Hallo leerling. Algemene omslagen van amfibieën Zenuwstelsel en zintuigen van amfibieën
Uit de educatieve literatuur is bekend dat de huid van amfibieën naakt is, rijk aan klieren die veel slijm afscheiden. Dit slijm op het land beschermt tegen uitdroging, vergemakkelijkt de gasuitwisseling en in het water vermindert de wrijving bij het zwemmen. Door de dunne wanden van de haarvaten, die zich in een dicht netwerk in de huid bevinden, wordt het bloed verzadigd met zuurstof en wordt koolstofdioxide afgevoerd. Deze "droge" informatie is over het algemeen nuttig, maar kan geen emoties oproepen. Pas bij een nadere kennismaking met de multifunctionele mogelijkheden van de huid ontstaat een gevoel van verbazing, bewondering en begrip dat de amfibieënhuid een echt wonder is. Inderdaad, grotendeels dankzij haar, leven amfibieën met succes in bijna alle delen van de wereld en gordels. Ze hebben echter geen schubben, zoals vissen en reptielen, veren, zoals vogels, en wol, zoals zoogdieren. De huid van amfibieën stelt hen in staat om in water te ademen, zichzelf te beschermen tegen micro-organismen en roofdieren. Het dient als een voldoende gevoelig orgaan voor de waarneming van externe informatie en vervult vele andere nuttige functies. Laten we dit in meer detail bekijken.
Specifieke kenmerken van de huid
Net als andere dieren is de huid van amfibieën een buitenste laag die lichaamsweefsels beschermt tegen de schadelijke effecten van de externe omgeving: de penetratie van pathogene en rottende bacteriën (als de integriteit van de huid wordt geschonden, treedt ettering van wonden op), evenals als giftige stoffen. Het neemt mechanische, chemische, temperatuur-, pijn- en andere invloeden waar door de apparatuur met een groot aantal huidanalysatoren. Net als andere analysatoren bestaan huidanalysesystemen uit receptoren die signaalinformatie waarnemen, paden die deze naar het centrale zenuwstelsel verzenden en deze informatie ook analyseren vanuit hogere zenuwcentra in 
hersenschors. De specifieke kenmerken van de huid van amfibieën zijn als volgt: het is begiftigd met talrijke slijmklieren die het vocht vasthouden, wat van bijzonder belang is voor de ademhaling van de huid. De huid van amfibieën is letterlijk bezaaid met bloedvaten. Daarom komt zuurstof er rechtstreeks doorheen in het bloed en komt koolstofdioxide vrij; De huid van amfibieën krijgt speciale klieren die (afhankelijk van het type amfibie) bacteriedodende, bijtende, onaangename, traanachtige, giftige en andere stoffen afscheiden. Met deze unieke huidapparaten kunnen amfibieën met een blote en constant vochtige huid zich met succes verdedigen tegen micro-organismen, aanvallen van muggen, muggen, mijten, bloedzuigers en andere bloedzuigende dieren. Bovendien worden amfibieën, vanwege deze beschermende vermogens, door veel roofdieren vermeden; de huid van amfibieën bevat meestal veel verschillende pigmentcellen, waarvan de algemene, adaptieve en beschermende kleuring van het lichaam afhangt. Zo dient de heldere kleur die kenmerkend is voor giftige soorten als een waarschuwing voor aanvallers, enz.
Huid ademhaling 
Als bewoners van aarde en water zijn amfibieën voorzien van een universeel ademhalingssysteem. Hierdoor kunnen amfibieën zuurstof inademen, niet alleen in de lucht, maar ook in het water (hoewel de hoeveelheid daar ongeveer 10 keer minder is), en zelfs ondergronds. Een dergelijke veelzijdigheid van hun organisme is mogelijk dankzij een heel complex van ademhalingsorganen om zuurstof te extraheren uit de omgeving waar ze zich op een bepaald moment bevinden. Dit zijn de longen, kieuwen, mondslijmvlies en huid.
Ademhaling van de huid is van het grootste belang voor het leven van de meeste soorten amfibieën. Tegelijkertijd is de opname van zuurstof door de huid die door bloedvaten wordt gepenetreerd, alleen mogelijk als de huid vochtig is. Huidklieren zijn ontworpen om de huid te hydrateren. Hoe droger de omringende lucht, hoe harder ze werken, waardoor steeds meer nieuwe porties vocht vrijkomen. De huid is immers voorzien van gevoelige "apparaten". Ze schakelen noodsystemen en manieren van extra productie in om slijm op tijd te besparen.
Bij verschillende soorten amfibieën spelen sommige ademhalingsorganen een grote rol, andere een extra rol en weer andere kunnen volledig afwezig zijn. Dus bij aquatische bewoners vindt gasuitwisseling (de opname van zuurstof en de afgifte van koolstofdioxide) voornamelijk plaats via de kieuwen. Kieuwen zijn begiftigd met larven van amfibieën en amfibieën met volwassen staart die constant in waterlichamen leven. En de longloze salamanders - de bewoners van het land - zijn niet voorzien van kieuwen en longen. Ze krijgen zuurstof en verwijderen koolstofdioxide via een vochtige huid en mondslijmvliezen. Bovendien wordt tot 93% van de zuurstof geleverd door de ademhaling van de huid. En alleen wanneer individuen bijzonder actieve bewegingen nodig hebben, wordt het systeem van extra zuurstoftoevoer door het slijmvlies van de bodem van de mondholte ingeschakeld. In dit geval kan het aandeel van zijn gasuitwisseling oplopen tot 25%. De vijverkikker, zowel in het water als in de lucht, ontvangt de meeste zuurstof via de huid en geeft daardoor bijna alle koolstofdioxide af. Extra ademhaling wordt verzorgd door de longen, maar alleen op het land. Wanneer kikkers en padden in water worden ondergedompeld, worden de mechanismen voor het verminderen van het metabolisme onmiddellijk geactiveerd. Anders zouden ze niet genoeg zuurstof hebben.
Helpt de huid ademen
Vertegenwoordigers van sommige soorten amfibieën met de staart, bijvoorbeeld de cryptogill, die leeft in de zuurstofrijke wateren van snelle stromen en rivieren, gebruiken hun longen nauwelijks. De gevouwen huid die aan de massieve ledematen hangt, waarin een groot aantal bloedcapillairen in een netwerk zijn uitgespreid, helpt hem om zuurstof uit het water te halen. En zodat het water dat het wast altijd vers is en er voldoende zuurstof in zit, gebruikt de cryptogill doelmatige instinctieve acties - mengt het water actief met behulp van oscillerende bewegingen van het lichaam en de staart. Deze constante beweging is tenslotte zijn leven.
De universaliteit van het ademhalingssysteem van amfibieën komt ook tot uiting in de opkomst van speciale ademhalingsapparaten in een bepaalde periode van hun leven. Gekuifde salamanders kunnen dus niet lang in het water blijven en lucht inslaan en van tijd tot tijd naar de oppervlakte komen. Het is vooral moeilijk voor hen om te ademen tijdens het broedseizoen, omdat ze bij het hof maken van vrouwtjes paringsdansen onder water uitvoeren. Om zo'n complex ritueel te garanderen, groeit tijdens de paartijd een extra ademhalingsorgaan in de salamander - een huidplooi in de vorm van een kam. Het triggermechanisme van reproductief gedrag activeert ook het lichaamssysteem voor de productie van dit belangrijke orgaan. Het is rijkelijk voorzien van bloedvaten en verhoogt het aandeel van de huidademhaling aanzienlijk.
