed. Dergelijke vissen hebben op de binnenwand van de blaas. rood lichaam - extreem dicht doordrongen van de vorming van bloedcapillairen. Dus in twee rode lichamen die zich in de zwemblaas van een paling bevinden, zijn er 88.000 veneuze en 116.000 arteriële capillairen met een totale lengte van 352 en 464 m. 3 Tegelijkertijd is het volume van alle haarvaten in de rode lichamen van een paling paling is slechts 64 mm3, dus niet meer dan een druppel middelgroot. Het rode lichaam varieert bij verschillende vissen van een kleine vlek tot een krachtige gasafscheidende klier, bestaande uit een cilindrisch klierepitheel. Soms wordt het rode lichaam ook gevonden bij vissen met ductus pneumatiek, maar in dergelijke gevallen is het meestal minder ontwikkeld dan bij vissen met een gesloten blaas.

Volgens de samenstelling van het gas in de zwemblaas verschillen zowel verschillende vissoorten als verschillende individuen van dezelfde soort. Zeelt bevat dus meestal ongeveer 8% zuurstof, baars - 19-25%, snoek * - ongeveer 19%, voorn - 5-6%. Aangezien voornamelijk zuurstof en koolstofdioxide vanuit de bloedsomloop in de zwemblaas kunnen doordringen, zijn het deze gassen die meestal overheersen in de gevulde blaas; stikstof is een zeer klein percentage. Integendeel, wanneer gas via de bloedsomloop uit de zwemblaas wordt verwijderd, neemt het percentage stikstof in de blaas dramatisch toe. In de regel hebben zeevissen meer zuurstof in hun zwemblaas dan zoetwatervissen. Blijkbaar komt dit vooral door het overwicht van vormen met een gesloten zwemblaas onder zeevissen. Vooral bij secundair diepzeevissen is het zuurstofgehalte in de zwemblaas hoog.
І
De gasdruk in de zwemblaas bij vissen wordt meestal op de een of andere manier doorgegeven aan het auditieve labyrint (fig. 8).
Rijst. 8. Schema van de verbinding van de zwemblaas met het gehoororgaan bij vissen (uit Kyle en Ehrenbaum, 1926; Wunder, 1936 en Svetovidova, 1937):
1 - oceaanharing Clupea harengus L. (haringachtig); 2 karpers Cyprinus carpio L. (karpers); 3*- in Physiculus japonicus Hilgu (kabeljauwachtig)
Dus bij haring, kabeljauw en sommige andere vissen heeft het voorste deel van de zwemblaas gepaarde uitlopers die de openingen van de gehoorcapsules bereiken die bedekt zijn met een membraan (bij kabeljauw), of zelfs erin komen (bij haring). Bij cypriniden wordt de drukoverdracht van de zwemblaas naar het labyrint uitgevoerd met behulp van het zogenaamde Weberiaanse apparaat - een reeks botten die de zwemblaas met het labyrint verbinden.
De zwemblaas dient niet alleen om het soortelijk gewicht van de vis te veranderen, maar speelt ook de rol van een orgaan dat de grootte van de externe druk bepaalt. Bij sommige vissen bijv.
bij de meeste modderkruipers - Cobitidae, die een bodemlevensstijl leiden, is de zwemblaas sterk verminderd, en zijn functie als orgaan dat drukveranderingen waarneemt is de belangrijkste. Vissen kunnen zelfs kleine drukveranderingen waarnemen; hun gedrag verandert wanneer de atmosferische druk verandert, bijvoorbeeld voor een onweersbui. In Japan worden sommige vissen speciaal voor dit doel in aquaria gehouden en de verandering in hun gedrag wordt gebruikt om de aanstaande weersverandering te beoordelen.
Met uitzondering van enkele haringen kunnen de vissen met een zwemblaas zich niet snel van de oppervlaktelagen naar de diepten en terug verplaatsen. In dit opzicht is bij de meeste soorten die snelle verticale bewegingen maken (tonijn, makreel, haaien) de zwemblaas volledig afwezig of verkleind en wordt retentie in de waterkolom uitgevoerd als gevolg van spierbewegingen.
De zwemblaas is ook verminderd bij veel bodemvissen, bijvoorbeeld bij veel grondels - Gobiidae, blennies - Blenniidae, modderkruipers - Cobitidae en enkele anderen. De verkleining van de blaas bij bodemvissen hangt natuurlijk samen met de behoefte om een ​​groter deel van het lichaam te verschaffen.Bij sommige nauw verwante vissoorten is de zwemblaas vaak in verschillende mate ontwikkeld.Bij grondels leiden sommige bijvoorbeeld een pelagische levensstijl (Aphya), is het aanwezig; in andere, zoals Gobius niger Nordm., wordt het alleen vastgehouden in pelagische larven; in grondels, waarvan de larven ook een benthische levensstijl leiden, zoals Neogobius melanostomus (Pall.), de zwemblaas wordt verminderd en bij larven en volwassenen.
Bij diepzeevissen verliest de zwemblaas in verband met het leven op grote diepte vaak het contact met de darmen, omdat bij enorme druk het gas uit de blaas zou worden geperst. Dit geldt zelfs voor die groepen, bijvoorbeeld Opistoproctus en Argentinië van de haringorde, waarin soorten die dicht bij het oppervlak leven, ductus pneumatiek hebben. Bij andere diepzeevissen kan de zwemblaas helemaal verkleind zijn, zoals bijvoorbeeld bij sommige Stomiatoidei.
Aanpassing aan het leven op grote diepte veroorzaakt andere zeer ernstige veranderingen bij vissen die niet direct worden veroorzaakt door waterdruk. Deze unieke aanpassingen houden verband met het gebrek aan natuurlijk licht op diepten (zie p. 48), voedingsgewoonten (zie p. 279), voortplanting (zie p. 103), enz.
Door hun oorsprong zijn diepzeevissen heterogeen; ze komen uit verschillende orden, vaak ver van elkaar verwijderd. Tegelijkertijd is de tijd van overgang naar diep-


. Rijst. 9. Diepzeevissen:
1 - Cryptopsarus couesii (Q111.); (voetvinnen); 2-Nemichthys avocetta Jord et Gilb (gevoelig voor acne); .3 - Ckauliodus sloani Bloch et Schn, (haringachtig): 4 - Jpnops murrayi Gunth. (gloeiende ansjovis); 5 - Gasrostomus vecht tegen Gill Reder. (paling); 6 -x4rgyropelecus ol/ersil (Cuv.) (lichtgevende ansjovis); 7 - Pseudoliparis amblystomopsis Andr. (perciformen); 8 - Caelorhynchus carminatus (goed) (langstaart); 9 - Ceratoscopelus maderensis (Lowe) (gloeiende ansjovis)

de aquatische manier van leven in verschillende groepen van deze soorten is heel verschillend. We kunnen alle diepzeevissen in twee groepen verdelen: in oude of echte diepzeevissen en in secundaire diepzeevissen. De eerste groep omvat soorten die tot dergelijke families behoren, en soms onderordes en orden, waarvan alle vertegenwoordigers zich hebben aangepast aan het leven in de diepte. De aanpassingen aan de diepzeelevensstijl van deze "vissen zijn zeer significant. Vanwege het feit dat de levensomstandigheden in de waterkolom op diepte bijna hetzelfde zijn in de wereldzeeën, vissen die behoren tot de groep van oude diepzeevissen zijn vaak zeer wijdverspreid (Andriyashev, 1953) Deze groep omvat vissers - Ceratioidei, lichtgevende ansjovissen - Scopeliformes, largemouths - Saccopharyngiformes, enz. (Fig. 9).
De tweede groep - secundaire diepzeevissen, omvat vormen waarvan het diepwaterkarakter historisch gezien later is. Gewoonlijk omvatten de families waartoe de soorten van deze groep behoren voornamelijk vissen. verdeeld binnen de continentale stap of in de pelagiale. Aanpassingen aan het leven op diepte in secundaire diepzeevissen zijn minder specifiek dan in vertegenwoordigers van de eerste groep, en het verspreidingsgebied is veel smaller; geen van hen is wereldwijd wijd verspreid. Secundaire diepzeevissen behoren meestal tot historisch jongere groepen, voornamelijk baarsachtigen - Perciferous. We vinden vertegenwoordigers van de diepzee in de families Cottidae, Liparidae, Zoarcidae, Blenniidae en andere.
Als bij volwassen vissen de afname van het soortelijk gewicht voornamelijk wordt veroorzaakt door de zwemblaas, dan wordt dit bij visseneieren en -larven op andere manieren bereikt (fig. 10). In pelagische, d.w.z. eieren die zich in een drijvende toestand in de waterkolom ontwikkelen, wordt een afname van het soortelijk gewicht bereikt door een of meer vetdruppels (veel bot), of door het bewateren van de dooierzak (zeebarbeel - Mullus), of door een grote ronde dooier te vullen - perivitellineholte [graskarper - Ctenopharyngodon idella (Val.)], of zwelling van de schaal [acht minnow - Goblobotia pappenheimi (Kroy.)].
Het percentage water in pelagische eieren is veel hoger dan dat van bodemeieren. Dus in de pelagische Mullus-kaviaar vormt water 94,7% van het levend gewicht, terwijl in de onderste eieren van de spiering - Athedna hepsetus ¦ L. - water 72,7% bevat, en in de grondel - Neogobius melanostomus (Pall. ) - slechts 62 ,5%.
Pelagische vislarven ontwikkelen ook eigenaardige aanpassingen.
Zoals u weet, hoe groter het oppervlak van een lichaam in verhouding tot zijn volume en gewicht, hoe groter de weerstand die het uitoefent bij onderdompeling en hoe gemakkelijker het voor hem is om in een bepaalde laag water te blijven. Dergelijke apparaten in de vorm van verschillende stekels en uitlopers, die het oppervlak van het lichaam vergroten en helpen om het in de waterkolom te houden, zijn bij veel pelagische dieren kapot, waaronder


Rijst. 10. Pelagische viseieren (niet op schaal):
1 - ansjovis Engraulus encrasichlus L.; 2 - Zwarte Zeeharing Caspialosa kessleri pontica (Eich); 3 - skygazer Erythroculter erythrop "erus (Bas.) (cypriniden); 4 - zeebarbeel Mullus barbatus ponticus Essipov (perciformes); 5 - Chinese baars Siniperca chuatsi Bas. (perciformes); 6 - bot Bothus (Rhombus) maeoticus (Pall. ) 7 slangenkop Ophicephalus argus warpachowskii Berg (slangenkoppen) (volgens Kryzhanovsky, Smirnov en Soin, 1951 en Smirnov, 1953) *
in vislarven (fig. 11). Zo heeft bijvoorbeeld de pelagische larve van de bodemzeeduivel - Lophius piscatorius L. - lange uitlopers van de rug- en buikvinnen, waardoor hij in de waterkolom kan zweven; soortgelijke veranderingen in de vinnen worden ook waargenomen bij de larve van Trachypterus. Larven van de maanvis -. Mota mola L. - hebben enorme stekels op hun lichaam en lijken enigszins op een vergrote planktonische alg Ceratium.
Bij sommige pelagische vislarven vindt de toename van hun oppervlak plaats door een sterke afplatting van het lichaam, zoals bijvoorbeeld bij de larven van de rivieraal, waarvan het lichaam veel hoger en platter is dan bij volwassenen.
In de larven van sommige vissen, zoals de zeebarbeel, behoudt een krachtig ontwikkelde vetdruppel, zelfs nadat het embryo uit de schaal is gekomen, lange tijd de rol van een hydrostatisch orgaan.

Bij andere pelagische larven wordt de rol van het hydrostatische orgaan uitgevoerd door de rugvinplooi, die zich uitbreidt tot een enorme gezwollen holte gevuld met vloeistof. Dit wordt bijvoorbeeld waargenomen bij de larven van de zeecrucia - Diplodus (Sargus) annularis L.
Het leven in stromend water bij vissen wordt geassocieerd met de ontwikkeling van een aantal speciale aanpassingen. We zien een bijzonder snelle stroming in rivieren, waar de snelheid van de waterbeweging soms de snelheid van een vallend lichaam bereikt. In rivieren die uit de bergen komen, is de snelheid van de waterbeweging de belangrijkste factor die de verspreiding van dieren, inclusief vissen, langs de loop van de stroom bepaalt.
Aanpassing aan het leven in de rivier in de loop van verschillende vertegenwoordigers van de ichthyofauna gaat op verschillende manieren. Volgens de aard van het leefgebied in een snelle stroom en de aanpassing die daarmee gepaard gaat, verdeelt de hindoe-onderzoeker Hora (1930) alle vissen die in snelle stromen leven in vier groepen:
^1. Kleine soorten die op stilstaande plaatsen leven: in vaten, onder watervallen, in binnenwateren, enz. Deze vissen zijn qua structuur het minst aangepast aan het leven in een snelle stroom. Vertegenwoordigers van deze groep zijn de Bystrianka - Alburnoides bipunctatus (Bloch.), Dameskous - Danio rerio (Ham.), enz.
2. Goede zwemmers met een sterk gerold lichaam, die gemakkelijk snelle stromingen overwinnen. Dit omvat veel riviersoorten: zalm - Salmo salar L., marinka - Schizothorax,


Rijst. Fig. 12. Uitlopers voor bevestiging aan de bodem van riviervissen: meerval - Glyptothorax (links) en Garra van karperachtigen (rechts) (uit Nog, 1933 en Annandab, 1919)
^ sommige Aziatische (Barbus brachycephalus Kpssl., Barbus "tor, Ham.) en Afrikaanse (Barbus radcliffi Blgr.) soorten barbeel en vele anderen.
^.3. Kleine bodemvissen, meestal levend tussen de stenen van de bodem van de beek en zwemmend van steen naar steen. Deze vissen hebben in de regel een spilvormige, enigszins langwerpige vorm.
Deze omvatten - veel modderkruipers - Nemachil "ons, grondel" - Gobio, etc.
4. Formulieren met speciale bevestigingsorganen (uitlopers; spikes), met behulp waarvan ze aan bodemobjecten worden bevestigd (fig. 12). Gewoonlijk hebben vissen die tot deze groep behoren een afgeplatte dorsoventraal lichaamsvorm. De zuignap wordt gevormd op de lip (Garra en anderen) of ertussen