Staart- en staartloze amfibieën zijn voorzien van een extra uniek apparaat voor zuurstofvrije uitwisseling. Ze worden bijvoorbeeld met succes gebruikt door de luipaardkikker. Ze kan tot zeven dagen in koud water zonder zuurstof leven.
Sommige spadefoot, een familie van Amerikaanse spadefoot, zijn voorzien van huidademhaling, niet om in het water te blijven, maar ondergronds. Daar, begraven, brengen ze het grootste deel van hun leven door. Op het aardoppervlak ventileren deze amfibieën, net als alle andere anuranen, de longen door bewegingen van de mondbodem en het opblazen van de zijkanten. Maar nadat de schoppenpoten in de grond zijn ingegraven, wordt hun longventilatiesysteem automatisch uitgeschakeld en wordt de controle van de huidademhaling ingeschakeld.
Een aantal kenmerken in de structuur van de huid van amfibieën tonen hun relatie met vissen. De omhulsels van een amfibie zijn vochtig en zacht en hebben nog niet zulke speciale eigenschappen van adaptieve aard als een veer of haar. De zachtheid en vochtigheid van de huid van amfibieën zijn te wijten aan het onvoldoende perfecte ademhalingsapparaat, omdat de huid als een extra orgaan van de laatste dient. Deze functie had zich al in de verre voorouders van moderne amfibieën moeten ontwikkelen. Dit is wat we echt zien; eng in stegocephals gaat het bothuidpantser dat is geërfd van de voorouders van vissen verloren en blijft langer op de buik, waar het dient als bescherming tijdens het kruipen.
Het omhulsel bestaat uit de epidermis en de huid (cutis). De epidermis heeft nog steeds kenmerken die kenmerkend zijn voor vissen: de ciliaire bedekking in larven, die in Auura-larven aanhoudt tot metamorfose; ciliair epitheel in de zijlijnorganen van Urodela, die hun hele leven in water doorbrengen; de aanwezigheid van eencellige slijmklieren in larven en dezelfde aquatische Urocleia. De huid zelf (cutis) bestaat, net als bij vissen, uit drie onderling loodrecht op elkaar staande vezelsystemen. Kikkers hebben grote lymfatische holtes in hun huid, waardoor de huid niet verbonden is met de onderliggende spieren. In de huid van amfibieën, vooral die met een meer aardse levensstijl (bijvoorbeeld padden), ontwikkelt zich keratinisatie, waardoor de onderliggende huidlagen worden beschermd tegen zowel mechanische schade als uitdroging, wat gepaard gaat met de overgang naar een aardse levensstijl. De verhoorning van de huid moet natuurlijk de ademhaling van de huid belemmeren, en daarom wordt een grotere verhoorning van de huid geassocieerd met een grotere ontwikkeling van de longen (bijvoorbeeld in Bufo in vergelijking met Rana).
Bij amfibieën wordt rui waargenomen, d.w.z. periodieke vervelling van de huid. De huid wordt als één stuk afgeworpen. Op de een of andere plaats barst de huid, en het dier kruipt eruit en gooit het weg, en sommige kikkers en salamanders eten het op. Rui is noodzakelijk voor amfibieën, omdat ze tot het einde van hun leven groeien en de huid de groei zou belemmeren.
Aan de uiteinden van de vingers treedt de keratinisatie van de epidermis het sterkst op. Sommige stegocephalians hadden echte klauwen.
Van moderne amfibieën worden ze gevonden in Xenopus, Hymenochirus en Onychodactylus. Bij de schoppad (Pelobates) ontwikkelt zich op zijn achterpoten een schopachtige uitgroei als graafwerktuig.
Laterale zintuigen, kenmerkend voor vissen, waren aanwezig in stegocephalians, zoals blijkt uit kanalen op de schedelbeenderen. Ze worden ook bewaard in moderne amfibieën, ze worden namelijk het best bewaard in larven, waarin ze zich op een typische manier op het hoofd ontwikkelen en in drie lengterijen langs het lichaam lopen. Bij metamorfose verdwijnen deze organen ofwel (in Salamandrinae, in alle Anura, behalve de klauwkikker Xenopus van Pipidae), ofwel zinken ze dieper, waar ze worden beschermd door verhoornende steuncellen. Wanneer de Urodela wordt teruggebracht naar het broedwater, worden de zijlijnorganen hersteld.
De huid van amfibieën is zeer rijk aan klieren. De eencellige klieren die kenmerkend zijn voor vissen zijn nog steeds bewaard in de larven van Apoda en Urodela en in de volwassen Urodela die in het water leven. Aan de andere kant verschijnen hier echte meercellige klieren, die zich fylogenetisch hebben ontwikkeld, blijkbaar uit ophopingen van eencellige klieren, die al bij vissen worden waargenomen.
De klieren van amfibieën zijn van twee soorten; kleinere slijmklieren en grotere sereuze of eiwitachtige. De eerste behoren tot de groep van mesocryptische klieren, waarvan de cellen niet worden vernietigd tijdens het secretieproces, de laatste zijn holocryptisch, waarvan de cellen volledig worden gebruikt om een geheim te vormen. Eiwitklieren vormen wratachtige verhogingen aan de dorsale zijde, rugkammen van kikkers, oorklieren (parotiden) in padden en salamanders. Zowel die als andere klieren (Fig. 230) zijn aan de buitenkant bekleed met een laag gladde spiervezels. Het geheim van de klieren is vaak giftig, vooral de eiwitklieren.
De kleur van de huid van amfibieën wordt, net als bij vissen, bepaald door de aanwezigheid van pigment en reflecterende iridocyten in de huid. Het pigment is diffuus of korrelig en bevindt zich in speciale cellen - chromatoforen. Diffuus pigment verdeeld in het stratum corneum van de epidermis, meestal geel; korrelig is zwart, bruin en rood. Daarnaast zijn er witte guaninekorrels. De groene en blauwe verkleuring van sommige amfibieën is een subjectieve verkleuring als gevolg van verschuivende tonen in het oog van de waarnemer.
Als we bij lage vergrotingen de huid van boomkikkers, boomkikkers (Hyla arborea) bestuderen, zien we dat wanneer we van onderaf naar de huid kijken, deze zwart lijkt door de aanwezigheid van anastomose en vertakte zwarte pigmentcellen, melanoforen. De epidermis zelf is kleurloos, maar waar licht door de huid gaat met verminderde melanoforen, lijkt het geel. Leukophori, of interfererende cellen, bevatten guaninekristallen. Xanthoforen bevatten goudgele lipochroom. Het vermogen van melanoforen om hun uiterlijk te veranderen, hetzij door in een bal te rollen, hetzij door processen uit te rekken, en bepaalt voornamelijk de mogelijkheid van kleurverandering. Het gele pigment in xanthoforen is op dezelfde manier mobiel. Leukoforen of storende cellen geven een blauwgrijze, roodgele of zilveren glans. Door al deze elementen samen te spelen, ontstaat er allerlei amfibiekleuring. Permanente zwarte vlekken worden veroorzaakt door de aanwezigheid van zwart pigment. Melanoforen versterken de werking ervan. De witte kleur wordt veroorzaakt door leukoforen in afwezigheid van melanoforen. Wanneer de melanoforen instorten en het lipochroom zich uitbreidt, ontstaat er een gele kleur. Groen wordt geproduceerd door de interactie van zwarte en gele chromatoforen.
Kleurveranderingen zijn afhankelijk van het zenuwstelsel.
De huid van amfibieën is rijkelijk voorzien van vaten die dienen voor de ademhaling. Bij de harige kikker (Astyloslernus), die sterk verminderde longen heeft, is het lichaam bedekt met haarachtige uitgroeisels van de huid, rijkelijk voorzien van bloedvaten. De huid van amfibieën dient ook voor de waarneming van water en voor de uitscheiding. In droge lucht verdampt de huid van kikkers en salamanders zo overvloedig dat ze sterven. Padden met een meer ontwikkelde hoornlaag overleven veel langer onder dezelfde omstandigheden. 0
Uiterlijke kenmerken van de huid
Huid en vet vormen ongeveer 15% van het gewicht van de gewone kikker.
De huid van de kikker is bedekt met slijm en vochtig. Van onze vormen is de huid van waterkikkers de sterkste. De huid aan de dorsale zijde van het dier is over het algemeen dikker en sterker dan de huid op de buik, en draagt ook een groter aantal verschillende knobbeltjes. Naast een aantal eerder beschreven formaties zijn er nog een groot aantal permanente en tijdelijke knobbeltjes, vooral talrijk in het gebied van de anus en op de achterpoten. Sommige van deze knobbeltjes, die meestal een pigmentvlek aan hun top hebben, zijn voelbaar. Andere knobbeltjes danken hun vorming aan de klieren. Meestal is het aan de bovenkant van de laatste mogelijk om met een vergrootglas en soms met een eenvoudig oog de uitscheidingsopeningen van de klieren te onderscheiden. Ten slotte is de vorming van tijdelijke knobbeltjes mogelijk als gevolg van de samentrekking van gladde huidvezels.
Tijdens het paarseizoen ontwikkelen mannelijke kikkers "huwelijkse eelt" op de eerste teen van hun voorpoten, die qua structuur van soort tot soort verschillen.
Het oppervlak van de callus is bedekt met puntige knobbeltjes of papillen, verschillend gerangschikt in verschillende soorten. Een klier is goed voor ongeveer 10 papillen. De klieren zijn eenvoudig buisvormig en elk is ongeveer 0,8 mm lang en 0,35 mm breed. De opening van elke klier opent onafhankelijk en is ongeveer 0,06 mm breed. Het is mogelijk dat de papillen van de "likdoorns" gemodificeerde gevoelige knobbeltjes zijn, maar de belangrijkste functie van de "likdoorns" is mechanisch - het helpt het mannetje om het vrouwtje stevig vast te houden. Er is gesuggereerd dat de afscheidingen van de eeltklieren ontstekingen voorkomen van die onvermijdelijke krassen en wonden die zich tijdens het paren op de huid van het vrouwtje vormen.
Na het uitzetten neemt de "maïs" af en wordt het ruwe oppervlak weer glad.
Bij het vrouwtje, aan de zijkanten, aan de achterkant van de rug en op het bovenoppervlak van de achterpoten tijdens de paartijd, ontwikkelt zich een massa "huwelijkse knobbeltjes", die de rol spelen van een tastapparaat dat het seksuele gevoel van het vrouwtje opwekt.
Rijst. 1. Huwelijkseelt van kikkers:
a - vijver, b - kruiden, c - scherp gezicht.
Rijst. 2. Snijd door de bruidscallus:
1 - knobbeltjes (papillen) van de opperhuid, 2 - opperhuid, 3 - diepe laag huid en onderhuids weefsel, 4 - klieren, 5 - klieropening, 6 - pigment, 7 - bloedvaten.
De kleur van de huid van verschillende soorten kikkers is zeer divers en bijna nooit dezelfde kleur.
A - kruiden, B - vijverkikkers.
De meeste soorten (67-73%) hebben een bruine, zwartachtige of geelachtige achtergrond van het bovenlichaam. Rana pplicatella uit Singapore heeft een bronzen rug en op onze vijverkikker zijn bronzen plekken te vinden. Een wijziging van de bruine kleur is rood. Onze graskikker komt af en toe rode exemplaren tegen; voor Rana malabarica is een donkere karmozijnrode kleur de norm. Iets meer dan een kwart (26-31%) van alle kikkersoorten is daarboven groen of olijfgroen. Het grote pak (71%) kikkers is verstoken van een longitudinale dorsale streep. Bij 20% van de soorten is de aanwezigheid van de rugstreep variabel. Een relatief klein aantal (5%) soorten heeft een duidelijke blijvende streep, soms lopen er drie lichte strepen langs de rug (Zuid-Afrikaanse Rana fasciata). De aanwezigheid van een relatie tussen de dorsale streep en geslacht en leeftijd voor onze soort is nog niet vastgesteld. Het is mogelijk dat het een thermische afschermingswaarde heeft (het loopt langs het ruggenmerg). De helft van alle kikkersoorten heeft een stevige buik, terwijl de andere helft min of meer gevlekt is.
De kleur van kikkers is zeer variabel, zowel van individu tot individu, en in een individu, afhankelijk van de omstandigheden. Het meest permanente kleurelement zijn zwarte vlekken. Bij onze groene kikkers kan de algemene achtergrondkleur variëren van citroengeel (in felle zon; zelden) via verschillende tinten groen tot donker olijfgroen en zelfs bruinbrons (in mos in de winter). De algemene achtergrondkleur van de gewone kikker kan variëren van geel via rood en bruin tot zwartbruin. Kleurveranderingen in de afgemeerde kikker zijn kleiner in hun amplitude.
Tijdens de paring krijgen mannelijke heikikkers een felblauwe kleur en bij mannen wordt de huid die de keel bedekt blauw.
Albinotische volwassen gewone kikkers zijn minstens vier keer waargenomen. Drie waarnemers zagen albino-kikkervisjes van deze soort. Een albino heikikker werd gevonden in de buurt van Moskou (Terentyev, 1924). Tenslotte is er een albino vijverkikker (Pavesi) waargenomen. Melanisme is waargenomen bij de groene kikker, graskikker en Rana graeca.
Rijst. 4. Parende knobbeltjes van een vrouwelijke kikker.
Rijst. 5. Dwarsdoorsnede van de huid van de buik van een groene kikker. 100 keer vergroting:
1 - epidermis, 2 - sponsachtige huidlaag, 3 - dichte huidlaag, 4 - onderhuids weefsel, 5 - pigment, 6 - elastische filamenten, 7 - anastomosen van elastische filamenten, 8 - klieren.
huidstructuur
De huid bestaat uit drie lagen: de oppervlakkige of epidermis (epidermis), die talrijke klieren heeft, diep, of de huid zelf (sorium), waarin zich ook een bepaald aantal klieren bevindt, en ten slotte het onderhuidse weefsel (tela onderhuids).
De epidermis bestaat uit 5-7 verschillende cellagen, waarvan de bovenste verhoornd is. Het wordt respectievelijk het stratum corneum (stratum corneum) genoemd, in tegenstelling tot de andere, het germinal of slijmvlies (stratum germinativum = str. mucosum).