Rijst. 13. Dwarsdoorsnede van verschillende vissen van snelstromend water (bovenste rij) en langzaam stromend of stilstaand water (onderste rij). Links nappavo vveokhu - y-.o-
borstvinnen (Glyptothorax), of door samensmelting van de buikvinnen. Deze groep omvat Discognathichthys, vele soorten van de familie Sisoridae, en een eigenaardige tropische familie Homalopteridae, enz.
Naarmate de stroom afneemt bij het verplaatsen van de boven- naar de benedenloop van de rivier, beginnen vissen in het kanaal te verschijnen, niet aangepast om hoge stroomsnelheden te overwinnen, haspel, witvis, char, sculpin; naar beneden In vissen die in de wateren leven
zu - brasem, kroeskarper, karper, voorn, rood - met langzame stroming, lichaam
butperka. Vissen die van dezelfde hoogte worden genomen, zijn meer afgeplat, EN DAT ZIJ meestal
' niet zo goede ZWEMMERS,
als bewoners van snelle rivieren (fig. 13). De geleidelijke verandering in de vorm van het lichaam van de vis van de boven- naar de benedenloop van de rivier, geassocieerd met een geleidelijke verandering in de stroomsnelheid, is natuurlijk. Op die plaatsen van de rivier waar de stroming vertraagt, worden vissen gehouden die niet zijn aangepast aan het leven in een snelle stroom, terwijl op plaatsen met een extreem snelle waterbeweging alleen vormen worden bewaard die zijn aangepast om de stroming te overwinnen; typische bewoners van een snelle stroom zijn rheofielen, Van dem Borne verdeelt de rivieren van West-Europa in afzonderlijke secties, gebruikmakend van de verspreiding van vissen langs de stroom;
  1. het gebied van het forelberggedeelte van de stroom met een snelle stroming en rotsachtige bodem wordt gekenmerkt door vissen met een gerold lichaam (forel, zalmforel, minnow, sculpin);
  2. barbeelsectie - vlakke stroom, waar de stroomsnelheid nog steeds aanzienlijk is; er zijn al vissen met een hoger lichaam, zoals barbeel, serpeling enz.;?,
  3. het deel van de brasemstroom is traag, de grond is deels slib, deels zand, onderwatervegetatie verschijnt in de vaargeul, vissen met een lichaam dat vanaf de zijkanten is afgeplat, zoals brasem, voorn, rietvoorn, etc., overheersen.
Het is natuurlijk heel moeilijk om een ​​grens te trekken tussen deze afzonderlijke ecologische gebieden, en de vervanging van sommige vissen door andere
gebeurt meestal heel geleidelijk, maar over het algemeen vallen de door Born geschetste gebieden vrij duidelijk op in de meeste rivieren die door de bergen worden gevoed *, en de patronen die hij voor de rivieren van Europa heeft vastgesteld, worden bewaard in zowel de rivieren van Amerika als Azië en Afrika.
(^(^4gt; vormen van dezelfde soort die in stromend en stilstaand water leven, verschillen in hun aanpassingsvermogen aan de stroming. De vlagzalm - Thymallus arcticus (Pall.) - uit Baikal heeft bijvoorbeeld een hoger lichaam en een langere staartsteel, terwijl vertegenwoordigers van dezelfde soort uit de Angara korter van lichaam zijn en een korte staart hebben, wat kenmerkend is voor goede zwemmers. Zwakkere jonge exemplaren van riviervissen (barbels, chars) hebben in de regel een lager valky-lichaam en een verkorte staart vergeleken met volwassenen Bovendien blijven volwassenen, grotere en sterkere individuen, meestal in bergrivieren, stroomopwaarts dan jongeren. Als je stroomopwaarts van de rivier beweegt, dan is de gemiddelde grootte van individuen van dezelfde soort, bijvoorbeeld kuifstaart en Tibetaans verkolen, ze nemen allemaal toe, en de grootste individuen worden waargenomen nabij de bovengrens van de verspreiding van de soort (Turdakov, 1939).
UB Rivierstromingen beïnvloeden het vissenorganisme niet alleen mechanisch, maar ook indirect door andere factoren. Snelstromende waterlichamen worden in de regel gekenmerkt door * oververzadiging met zuurstof. Daarom zijn reofiele vissen tegelijkertijd oxyfiel, d.w.z. zuurstofminnend; en omgekeerd, vissen die in langzaam stromend of stilstaand water leven, zijn meestal aangepast aan verschillende zuurstofregimes en tolereren zuurstofgebrek beter. . -
De stroming, die de aard van de bodem van de stroom beïnvloedt, en dus de aard van het bodemleven, heeft natuurlijk invloed op het eten van vissen. Dus in de bovenloop van de rivieren, waar de grond onbeweeglijke blokken vormt. meestal kan zich een rijk periphyton* ontwikkelen, dat het belangrijkste voedsel is voor veel vissen in dit deel van de rivier. Hierdoor worden de vissen van de bovenloop in de regel gekenmerkt door een zeer lang darmkanaal / aangepast voor de vertering van plantaardig voedsel, evenals door de ontwikkeling van een hoornbedekking op de onderlip. Terwijl je de rivier afdaalt, wordt de bodem ondieper en, onder invloed van de stroming, beweeglijker. Op bewegende bodems kan zich natuurlijk geen rijke bodemfauna ontwikkelen en vissen gaan zich voeden met vissen of voedsel dat van het land valt. Naarmate de stroming afneemt, begint geleidelijk aanslibbing van de bodem, de ontwikkeling van bodemfauna en plantenetende vissoorten met een lang darmkanaal verschijnen weer in de geul.
33
De stroming in de rivieren beïnvloedt niet alleen de structuur van het lichaam van de vis. Allereerst verandert de aard van de voortplanting van riviervissen. Veel inwoners van snelstromende rivieren
3 GV Nikolsky
kleverige kaviaar hebben. Sommige soorten leggen hun eieren door ze in het zand te begraven. Amerikaanse meervallen van het geslacht Plecostomus leggen eieren in speciale grotten, andere geslachten (zie voortplanting) broeden eieren aan hun onderzijde. Ook de structuur van de uitwendige geslachtsorganen verandert, bij sommige soorten ontwikkelt zich een kortere beweeglijkheid van het sperma, enz.
We zien dus dat de vormen van aanpassing van vissen aan de stroming in rivieren zeer divers zijn. In sommige gevallen kunnen onverwachte bewegingen van grote watermassa's, bijvoorbeeld slib of slibbreuken in de dammen van bergmeren, leiden tot massale sterfte van de ichthyofauna, zoals bijvoorbeeld in 1929 in Chitral (India) plaatsvond. De snelheid van de stroming dient soms als een isolerende factor, "wat leidt tot de scheiding van de fauna van individuele reservoirs en bijdraagt ​​​​aan de isolatie ervan. Stroomversnellingen en watervallen tussen de grote meren van Oost-Afrika vormen bijvoorbeeld geen obstakel voor sterke grote vissen , maar zijn onbegaanbaar voor kleintjes en leiden tot de isolatie van de fauna, waardoor delen van waterlichamen worden gescheiden.
"Natuurlijk worden de meest complexe en eigenaardige aanpassingen" aan het leven in een snelle stroming ontwikkeld in vissen die in bergrivieren leven, waar de bewegingssnelheid van water zijn grootste waarde bereikt.
Volgens moderne opvattingen zijn de fauna van bergrivieren van gematigde lage breedtegraden van het noordelijk halfrond overblijfselen van de ijstijd. (Met de term "relikwie" bedoelen we die dieren en planten waarvan het verspreidingsgebied in tijd of ruimte gescheiden is van het hoofdverspreidingsgebied van dit faunistische of floristische complex.) "De fauna van de bergen stromen van tropische en, gedeeltelijk / gematigde breedtegraden van niet-glaciale oorsprong, maar ontwikkeld als resultaat van de geleidelijke migratie van "organismen naar reservoirs op grote hoogte vanuit de vlakten. - ¦¦ : \
: Voor een aantal groepen zijn de manieren van aanpassing: aan: het leven in bergstromen vrij duidelijk te traceren en te herstellen (Fig. 14). --.Dat;
Zowel in rivieren als in stilstaande wateren hebben stromingen een zeer sterke invloed op vissen. Maar terwijl in rivieren de belangrijkste aanpassingen worden ontwikkeld aan de directe mechanische werking van bewegende melasse, beïnvloedt de invloed van stromingen in de zeeën en meren meer indirect - door veranderingen veroorzaakt door de stroming - in de verdeling van andere omgevingsfactoren (temperatuur, zoutgehalte, enz.). Het is natuurlijk natuurlijk dat aanpassingen aan de directe mechanische werking van waterbeweging ook worden ontwikkeld bij vissen in stilstaande waterlichamen. De mechanische invloed van stromingen komt vooral tot uiting in de overdracht van vissen, hun larven en eieren, soms over grote afstanden. Dus bijvoorbeeld de larven van
di - Clupea harengus L., uitgekomen voor de kust van Noord-Noorwegen, worden door de stroming ver naar het noordoosten meegevoerd. De afstand van Lofoten - de paaigronden van haring en tot de Kola-meridiaan wordt in ongeveer drie maanden afgelegd door jonge haring. De pelagische eieren van veel vissen ook
Єіurtetrnim, vijf kernen.) /
/n-Vi-
/ SshshShyim 9ІURT0TI0YAYAL (РЯУІйІ DDR)
zal tonen
Єіurtotyanim
(meatgg?ggt;im)
worden soms over zeer grote afstanden door stromingen meegevoerd. Boteieren die voor de kust van Frankrijk zijn gelegd, behoren bijvoorbeeld tot de kust van Denemarken, waar de vrijlating van "" juvenielen plaatsvindt. De opmars van palinglarven van paaigronden naar Europese mondingen en rivieren is grotendeels
noah het is gedeeltelijk getimed |
GlWOStlPHUH-
(sTouczm enz.)
manier^-
1І1IM van Zuid naar Noord. leinya meerval van de "YyShІЇ" familie pV
Minimumsnelheden in relatie tot twee belangrijke factoren
sommige lezingen zijn over de bergstromen.; In het schema is het te zien
waarden waarnaar de soort minder reofiel is geworden
vis, blijkbaar, van de orde 2- (dz Noga, G930).
10cm/sec. Hamsa - - Engraulis "¦¦ ¦
encrasichalus L. - begint opnieuw 1
reageren op de stroom met een snelheid van 5 cm/sec, maar voor veel soorten zijn deze drempelreacties niet vastgesteld. -
Het orgaan dat de beweging van water waarneemt, zijn de cellen van de zijlijn, in de eenvoudigste vorm is dit bij haaien. een aantal sensorische cellen in de opperhuid. Tijdens het evolutieproces (bijvoorbeeld in een hersenschim) zinken deze cellen in een kanaal, dat geleidelijk (bij beenvissen) sluit en alleen met de omgeving is verbonden door middel van buisjes die de schubben doorboren en een zijlijn vormen, wat verre van op dezelfde manier in verschillende vissen wordt ontwikkeld. De zijlijnorganen worden geïnnerveerd door de nervus facialis en n. vagus.Bij haring hebben de zijlijnkanalen alleen de kop; bij sommige andere vissen is de zijlijn onvolledig (bijvoorbeeld in de top en sommige minnows). met behulp van de zijlijnorganen neemt de vis beweging en fluctuaties van het water waar.Bovendien dient de zijlijn bij veel zeevissen voornamelijk om de oscillerende bewegingen van het water waar te nemen, terwijl hij bij riviervissen ook de mogelijkheid biedt om zich te oriënteren op de huidige (Disler, 1955, 1960).
Aanzienlijk meer dan het directe effect, het indirecte effect van stromingen op vissen, vooral door veranderingen in het waterhuishouding. Koude stromingen die van noord naar zuid lopen, zorgen ervoor dat arctische vormen tot ver in de gematigde streken kunnen doordringen. Zo duwt bijvoorbeeld de koude Labrador-stroom de verspreiding van een aantal warmwatervormen ver naar het zuiden, die zich ver naar het noorden verplaatsen langs de kust van Europa, waar de warme stroming van de Golfstroom een ​​sterke invloed heeft. In de Barentszzee is de verspreiding van individuele sterk arctische soorten van de Zoarciaae-familie beperkt tot koudwatergebieden tussen warme stroomstralen. In de takken van deze stroming houden warmere watervissen, zoals bijvoorbeeld makreel en andere.
GTsdens kan het chemische regime van een reservoir radicaal veranderen en in het bijzonder het zoutgehalte beïnvloeden door meer zout of zoet water te introduceren.Zo brengt de Golfstroom meer zout water in de Barentszzee en worden meer zoute organismen beperkt tot zijn jets. gevormd door zoet water dat door Siberische rivieren wordt afgevoerd, zijn witvis en Siberische steur grotendeels beperkt in hun verspreiding. de productie van organisch materiaal, waardoor een paar eurythermale vormen zich in grote hoeveelheden kunnen ontwikkelen. Voorbeelden van dit soort kruising van koud en warm water zijn vrij gebruikelijk, bijvoorbeeld in de buurt van de westkust van Zuid-Amerika in de buurt van Chili, op de oevers van Newfoundland, enz.
Een belangrijke rol in het leven van vissen wordt gespeeld door verticale en calische waterstromen. Het directe mechanische effect van deze factor kan zelden worden waargenomen. Doorgaans veroorzaakt de invloed van verticale circulatie vermenging van de onderste en bovenste waterlagen, en daardoor de uitlijning van de verdeling van temperatuur, zoutgehalte en andere factoren, wat op zijn beurt gunstige omstandigheden creëert voor verticale migraties van vissen. Dus, bijvoorbeeld in het Aralmeer, stijgt vobla ver van de kust in de lente en de herfst 's nachts op voor armoede in de oppervlaktelagen, daalt overdag af naar de onderste lagen. In de zomer, wanneer een uitgesproken gelaagdheid is vastgesteld, blijft de kakkerlak de hele tijd in de onderste lagen, -
Een belangrijke rol in het leven van vissen wordt ook gespeeld door de oscillerende bewegingen van water. De belangrijkste vorm van oscillerende bewegingen van water, die van het grootste belang is in het leven van vissen, is onrust. Verstoringen hebben verschillende effecten op vissen, zowel direct, mechanisch als indirect, en worden in verband gebracht met de ontwikkeling van verschillende aanpassingen. Tijdens sterke verstoringen in de zee zinken pelagische vissen meestal in diepere waterlagen, waar ze geen opwinding voelen.Opwinding in kustgebieden heeft een bijzonder sterk effect op vissen, waar de kracht van de golf oploopt tot anderhalve ton .
leven in de kustzone, worden gekenmerkt door speciale apparaten die zichzelf, evenals hun kaviaar, beschermen tegen de invloed van de branding. De meeste kustvissen zijn in staat*


per 1 m2. Voor vissen / levend /
binnen blijven
surftijd In tegen- Fig- 15- Veranderd in een zuigbuik. . l l "vinnen van zeevissen:
THUIS geval ZIJ zouden aan de linkerkant zijn - de grondel Neogobius; aan de rechterkant - stekelig gebroken O-stenen. Dus, snotolf Eumicrotremus (uit Berg, 1949 en bijvoorbeeld typische obi-Perm "nova, 1936)
kustwaterdieven - verschillende Gobiidae-grondels hebben buikvinnen die zijn veranderd in een zuignap, met behulp waarvan de vissen op stenen worden gehouden; een iets ander type uitlopers wordt gevonden in snotolf - Cyclopteridae (Fig. 15).
In golven hebben ze niet alleen direct mechanisch invloed op de vissen, maar hebben ze ook een groot indirect effect op hen, door bij te dragen aan het mengen van water en onderdompeling in de diepte van de temperatuurspronglaag. Zo is bijvoorbeeld in de laatste vooroorlogse jaren door de verlaging van het peil van de Kaspische Zee, als gevolg van een vergroting van de mengzone, de bovengrens van de onderlaag, waar zich biogene stoffen ophopen, ook Zo kwam een ​​deel van de voedingsstoffen in de kringloop van organisch materiaal in het reservoir, waardoor de hoeveelheid plankton toenam en daarmee de voedselvoorziening voor de Kaspische planktonetende vissen.y Aldus voor de kust van Noord-Amerika en in het noordelijke deel van de Zee van Okhotsk bereikt het verschil tussen de niveaus van eb en vloed meer dan 15 m. keer per dag stromen enorme watermassa's door, hebben speciale aanpassingen voor het leven in kleine plassen ijs dat overblijft na eb. Alle bewoners van het intergetijdengebied (litoraal) hebben een dorsoventraal afgeplatte, kronkelige of valky lichaamsvorm. Krachtige vissen, behalve bot die op hun zij liggen, worden niet gevonden in de kust. Zo blijven puitaaltjes - Zoarces viuiparus L. en olievissen - Pholis gunnelus L. - soorten met een langgerekte lichaamsvorm, evenals grootkoppige sculpins, voornamelijk Myoxocephalus scorpius L., meestal in de kuststreek in de Murman.
Eigenaardige veranderingen treden op in de vissen van het intergetijdengebied in de biologie van de voortplanting. Veel van de vissen in het bijzonder; sculpins, voor de tijd van paaien, vertrekken uit de kustzone. Sommige soorten verwerven het vermogen om te baren, zoals de puitaal, waarvan de eieren een incubatieperiode in het lichaam van de moeder doormaken. De snotolf legt zijn eieren meestal onder het niveau van eb, en in die gevallen dat zijn kaviaar uitdroogt, giet hij water uit zijn mond en spettert zijn staart erop. De meest merkwaardige aanpassing aan het broeden in het intergetijdengebied wordt waargenomen bij Amerikaanse vissen? ki Leuresthes tenuis (Ayres), die tijdens springtij uitzet in dat deel van de intergetijdenzone dat niet wordt bedekt door kwadratuurgetijden, zodat de eieren zich in een vochtige atmosfeer uit het water ontwikkelen. De incubatietijd duurt tot de volgende syzygy, wanneer de jongen de eieren verlaten en het water in gaan. Soortgelijke aanpassingen voor voortplanting in de kust worden ook waargenomen bij sommige Galaxiiformes. Getijdestromingen, evenals verticale circulatie, hebben ook indirecte effecten op vissen, door bodemsedimenten te mengen en zo een betere assimilatie van hun organisch materiaal te veroorzaken, en daardoor de productiviteit van het reservoir te verhogen.
Enigszins apart is de invloed van zo'n vorm van waterbeweging als tornado's. Tornado's vangen enorme hoeveelheden water op uit de zee of binnenwateren en dragen het samen met alle dieren, inclusief vissen, over aanzienlijke afstanden. In India komen er tijdens de moessonregens vaak visregens voor, wanneer levende vissen meestal samen met de stortbui op de grond vallen. Soms veroveren deze regens vrij grote gebieden. Soortgelijke visbuien komen in verschillende delen van de wereld voor; ze worden beschreven voor Noorwegen, Spanje, India en een aantal andere plaatsen. De biologische betekenis van visregens komt ongetwijfeld vooral tot uiting in het bevorderen van de hervestiging van vissen, en met behulp van visregens kunnen onder normale omstandigheden obstakels worden overwonnen. vissen zijn onweerstaanbaar.
Dus / zoals uit het voorgaande blijkt, zijn de vormen van invloed op de "vis van beweging! Water zeer divers en laten een onuitwisbare indruk achter op het lichaam van de vis in de vorm van specifieke aanpassingen die het bestaan ​​​​van de vis in verschillende voorwaarden.