De grootste dikte van de epidermis wordt waargenomen op de handpalmen, voeten en vooral op de gewrichtskussentjes. De onderste cellen van de kiemlaag van de epidermis zijn hoog, cilindrisch. Aan hun basis zijn tandachtige of stekelige processen die uitsteken in de diepe laag van de huid. In deze cellen worden talrijke mitosen waargenomen. De cellen van de kiemlaag die zich daarboven bevinden, zijn veelhoekig en worden geleidelijk vlakker als ze het oppervlak naderen. Cellen zijn met elkaar verbonden door intercellulaire bruggen, waartussen kleine lymfatische openingen blijven. Cellen direct grenzend aan het stratum corneum worden in verschillende mate verhoornd. Dit proces wordt vooral vóór het vervellen verbeterd, waardoor deze cellen een vervangings- of reservelaag worden genoemd. Direct na de vervelling verschijnt er een nieuwe vervangende laag. Kiemlaagcellen kunnen korrels bruin of zwart pigment bevatten. Vooral veel van deze korrels komen voor in stervormige chrzmatophore-cellen. Meestal worden chromatoforen gevonden in de middelste lagen van de slijmlaag en komen ze nooit tegen in het stratum corneum. Er zijn stercellen en zonder pigment. Sommige onderzoekers beschouwen ze als een degenererend stadium van chromatoforen, terwijl anderen ze beschouwen als "zwervende" cellen. Het stratum corneum bestaat uit platte, dunne, veelhoekige cellen die ondanks keratinisatie kernen behouden. Soms bevatten deze cellen een bruin of zwart pigment. Het pigment van de opperhuid als geheel speelt een kleinere rol in kleur dan het pigment van de diepe laag van de huid. Sommige delen van de opperhuid bevatten helemaal geen pigment (de buik), terwijl andere permanent donkere plekken op de huid veroorzaken. Boven het stratum corneum op de preparaten is een kleine glanzende strook (Fig. 40) zichtbaar - de cuticula (cuticula). De nagelriem vormt voor het grootste deel een doorlopende laag, maar op de gewrichtskussentjes valt deze uiteen in een aantal secties. Bij het vervellen komt normaal gesproken alleen het stratum corneum los, maar soms komen ook de cellen van de vervangende laag los.
Bij jonge kikkervisjes dragen de cellen van de epidermis trilhaartjes.
De diepe laag van de huid, of de huid zelf, is verdeeld in twee lagen - sponsachtig of bovenste (stratum spongiosum = str. laxum) en dicht (stratum compactum = str. medium).
De sponsachtige laag verschijnt in ontogenie alleen met de ontwikkeling van de klieren, en daarvoor grenst de dichte laag direct aan de epidermis. In die delen van het lichaam waar veel klieren zijn, is de sponsachtige laag dikker dan de dichte, en vice versa. De grens van de sponsachtige laag van de huid zelf met de kiemlaag van de epidermis vertegenwoordigt op sommige plaatsen een plat oppervlak, terwijl op andere plaatsen (bijvoorbeeld "huwelijkse eelt") kan worden gesproken van papillen van de sponsachtige laag van de huid . De basis van de sponsachtige laag is bindweefsel met verkeerd gekrulde dunne vezels. Het omvat klieren, bloed- en lymfevaten, pigmentcellen en zenuwen. Direct onder de epidermis bevindt zich een lichte, slecht gepigmenteerde grensplaat. Daaronder ligt een dunne laag, gepenetreerd door de uitscheidingskanalen van de klieren en rijkelijk voorzien van bloedvaten - de vasculaire laag (stratum vasculare). Het bevat talrijke pigmentcellen. Op de gekleurde delen van de huid zijn twee varianten van dergelijke pigmentcellen te onderscheiden: meer oppervlakkige gele of grijze xantholeukoforen en diepere, donkere, vertakte melanoforen dicht bij de vaten. Het diepste deel van de sponsachtige laag is de glandulaire (stratum glandulare). De basis van de laatste is het bindweefsel, doordrongen van lymfatische sleuven die talrijke stervormige en spoelvormige vaste en mobiele cellen bevatten. Dit is waar de huidklieren samenkomen. De dichte laag van de huid zelf kan ook een laag horizontale vezels worden genoemd, omdat deze voornamelijk bestaat uit bindweefselplaten die evenwijdig aan het oppervlak lopen met lichte golvende bochten. Onder de basis van de klieren vormt de dichte laag depressies, en tussen de klieren steekt het koepelvormig uit in de sponsachtige laag. Experimenten met het voeren van kikkers met krapp (Kashchenko, 1882) en directe waarnemingen dwingen ons om het bovenste deel van de dichte laag tegen zijn gehele hoofdmassa te plaatsen, de roosterlaag genoemd. Deze laatste heeft geen lamellaire structuur. Op sommige plaatsen wordt het grootste deel van de dichte laag doordrongen van verticaal uitstrekkende elementen, waaronder twee categorieën kunnen worden onderscheiden: geïsoleerde dunne bundels bindweefsel die niet door de zeefvormige laag doordringen, en "penetrerende bundels" bestaande uit vaten, zenuwen, bindweefsel en elastische filamenten, maar ook gladde spiervezels. De meeste van deze doordringende bundels strekken zich uit van het onderhuidse weefsel tot aan de epidermis. In de bundels van de huid van de buik overheersen bindweefselelementen, terwijl in de bundels van de huid van de rug spiervezels overheersen. Wanneer ze in kleine spierbundels worden gevouwen, kunnen gladde spiercellen, wanneer ze samentrekken, het fenomeen "kippenvel" (cutis anserina) geven. Interessant is dat het verschijnt wanneer de medulla oblongata wordt doorgesneden. Elastische draden in kikkerhuid werden voor het eerst ontdekt door Tonkov (1900). Ze gaan doordringende bundels binnen en geven vaak boogvormige verbindingen met elastische verbindingen van andere bundels. De elastische draden in het buikgebied zijn bijzonder sterk.
Rijst. 6, epidermis van de handpalm met chromatoforen. 245 keer vergroting
Subcutaan weefsel (tela subcutanea \u003d subcutis), dat de huid als geheel verbindt met spieren of botten, bestaat alleen in beperkte delen van het lichaam van de kikker, waar het direct in het intermusculaire weefsel terechtkomt. Op de meeste plaatsen van het lichaam ligt de huid over uitgestrekte lymfezakjes. Elke lymfatische zak, bekleed met endotheel, splitst het onderhuidse weefsel in twee platen: een naast de huid en de andere die de spieren en botten bedekt.
Rijst. 7. Doorsnede door de epidermis van de huid van de buik van een groene kikker:
1 - cuticula, 2 - stratum corneum, 3 - kiemlaag.
In de plaat naast de huid worden cellen met een grijze korrelinhoud waargenomen, vooral in het buikgebied. Ze worden "interfererende cellen" genoemd en er wordt aangenomen dat ze een lichte zilverachtige glans aan de kleur geven. Blijkbaar zijn er verschillen tussen de geslachten in de aard van de structuur van het onderhuidse weefsel: bij mannen worden speciale witte of geelachtige bindweefsellinten beschreven die sommige spieren van het lichaam omringen (lineamasculina).
De kleur van de kikker wordt voornamelijk gecreëerd door de elementen die in de huid zelf zitten.