Vissen worden, minder dan enige andere groep gewervelde dieren, geassocieerd met een vast substraat als ondersteuning. Veel vissoorten raken hun hele leven nooit de bodem, maar een aanzienlijk deel, misschien wel het grootste deel, van de vissen staat in nauw of ander verband met de bodem van het reservoir. Meestal is de relatie tussen bodem en vis niet direct, maar wordt deze uitgevoerd via voedselobjecten die aan een bepaald type substraat zijn bevestigd. Zo is de opsluiting van brasem in het Aralmeer, in bepaalde tijden van het jaar, tot grijze leembodems volledig te danken aan de hoge biomassa van het benthos van deze bodem (benthos dient als voedsel voor hout). Maar in een aantal gevallen is er een verband tussen de vis en de aard van de bodem, veroorzaakt door de aanpassing van de vis aan een bepaald type substraat. Gravende vissen zijn bijvoorbeeld altijd beperkt in hun verspreiding tot zachte bodems; vissen die in hun verspreiding op steenachtige bodems zijn opgesloten, hebben vaak een zuignap voor bevestiging aan bodemobjecten, enz. Veel vissen hebben een aantal vrij complexe aanpassingen ontwikkeld om over de bodem te kruipen. Sommige vissen, die soms gedwongen worden zich op het land te verplaatsen, hebben ook een aantal kenmerken in de structuur van hun ledematen en staart, aangepast aan beweging op een vaste ondergrond. Tot slot wordt de kleuring van vissen grotendeels bepaald door de kleur en het patroon van de ondergrond waarop de vis zich bevindt. Niet alleen volwassen vissen, maar ook bodem-demersale kaviaar (zie hieronder) en larven staan ​​in zeer nauwe relatie met de bodem van het reservoir, waarop eieren worden afgezet of waarin larven worden gehouden.
Er zijn relatief weinig vissen die een aanzienlijk deel van hun leven begraven in de grond doorbrengen. Onder cyclostomen wordt een aanzienlijk deel van de tijd in de grond doorgebracht, bijvoorbeeld lampreilarven - zandwormen, die mogelijk enkele dagen niet naar de oppervlakte komen. Het Midden-Europese aartje - Cobitis taenia L. brengt veel tijd door in de grond en kan zich net als de zandworm zelfs voeden door zich in de grond te graven. Maar de meeste vissoorten graven alleen in de grond in tijden van gevaar of tijdens het opdrogen van het reservoir.
Bijna al deze vissen hebben een "serpentijnachtig langwerpig lichaam en een aantal andere aanpassingen!", geassocieerd met graven. Zo zien de neusgaten van de Indiase vis Phisoodonbphis boro Ham., die zich in vloeibaar slib nestelt, eruit als buisjes en bevinden zich aan de buikzijde van de kop (Noga, 1934) Met dit apparaat kan de vis met succes zijn bewegingen maken met een spitse kop en zijn neusgaten niet verstopt met slib.

lichamen vergelijkbaar met die bewegingen die een vis maakt tijdens het zwemmen. Staande schuin op het grondoppervlak, kop naar beneden, de vis als het ware erin geschroefd.
Een andere groep gravende vissen heeft een plat lichaam, zoals bot en roggen. Deze vissen graven meestal niet zo diep. Hun graafproces verloopt op een iets andere manier: de vissen werpen als het ware aarde over zich heen en graven meestal niet volledig, waardoor hun kop en lichaamsdeel bloot komen te liggen.
In de grond gravende vissen zijn bewoners van voornamelijk ondiepe binnenwateren of kustgebieden van de zeeën. Deze aanpassing zien we niet bij vissen uit de diepe delen van de zee en binnenwateren. Van de zoetwatervissen die zich hebben aangepast aan het graven in de grond, kan men wijzen op de Afrikaanse vertegenwoordiger van de longvis - Protopterus, die in de grond van een stuwmeer graaft en tijdens een droogte in een soort zomerslaap valt. Van de zoetwatervissen van gematigde breedtegraden kunnen we de modderkruiper noemen - Misgurnus fossilis L., die gewoonlijk graaft tijdens het drogen van waterlichamen, de aar -: Cobitis taenia (L.), waarvoor begraven in de grond voornamelijk dient als een middel van bescherming.
Voorbeelden van gravende zeevissen zijn de gerbil, Ammodytes, die ook in het zand graaft, voornamelijk om aan achtervolging te ontsnappen. Sommige grondels - Gobiidae - verstoppen zich voor gevaar in ondiepe holen die door hen zijn gegraven. Platvissen en pijlstaartroggen worden ook begraven, vooral om minder zichtbaar te zijn.
Sommige vissen, begraven in de grond, kunnen vrij lang in nat slib blijven bestaan. Naast de hierboven genoemde longvissen, vaak gedurende een zeer lange tijd (tot een jaar of langer) in het slib van opgedroogde meren, kunnen gewone crucians leven. Dit staat bekend om West-Siberië, Noord-Kazachstan en het zuiden van het Europese deel van de USSR. Er zijn gevallen waarin kroeskarpers met een schop uit de bodem van opgedroogde meren werden gegraven (Rybkin, 1 * 958; Shn "itnikov, 1961; Goryunova, 1962).
Veel vissen kunnen, hoewel ze zichzelf niet graven, relatief diep in de grond doordringen op zoek naar voedsel. Vrijwel alle bodemetende vissen graven in meer of mindere mate de bodem op. Het opgraven van de grond gebeurt meestal door een waterstraal die uit de mondopening vrijkomt en kleine slibdeeltjes naar de zijkant voert. Direct zwermende bewegingen bij benthivore vissen worden minder vaak waargenomen.
Heel vaak wordt het graven van de grond in vissen geassocieerd met de constructie van een nest. Zo worden bijvoorbeeld nesten in de vorm van een gat waar eieren worden gelegd gebouwd door enkele vertegenwoordigers van de Cichlidae-familie, in het bijzonder Geophagus brasiliense (Quoy a. Gaimard). Om zichzelf tegen vijanden te beschermen, begraven veel vissen hun eieren in de grond, waar ze zich bevinden
is in ontwikkeling. Kaviaar die zich in de grond ontwikkelt, heeft een aantal specifieke aanpassingen en ontwikkelt zich slechter buiten de grond (zie hieronder, p. 168). Als een voorbeeld van zeevissen die eieren begraven, kan men wijzen op atherina - Leuresthes tenuis (Ayres.), En uit zoet water - de meeste zalm, waarin zowel eieren als vrije embryo's zich in de vroege stadia ontwikkelen, begraven in kiezels, dus beschermd van talrijke vijanden. Bij vissen die hun eieren in de grond begraven, is de incubatietijd meestal erg lang (van 10 tot 100 of meer dagen).
Bij veel vissen wordt de eierschaal plakkerig als deze in het water komt, waardoor het ei aan de ondergrond hecht.
Vissen die op vaste grond leven, vooral in de kustzone of in snelle stromingen, hebben heel vaak verschillende aanhechtingsorganen aan het substraat (zie p. 32); of - in de vorm van een zuignap gevormd door modificatie van de onderlip, borst- of buikvinnen, of in de vorm van stekels en haken, die zich meestal ontwikkelen op de ossificaties van de schouder- en buikgordel en vinnen, evenals het kieuwdeksel.
Zoals we hierboven al hebben aangegeven, is de verspreiding van veel vissen beperkt tot bepaalde bodems, en vaak worden verwante soorten van hetzelfde geslacht op verschillende bodems aangetroffen. Dus bijvoorbeeld een grondel - Icelus spatel Gilb. et Burke - is beperkt in zijn verspreiding tot steenachtige kiezelbodems, en een nauw verwante soort is Icelus spiniger Gilb. - tot zanderig en siltig zanderig. De redenen voor het opsluiten van vissen in een bepaalde grondsoort, zoals hierboven vermeld, kunnen zeer divers zijn. Dit is ofwel een directe aanpassing aan een bepaald type bodem (zacht - voor gravende vormen, hard - voor aangehechte vormen, enz.), of, aangezien een bepaalde aard van de bodem wordt geassocieerd met een bepaald regime van een reservoir, in veel gevallen is er een verband in de verspreiding van vissen met de bodem via het hydrologische regime. En tot slot, de derde vorm van verbinding tussen de verspreiding van vissen en de grond is de verbinding door de verspreiding van voedselvoorwerpen.
Veel vissen die zich hebben aangepast aan het kruipen op de grond, hebben zeer significante veranderingen ondergaan in de structuur van de ledematen. De borstvin dient om op de grond te rusten, bijvoorbeeld in de larven van de polypterus Polypterus (Fig. 18, 3), sommige labyrinten, zoals de Anabas-crawler, triglas - Trigla, jumpers - Periophftialmidae en veel pootvinnige Lophiiformes bijvoorbeeld zeeduivel - Lophius piscatorius L. en zeester - Halientea. In verband met de aanpassing aan beweging op de grond ondergaan de voorpoten van vissen vrij sterke veranderingen (fig. 16). De meest significante veranderingen deden zich voor bij Lophiiformes met voetvinnen, in hun voorpoten worden een aantal kenmerken waargenomen, vergelijkbaar met vergelijkbare formaties bij tetrapoden. Bij de meeste vissen is het huidskelet sterk ontwikkeld en is het primaire skelet sterk verminderd, terwijl bij tetrapoden het tegenovergestelde beeld wordt waargenomen. Lophius neemt een tussenpositie in de structuur van de ledematen in, zowel de primaire als de huidskeletten zijn daarin gelijk ontwikkeld. De twee radialia van Lophius vertonen een gelijkenis met de tetrapod zeugopodium. De spieren van de ledematen van tetrapoden zijn verdeeld in proximaal en distaal, die zich in twee groepen bevinden.


Rijst. 16. Borstvinnen die op de grond van vissen rusten:
I - multifeather (Polypteri); 2 - poon (trigles) (Perclformes); 3- Ogcocephaliis (Lophiiformes)
pami, en geen vaste massa, waardoor pronatie en supinatie mogelijk zijn. Hetzelfde wordt waargenomen bij Lophius. Het spierstelsel van Lophius is echter homoloog aan het spierstelsel van andere beenvissen, en alle veranderingen aan de ledematen van tetrapoden zijn het resultaat van aanpassing aan een vergelijkbare functie. Met zijn ledematen als poten beweegt Lophius zich heel goed langs de billen. Veel gemeenschappelijke kenmerken in de structuur van de borstvinnen zijn te vinden in Lophius en polypterus - Polypterus, maar bij de laatste is er een verschuiving van spieren van het oppervlak van de vin naar de randen in nog mindere mate dan bij Lophius. We observeren dezelfde of vergelijkbare richting van veranderingen en de transformatie van de voorpoot van het zwemorgaan naar het steunorgaan in de springer - Periophthalmus. De springer leeft in mangroven en brengt een groot deel van zijn tijd op het land door. Aan de kust jaagt hij op de terrestrische insecten die hij voedt.Deze vis beweegt zich op het land met sprongen die hij maakt met behulp van zijn staart en borstvinnen.
De trigla heeft een eigenaardig apparaat om over de grond te kruipen. De eerste drie stralen van haar borstvin zijn geïsoleerd en hebben mobiliteit gekregen. Met behulp van deze balken kruipt de trigla over de grond. Ze dienen de vis ook als tastorgaan. In verband met de speciale functie van de eerste drie stralen treden ook enkele anatomische veranderingen op; in het bijzonder zijn de spieren die de vrije stralen in beweging zetten veel verder ontwikkeld dan alle andere (fig. 17).