Kikkers hebben vier soorten kleurstoffen: bruin of zwart - melanines, goudgeel - lipochromen uit de groep van vetten, grijze of witte korrels van guanine (een stof die dicht bij ureum ligt) en de rode kleurstof van bruine kikkers. Deze pigmenten worden afzonderlijk gevonden en de chromatoforen die ze dragen, worden respectievelijk melanoforen, xanthoforen of lipoforen genoemd (bij bruine kikkers bevatten ze ook een rode kleurstof) en leukoforen (guanoforen). Vaak worden lipochromen, in de vorm van druppeltjes, echter samen met guaninekorrels in één cel gevonden - dergelijke cellen worden xantholeukoforen genoemd.
Podyapolsky's (1909, 1910) aanwijzingen voor de aanwezigheid van chlorofyl in de huid van kikkers zijn twijfelachtig. Het is mogelijk dat hij werd misleid door het feit dat een zwak alcoholisch extract van de huid van een groene kikker een groenachtige kleur heeft (de kleur van het geconcentreerde extract is geel - een extract van lipochromen). Alle genoemde typen pigmentcellen worden in de huid zelf aangetroffen, terwijl alleen stervormige, lichtverstrooiende cellen in het onderhuidse weefsel worden aangetroffen. Bij ontogenie differentiëren chromatoforen zeer vroeg van primitieve bindweefselcellen en worden melanoblasten genoemd. De vorming van deze laatste is (in tijd en causaal) gerelateerd aan het verschijnen van bloedvaten. Blijkbaar zijn alle soorten pigmentcellen derivaten van melanoblasten.
Alle huidklieren van de kikker behoren tot het eenvoudige alveolaire type, zijn uitgerust met uitscheidingskanalen en bevinden zich, zoals hierboven reeds vermeld, in de sponsachtige laag. Het cilindrische uitscheidingskanaal van de huidklier opent op het huidoppervlak met een opening met drie stralen, die door een speciale trechtervormige cel gaat. De wanden van het uitscheidingskanaal zijn tweelagig en het ronde lichaam van de klier zelf is drielagig: het epitheel bevindt zich aan de binnenkant en dan gaan de spier- (tunica muscularis) en vezelige (tunica fibrosa) membranen. Volgens de details van de structuur en functie zijn alle huidklieren van de kikker verdeeld in slijmerig en korrelig, of giftig. De eerste in grootte (diameter van 0,06 tot 0,21 mm, vaker 0,12-0,16) is kleiner dan de tweede (diameter 0,13-0,80 mm, vaker 0,2-0,4). Er zijn tot 72 en op andere plaatsen 30-40 slijmklieren per vierkante millimeter van de huid van de ledematen. Hun totale aantal voor de kikker als geheel is ongeveer 300.000. De korrelige klieren zijn zeer ongelijk verdeeld over het lichaam. Blijkbaar komen ze overal voor, behalve op het knipvlies, maar er zijn er vooral veel in de temporale, dorsaal-laterale, cervicale en schouderplooien, evenals nabij de anus en aan de dorsale zijde van het onderbeen en de dij. Er zijn 2-3 korrelige klieren per vierkante centimeter op de buik, terwijl er zoveel in de dorsaal-zijplooien zijn dat de cellen van de eigenlijke huid worden gereduceerd tot dunne wanden tussen de klieren.
Rijst. 8. Snijd door de huid van de rug van een gewone kikker:
1 - grensplaat, 2 - verbindingsplaatsen van de spierbundel met de oppervlakkige cellen van de opperhuid, 3 - opperhuid, 4 - gladde spiercellen, 5 - dichte laag.
Rijst. 9. Gat van de slijmklier. Uitzicht van boven:
1 - klieropening, 2 - trechtercel, 3 - trechtercelkern, 4 - cel van het stratum corneum van de epidermis.
Rijst. 10. Doorsnede door de dorsaal-zijplooi van een groene kikker, 150 keer vergroot:
1 - slijmklier met hoog epitheel, 2 - slijmklier met laag epitheel, 3 - granulaire klier.
De cellen van het epitheel van de slijmvliezen scheiden een stromende vloeistof af zonder te worden vernietigd, terwijl het vrijkomen van het bijtende sap van de granulaire klieren gepaard gaat met de dood van sommige cellen van hun epitheel. De afscheidingen van de slijmklieren zijn alkalisch en die van de granulaire klieren zijn zuur. Gezien de verdeling van klieren op het lichaam van de kikker die hierboven is beschreven, is het niet moeilijk te verslaan waarom lakmoespapier rood wordt van de afscheiding van de klieren van de laterale vouw en blauw wordt van de afscheidingen van de buikklieren. Er was een veronderstelling dat de slijmvliezen en granulaire klieren de leeftijdsfasen van dezelfde formatie zijn, maar deze mening is blijkbaar onjuist.
De bloedtoevoer naar de huid gaat via een grote huidslagader (arteria cutanea magna), die uiteenvalt in een aantal vertakkingen die voornamelijk in de scheidingswanden tussen de lymfevaten gaan (septa intersaccularia). Vervolgens worden twee communicerende capillaire systemen gevormd: subcutaan (rete subcutaneum) in het onderhuidse weefsel en subepidermaal (retésub epidermaal) in de eigenlijke sponsachtige laag van de huid. Er zijn geen vaten in de dichte laag. Het lymfestelsel vormt twee soortgelijke netwerken in de huid (subcutaan en subepidermaal), die in verbinding staan met de lymfevaten.
De meeste zenuwen naderen de huid, als bloedvaten, in de scheidingswanden tussen de lymfatische zakjes, en vormen een onderhuids diep netwerk (plexus nervorum interiog = pl. profundus) en in de sponsachtige laag - een oppervlakkig netwerk (plexus nervorum superficialis). De verbinding van deze twee systemen, evenals vergelijkbare formaties van de bloedsomloop en het lymfestelsel, vindt plaats via penetrerende bundels.
Huidfuncties
De eerste en belangrijkste functie van de kikkerhuid, zoals elke huid in het algemeen, is om het lichaam te beschermen. Omdat de opperhuid van de kikker relatief dun is, speelt de diepe laag, of de huid zelf, de hoofdrol bij mechanische bescherming. De rol van huidslijm is erg interessant: het helpt niet alleen om van de vijand weg te glippen, het beschermt ook mechanisch tegen bacteriën en schimmelsporen. Natuurlijk zijn de afscheidingen van de korrelige huidklieren van kikkers niet zo giftig als bijvoorbeeld padden, maar de bekende beschermende rol van deze afscheidingen kan niet worden ontkend.
Injectie van huidafscheidingen van een groene kikker veroorzaakt de dood van een goudvis in een minuut. Bij witte muizen en kikkers werd onmiddellijke verlamming van de achterpoten waargenomen. Het effect was ook merkbaar bij konijnen. Huidafscheidingen van sommige soorten kunnen irritatie veroorzaken wanneer ze op het menselijk slijmvlies komen. De Amerikaanse Rana palustris doodt vaak andere kikkers die ermee zijn geplant met zijn afscheidingen. Een aantal dieren eet echter rustig kikkers. Misschien ligt de belangrijkste betekenis van de afscheidingen van de granulaire klieren in hun bacteriedodende werking.