Rijst. 17. Musculatuur van de stralen van de borstvin van de poon (trigles). Vergrote vrije straalspieren zijn zichtbaar (uit Belling, 1912).
De vertegenwoordiger van de labyrinten - de rups - Anabas, bewegend maar op het droge, gebruikt de borstvinnen voor beweging, en soms ook de kieuwdeksels.
In het leven van vissen, oh! "- een belangrijke rol wordt niet alleen gespeeld door de grond, maar ook door vaste deeltjes die in het water zweven.
Heel belangrijk in het leven van vissen is de transparantie van water (zie p. 45). In kleine binnenwateren en kustgebieden van de zeeën wordt de watertransparantie grotendeels bepaald door de bijmenging van gesuspendeerde minerale deeltjes.
Deeltjes die in water zweven, hebben op verschillende manieren invloed op vissen. Het meest ernstige effect op vissen is zwevend materiaal in stromend water, waar het gehalte aan vaste stoffen vaak oploopt tot 4 vol%. Hier is allereerst de directe mechanische invloed van minerale deeltjes van verschillende groottes in water, van enkele microns tot 2-3 cm in diameter, van invloed. In dit opzicht ontwikkelen de vissen van modderige rivieren een aantal aanpassingen, zoals een scherpe afname van de grootte van de ogen. Kortzichtigheid is kenmerkend voor shovelnose die leeft in modderige wateren, modderkruipers - Nemachilus en verschillende meervallen. De vermindering van de grootte van de ogen wordt verklaard door de noodzaak om het onbeschermde oppervlak te verkleinen, dat kan worden beschadigd door de suspensie die door de stroom wordt meegevoerd. De kleine ogen van charrs houden ook verband met het feit dat deze en bodemvissen voornamelijk met behulp van de tastorganen door voedsel worden geleid. In het proces van individuele ontwikkeling nemen hun ogen relatief af naarmate de vis groeit en antennes ontwikkelt en de overgang naar bodemvoeding die daarmee gepaard gaat (Lange, 1950).
De aanwezigheid van een grote hoeveelheid suspensie in het water zou het de vissen natuurlijk ook moeilijk moeten maken om te ademen. Blijkbaar heeft in verband hiermee bij vissen die in troebel water leven, het slijm dat door de huid wordt afgescheiden, het vermogen om deeltjes die in water zijn gesuspendeerd zeer snel neer te slaan. Dit fenomeen is tot in detail bestudeerd voor de Amerikaanse vlok - Lepidosiren, waarvan de coagulerende eigenschappen van het slijm helpen om in het dunne slib van de Chaco-reservoirs te leven. Voor Phisoodonophis boro Ham. er is ook gevonden dat het slijm ervan een sterk vermogen heeft om een ​​suspensie neer te slaan. Het toevoegen van een of twee druppels slijm afgescheiden door de huid van een vis aan 500 cc. cm troebel water veroorzaakt sedimentatie van de suspensie in 20-30 sec. Een dergelijke snelle sedimentatie leidt ertoe dat de vis zelfs in zeer troebel water als het ware leeft omringd door een bak met helder water. De chemische reactie van het slijm zelf, uitgescheiden door de huid, verandert wanneer het in contact komt met modderig water. Er werd dus vastgesteld dat de pH van het slijm in contact met water sterk afneemt, van 7,5 naar 5,0. Natuurlijk is de stollende eigenschap van het slijm belangrijk als een manier om de kieuwen te beschermen tegen verstopping met zwevende deeltjes. Maar ondanks het feit dat vissen die in troebel water leven een aantal aanpassingen hebben om zichzelf te beschermen tegen de effecten van zwevende deeltjes, kan toch de dood van vissen optreden als de hoeveelheid troebelheid een bepaalde waarde overschrijdt. In dit geval vindt de dood blijkbaar plaats door verstikking als gevolg van verstopping van de kieuwen met sediment. Er zijn dus gevallen waarin tijdens zware regenbuien - krachten, met tientallen keren een toename van de troebelheid van de stromen, er een massale dood van vissen was. Een soortgelijk fenomeen is waargenomen in de bergachtige streken van Afghanistan en India. Tegelijkertijd kwamen zelfs vissen die zo aangepast waren aan het leven in troebel water als de Turkestaanse meerval Glyptosternum reticulatum Me Clel om. - en enkele anderen.
LICHT, GELUID, ANDERE TRILLENDE BEWEGINGEN EN VORMEN VAN STRALINGSENERGIE
Licht en in mindere mate andere vormen van stralingsenergie spelen een zeer belangrijke rol in het leven van vissen. Van groot belang in het leven van vissen zijn andere oscillerende bewegingen met een lagere frequentie van oscillaties, zoals bijvoorbeeld geluiden, infrarood en blijkbaar ultrageluiden. Elektrische stromingen, zowel natuurlijk als uitgestraald door vissen, zijn ook van bekend belang voor vissen. Met zijn zintuigen is de vis aangepast om al deze invloeden waar te nemen.
j Licht /
Verlichting is erg belangrijk, zowel direct als indirect, in het leven van vissen. Bij de meeste vissen speelt het gezichtsorgaan een belangrijke rol bij het oriënteren tijdens beweging naar prooi, een roofdier, andere individuen van dezelfde soort in een zwerm, naar stilstaande objecten, enz.
Slechts een paar vissen hebben zich aangepast om in volledige duisternis in grotten en in artesische wateren te leven, of in zeer zwak kunstlicht dat door dieren op grote diepte wordt geproduceerd. "
De structuur van de vis - zijn gezichtsorgaan, de aan- of afwezigheid van lichtgevende organen, de ontwikkeling van andere sensorische organen, kleur, enz. Wordt geassocieerd met de kenmerken van verlichting.Het gedrag van vissen hangt ook grotendeels samen met verlichting, met name het dagelijkse ritme van zijn activiteit en vele andere aspecten van het leven. Licht heeft een bepaald effect op het verloop van de stofwisseling van vissen, op de rijping van voortplantingsproducten. Voor de meeste vissen is licht dus een noodzakelijk onderdeel van hun omgeving.
De verlichtingsomstandigheden in water kunnen heel verschillend zijn en zijn naast de sterkte van de verlichting afhankelijk van de weerkaatsing, absorptie en verstrooiing van licht en vele andere factoren. Een essentiële factor die de verlichting van water bepaalt, is de transparantie ervan. De transparantie van water in verschillende reservoirs is zeer divers, gaande van de modderige, koffiekleurige rivieren van India, China en Centraal-Azië, waar een in water ondergedompeld object onzichtbaar wordt zodra het bedekt is met water, en eindigend met de transparante wateren van de Sargassozee (transparantie 66,5 m), het centrale deel van de Stille Oceaan (59 m) en een aantal andere plaatsen waar de witte cirkel - de zogenaamde Secchi-schijf, pas onzichtbaar wordt voor het oog na duiken naar een diepte van meer dan 50 m. dezelfde diepte zijn heel verschillend, om nog maar te zwijgen van verschillende diepten, omdat, zoals u weet, met diepte de mate van verlichting snel afneemt. Dus in de zee voor de kust van Engeland wordt 90% van het licht al geabsorbeerd op een diepte van 8-9 M.
Vissen nemen licht waar met behulp van het oog en lichtgevoelige nieren. De bijzonderheden van verlichting in het water bepalen de bijzonderheden van de structuur en functie van het vissenoog. Beebe's experimenten (Beebe, 1936) toonden aan dat het menselijk oog onder water nog steeds sporen van licht kan onderscheiden op een diepte van ongeveer 500 m. zelfs na een blootstelling van 2 uur vertoont het geen veranderingen. Zo worden dieren die leven van een diepte van ongeveer 1.500 m tot de maximale diepte van de wereldzeeën van meer dan 10.000 m volledig onaangetast door daglicht en leven ze in volledige duisternis, alleen verstoord door licht dat afkomstig is van de lichtgevende organen van verschillende diepzeedieren.
-Vergeleken met de mens en andere gewervelde landdieren zijn vissen meer bijziend; haar oog heeft een veel kortere brandpuntsafstand. De meeste vissen onderscheiden duidelijk objecten binnen ongeveer een meter, en het maximale gezichtsveld van vissen is blijkbaar niet groter dan vijftien meter. Morfologisch wordt dit bepaald door de aanwezigheid van een meer convexe lens bij vissen in vergelijking met gewervelde landdieren.Bij beenvissen: aanpassing van het gezichtsvermogen wordt bereikt met behulp van het zogenaamde sikkelvormige proces, en bij haaien, het lichaam met trilhaartjes. "
Het horizontale gezichtsveld van elk oog bij een volwassen vis bereikt 160-170 ° (gegevens voor forel), d.w.z. meer dan bij mensen (154 °), en het verticale gezichtsveld bij vissen is 150 ° (bij mensen - 134 °). Deze visie is echter monoculair. Het binoculair gezichtsveld van een forel is slechts 20-30°, terwijl dat bij mensen 120° is (Baburina, 1955). De maximale gezichtsscherpte bij vissen (minnow) wordt bereikt bij 35 lux (bij mensen - bij 300 lux), wat gepaard gaat met de aanpassing van de vis aan minder, in vergelijking met lucht, verlichting in water. De kwaliteit van het zicht van een vis hangt samen met de grootte van zijn oog.
Vissen wiens ogen zijn aangepast om in de lucht te zien, hebben een plattere lens. Bij de Amerikaanse vierogige vis1 - Anableps tetraphthalmus (L.) is het bovenste deel van het oog (lens, iris, hoornvlies) gescheiden van het onderste door een horizontaal septum. In dit geval heeft het bovenste deel van de lens een vlakkere vorm dan het onderste deel, aangepast voor zicht in water. Deze vis, die dichtbij het oppervlak zwemt, kan tegelijkertijd observeren wat er zowel in de lucht als in het water gebeurt.
Bij een van de tropische soorten blennies, Dialotnus fuscus Clark, is het oog verdeeld door een verticaal septum en kunnen de vissen met de voorkant van het oog buiten het water en met de achterkant in het water zien. Hij leeft in de depressies van de droge zone en zit vaak met de voorkant van zijn kop boven water (fig. 18). Vissen kunnen echter ook uit het water kijken, die hun ogen niet aan de lucht blootstellen.
Onder water kan de vis alleen die objecten zien die in een hoek van niet meer dan 48,8° ten opzichte van de verticaal van het oog staan. Zoals te zien is in het bovenstaande diagram (Fig. 19), ziet de vis luchtobjecten als door een rond venster. Dit venster zet uit wanneer het zinkt en wordt smaller wanneer het naar de oppervlakte stijgt, maar de vis kijkt altijd in dezelfde hoek van 97,6° (Baburina, 1955).
Vissen hebben speciale aanpassingen om te zien in verschillende lichtomstandigheden. De staafjes van het netvlies zijn hierop aangepast


Rijst. 18. Vissen, wiens ogen zijn aangepast om zowel in het water * als in de lucht te zien. Boven - vierogige vis Anableps tetraphthalmus L.;
aan de rechterkant is een deel van haar oog. '
Hieronder de vierogige blenny Dialommus fuscus Clark; "
a - as van luchtzicht; b - donkere partitie; c - as van onderwaterzicht;
g - lens (volgens Schultz, 1948), ?
Om zwakker licht te ontvangen, en bij daglicht, zinken ze dieper tussen de pigmentcellen van het netvlies, "waardoor ze worden afgesloten van lichtstralen. Kegels, aangepast om helderder licht waar te nemen, naderen het oppervlak bij sterk licht.
Omdat de bovenste en onderste delen van het oog bij vissen anders worden belicht, neemt het bovenste deel van het oog meer ijl licht waar dan het onderste deel. In dit opzicht bevat het onderste deel van het netvlies van het oog van de meeste vissen meer kegels en minder staafjes per oppervlakte-eenheid. -
Significante veranderingen vinden plaats in de structuren van het gezichtsorgaan tijdens het proces van ontogenese.
Bij jonge vissen die voedsel uit de bovenste waterlagen consumeren, wordt een gebied met verhoogde gevoeligheid voor licht gevormd in het onderste deel van het oog, maar wanneer ze overschakelen op het eten van benthos, neemt de gevoeligheid toe in het bovenste deel van het oog , die objecten onder zich waarneemt.
De intensiteit van het licht dat wordt waargenomen door het gezichtsorgaan van de vis lijkt niet hetzelfde te zijn bij verschillende soorten. Amerikaans
Horizon \ Stenen van Cerek \ tot
* Venster Y
.Shoreline / "M


Rijst. 19. Het gezichtsveld van een vis die omhoog kijkt door het kalme wateroppervlak. Boven - het wateroppervlak en het luchtruim van onderaf gezien. Hieronder is hetzelfde diagram vanaf de zijkant. Stralen die van bovenaf op het wateroppervlak vallen, worden gebroken in het "venster" en komen in het oog van de vis. Binnen de hoek van 97,6° ziet de vis de oppervlakte; buiten deze hoek ziet hij het beeld van objecten op de bodem weerkaatst door het wateroppervlak (uit Baburina, 1955)
vis Lepomis uit de familie Centrarchidae oog vangt nog steeds licht op met een intensiteit van 10~5 lux. Een vergelijkbare verlichtingssterkte wordt waargenomen in het meest transparante water van de Sargassozee op een diepte van 430 m vanaf het oppervlak. Lepomis is een zoetwatervis die leeft in relatief ondiepe wateren. Daarom is het zeer waarschijnlijk dat diepzeevissen, vooral die met telescopische visuele gezichtsorganen kunnen reageren op veel zwakkere verlichting (fig. 20).

Bij diepzeevissen zijn een aantal aanpassingen ontwikkeld in verband met slechte verlichting op diepte. Bij veel diepzeevissen bereiken de ogen enorme afmetingen. Bij Bathymacrops macrolepis Gelchrist uit de familie Microstomidae is de oogdiameter bijvoorbeeld ongeveer 40% van de koplengte. Bij Polyipnus uit de familie Sternoptychidae is de oogdiameter 25-32% van de koplengte, terwijl bij Myctophium rissoi (Cosso) uit de familie

Rijst. 20. Gezichtsorganen van sommige diepzeevissen, Links - Argyropelecus affinis Garm.; rechts - Myctophium rissoi (Cosso) (uit Fowler, 1936)
van de Myctophidae-familie - zelfs tot 50%. De vorm van de pupil verandert heel vaak bij diepzeevissen - hij wordt langwerpig en de uiteinden gaan voorbij de lens, waardoor, net als bij een algemene toename van de grootte van het oog, het lichtabsorberende vermogen toeneemt. Argyropelecus uit de familie Sternoptychidae heeft een bijzonder licht in het oog.


Rijst. 21. Larve van diepzeevissen I diacanthus (ref. Stomiatoidei) (uit Fowler, 1936)
een uitrekkend orgaan dat het netvlies in een staat van constante irritatie houdt en daardoor de gevoeligheid voor lichtstralen die van buitenaf binnenkomen verhoogt. Bij veel diepzeevissen worden de ogen telescopisch, wat hun gevoeligheid verhoogt en het gezichtsveld vergroot. De merkwaardigste veranderingen in het gezichtsorgaan vinden plaats in de larven van de diepzeevis Idiacanthus (fig. 21). Haar ogen bevinden zich op lange stelen, wat het gezichtsveld enorm vergroot. Bij volwassen vissen gaan de gesteelde ogen verloren.
Samen met de sterke ontwikkeling van het gezichtsorgaan bij sommige diepzeevissen, neemt bij andere, zoals reeds opgemerkt, het gezichtsorgaan aanzienlijk af (Benthosaurus en anderen) of verdwijnt het volledig (Ipnops). Naast de vermindering van het gezichtsorgaan, ontwikkelen deze vissen meestal verschillende uitgroeiingen op het lichaam: de stralen van gepaarde en ongepaarde vinnen of antennes zijn sterk langwerpig. Al deze uitlopers dienen als tastorganen en compenseren tot op zekere hoogte de vermindering van de gezichtsorganen.
De ontwikkeling van de gezichtsorganen bij diepzeevissen die op diepten leven waar het daglicht niet doordringt, is te wijten aan het feit dat veel dieren in de diepte kunnen gloeien.
49
Gloed bij dieren, bewoners van de diepzee, is een veel voorkomend verschijnsel. Ongeveer 45% van de vissen die op diepten van meer dan 300 m leven, hebben lichtgevende organen. In de eenvoudigste vorm zijn de organen van luminescentie aanwezig in diepzeevissen uit de Macruridae-familie. Hun slijmklieren op de huid bevatten een fosforescerende stof die een zwak licht uitstraalt en creëert
4 GV Nikolsky

waardoor de indruk wordt gewekt dat de hele vis gloeit. De meeste andere diepzeevissen hebben speciale lichtgevende organen, soms behoorlijk complex. Het meest complexe lichtgevende orgaan van vissen bestaat uit een onderliggende laag pigment, gevolgd door een reflector, waarboven lichtgevende cellen zijn, bedekt met een lens erop (Fig. 22). De plaats van het licht
5


Rijst. 22. Het lichtgevende orgaan van Argyropelecus.
¦ een - reflector; b - lichtgevende cellen; c - lens; d - onderliggende laag (uit Brier, 1906-1908)
Het aantal organen bij verschillende vissoorten is zeer verschillend, zodat het in veel gevallen als een systematisch kenmerk kan dienen (fig. 23).
Verlichting treedt meestal op als gevolg van contact


Rijst. 23. Schema van opstelling van lichtgevende organen in de scholende diepzeevis Lampanyctes (uit Andriyashev, 1939)
het geheim van lichtgevende cellen met water, maar in de vis van Asgoroth. japonicum Giinth. vermindering wordt veroorzaakt door micro-organismen in de klier. "De intensiteit van de gloed is afhankelijk van een aantal factoren en varieert zelfs bij dezelfde vis. Veel vissen gloeien vooral intens tijdens het broedseizoen.
Wat is de biologische betekenis van de gloed van diepzeevissen,
Het is nog niet volledig opgehelderd, maar het lijdt geen twijfel dat de rol van de lichtgevende organen voor verschillende vissen verschillend is: bij Ceratiidae dient het lichtgevende orgaan, dat zich aan het einde van de eerste straal van de rugvin bevindt, blijkbaar om prooi. Misschien vervult het lichtgevende orgaan aan het einde van de staart van Saccopharynx dezelfde functie. De lichtgevende organen van Argyropelecus, Lampanyctes, Myctophium, Vinciguerria en vele andere vissen aan de zijkanten van het lichaam stellen hen in staat om individuen van dezelfde soort in het donker op grote diepten te vinden. Blijkbaar is dit vooral van belang voor vissen die in scholen gehouden worden.
In volledige duisternis, zelfs niet gestoord door lichtgevende organismen, leven grotvissen. Afhankelijk van hoe nauw dieren verbonden zijn met het leven in grotten, worden ze meestal onderverdeeld in de volgende groepen: 1) troglobionts - permanente bewoners van grotten; 2) troglofielen - de overheersende bewoners van grotten, maar ook gevonden op andere plaatsen,
  1. trogloxens zijn wijdverbreide vormen die ook grotten binnendringen.
Net als bij diepzeevissen, worden in grotvormen de sterkste veranderingen in organisaties geassocieerd met de aard van verlichting. Onder grotvissen vind je de hele keten van overgangen van vissen met goed ontwikkelde ogen tot volledig blind. Dus bij Chologaster cornutus" Agass. (familie Amblyopsidae) zijn de ogen normaal ontwikkeld en functioneren ze als een gezichtsorgaan. Bij een nauw verwante soort, Chologaster papilliferus For., hoewel alle elementen van het oog aanwezig zijn, is het netvlies degenereert al. Bij Typhlichthys is de pupil nog niet gesloten en blijft de neurale verbinding tussen het oog en de hersenen behouden, maar kegels en staafjes zijn afwezig. ogen zijn erg verkleind (fig. 24). Interessant is dat bij jonge Troglichthys de ogen beter ontwikkeld zijn dan bij volwassenen.
Als compensatie voor het degenererende gezichtsorgaan bij grotvissen hebben ze meestal zeer sterk ontwikkelde zijlijnorganen, vooral op de kop, en tastorganen, zoals de lange snorharen van de Braziliaanse grotmeerval uit de Pimelodidae-familie.
De vissen die de grotten bewonen zijn zeer divers. Momenteel zijn vertegenwoordigers van een aantal groepen karperachtigen bekend in de grotten - Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, Amerikaanse meerval, enz.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), een aantal soorten grondels, enz.
De verlichtingsomstandigheden in water verschillen niet alleen van die in lucht in intensiteit, maar ook in de mate van penetratie in de diepte van water van individuele stralen van het spectrum. Zoals bekend is de absorptiecoëfficiënt door water van stralen met verschillende golflengten verre van hetzelfde. Rode stralen worden het sterkst geabsorbeerd door water. Bij het passeren van een laag water van 1 m wordt 25% rood geabsorbeerd*
stralen en slechts 3% violet. Zelfs violette stralen op een diepte van meer dan 100 m worden echter bijna niet meer te onderscheiden. Bijgevolg onderscheiden de vissen op de diepten de kleuren slecht.
Het zichtbare spectrum waargenomen door vissen verschilt enigszins van het spectrum waargenomen door terrestrische gewervelde dieren. Verschillende vissen hebben verschillen in verband met de aard van hun leefgebied. Vissoorten die in de kustzone en in


Rijst. 24. Grotvis (van boven naar beneden) - Chologaster, Typhlichthys: Amblyopsis (Cvprinodontiformes) (uit Jordan, 1925)
oppervlaktelagen van water hebben een breder zichtbaar spectrum dan vissen die op grote diepte leven. De sculpin - Myoxocephalus scorpius (L.) - is een bewoner van ondiepe diepten, neemt kleuren waar met een golflengte van 485 tot 720 mkm, en de stellaire pijlstaartrog die op grote diepte blijft - Raja radiata Donov. - van 460 tot 620 mmk, schelvis Melanogrammus aeglefinus L. - van 480 tot 620 mmk (Protasov en Golubtsov, 1960). Tegelijkertijd moet worden opgemerkt dat de vermindering van de zichtbaarheid in de eerste plaats optreedt als gevolg van het langegolfgedeelte van het spectrum (Protasov, 1961).
Dat de meeste vissoorten kleuren onderscheiden, blijkt uit een aantal waarnemingen. Blijkbaar onderscheiden slechts enkele kraakbeenvissen (Chondrichthyes) en kraakbeenachtige ganoïden (Chondrostei) geen kleuren. De rest van de vissen kan kleuren goed onderscheiden, wat met name is bewezen door vele experimenten met de geconditioneerde reflextechniek. De minnow - Gobio gobio (L.) - zou bijvoorbeeld geleerd kunnen worden om voedsel uit een kopje van een bepaalde kleur te halen.