Rijst. 11. Korrelige klier van kikkerhuid:
1 - uitscheidingskanaal, 2 - vezelig membraan, 3 - spiermembraan, 4 - epitheel, 5 - secretiekorrels.
Van groot belang is de doorlaatbaarheid van de kikkerhuid voor vloeistoffen en gassen. De huid van een levende kikker geleidt vloeistoffen gemakkelijker van buiten naar binnen, terwijl in dode huid de vloeistofstroom in de tegenovergestelde richting gaat. Stoffen die de vitaliteit onderdrukken, kunnen de stroming stoppen en zelfs van richting veranderen. Kikkers drinken nooit met hun mond; je zou kunnen zeggen dat ze drinken met hun huid. Als de kikker in een droge ruimte wordt bewaard en vervolgens in een natte doek wordt gewikkeld of in water wordt geplant, zal hij snel merkbaar aankomen door het water dat door de huid wordt opgenomen.
De volgende ervaring geeft een idee van de hoeveelheid vloeistof die de huid van een kikker kan afscheiden: je kunt een kikker herhaaldelijk in arabische gompoeder dumpen, en het zal worden opgelost door huidafscheidingen totdat de kikker sterft door overmatig verlies van water .
Constant vochtige huid maakt gasuitwisseling mogelijk. Bij een kikker geeft de huid 2 / 3 - 3 / 4 van alle koolstofdioxide af, en in de winter - zelfs meer. Gedurende 1 uur absorbeert 1 cm2 kikkerhuid 1,6 cm3 zuurstof en geeft 3,1 cm3 koolstofdioxide af.
Kikkers onderdompelen in olie of ze insmeren met paraffine doodt ze sneller dan het verwijderen van longen. Als bij het verwijderen van de longen steriliteit is geconstateerd, kan het geopereerde dier lang leven in een pot met een laagje water. Er moet echter rekening worden gehouden met de temperatuur. Lange tijd (Townson, 1795) werd beschreven dat een kikker, verstoken van longactiviteit, 20-40 dagen kan leven bij temperaturen van + 10 ° tot + 12 ° in een doos met vochtige lucht. Daarentegen sterft de kikker bij een temperatuur van +19° na 36 uur in een vat met water.
De huid van een volwassen kikker neemt niet veel deel aan de beweging, met uitzondering van het huidmembraan tussen de vingers van de achterpoot. In de eerste dagen na het uitkomen kunnen de larven bewegen door de trilhaartjes van de huidepidermis.
Kikkers vervellen 4 of meer keer gedurende het jaar, waarbij de eerste vervelling plaatsvindt nadat ze uit hun winterslaap zijn ontwaakt. Bij het afstoten komt de oppervlaktelaag van de opperhuid los. Bij zieke dieren wordt de rui vertraagd, en het is mogelijk dat juist deze omstandigheid de oorzaak is van hun dood. Blijkbaar kan goede voeding de vervelling stimuleren. Het lijdt geen twijfel dat vervellen verband houdt met de activiteit van de endocriene klieren; hypofysectomie vertraagt de vervelling en leidt tot de ontwikkeling van een dik stratum corneum in de huid. Schildklierhormoon speelt een belangrijke rol in het vervellingsproces tijdens de metamorfose en heeft daar waarschijnlijk ook invloed op bij het volwassen dier.
Een belangrijke aanpassing is het vermogen van de kikker om enigszins van kleur te veranderen. Een lichte opeenhoping van pigment in de opperhuid kan alleen donkere permanente vlekken en strepen vormen. De algemene zwarte en bruine kleur (“achtergrond”) van kikkers is het resultaat van de opeenhoping van melanoforen in diepere lagen op een bepaalde plaats. Op dezelfde manier worden geel en rood (xanthoforen) en wit (leukoforen) uitgelegd. De groene en blauwe kleur van de huid wordt verkregen door een combinatie van verschillende chromatoforen. Als xanthoforen oppervlakkig zijn gelokaliseerd en leukoforen en melanoforen eronder liggen, wordt het licht dat op de huid invalt gereflecteerd in de vorm van groen, omdat lange stralen worden geabsorbeerd door melanine, korte stralen worden gereflecteerd door guaninekorrels en xanthoforen spelen de rol van lichtfilters. Als de invloed van xanthoforen wordt uitgesloten, wordt een blauwe kleur verkregen. Eerder werd aangenomen dat de kleurverandering optreedt als gevolg van amoebe-achtige bewegingen van de processen van chromatoforen: hun uitzetting (expansie) en samentrekking (contractie). Er wordt nu aangenomen dat dergelijke verschijnselen alleen bij jonge melanoforen worden waargenomen tijdens de ontwikkeling van de kikker. Bij volwassen kikkers is er een herverdeling van zwarte pigmentkorrels in de pigmentcel door plasmastromen.
Als de melaninekorrels door de pigmentcel worden verspreid, wordt de kleur donkerder en omgekeerd geeft de concentratie van alle korrels in het midden van de cel een oplichting. Xanthoforen en leukoforen behouden blijkbaar ook het vermogen van amoeboïde bewegingen bij volwassen dieren. Pigmentcellen, en dus kleuring, worden gecontroleerd door een aanzienlijk aantal zowel externe als interne factoren. Melanoforen zijn het meest gevoelig. Vanuit omgevingsfactoren zijn temperatuur en vochtigheid van het grootste belang voor het kleuren van kikkers. Hoge temperatuur (+20° en hoger), droogte, fel licht, honger, pijn, circulatiestilstand, zuurstofgebrek en dood veroorzaken bliksem. Integendeel, lage temperaturen (+ 10° en lager), evenals vochtigheid, veroorzaken verdonkering. Dit laatste komt ook voor bij kooldioxidevergiftiging. Bij boomkikkers geeft het gevoel van een ruw oppervlak verdonkering en vice versa, maar bij kikkers is dit nog niet bewezen. In de natuur en onder experimentele omstandigheden werd de invloed van de achtergrond waarop de kikker zit op zijn kleur waargenomen. Wanneer een dier op een zwarte achtergrond wordt geplaatst, wordt zijn rug snel donker, de onderkant is veel later. Wanneer ze op een witte achtergrond worden geplaatst, worden het hoofd en de voorpoten het snelst helderder, de romp en, ten slotte, de achterpoten worden langzamer lichter. Op basis van verblindende experimenten werd aangenomen dat licht via het oog op kleur inwerkt, maar na een bepaalde tijd begint een verblinde kikker weer van kleur te veranderen. Dit sluit natuurlijk de gedeeltelijke betekenis van de ogen niet uit, en het is mogelijk dat het oog een stof produceert die via het bloed op de melanoforen inwerkt.
Na de vernietiging van het centrale zenuwstelsel en de doorsnijding van de zenuwen, behouden de chromatoforen nog steeds enige reactiviteit op mechanische, elektrische en lichte stimuli. Het directe effect van licht op melanoforen kan worden waargenomen op vers gesneden stukjes huid, die op een witte achtergrond lichter worden en op een zwarte (veel langzamer) donkerder worden. De rol van interne secretie bij het veranderen van de kleur van de huid is uitzonderlijk groot. Bij afwezigheid van de hypofyse ontwikkelt het pigment zich helemaal niet. Het injecteren van een kikker in de lymfezak met 0,5 cm3 pituitrine (1:1000 oplossing) resulteert in verdonkering in 30-40 minuten. Een soortgelijke injectie van adrenaline werkt veel sneller; na 5-8 minuten na injectie van 0,5 cm3 oplossing (1:2.000) wordt verlichting waargenomen. Er werd gesuggereerd dat een deel van het licht dat op de kikker valt, de bijnieren bereikt, de manier van werken verandert en daarmee de hoeveelheid adrenaline in het bloed, wat op zijn beurt de kleur beïnvloedt.