Het is bekend dat vissen de kleur en het patroon van de huid kunnen veranderen, afhankelijk van de kleur van de grond waarop ze zich bevinden. Tegelijkertijd, als de vis, gewend aan zwarte aarde en dienovereenkomstig van kleur is veranderd, de keuze kreeg uit bodems van verschillende kleuren, dan koos de vis meestal de grond waaraan hij gewend was en waarvan de kleur overeenkomt met de kleur van zijn huid.
Bij bot worden bijzonder scherpe veranderingen in lichaamskleur op verschillende bodems waargenomen.
Tegelijkertijd verandert niet alleen de toon, maar ook het patroon, afhankelijk van de aard van de grond waarop de vis zich bevindt. Wat het mechanisme van dit fenomeen is, is nog niet duidelijk. Het is alleen bekend dat een kleurverandering optreedt als gevolg van een overeenkomstige irritatie van het oog. Semner (Sumner, 1933), die transparant gekleurde doppen op de ogen van de vissen plaatste, zorgde ervoor dat deze van kleur veranderden om overeen te komen met de kleur van de doppen. De bot, wiens lichaam zich op de grond van één kleur bevindt en de kop op de grond van een andere kleur, verandert de kleur van het lichaam volgens de achtergrond waarop de kop zich bevindt (fig. 25). "
Natuurlijk hangt de kleur van het lichaam van een vis nauw samen met de verlichtingsomstandigheden.
Het is meestal gebruikelijk om de volgende hoofdsoorten kleuring van vissen te onderscheiden, die een aanpassing zijn aan bepaalde habitatomstandigheden.
Pelagische kleuring - blauwachtige of groenachtige rug en zilverachtige zijkanten en buik. Dit type kleuring is kenmerkend voor vissen die in de waterkolom leven (haring, ansjovis, guur, enz.). Door de blauwachtige rug valt de vis van bovenaf nauwelijks op en de zilverachtige zijkanten en buik zijn van onderaf slecht zichtbaar tegen de achtergrond van een spiegelend oppervlak.
Overwoekerde kleuring - bruinachtige, groenachtige of geelachtige rug en meestal dwarsstrepen of vlekken aan de zijkanten. Deze kleur is kenmerkend voor vissen in struikgewas of koraalriffen. Soms kunnen deze vissen, vooral in de tropische zone, heel fel gekleurd zijn.
Voorbeelden van vissen met overwoekerde kleuring zijn: gewone baars en snoek - van zoetwatervormen; zeeschorpioenkemphaan, veel lipvissen en koraalvissen komen uit zee.
Bodemkleur - donkere rug en zijkanten, soms met donkerdere vlekken en een lichte buik (bij bot is de naar de grond gerichte zijde licht). Bodemvissen die boven de kiezelbodem van rivieren met helder water leven, hebben meestal zwarte vlekken aan de zijkanten van het lichaam, soms iets langgerekt in dorsoventrale richting, soms gerangschikt in de vorm van een langsstrook (de zogenaamde kanaalkleuring) . Een dergelijke kleuring is kenmerkend voor bijvoorbeeld zalm in de rivierperiode van het leven, vlagzalm, gewone witvis en andere vissen. Door deze kleur valt de vis nauwelijks op tegen de achtergrond van kiezelbodem in helder stromend water. Bodemvissen in stilstaand water hebben meestal geen heldere donkere vlekken aan de zijkanten van het lichaam, of ze hebben vage contouren.
Vooral de scholende kleuring van vissen is prominent aanwezig. Deze kleuring vergemakkelijkt de oriëntatie van individuen in een zwerm op elkaar (zie p. 98 hieronder). Het verschijnt als een of meer vlekken aan de zijkanten van het lichaam of op de rugvin, of als een donkere streep langs het lichaam. Een voorbeeld is de kleuring van de Amoer-elrits - Phoxinus lagovskii Dyb., juvenielen van de stekelige bittervoorn - Acanthorhodeus asmussi Dyb., wat haring, schelvis, enz. (Fig. 26).
De kleuring van diepzeevissen is heel specifiek. Meestal zijn deze vissen donker gekleurd, soms bijna zwart of rood. Dit wordt verklaard door het feit dat zelfs op relatief ondiepe diepten de rode kleur onder water zwart lijkt en slecht zichtbaar is voor roofdieren.
Een iets ander kleurenpatroon wordt waargenomen bij diepzeevissen, die luminescentieorganen op hun lichaam hebben. Deze vissen hebben veel guanine in hun huid, wat het lichaam een ​​zilverachtige glans geeft (Argyropelecus, enz.).
Zoals bekend blijft de kleur van vissen tijdens de individuele ontwikkeling niet onveranderd. Het verandert tijdens de overgang van vissen, tijdens het ontwikkelingsproces, van de ene habitat naar de andere. Zo heeft bijvoorbeeld de kleuring van jonge zalm in een rivier het karakter van een kanaaltype, wanneer hij de zee binnengaat, wordt hij vervangen door een pelagische, en wanneer de vis terugkeert naar de rivier om te broeden, krijgt hij weer een kanaal karakter. Kleur kan gedurende de dag veranderen; Dus bij sommige vertegenwoordigers van Characinoidei, (Nannostomus), stroomt de kleuring overdag - een zwarte streep langs het lichaam, en 's nachts verschijnen dwarse strepen, d.w.z. de kleur wordt overwoekerd.


Rijst. 26, Soorten scholende kleuring bij vissen (van boven naar beneden): Amur minnow - Phoxinus lagowsku Dyb.; stekelige bitterling (jeugd) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; schelvis - Melanogrammus aeglefinus (L.) /


De zogenaamde paringskleuring bij vissen is dat vaak
beschermend apparaat. Paringskleuring is afwezig bij vissen die op diepte paaien en komt meestal slecht tot uiting bij vissen die 's nachts uitzetten.
Verschillende soorten vissen reageren verschillend op licht. Sommige vissen worden aangetrokken door licht: sprot Clupeonella delicatula (Norm.), Geep Cololabis saifa (Brev.), enz. Sommige vissen, zoals karpers, vermijden licht. Het licht wordt meestal aangetrokken door vissen die zich voeden door zich te oriënteren met behulp van het gezichtsorgaan / voornamelijk de zogenaamde "visuele planktofagen". De reactie op licht verandert ook bij vissen die zich in verschillende biologische toestanden bevinden. Dus vrouwtjes van ansjoviskilka met stromende eieren worden niet aangetrokken door licht, maar degenen die hebben uitgezet of zich in een pre-paaitoestand bevinden, gaan naar het licht (Shubnikov, 1959). Bij veel vissen verandert ook de aard van de reactie op licht in het proces van individuele ontwikkeling. Jonge zalm, witvis en sommige andere vissen verstoppen zich onder stenen voor het licht, wat hun veiligheid tegen vijanden verzekert. Bij zandwormen - prikkenlarven (cyclostomen), waarbij de staart lichtgevoelige cellen draagt ​​- wordt dit kenmerk geassocieerd met leven in de grond. Zandwormen reageren op verlichting van het staartgebied door zwembewegingen, dieper in de grond gravend.
. Wat zijn de redenen voor de reactie van vissen op licht? Er zijn verschillende hypothesen over dit onderwerp (zie Protasov, 1961 voor een overzicht). J. Loeb (1910) beschouwt de aantrekking van vissen tot licht als een geforceerde, niet-adaptieve beweging - als een fototaxis. De meeste onderzoekers beschouwen de reactie van vissen op licht als een aanpassing. Franz (geciteerd door Protasov) gelooft dat licht een signaalwaarde heeft, in veel gevallen als een signaal van gevaar. S.G. Zusser (1953) is van mening dat de reactie van vissen op licht een voedselreflex is.
Ongetwijfeld reageert de vis in alle gevallen adaptief op licht. In sommige gevallen kan dit een defensieve reactie zijn wanneer de vis het licht vermijdt, in andere gevallen wordt de nadering van het licht geassocieerd met het extraheren van voedsel. Momenteel wordt bij het vissen gebruik gemaakt van een positieve of negatieve reactie van vissen op licht (Borisov, 1955). De vissen, aangetrokken door het licht om clusters rond de lichtbron te vormen, worden vervolgens gevangen met netgereedschap of door een pomp op het dek gepompt. Vissen die negatief reageren op licht, zoals karpers, worden met behulp van licht verdreven van plaatsen die onhandig zijn om te vissen, bijvoorbeeld uit ingegraven delen van de vijver.
Het belang van licht in het leven van vissen is niet beperkt tot het verband met visie. Verlichting is van groot belang voor de ontwikkeling van vissen. Bij veel soorten wordt het normale verloop van de stofwisseling verstoord als ze gedwongen worden zich te ontwikkelen in lichtomstandigheden die niet kenmerkend zijn voor hen (degenen die zijn aangepast aan de ontwikkeling in het licht worden gemarkeerd in het donker, en vice versa). Dit wordt duidelijk aangetoond door N.N. Disler (1953) aan de hand van het voorbeeld van de ontwikkeling van zalm in het licht (zie hieronder, p. 193).
Licht heeft ook invloed op het rijpingsproces van de voortplantingsproducten van vissen. Experimenten met de Amerikaanse zalmforel - S*alvelinus foritinalis (Mitchill) hebben aangetoond dat bij experimentele vissen die aan versterkte verlichting zijn blootgesteld, de rijping eerder plaatsvindt dan bij controles die aan normaal licht zijn blootgesteld. Bij vissen in hoge bergomstandigheden kan licht, net als bij sommige zoogdieren onder kunstmatige verlichting, blijkbaar, na stimulering van de verhoogde ontwikkeling van de geslachtsklieren, hun activiteit sterk verminderen. In dit opzicht ontwikkelden de oude alpenvormen een intense verkleuring van het peritoneum, dat de geslachtsklieren beschermt tegen overmatige blootstelling aan licht.
De dynamiek van de verlichtingsintensiteit gedurende het jaar bepaalt grotendeels het verloop van de geslachtscyclus bij vissen. Het feit dat bij tropische vissen de voortplanting het hele jaar door plaatsvindt, en bij vissen op gematigde breedtegraden alleen op bepaalde tijden, is grotendeels te wijten aan de intensiteit van de zonnestraling.
Een eigenaardige beschermende aanpassing aan licht wordt waargenomen in de larven van veel pelagische vissen. Zo ontwikkelt zich in de larven van de haringgeslachten Sprattus en Sardina een zwart pigment boven de neurale buis, dat het zenuwstelsel en de onderliggende organen beschermt tegen overmatige blootstelling aan licht. Bij resorptie van de dooierzak verdwijnt het pigment boven de neurale buis in de jongen. Interessant is dat nauw verwante soorten die onderste eieren hebben en larven die in de onderste lagen blijven, niet zo'n pigment hebben.
Zonnestralen hebben een zeer grote invloed op het verloop van de stofwisseling bij vissen. Experimenten uitgevoerd op gambusia (Gambusia affitiis Baird, et Gir.). hebben aangetoond dat bij muggenvissen die geen licht hebben, zich vrij snel een vitaminetekort ontwikkelt, wat in de eerste plaats het verlies van het voortplantingsvermogen veroorzaakt.
Geluid en andere trillingen
Zoals u weet, is de voortplantingssnelheid van geluid in water groter dan in lucht. Anders treedt ook geluidsabsorptie in water op.
Vissen nemen zowel mechanische als infrasone trillingen waar, geluid en blijkbaar ultrasone trillingen Waterstromingen, mechanische en infrasone trillingen met een frequentie van 5 tot 25 hertz [I] worden waargenomen door de zijlijnorganen van vissen, en trillingen van 16 tot 13.000 hertz worden waargenomen door het auditieve labyrint, meer precies, het onderste deel - Sacculus en Lagena (het bovenste deel dient als een evenwichtsorgaan).Bij sommige vissoorten zijn oscillaties met een golflengte van 18 tot 30 hertz, d.w.z. gelegen op de grens van infrasonische en geluidsgolven, worden waargenomen als zijlijnorganen. Verschillen in de aard van de perceptie van trillingen bij verschillende vissoorten worden weergegeven in tabel 1.
Bij de perceptie van geluid speelt ook de zwemblaas een belangrijke rol, blijkbaar als resonator. Omdat geluiden sneller en verder reizen in water, is hun perceptie in water gemakkelijker. Geluiden dringen niet goed door vanuit de lucht in het water. Van water tot lucht - meerdere1

tafel 1
De aard van geluidstrillingen waargenomen door verschillende vissen



Frequentie in hertz

vis soorten




van

VOORDAT

Phoxinus phoxinus (L.)

16

7000

Leuciscus idus (L.) op. ¦

25

5524

Carassius auratus (L.).

25

3480

Nemachilus barbatulus (L.)

25

3480

Amiurus nebulosus Le Sueur

25

1300

Anguilla anguilla (L.)

36

650 .

Lebistes reticulatus Peters

44

2068

Corvina nigra C.V

36

1024

Diplodus annularis (L.)

36

1250

¦Gobius niger L.