Rijst. 12. Melanoforen van een kikker met verdonkering (A) en bliksem (B) kleuring.
Er zijn soms vrij subtiele verschillen tussen soorten met betrekking tot hun reactie op endocriene invloeden. Vikhko-Filatova, die werkte aan de endocriene factoren van menselijk colostrum, voerde experimenten uit op kikkers zonder de hypofyse (1937). De endocriene factor prenatale biest en biest op de eerste dag na de geboorte gaf een duidelijke melanofoor reactie bij injectie in de vijverkikker en had geen effect op de melanoforen van de meerkikker.
De algemene overeenkomst van de kleuring van kikkers met de gekleurde achtergrond waarop ze leven staat buiten twijfel, maar er zijn tot nu toe geen bijzonder opvallende voorbeelden van beschermende kleuring gevonden. Misschien is dit een gevolg van hun relatief hoge mobiliteit, waarin een strikte overeenstemming van hun kleuring met een achtergrond van één kleur nogal schadelijk zou zijn. De lichtere kleur van de buik van groene kikkers past in de algemene "Thayer's regel", maar de kleur van de buik van andere soorten is nog niet duidelijk. Integendeel, de rol van individueel zeer variabele grote zwarte vlekken op de rug is duidelijk; ze versmelten met de donkere delen van de achtergrond, veranderen de contouren van het lichaam van het dier (het principe van camouflage) en maskeren de locatie.
Referenties: P. V. Terentiev
Kikker: Studiegids / P.V. Terentiev;
red. MA Vorontsova, A.I. Proyaeva - M. 1950
Samenvatting downloaden: U heeft geen toegang om bestanden van onze server te downloaden.
Amfibieën(zij zijn amfibieën) - de eerste gewervelde landdieren die tijdens het evolutieproces verschenen. Tegelijkertijd behouden ze nog steeds een nauwe relatie met het aquatische milieu, meestal in het larvale stadium. Typische vertegenwoordigers van amfibieën zijn kikkers, padden, salamanders, salamanders. Het meest divers in tropische bossen, omdat het daar warm en vochtig is. Er zijn geen mariene soorten onder amfibieën.
Algemene kenmerken van amfibieën
Amfibieën zijn een kleine groep dieren met ongeveer 5.000 soorten (volgens andere bronnen ongeveer 3.000). Ze zijn onderverdeeld in drie groepen: Tailed, Tailless, Legless. De ons bekende kikkers en padden behoren tot de staartloze, de salamanders behoren tot de staartloze.
Amfibieën hebben vijfvingerige ledematen, die polynomiale hefbomen zijn, gepaard. De voorpoot bestaat uit de schouder, onderarm, hand. Achterste ledemaat - van de dij, onderbeen, voet.
De meeste volwassen amfibieën ontwikkelen longen als ademhalingsorganen. Ze zijn echter niet zo perfect als in meer goed georganiseerde groepen gewervelde dieren. Daarom speelt huidademhaling een belangrijke rol in het leven van amfibieën.
Het verschijnen van de longen in het evolutieproces ging gepaard met het verschijnen van een tweede cirkel van bloedcirculatie en een hart met drie kamers. Hoewel er een tweede cirkel van bloedcirculatie is, vanwege het hart met drie kamers, is er geen volledige scheiding van veneus en arterieel bloed. Daarom komt gemengd bloed de meeste organen binnen.
De ogen hebben niet alleen oogleden, maar ook traanklieren voor bevochtiging en reiniging.
Het middenoor verschijnt met een trommelvlies. (Bij vissen alleen de binnenkant.) De trommelvliezen zijn zichtbaar, aan de zijkanten van het hoofd achter de ogen.
De huid is naakt, bedekt met slijm, het heeft veel klieren. Het beschermt niet tegen waterverlies, dus leven ze in de buurt van waterlichamen. Slijm beschermt de huid tegen uitdroging en bacteriën. De huid bestaat uit de epidermis en dermis. Water wordt ook via de huid opgenomen. De huidklieren zijn meercellig, bij vissen zijn ze eencellig.
Vanwege de onvolledige scheiding van arterieel en veneus bloed, evenals onvolmaakte longademhaling, is het metabolisme van amfibieën traag, zoals dat van vissen. Ze behoren ook tot koelbloedige dieren.
Amfibieën broeden in het water. Individuele ontwikkeling gaat door transformatie (metamorfose). De kikkerlarve heet kikkervisje.
Amfibieën verschenen ongeveer 350 miljoen jaar geleden (aan het einde van het Devoon) uit oude vissen met kwabvin. Hun hoogtijdagen vonden 200 miljoen jaar geleden plaats, toen de aarde bedekt was met enorme moerassen.
Musculoskeletaal systeem van amfibieën
In het skelet van amfibieën zijn er minder botten dan in vissen, omdat veel botten samengroeien, terwijl andere kraakbeen blijven. Hun skelet is dus lichter dan dat van vissen, wat belangrijk is voor het leven in een luchtomgeving die minder dicht is dan water.
De hersenschedel versmelt met de bovenkaak. Alleen de onderkaak blijft mobiel. De schedel bevat veel kraakbeen dat niet versteent.
Het bewegingsapparaat van amfibieën is vergelijkbaar met dat van vissen, maar heeft een aantal belangrijke progressieve verschillen. Dus, in tegenstelling tot vissen, zijn de schedel en de wervelkolom beweegbaar gearticuleerd, wat zorgt voor de mobiliteit van het hoofd ten opzichte van de nek. Voor het eerst verschijnt de cervicale wervelkolom, bestaande uit één wervel. De beweeglijkheid van de kop is echter niet groot, kikkers kunnen alleen hun kop kantelen. Hoewel ze een nekwervel hebben, lijken ze geen nek te hebben.
Bij amfibieën bestaat de wervelkolom uit meer delen dan bij vissen. Als vissen er maar twee hebben (romp en staart), dan hebben amfibieën vier delen van de wervelkolom: cervicale (1 wervel), romp (7), sacrale (1), caudale (een staartbeen in anurans of een aantal individuele wervels bij staartamfibieën). Bij staartloze amfibieën versmelten de staartwervels tot één bot.
De ledematen van amfibieën zijn complex. De voorste bestaat uit de schouder, onderarm en hand. De hand bestaat uit de pols, metacarpus en vingerkootjes van de vingers. De achterpoten bestaan uit de dij, het onderbeen en de voet. De voet bestaat uit de tarsus, middenvoet en vingerkootjes van de vingers.
Ledematengordels dienen als ondersteuning voor het skelet van de ledematen. De riem van de voorpoot van een amfibie bestaat uit de scapula, het sleutelbeen, het kraaienbot (coracoid), gemeenschappelijk voor de riemen van beide voorpoten van het borstbeen. De sleutelbeenderen en coracoïden zijn versmolten met het borstbeen. Door de afwezigheid of onderontwikkeling van de ribben liggen de riemen in de dikte van de spieren en zijn ze op geen enkele manier indirect aan de wervelkolom vastgemaakt.