44

800

Periophthalmus koelreiteri (Pallas)

44

651

beter, omdat de geluidsdruk in water veel sterker is dan in lucht.
Vissen kunnen niet alleen horen, veel vissoorten kunnen zelf geluiden maken. De organen waarmee vissen geluiden maken, zijn verschillend. Bij veel vissen is zo'n orgaan de zwemblaas, die soms is uitgerust met speciale spieren. Met behulp van de zwemblaas worden geluiden gemaakt door platen (Sciaenidae), lipvissen (Labridae), enz. Bij meervallen (Siluroidei) zijn de geluidsproducerende organen de stralen van de borstvinnen in combinatie met de botten van de schouder gordel. Bij sommige vissen worden geluiden gemaakt met behulp van keel- en kaaktanden (Tetrodontidae).
De aard van de geluiden van vissen is heel anders: ze lijken op trommelslagen, kwaken, grommen, fluiten, mopperen. De geluiden die door vissen worden gemaakt, worden meestal onderverdeeld in "biologisch", d.w.z. speciaal gemaakt door vissen en met een adaptieve waarde, en "mechanisch", gemaakt door vissen bij het verplaatsen, voeren, graven van de grond, enz. De laatste hebben meestal geen een adaptieve waarde en integendeel, ze ontmaskeren vaak oyba (Malyukina en Protasov, 1960).
Onder tropische vissen zijn er meer soorten die "biologische" geluiden maken dan onder vissen die in reservoirs op hoge breedtegraden leven. De adaptieve betekenis van de geluiden van vissen is anders. Vaak worden geluiden vooral door vissen gemaakt
intensief tijdens de voortplanting en dienen blijkbaar om het ene geslacht naar het andere te trekken. Dit werd opgemerkt bij kwakers, meervallen en een aantal andere vissen. Deze geluiden kunnen zo sterk zijn dat vissers ze kunnen gebruiken om concentraties paaiende vissen te vinden. Soms hoef je je hoofd niet eens onder water te dompelen om deze geluiden te detecteren.
Voor sommige kwakers is het geluid ook belangrijk wanneer vissen in contact komen in een voedende zwerm. Zo valt in het gebied van Beaufort (Atlantische kust van de VS) het meest intense geluid van gorbyls op de donkere tijd van de dag van 21:00 tot 02:00 uur en valt op de periode van de meest intensieve voeding ( Vis, 1954).
In sommige gevallen is het geluid intimiderend. Nestelende orka's (Bagridae) lijken vijanden af ​​te schrikken met de krakende geluiden die ze maken met hun vinnen. Opsanus tau, (L.) uit de familie Batrachoididae maakt ook bijzondere geluiden als hij zijn eieren bewaakt.
Hetzelfde type vis kan verschillende geluiden maken, die niet alleen verschillen in kracht, maar ook in frequentie. Caranx crysos (Mitchrll) maakt dus twee soorten geluiden: krassen en ratelen. Deze geluiden verschillen in golflengte. Verschillend in sterkte en frequentie zijn de geluiden gemaakt door mannen en vrouwen. Dit wordt bijvoorbeeld opgemerkt voor zeebaars - Morone saxatilis Walb. van Serranidae, waarin mannetjes sterkere geluiden produceren, en met een grotere amplitude van frequenties (Fish, 1954). Verschillen in de aard van de gemaakte geluiden en jonge vissen van oude. Het verschil in de aard van de geluiden die worden gemaakt door mannetjes en vrouwtjes van dezelfde soort wordt vaak geassocieerd met overeenkomstige verschillen in de structuur van het geluidsproducerende apparaat. Dus bij mannelijke schelvis - Melanogrammus aeglefinus (L.) - zijn de "trommelspieren" van de zwemblaas veel meer ontwikkeld dan bij vrouwen. Een bijzonder belangrijke ontwikkeling van deze spier wordt bereikt tijdens het paaien (Tempelman a. Hoder, 1958).
Sommige vissen zijn erg gevoelig voor geluiden. Tegelijkertijd schrikken sommige geluiden van vissen weg, terwijl andere aantrekken. Op het geluid van de motor of de impact van de roeispaan op de zijkant van de boot springt zalm vaak uit het water, staande op kuilen in de rivieren in de pre-paaitijd. Door het geluid springt de Amoerzilverkarper Hypophthalmichthys molitrix (Val.) uit het water. Op de reactie van vissen op geluid is het gebruik van geluid bij het vangen van vissen gebaseerd. Dus bij het vangen van harders met "bastmatten", bang voor het geluid, springt de vis eruit. water en valt op speciale matten die op het oppervlak zijn gelegd, meestal in de vorm van een halve cirkel, met opstaande randen. Bij het vissen op pelagische vis met een ringzegen wordt soms een speciale bel in de zegenpoort neergelaten, inclusief

en uitzetten, wat de vissen tijdens het achtervolgen wegjaagt van de poort van de zegen (Tarasov, 1956).
Geluiden worden ook gebruikt om vissen naar de plaats van vissen te lokken. Van de decaan yaor.iaveeten vissen op meerval "on a shred". Meervallen worden aangetrokken door de plaats van vissen door eigenaardige gorgelende geluiden.
Krachtige ultrasone trillingen kunnen vissen doden (Elpiver, 1956).
Door de geluiden die de vissen maken, is het mogelijk om hun clusters te detecteren. Zo detecteren Chinese vissers samenzweringen van de grote gele baars Pseudosciaena crocea (Rich.) aan de hand van de geluiden die de vissen maken. Nadat hij de veronderstelde plaats van opeenhoping van vis heeft bereikt, laat de voorman van de vissers een bamboepijp in het water zakken en luistert er doorheen naar de vis. In Japan zijn speciale radiobakens geïnstalleerd, "afgestemd" op de geluiden van sommige commerciële vissen. Wanneer een school vissen van deze soort de boei nadert, begint deze de juiste signalen te sturen om vissers op de hoogte te stellen van het verschijnen van vissen.
Het is mogelijk dat de geluiden van vissen door hen worden gebruikt als een echometrisch apparaat. Lokalisatie door middel van het waarnemen van geluiden komt blijkbaar vooral veel voor bij diepzeevissen. In de Atlantische Oceaan, in de regio Porto Rico, werd ontdekt dat biologische geluiden die, blijkbaar, door diepzeevissen werden gemaakt, vervolgens werden herhaald in de vorm van een zwakke reflectie van de bodem (Griffin, 1950) .. Protasov en Romanenko toonden dat de beluga nogal sterke geluiden maakt, waardoor hij objecten kan detecteren die zich tot 15 en verder van hem verwijderd zijn.
Elektrische stromen, elektromagnetische trillingen
In natuurlijke wateren zijn er zwakke natuurlijke elektrische stromen die verband houden met zowel aards magnetisme als zonneactiviteit. Er zijn natuurlijke Telurische stromingen vastgesteld voor de Barentszzee en de Zwarte Zee, maar ze komen blijkbaar voor in alle belangrijke waterlichamen. Deze stromingen zijn ongetwijfeld van groot biologisch belang, hoewel hun rol in biologische processen in waterlichamen nog steeds zeer slecht wordt begrepen (Mironov, 1948).
Vissen reageren subtiel op elektrische stromen. Tegelijkertijd kunnen veel soorten niet alleen zelf elektrische ontladingen produceren, maar blijkbaar ook een elektromagnetisch veld rond hun lichaam creëren. Zo'n veld ontstaat met name rond het kopgebied van de lamprei - Petromyzon matinus (L.).
Vissen kunnen met hun zintuigen elektrische ontladingen verzenden en ontvangen. De lozingen die door vissen worden geproduceerd, kunnen van twee soorten zijn: sterk, dienend voor aanval of verdediging (zie p. 110 hieronder), of zwak, met een signaal
betekenis. Bij de zeeprik (cyclostomen) dient een spanning van 200-300 mV, die nabij de kop van de kop wordt gecreëerd, blijkbaar om (door veranderingen in het gecreëerde veld) objecten te detecteren die de kop van de lamprei naderen. Het is zeer waarschijnlijk dat de "elektrische organen" beschreven door Stensio (Stensio, P)27) in cephalaspids een soortgelijke functie hadden (Yerekoper en Sibakin 1956, 1957). Veel sidderalen produceren zwakke, ritmische ontladingen. Het aantal lozingen varieerde bij de zes onderzochte soorten van 65 tot 1000 dagen. Het aantal lozingen varieert ook afhankelijk van de toestand van de vissen. Dus, in een kalme staat kan Mormyrus Bui. produceert één puls per seconde; bij verstoring stuurt het tot 30 pulsen per seconde. Drijvende hymnarch - Gymnarchus niloticus Cuv. - zendt pulsen met een frequentie van 300 pulsen per seconde.
Perceptie van elektromagnetische trillingen in Mormyrus kannume Bui. uitgevoerd met behulp van een aantal receptoren die zich aan de basis van de rugvin bevinden en worden geïnnerveerd door de hoofdzenuwen die zich uitstrekken vanaf de achterhersenen. Bij Mormyridae worden impulsen verzonden door een elektrisch orgaan op de staartwortel (Wright, 1958).
Verschillende vissoorten zijn verschillend gevoelig voor de effecten van elektrische stroom (Bodrova en Krayukhin, 1959). Van de onderzochte zoetwatervissen bleek snoek het gevoeligst, het minst gevoelig waren zeelt en kwabaal. Zwakke stromingen worden voornamelijk waargenomen door vishuidreceptoren. Hogere spanningsstromen werken ook rechtstreeks op de zenuwcentra (Bodrova en Krayukhin, 1960).
Afhankelijk van de aard van de reactie van vissen op elektrische stromen, kunnen drie actiefasen worden onderscheiden.
De eerste fase, wanneer de vis, die in het actieveld van de stroming is gevallen, angst vertoont en probeert eruit te komen; in dit geval heeft de vis de neiging om een ​​positie in te nemen waarin de as van zijn lichaam evenwijdig is aan de richting van de stroming. Dat vissen reageren op een elektromagnetisch veld wordt nu bevestigd door de ontwikkeling van geconditioneerde reflexen bij vissen erop (Kholodov, 1958). Wanneer een vis het actieveld van de stroming betreedt, versnelt zijn ademhalingssnelheid. Vissen hebben een soortspecifieke reactie op elektrische stromen. De Amerikaanse meerval - Amiurus nebulosus Le Sueur - reageert dus sterker op de stroming dan de goudvis - Carassius auratus (L.). Blijkbaar reageren vissen met sterk ontwikkelde receptoren in de huid acuter op tok (Bodrova en Krayukhin, 1958). Bij dezelfde vissoort reageren grotere exemplaren eerder op de stroming dan kleinere.
De tweede fase van de werking van de stroming op de vis komt tot uiting in het feit dat de vis zijn kop naar de anode draait en ernaartoe zwemt, waarbij hij zeer gevoelig reageert op veranderingen in de richting van de stroming, zelfs zeer kleine. Mogelijk wordt de oriëntatie van vissen tijdens migratie naar de zee naar Telurische stromingen geassocieerd met deze eigenschap.
De derde fase is galvanonarcose en de daaropvolgende dood van de vis. Het mechanisme van deze actie wordt geassocieerd met de vorming van acetylcholine in het bloed van vissen, dat werkt als een medicijn. Tegelijkertijd zijn de ademhaling en de hartactiviteit van de vissen verstoord.
In de visserij worden elektrische stromen gebruikt bij het vangen van vis, door de beweging ervan in de richting van vistuig te richten of door de vis in een shocktoestand te brengen. Elektrische stromen worden ook gebruikt in elektrische barrières om vissen uit de turbines van waterkrachtcentrales te houden, in irrigatiekanalen, om vissen naar de monden van vispassages te leiden, enz. (Gyul'badamov, 1958; Nusenbeum, 1958).
Röntgenstralen en radioactiviteit
Röntgenstralen hebben een sterk negatief effect op volwassen vissen, maar ook op eieren, embryo's en larven. Zoals blijkt uit de experimenten van G.V. Samokhvalova (1935, 1938), uitgevoerd op Lebistes reticulatus, is een dosis van 4000 g dodelijk voor vissen. Kleinere doses bij blootstelling aan de geslachtsklier Lebistes reticulatus veroorzaken een afname van zwerfvuil en degeneratie van de klier. Bestraling van jonge onvolwassen mannen zorgt ervoor dat ze secundaire geslachtskenmerken onderontwikkelen.
Bij het binnendringen in water "verliezen röntgenstralen snel hun kracht. Zoals te zien is bij vissen, wordt op een diepte van 100 m de sterkte van röntgenstralen gehalveerd (Folsom en Harley, 1957; Publ. 55I).
Radioactieve straling heeft een sterker effect op visseneieren en -embryo's dan op volwassen organismen (Golovinskaya en Romashov, 1960).
De ontwikkeling van de nucleaire industrie, evenals het testen van atoomwaterstofbommen, leidde tot een aanzienlijke toename van de radioactiviteit van lucht en water en de accumulatie van radioactieve elementen in waterorganismen. Het belangrijkste radioactieve element dat belangrijk is in het leven van organismen is strontium 90 (Sr90). Strontium komt het vissenlichaam voornamelijk binnen via de darmen (voornamelijk via de dunne darm), maar ook via de kieuwen en de huid (Danilchenko, 1958).
Het grootste deel van strontium (50-65%) is geconcentreerd in de botten, veel minder - in de ingewanden (10-25%) en kieuwen (8-25%), en nogal wat - in de spieren (2-8% ). Maar strontium, dat voornamelijk in de botten wordt afgezet, veroorzaakt het verschijnen van radioactief yttrium -I90 in de spieren.
Vissen accumuleren radioactiviteit zowel rechtstreeks uit zeewater als uit andere organismen die hen als voedsel dienen.
De accumulatie van radioactiviteit bij jonge vissen is sneller dan bij volwassenen, wat gepaard gaat met een hogere stofwisseling bij de eerste.
Meer mobiele vissen (tonijn, Cybiidae, enz.) verwijderen radioactief strontium sneller uit hun lichaam dan inactieve vissen (bijvoorbeeld Tilapia), wat wordt geassocieerd met verschillende stofwisselingssnelheden (Boroughs, Chipman, Rice, Publ, 551, 1957). Bij vissen van dezelfde soort die zich in een vergelijkbare omgeving bevinden, zoals blijkt uit het voorbeeld van de oorbaars - Lepomis, kan de hoeveelheid radioactief strontium in de botten variëren met meer dan vijf pa? (Krumholz, Goldberg, Boroughs, 1957* Uitg. 551). Tegelijkertijd kan de radioactiviteit van vissen vele malen hoger zijn dan de radioactiviteit van het water waarin ze leven. Zo werd op Tilapia gevonden dat wanneer vissen in radioactief water werden gehouden, hun radioactiviteit in vergelijking met water na twee dagen hetzelfde was en zes keer hoger na twee maanden (Moiseev, 1958).
De ophoping van Sr9° in de botten van vissen veroorzaakt de ontwikkeling van de zogenaamde ziekte van Urov / geassocieerd met een schending van het calciummetabolisme. Menselijke consumptie van radioactieve vis is gecontra-indiceerd. Omdat de halfwaardetijd van strontium erg lang is (ongeveer 20 jaar) en het stevig in het botweefsel wordt vastgehouden, blijven de vissen lange tijd geïnfecteerd. Het feit dat strontium zich voornamelijk in de botten bevindt, maakt het echter mogelijk om ontbeende visfilets in voedsel te gebruiken na een relatief korte opslag (koelkasten), aangezien ytrium geconcentreerd in vlees een korte halfwaardetijd heeft,
/water temperatuur /
In het leven van vissen is de watertemperatuur van groot belang.
Net als andere poikilthermal, d.w.z. met een variabele lichaamstemperatuur, zijn visdieren meer afhankelijk van de temperatuur van het omringende water dan homothermische dieren. Bovendien ligt het belangrijkste verschil tussen beide* in de kwantitatieve kant van het proces van warmteontwikkeling: bij koudbloedige dieren verloopt dit proces veel langzamer dan bij warmbloedige dieren, die een constante temperatuur hebben. Dus een karper van 105 g geeft 10,2 kcal warmte af per kilogram per dag, en een spreeuw van 74 g al 270 kcal.
Bij de meeste vissen verschilt de lichaamstemperatuur slechts 0,5-1 ° van de temperatuur van het omringende water, en alleen bij tonijn kan dit verschil meer dan 10 ° C bedragen.
Veranderingen in de stofwisselingssnelheid van vissen houden nauw verband met veranderingen in de temperatuur van het omringende water. Vaak! temperatuurveranderingen fungeren als een signaalfactor, als een natuurlijke stimulans die het begin van een bepaald proces bepaalt - paaien, migratie, enz.
De ontwikkelingssnelheid van vissen hangt ook grotendeels samen met veranderingen in temperatuur. Binnen een bepaald temperatuurbereik wordt vaak een directe afhankelijkheid van de ontwikkelingssnelheid van temperatuurverandering waargenomen.
Vissen kunnen in een grote verscheidenheid aan temperaturen leven. De hoogste temperatuur boven + 52 ° C wordt gedragen door een vis uit de Cyprinodontidae-familie - Cyprinodoti macularius Baird.- et Gir., die leeft in kleine warmwaterbronnen in Californië. Aan de andere kant, kroeskarper - Carassius carassius (L.) - en dahlia, of zwarte vis * Dallia pectoralis Bean. - is echter bestand tegen zelfs bevriezing, op voorwaarde dat de lichaamssappen onbevroren blijven. Poolkabeljauw - Boreogadus saida (Lep.) - leidt een actieve levensstijl bij een temperatuur van -2°C.
Naast het aanpassingsvermogen van vissen aan bepaalde temperaturen (hoog of laag), is de amplitude van temperatuurschommelingen waarbij dezelfde soort kan leven ook erg belangrijk voor de mogelijkheid van hun vestiging en leven in verschillende omstandigheden. Dit temperatuurbereik voor verschillende vissoorten is heel verschillend. Sommige soorten zijn bestand tegen schommelingen van enkele tientallen graden (bijvoorbeeld kroeskarper, zeelt, enz.), Terwijl andere zijn aangepast om te leven met een amplitude van niet meer dan 5-7 °. Doorgaans zijn vissen in de tropische en subtropische zones meer stenotherm dan vissen in gematigde en hoge breedtegraden. Mariene vormen zijn ook meer stenotherm dan zoetwatervormen.
Hoewel het totale temperatuurbereik waarin een vissoort kan leven vaak erg groot kan zijn, blijkt het voor elk ontwikkelingsstadium meestal veel kleiner te zijn.
Vissen reageren verschillend op temperatuurschommelingen en afhankelijk van hun biologische toestand. Zo kan zalmkaviaar zich bijvoorbeeld ontwikkelen bij temperaturen van 0 tot 12°C, en volwassenen tolereren gemakkelijk schommelingen van negatieve temperaturen tot 18-20°C, en mogelijk zelfs hoger.
Gewone karpers doorstaan ​​met succes de winter bij temperaturen variërend van min tot 20 ° C en hoger, maar ze kunnen alleen eten bij temperaturen die niet lager zijn dan 8-10 ° C, en broeden in de regel bij een temperatuur van niet lager dan 15 ° C.
Meestal worden vissen verdeeld in stenothermisch, d.w.z. aangepast aan een kleine amplitude van temperatuurschommelingen, en eurythermisch - die. die kunnen leven binnen een aanzienlijke temperatuurgradiënt.
Vissoorten worden ook geassocieerd met de optimale temperaturen waaraan ze zijn aangepast. Vissen op hoge breedtegraden hebben een soort metabolisme ontwikkeld waarmee ze zich met succes kunnen voeden bij zeer lage temperaturen. Maar tegelijkertijd neemt bij koudwatervissen (kwabaal, taimen, witvis) bij hoge temperaturen de activiteit sterk af en neemt de voedingsintensiteit af. Integendeel, bij vissen met lage breedtegraden vindt een intensief metabolisme alleen plaats bij hoge temperaturen;
Binnen de grenzen van optimale temperaturen voor een bepaald type vis, leidt een verhoging van de temperatuur gewoonlijk tot een verhoging van de intensiteit van de voedselvertering. Dus, in de vobla, zoals te zien is in de grafiek (Fig. 27), de snelheid van vertering van voedsel bij

L
e
II"*J
over
zo zі


1-5" 5e 10-15" 15-20" 20-26"
Temperatuur
5§.
l
S"S-

Figuur 27. Dagelijkse opname (stippellijn) en snelheid van voervertering (getrokken lijn) van voorn Rutilus rutilus casplcus Jak. bij verschillende temperaturen (volgens Bokova, 1940)
15-20°C is drie keer meer dan bij een temperatuur van 1-5°C. Door de toename van de verteringssnelheid neemt ook de intensiteit van de voeropname toe.


Rijst. 28., Verandering in zuurstofconcentratie dodelijk voor karpers met temperatuurverandering (uit Ivlev, 1938)
Veranderingen met temperatuurveranderingen en de verteerbaarheid van voer. Dus bij blankvoorn bij 16 ° C is de verteerbaarheid van droge stof 73,9% en bij 22 ° C -
81,8%. Interessant is dat tegelijkertijd de verteerbaarheid van stikstofverbindingen in voorn vrijwel onveranderd blijft bij deze temperaturen (Karzinkin, J952); bij karpers, d.w.z. bij vissen die meer dieren eten dan blankvoorn, neemt bij een verhoging van de temperatuur de verteerbaarheid van voer toe, zowel in het algemeen als in relatie tot stikstofverbindingen.
Natuurlijk is є temperatuurverandering erg
ook de gasuitwisseling van vissen verandert sterk. Tegelijkertijd verandert vaak ook de minimale zuurstofconcentratie waarbij de vissen kunnen leven. Dus voor karpers, bij een temperatuur van 1 ° C, is de minimale zuurstofconcentratie 0,8 mg / l, en bij 30 ° C - al 1,3 mg / l (fig. 28). Natuurlijk de hoeveelheid
65
5e eeuw NIKOLSKI
kisyofbda, geconsumeerd door vissen bij verschillende temperaturen, is ook verbonden met de toestand van de vis zelf.
Een verandering in temperatuur,: invloed op .; op „: een verandering in de intensiteit van het metabolisme van de vis, wordt ook geassocieerd met een verandering in de toxische effecten van verschillende stoffen op zijn lichaam. Zo is bij 1°C de dodelijke CO2-concentratie voor karpers 120 mg/l en bij 30°C zakt deze hoeveelheid naar 55-60 mg/l (Fig. 29).


504*
Rijst. 29. Veranderingen in de concentratie van kooldioxide dodelijk voor karpers als gevolg van temperatuurveranderingen (uit Ivlev, 1938)
Met een aanzienlijke temperatuurdaling kunnen vissen in een toestand terechtkomen die bijna schijndood is, en min of meer lang in een onderkoelde toestand blijven, zelfs in ijs bevriezen, zoals kroeskarper en zwarte vis. ¦
Kai - experimenten toonden aan dat wanneer het lichaam van een vis tot ijs bevriest, de interne sappen onbevroren blijven en een temperatuur hebben van ongeveer - 0,2, - 0,3 ° C. Verdere afkoeling, op voorwaarde dat de vis in water wordt ingevroren, leidt tot een geleidelijke temperatuurdaling vislichaam, bevriezing van buikvloeistoffen en dood. Als een vis uit het water bevriest, gaat het bevriezen meestal gepaard met voorlopige onderkoeling en een korte tijd een daling van de lichaamstemperatuur, zelfs tot -4,8 °, waarna bevriezing van lichaamsvloeistoffen optreedt en een lichte temperatuurstijging als gevolg van het vrijkomen van latente vrieswarmte. Als de inwendige organen en kieuwen bevriezen, is de dood van de vis onvermijdelijk.
De aanpassing van vissen aan het leven bij bepaalde, vaak zeer smalle temperatuuramplitudes gaat gepaard met de ontwikkeling daarin van een nogal subtiele reactie op de temperatuurgradiënt.
. Wat is de minimale temperatuurgradiënt? reageren vis
; "Ch. (door Bull, 1936). :
Pholis gunnelus (L.) "J . . . . . 0,03°
Zoarces viviparus (L.) . ... . . , / .... . , 0,03°
Myoxocepfiqlus scorpius (L.) , . . . . . . . . . . . 0,05°
Gadus morhua L. . . . . :. . . . i¦. . . ..gt; . . . 0,05°
Odontogadus merlangus (L.) . ... . .vier . . . ... 0,03"
Pollachius virens (L.) 0,06°
Pleuronectes flesus L. . . . 0,05°.
Pteuroriectes platessa (L.) . J, . . . . . . . . . . . 0,06°
Spinazie spinazieia (L!) 0,05°
Nerophis lumbriciformes Penn. , . . . . . . . . . , 0,07°
Omdat vissen onder bepaalde omstandigheden zijn aangepast aan het leven


Tridenale temperatuur binnen
Rijst. ZO. Verdeling:
1 - Ulcina olriki (Lutken) (Agonidae); 2 - Eumesogrammus praecisus (Kroyer) (Stichaeidae) in verband met de verdeling van temperaturen nabij de bodem (uit Andriyashev, 1939)
temperatuur, is het normaal dat de verdeling ervan in een reservoir meestal wordt geassocieerd met de temperatuurverdeling. Met veranderingen in temperatuur, zowel seizoensgebonden als op lange termijn, worden geassocieerd met veranderingen in de distributie van vissen.
"De beperking van individuele vissoorten tot bepaalde temperaturen kan duidelijk worden beoordeeld aan de hand van de gereduceerde curve van de frequentie van voorkomen van individuele vissoorten in verband met de temperatuurverdeling (Fig. 30). Als voorbeeld hebben we vertegenwoordigers van de familie genomen -
Agonidae - Ulcina olriki (Lfltken) en Stichaeidae -
Eumesogrammus praecisus (Kroyer). Zoals te zien is op afb. 30, beide soorten zijn in hun verspreiding beperkt tot heel duidelijk verschillende temperaturen: Ulcina komt maximaal voor bij een temperatuur van -1,0-1,5 ° C, a * Eumesogrammus - bij +1, = 2 ° C.
, Wetende dat vissen tot een bepaalde temperatuur beperkt zijn, is het vaak mogelijk om bij het zoeken naar hun commerciële concentraties, zich te laten leiden door de verdeling van de temperaturen in een reservoir. f Langdurige veranderingen in de watertemperatuur (zoals de Noord-Atlantische Oceaan als gevolg van de Hansen en Nansen, 1909), tijdens de jaren van opwarming in de Witte Zee waren er gevallen van het vangen van zulke relatief warmwatervissen als makreel - Scomber scombrus L., en in de neus van Kanin - geep * - Belone belone (L.). Kabeljauw dringt de Kara-zee binnen tijdens perioden van smelten, en de commerciële concentraties verschijnen zelfs voor de kust van Groenland. .
Integendeel, tijdens perioden van afkoeling dalen arctische soorten af ​​naar lagere breedtegraden. Zo komt de poolkabeljauw Boreogadus saida (Lepechin) in groten getale de Witte Zee binnen.
Plotselinge veranderingen in de watertemperatuur veroorzaken soms massale sterfte onder vissen. Een voorbeeld hiervan is het geval van de kameleonkop-¦ Lophotililas chamaeleonticeps Goode et Bean (afb. 31), tot 1879 was deze soort niet bekend voor de zuidkust van New England.
In de daaropvolgende jaren, als gevolg van opwarming, verscheen het


Rijst. 31. Lopholatilus hamaeleonticeps Goode et Bean (kameleonkoppen)
hier in grote aantallen en werd een voorwerp van vissen. Als gevolg van een scherpe koudegolf die plaatsvond in maart 1882 stierven veel individuen van deze soort. Ze bedekten het zeeoppervlak kilometers ver met hun lijken. Na dit incident verdween de kameleonkop lange tijd volledig uit het aangegeven gebied en verscheen pas de laatste jaren in een vrij aanzienlijk aantal. .
De dood van koudwatervissen - forel, witte zalm - kan worden veroorzaakt door een temperatuurstijging, maar meestal heeft de temperatuur geen directe invloed op de dood, maar door een verandering in het zuurstofregime, waardoor de ademhalingsomstandigheden worden geschonden.
Veranderingen in de verspreiding van vissen als gevolg van temperatuurveranderingen vonden ook plaats in eerdere geologische tijdperken. Er is bijvoorbeeld vastgesteld dat in de stuwmeren op de plaats van het stroomgebied van de moderne Irtysh, in het Mioceen vissen waren die veel warmer waren dan die die nu in het Ob-bekken leven. Zo omvatte de samenstelling van de Neogene Irtysh-fauna vertegenwoordigers van de geslachten Chondrostoma, Alburnoides, Blicca, die momenteel niet worden aangetroffen in het bekken van de Noordelijke IJszee in Siberië, maar voornamelijk worden verspreid in de provincie Ponto-Aralo-Kaapië en blijkbaar waren . gedwongen uit het bekken van de Noordelijke IJszee als gevolg van klimaatverandering richting afkoeling (V. Lebedev, 1959).
En op een later tijdstip vinden we voorbeelden van veranderingen in het verspreidingsgebied en aantal soorten onder invloed van
veranderingen in de omgevingstemperatuur. Zo leidde de afkoeling veroorzaakt door het ontstaan ​​van gletsjers aan het einde van het Tertiair en het begin van het Kwartair ertoe dat vertegenwoordigers van de zalmfamilie, beperkt tot koude wateren, aanzienlijk naar het zuiden konden trekken naar het Middellandse-Zeebekken, inclusief de rivieren van Klein-Azië en Noord-Afrika. In die tijd was zalm veel overvloediger in de Zwarte Zee, zoals blijkt uit het grote aantal botten van deze vis in de voedselresten van de paleolithische mens.
In de postglaciale periode leidden klimaatschommelingen ook tot veranderingen in de samenstelling van de ichthyofauna. Dus tijdens het klimaatoptimum ongeveer 5000 jaar geleden, toen het klimaat wat warmer was, bevatte de visfauna van het Witte Zeebekken bijvoorbeeld tot 40% meer warmwatersoorten zoals roofblei - Aspius aspius (L.) , ruisvoorn - Scardinius erythrophthalmus (L.) en blauwe brasem - Abramis ballerus (L.) Nu komen deze soorten niet voor in het Witte Zeebekken; ze zijn ongetwijfeld hier weggejaagd door de afkoeling die al voor het begin van onze jaartelling plaatsvond (Nikolsky, 1943).
De relatie tussen de verspreiding van individuele soorten en de temperatuur is dus erg groot. De gehechtheid van vertegenwoordigers van elk faunacomplex aan bepaalde thermische omstandigheden veroorzaakt het veelvuldig samenvallen van grenzen tussen individuele zoögeografische regio's in de zee en bepaalde isothermen. De gematigde arctische provincie Chukotka wordt bijvoorbeeld gekenmerkt door zeer lage temperaturen en dienovereenkomstig de overheersing van de Arctische fauna. De meeste boreale elementen dringen alleen door in het oostelijke deel van de Chukchi-zee, samen met warme stromingen. De fauna van de Witte Zee, toegewezen als een speciaal geogeografisch gebied, is veel kouder van samenstelling dan de fauna van het zuidelijke deel van de Barentszzee, gelegen ten noorden ervan.
De aard van verspreiding, migratie, paai- en foerageergebieden van dezelfde soort in verschillende delen van het verspreidingsgebied kan verschillen als gevolg van de verdeling van de temperatuur en andere omgevingsfactoren. Bijvoorbeeld de Pacifische kabeljauw Gadus morhua macrocephalus Til. - voor de kust van het Koreaanse schiereiland bevinden zich broedplaatsen in de kustzone en in de Beringzee op diepten; voergebieden zijn het tegenovergestelde (Fig. 32).
De adaptieve veranderingen die plaatsvinden bij vissen met temperatuurveranderingen gaan ook gepaard met enige morfologische herschikking. Zo is bijvoorbeeld bij veel vissen de adaptieve reactie op veranderingen in temperatuur, en dus de dichtheid van water, een verandering in het aantal wervels in het caudale gebied (met gesloten hemalbogen), d.w.z. een verandering in hydrodynamische eigenschappen. door aanpassing aan beweging in water dichtheid.

Soortgelijke aanpassingen worden ook waargenomen bij vissen die zich ontwikkelen bij verschillende zoutgehaltes, wat ook gepaard gaat met een verandering in dichtheid. Tegelijkertijd moet worden opgemerkt dat het aantal wervels verandert met veranderingen in temperatuur (of zoutgehalte) tijdens het segment

Februari
200



Diepte 6 m Beringhol
Westers
Kamtsjatka
Tataarse proliy ~ 1
Zuidelijk deel van de 3 "Japanse snuit,
b "°
Dgust 100 200
Zuidelijk deel van de Zee van Japan


Rijst. 32. Verspreiding van Pacifische kabeljauw Gadus morhua macrocephalus Til. in verschillende delen van zijn verspreidingsgebied in verband met de temperatuurverdeling; schuine schaduw - broedplaatsen (uit Moiseev, 1960)
W
Diepte 6 meter
beringovo
zee
Westers
Kamtsjatka
Tataars
prolius

lichaamsbewegingen. Als dit soort beïnvloeding plaatsvindt in latere stadia van ontwikkeling, dan is er geen verandering in het aantal metameren (Hubbs, 1922; Taning, 1944). Een gelijkaardig fenomeen werd waargenomen voor een aantal vissoorten (zalm, karperachtigen, enz.). Bij sommige vissoorten vindt een soortgelijke verandering plaats.
en in het aantal stralen in ongepaarde vinnen, dat ook wordt geassocieerd met aanpassing aan beweging in water met verschillende dichtheden.
Speciale aandacht moet worden besteed aan de betekenis van ijs in het leven van vissen. De vormen van invloed van ijs op vissen zijn zeer divers] Dit is direct een temperatuureffect, want wanneer water bevriest, stijgt de temperatuur en wanneer ijs smelt, neemt deze af. Maar andere vormen van ijsinvloed zijn veel belangrijker voor vissen. Vooral groot is het belang van de ijslaag als isolator van water in de atmosfeer. Tijdens bevriezing stopt de invloed van wind op water bijna volledig, de toevoer van zuurstof uit de lucht enz. vertraagt ​​sterk (zie hieronder) Door water van lucht te isoleren, maakt ijs het ook moeilijk voor licht om in Ten slotte heeft ijs soms een mechanische impact op vissen: er zijn gevallen waarin in de kustzone aangespoelde vis en kaviaar door ijs werden geplet. IJs speelt ook een bepaalde rol bij het veranderen van de chemische samenstelling van water en het zoutgehalte : water, en tijdens massale ijsvorming verandert niet alleen het zoutgehalte van het water terwijl het toeneemt, maar ook de zoutverhouding. Het smelten van ijs veroorzaakt daarentegen een afname van het zoutgehalte en een verandering in de zoutsamenstelling van de tegenovergestelde aard. "dan dat'

  • Vis - bewoners van het watermilieu

    Vissen leven in water, water heeft een aanzienlijke dichtheid en het is moeilijker om erin te bewegen dan in lucht.

    Wat voor soort vis moet zijn om te overleven in het aquatisch milieu?

    Vissen worden gekenmerkt door:

    • Drijfvermogen
    • stroomlijnen
    • Uitglijden
    • Infectie bescherming
    • Oriëntatie in de omgeving

    Drijfvermogen

    1. Spilvormig lichaam
    2. Het lichaam is zijdelings samengedrukt, gestroomlijnd
    3. Vinnen

    Stroomlijnen en glijden:

    Betegelde schalen

    kiemdodend slijm

    Bewegingssnelheid van de vis

    De snelste vis zeilvis.Ze zwemt sneller dan een jachtluipaard rent.

    De snelheid van een zeilbootvis is 109 km / u (voor een cheetah - 100 km / u)

    Merlijn - 92 km / u

    Vis - wahoo - 77,6 km/u

    Forel - 32 km / u sneller dan snoek.

    Madder - 19 km/u sneller

    Snoek - 21 km/u

    Karas - 13 km / u

    En wist je dat…

    De zilverwitte kleur van vissen en de glans van schubben zijn grotendeels afhankelijk van de aanwezigheid van guanine in de huid (een aminozuur, een afbraakproduct van eiwitten).De kleur verandert afhankelijk van de leefomstandigheden, leeftijd en gezondheid van de vissen .

    De meeste vissen hebben een zilverachtige kleur en tegelijkertijd is de buik licht en de rug donker. Waarom?

    Bescherming tegen roofdieren - donkere rug en lichte buik

    Zintuigen van vissen

    Visie

    De ogen van vissen kunnen alleen van dichtbij zien vanwege de sferische lens dicht bij het platte hoornvlies, wat een aanpassing is voor het zicht in het watermilieu. Gewoonlijk zijn de ogen van de vis "ingesteld" voor zicht op 1 m, maar door de samentrekking van gladde spiervezels kan de lens worden teruggetrokken, waardoor zichtbaarheid wordt bereikt op een afstand van maximaal 10-12 m.

    2) Duitse ichtyologen (wetenschappers die vissen bestuderen) hebben ontdekt dat vissen kleuren goed kunnen onderscheiden, incl. en rood.

    Bot omzeilt rode, lichtgroene, blauwe en gele netten. Maar grijze, donkergroene en blauwe netten ziet de vis waarschijnlijk niet.

    Geur en smaak

    1) De smaakorganen van vissen bevinden zich in de mond, op de lippen, op de hoofdhuid, op het lichaam, op de voelsprieten en op de vinnen. Ze bepalen in de eerste plaats de smaak van water.

    2) De reukorganen zijn gepaarde zakjes aan de voorkant van de schedel. Naar buiten gaan ze open met neusgaten. Het reukvermogen van vissen is 3-5 keer fijner dan dat van honden.

    De aanwezigheid van vitale stoffen van vissen kan worden vastgesteld op een afstand van 20 km. Zalm vangt de geur van de inheemse rivier op een afstand van 800 km van zijn mond

    Laterale lijn

    1) Langs de zijkanten van de vis loopt een speciaal orgaan - de zijlijn. Het dient als evenwichtsorgaan en ter oriëntatie in de ruimte.

    horen

    Wetenschapper Karl Frisch bestudeerde niet alleen het gezichtsvermogen, maar ook het gehoor van vissen. Het viel hem op dat zijn blinde vissen voor experimenten altijd boven water kwamen als ze het fluitje hoorden. Vissen horen heel goed. Hun oor wordt het binnenoor genoemd en bevindt zich in de schedel.

    Noorse wetenschappers hebben ontdekt dat sommige vissoorten geluidstrillingen van 16 tot 0,1 Hz kunnen onderscheiden. Dit is 1000 keer groter dan de gevoeligheid van het menselijk oor. Het is dit vermogen dat de vissen helpt om goed te navigeren in modderig water en op grote diepten.

    Veel vissen maken geluiden.

    Sciens spinnen, grommen, piepen. Wanneer een zwerm wetenschappers op een diepte van 10-12 m zwemt, is er een loeiend geluid te horen

    Marine adelborst - sist en kwaakt

    Tropische botten maken de geluiden van een harp, klokgelui

    Praat als vissen

    Donkere karper - Khryap-khryap

    Lichte croaker - probeer-probeer-probeer

    Cavia haan - baan-baan-baan of ao-ao-xrr-xrr-ao-ao-hrr-hrr

    Riviermeerval - knor-knik-knik

    Zeekarper - kwakzalver-kwakzalver

    Sprot - u-u-u-u-u-u

    Kabeljauw - tjilp-tjirp-tjilp (stil)

    Haring - zachtjes fluisteren (tsh - tsh-tsh)

    In de koude en donkere diepten van de oceanen is de waterdruk zo groot dat geen enkel landdier daartegen bestand is. Desondanks zijn er wezens die zich aan dergelijke omstandigheden hebben kunnen aanpassen.
    In de zee vind je een verscheidenheid aan biotopen. Bij marine diepten In de tropische zone bereikt de watertemperatuur 1,5-5 ° C, in de poolgebieden kan deze onder nul dalen.
    Een grote verscheidenheid aan levensvormen wordt onder het oppervlak vertegenwoordigd op een diepte waar zonlicht nog steeds kan ontvangen, de mogelijkheid van fotosynthese biedt en daarom leven geeft aan planten, die in de zee ook het eerste element van de trofische keten zijn .
    In tropische zeeën leven onvergelijkbaar veel meer dieren dan in Arctische wateren. Hoe dieper, de soortendiversiteit wordt armer, er is minder licht, het water is kouder en de druk hoger. Op een diepte van tweehonderd tot duizend meter leven ongeveer 1000 vissoorten, en op een diepte van duizend tot vierduizend meter - slechts honderdvijftig soorten.
    De gordel van wateren met een diepte van driehonderd tot duizend meter, waar de schemering heerst, wordt het mesopelagiaal genoemd. Op een diepte van meer dan duizend meter valt de duisternis al in, de opwinding van het water is hier erg zwak en de druk bereikt 1 ton 265 kilogram per vierkante centimeter. Op zulke diepten leven diepzeegarnalen van het geslacht Myobiotis, inktvissen, haaien en andere vissen, evenals talrijke ongewervelde dieren.

    OF WEET JE DAT...

    Het duikrecord behoort toe aan de kraakbeenachtige vis basogigasu, die werd gespot op een diepte van 7965 meter.
    De meeste ongewervelde dieren die op grote diepte leven, zijn zwart van kleur en de meeste diepzeevissen zijn bruin of zwart. Dankzij deze beschermende kleuring absorberen ze het blauwachtig groene licht van diepe wateren.
    Veel diepzeevissen hebben een met lucht gevulde zwemblaas. En tot nu toe begrijpen onderzoekers niet hoe deze dieren de enorme waterdruk kunnen weerstaan.
    Mannetjes van sommige soorten diepzee zeeduivel hechten zich met de mond aan de buik van grotere vrouwtjes en hechten zich eraan. Als gevolg hiervan blijft de man voor het leven gehecht aan het vrouwtje, voedt hij zich op haar kosten, ze hebben zelfs een gemeenschappelijke bloedsomloop. En dankzij dit hoeft het vrouwtje tijdens de paaiperiode niet op zoek te gaan naar een mannetje.
    Een oog van een diepzee-inktvis die in de buurt van de Britse eilanden leeft, is veel groter dan het tweede. Met behulp van een groot oog navigeert hij door de diepte en gebruikt hij het tweede oog wanneer hij naar de oppervlakte stijgt.

    Eeuwige schemering heerst in de diepten van de zee, maar talrijke bewoners van deze biotopen gloeien in verschillende kleuren in het water. De gloed helpt hen een partner aan te trekken, prooien te vangen en ook vijanden af ​​te schrikken. De gloed van levende organismen wordt bioluminescentie genoemd.
    BIOLUMINISCHE WETENSCHAP

    Veel diersoorten die in de diepten van de donkere zee leven, kunnen hun eigen licht uitstralen. Dit fenomeen wordt de zichtbare gloed van levende organismen of bioluminescentie genoemd. Het wordt veroorzaakt door het enzym luciferase, dat de oxidatie katalyseert van stoffen die worden geproduceerd door de licht-luciferinereactie. Dit zogenaamde "koude licht" kan op twee manieren door dieren worden gecreëerd. Stoffen die nodig zijn voor bioluminescentie, die zich in hun lichaam of in het lichaam van lichtgevende bacteriën bevinden. Bij de Europese zeeduivel groeien lichtgevende bacteriën in blaasjes aan het uiteinde van de rugvin voor de bek. Bacteriën hebben zuurstof nodig om te gloeien. Wanneer de vis niet van plan is licht uit te stralen, sluit hij de bloedvaten af ​​die leiden naar de plek in het lichaam waar de bacteriën zich bevinden. Fish scalpelus spotted (Pryobuchiernatp parurebum) draagt ​​miljarden bacteriën in speciale wallen onder de ogen, met behulp van speciale leren plooien sluit de vis deze bags geheel of gedeeltelijk en reguleert zo de intensiteit van het uitgestraalde licht. Om de gloed te versterken hebben veel schaaldieren, vissen en inktvissen speciale lenzen of een laag cellen die licht weerkaatsen. De bewoners van de diepte gebruiken bioluminescentie op verschillende manieren. Diepzeevissen gloeien in verschillende kleuren. De fotoforen van een ribbenberk stralen bijvoorbeeld groenachtig uit en de fotoforen van een astronest stralen een violetblauwe kleur uit.
    ZOEKEN NAAR EEN PARTNER
    De bewoners van de diepzee nemen hun toevlucht tot verschillende manieren om in het donker een partner aan te trekken. Licht, geur en geluid spelen hierbij een belangrijke rol. Om het vrouwtje niet te verliezen, gebruiken mannetjes zelfs speciale trucs. De relatie tussen mannetjes en vrouwtjes van de Woodlanders is interessant. Het leven van de Europese zeeduivel is beter bestudeerd. Mannetjes van deze soort vinden meestal zonder problemen een groot vrouwtje. Met hun grote ogen merken ze haar typische lichtsignalen op. Nadat hij een vrouwtje heeft gevonden, hecht het mannetje zich stevig aan haar vast en groeit naar haar lichaam. Vanaf dat moment leidt hij een gehechte levensstijl en voedt hij zich zelfs via de bloedsomloop van de vrouw. Als een vrouwtjes zeeduivel haar eieren legt, staat het mannetje altijd klaar om haar te bevruchten. Mannetjes van andere diepzeevissen, bijvoorbeeld gonostoma's, zijn ook kleiner dan vrouwtjes, sommige hebben een goed ontwikkeld reukvermogen. Onderzoekers geloven dat het vrouwtje in dit geval een geurspoor achterlaat dat het mannetje vindt. Soms worden mannetjes van de Europese zeeduivel ook gevonden door de geur van vrouwtjes. In water leggen geluiden een grote afstand af. Daarom bewegen de mannetjes van de driekoppige en padachtige soorten hun vinnen op een speciale manier en maken ze een geluid dat de aandacht van het vrouwtje moet trekken. Padvissen geven hoorns af, die worden overgedragen als "boop".

    Op zo'n diepte is er geen licht en groeien hier geen planten. Dieren die in de diepten van de zee leven, kunnen alleen op dezelfde diepzeebewoners jagen of aas en rottende organische resten eten. Velen van hen, zoals holothuriërs, zeesterren en tweekleppigen, voeden zich met micro-organismen die ze uit het water filteren. Inktvissen jagen meestal op schaaldieren.
    Veel soorten diepzeevissen eten elkaar op of jagen zelf op kleine prooien. Vissen die zich voeden met weekdieren en schaaldieren moeten sterke tanden hebben om de schelpen te verpletteren die de zachte lichamen van hun prooi beschermen. Veel vissen hebben een aas direct voor de mond dat gloeit en prooien aantrekt. Trouwens, als je geïnteresseerd bent in een online winkel voor dieren. contact.

    Diepzeevissen worden beschouwd als een van de meest verbazingwekkende wezens op aarde. Hun uniciteit wordt voornamelijk verklaard door de barre bestaansomstandigheden. Dat is de reden waarom de diepten van de oceanen van de wereld, en met name diepzeedepressies en loopgraven, helemaal niet dichtbevolkt zijn.

    en hun aanpassing aan de bestaansvoorwaarden

    Zoals reeds vermeld, zijn de diepten van de oceanen niet zo dichtbevolkt als bijvoorbeeld de bovenste waterlagen. En daar zijn redenen voor. Het feit is dat de bestaansvoorwaarden met de diepte veranderen, wat betekent dat organismen enkele aanpassingen moeten hebben.

    1. Leven in het donker. Met diepte neemt de hoeveelheid licht sterk af. Er wordt aangenomen dat de maximale afstand die een zonnestraal in het water aflegt 1000 meter is. Onder dit niveau werden geen sporen van licht gevonden. Daarom zijn diepzeevissen aangepast aan het leven in totale duisternis. Sommige vissoorten hebben helemaal geen functionerende ogen. De ogen van andere vertegenwoordigers daarentegen zijn zeer sterk ontwikkeld, wat het mogelijk maakt om zelfs de zwakste lichtgolven op te vangen. Een ander interessant apparaat zijn lichtgevende organen die kunnen gloeien met behulp van de energie van chemische reacties. Dergelijk licht vergemakkelijkt niet alleen beweging, maar lokt ook potentiële prooien.
    2. Hoge druk. Een ander kenmerk van het bestaan ​​in de diepzee. Dat is de reden waarom de interne druk van dergelijke vissen veel hoger is dan die van hun ondiepe verwanten.
    3. Lage temperatuur. Met de diepte neemt de temperatuur van het water aanzienlijk af, dus de vissen zijn aangepast aan het leven in zo'n omgeving.
    4. Gebrek aan eten. Omdat de diversiteit aan soorten en het aantal organismen afneemt met de diepte, is er dus heel weinig voedsel over. Daarom hebben diepzeevissen supergevoelige gehoor- en tastorganen. Dit geeft ze de mogelijkheid om potentiële prooien op grote afstand te detecteren, die in sommige gevallen in kilometers wordt gemeten. Overigens maakt zo'n apparaat het mogelijk om je snel te verbergen voor een groter roofdier.

    Je kunt zien dat de vissen die in de diepten van de oceaan leven echt unieke organismen zijn. In feite is een enorm deel van de oceanen van de wereld nog steeds onontgonnen. Daarom is het exacte aantal diepzeevissoorten niet bekend.

    Diversiteit van vissen die in de waterdiepten leven

    Hoewel moderne wetenschappers slechts een klein deel van de bevolking van de diepten kennen, is er informatie over enkele zeer exotische bewoners van de oceaan.

    Bathysaurus- de diepste roofvissen die leven op een diepte van 600 tot 3500 m. Ze leven in tropische en subtropische waterruimten. Deze vis heeft een bijna transparante huid, grote, goed ontwikkelde zintuigen en zijn mondholte is bezaaid met scherpe tanden (zelfs de weefsels van het gehemelte en de tong). Vertegenwoordigers van deze soort zijn hermafrodieten.

    adder vis- Nog een unieke vertegenwoordiger van de onderwaterdiepten. Hij leeft op een diepte van 2800 meter. Het zijn deze soorten die de diepten bewonen.Het belangrijkste kenmerk van het dier zijn zijn enorme hoektanden, die enigszins doen denken aan de giftige tanden van slangen. Deze soort is aangepast aan het bestaan ​​zonder constant voedsel - de magen van vissen zijn zo uitgerekt dat ze een levend wezen dat veel groter is dan zijzelf, in hun geheel kunnen doorslikken. En op de staart van de vis zit een specifiek lichtgevend orgaan, met behulp waarvan ze prooien lokken.

    Visser- een nogal onaangenaam uitziend wezen met enorme kaken, een klein lichaam en slecht ontwikkelde spieren. Hij leeft voort Omdat deze vis niet actief kan jagen, heeft hij speciale aanpassingen ontwikkeld. heeft een speciaal lichtgevend orgaan dat bepaalde chemicaliën afgeeft. Potentiële prooi reageert op licht, zwemt omhoog, waarna het roofdier hem helemaal opslokt.

    In feite zijn er veel meer diepten, maar er is niet veel bekend over hun manier van leven. Feit is dat de meeste van hen alleen onder bepaalde omstandigheden kunnen bestaan, met name onder hoge druk. Daarom is het niet mogelijk om ze te extraheren en te bestuderen - wanneer ze naar de bovenste lagen van het water stijgen, sterven ze gewoon.