De gordels van de achterpoten bestaan uit de ischiale en iliumbotten, evenals het schaambeen. Als ze samen groeien, articuleren ze met de laterale processen van de sacrale wervel.
De ribben, indien aanwezig, zijn kort en vormen geen borst. Staartamfibieën hebben korte ribben, staartloze amfibieën niet.
Bij staartloze amfibieën zijn de ellepijp en de radius versmolten, en de botten van het onderbeen zijn ook versmolten.
De spieren van amfibieën hebben een complexere structuur dan die van vissen. De spieren van de ledematen en het hoofd zijn gespecialiseerd. Spierlagen vallen uiteen in afzonderlijke spieren, die zorgen voor beweging van sommige delen van het lichaam ten opzichte van andere. Amfibieën zwemmen niet alleen, maar springen, lopen, kruipen ook.
Spijsverteringsstelsel van amfibieën
Het algemene plan van de structuur van het spijsverteringsstelsel van amfibieën is vergelijkbaar met dat van vissen. Er zijn echter enkele innovaties.
Het voorste paard van de tong van kikkers hecht zich aan de onderkaak, terwijl het achterste paard vrij blijft. Door deze structuur van de tong kunnen ze prooien vangen.
Amfibieën hebben speekselklieren. Hun geheim maakt voedsel nat, maar verteert het niet, omdat het geen spijsverteringsenzymen bevat. De kaken hebben conische tanden. Ze dienen om voedsel in te bewaren.
Achter de orofarynx bevindt zich een korte slokdarm die uitkomt in de maag. Hier wordt het voedsel gedeeltelijk verteerd. Het eerste deel van de dunne darm is de twaalfvingerige darm. Een enkel kanaal komt erin uit, waar de geheimen van de lever, galblaas en pancreas binnenkomen. In de dunne darm is de voedselvertering voltooid en worden voedingsstoffen in het bloed opgenomen.
Onverteerde voedselresten komen de dikke darm binnen, van waaruit ze naar de cloaca gaan, wat een uitbreiding van de darm is. De kanalen van de uitscheidings- en voortplantingssystemen openen ook in de cloaca. Van daaruit komen onverteerde resten in de externe omgeving. Vissen hebben geen cloaca.
Volwassen amfibieën voeden zich met dierlijk voedsel, meestal verschillende insecten. Kikkervisjes voeden zich met plankton en plantaardig materiaal.
1 Rechter atrium, 2 Lever, 3 Aorta, 4 Eicellen, 5 Dikke darm, 6 Linker atrium, 7 Hartkamer, 8 Maag, 9 Linker long, 10 Galblaas, 11 Dunne darm, 12 Cloaca Ademhalingssysteem van amfibieën
Larven van amfibieën (kikkervisjes) hebben kieuwen en een cirkel van bloedcirculatie (zoals bij vissen).
Bij volwassen amfibieën verschijnen longen, die langwerpige zakjes zijn met dunne elastische wanden die een celstructuur hebben. De wanden bevatten een netwerk van haarvaten. Het ademhalingsoppervlak van de longen is klein, dus de blote huid van amfibieën neemt ook deel aan het ademhalingsproces. Er komt tot 50% zuurstof doorheen.
Het mechanisme van in- en uitademing wordt geleverd door de bodem van de mondholte omhoog en omlaag te brengen. Bij het neerlaten gebeurt de inademing via de neusgaten, bij het optillen wordt lucht in de longen geduwd, terwijl de neusgaten gesloten zijn. Uitademing wordt ook uitgevoerd wanneer de onderkant van de mond wordt opgeheven, maar tegelijkertijd zijn de neusgaten open en stroomt de lucht erdoorheen. Ook bij het uitademen trekken de buikspieren samen.
In de longen vindt gasuitwisseling plaats door het verschil in de concentraties van gassen in het bloed en de lucht.
De longen van amfibieën zijn niet goed ontwikkeld om volledig voor gasuitwisseling te zorgen. Daarom is huidademhaling belangrijk. Door het uitdrogen van amfibieën kunnen ze stikken. Zuurstof lost eerst op in de vloeistof die de huid bedekt en diffundeert vervolgens in het bloed. Kooldioxide verschijnt ook eerst in de vloeistof.
Bij amfibieën is, in tegenstelling tot vissen, de neusholte doorgedrongen en wordt deze gebruikt om te ademen.
Onder water ademen kikkers alleen door hun huid.
De bloedsomloop van amfibieën
De tweede cirkel van bloedcirculatie verschijnt. Het gaat door de longen en wordt de long genoemd, evenals de longcirculatie. De eerste cirkel van bloedcirculatie, die door alle organen van het lichaam gaat, wordt groot genoemd.
Het hart van amfibieën is driekamerig, bestaat uit twee atria en één ventrikel.
Het rechter atrium ontvangt veneus bloed van de organen van het lichaam, evenals arterieel bloed van de huid. Het linker atrium ontvangt bloed uit de longen. Het vat dat uitmondt in het linker atrium heet longader.
Atriale contractie duwt bloed in de gemeenschappelijke ventrikel van het hart. Hier mengt het bloed zich.
Van het ventrikel, door afzonderlijke vaten, wordt het bloed naar de longen, naar de weefsels van het lichaam, naar het hoofd geleid. Het meest veneuze bloed uit het ventrikel komt de longen binnen via de longslagaders. Bijna puur arterieel gaat naar het hoofd. Het meest gemengde bloed dat het lichaam binnenkomt, wordt vanuit het ventrikel in de aorta gegoten.
Deze scheiding van het bloed wordt bereikt door een speciale opstelling van bloedvaten die uit de distributiekamer van het hart komen, waar het bloed vanuit het ventrikel binnenkomt. Wanneer het eerste deel van het bloed naar buiten wordt geduwd, vult het de dichtstbijzijnde bloedvaten. En dit is het meest veneuze bloed, dat de longslagaders binnenkomt, naar de longen en de huid gaat, waar het wordt verrijkt met zuurstof. Vanuit de longen keert het bloed terug naar het linker atrium. Het volgende deel van het bloed - gemengd - komt de aortabogen binnen en gaat naar de organen van het lichaam. Het meest arteriële bloed komt het verre paar bloedvaten binnen (halsslagaders) en gaat naar het hoofd.
uitscheidingssysteem van amfibieën
De nieren van amfibieën zijn romp, hebben een langwerpige vorm. Urine komt de urineleiders binnen en stroomt vervolgens langs de wand van de cloaca naar de blaas. Wanneer de blaas samentrekt, stroomt de urine de cloaca in en uit.
Het uitscheidingsproduct is ureum. Er is minder water nodig om het te verwijderen dan om ammoniak te verwijderen (dat wordt geproduceerd door vissen).
In de niertubuli van de nieren wordt water opnieuw geabsorbeerd, wat belangrijk is voor het behoud ervan in luchtomstandigheden.
Zenuwstelsel en zintuigen van amfibieën
Er waren geen belangrijke veranderingen in het zenuwstelsel van amfibieën in vergelijking met vissen. De voorhersenen van amfibieën zijn echter meer ontwikkeld en zijn verdeeld in twee hemisferen. Maar hun cerebellum is slechter ontwikkeld, omdat amfibieën het evenwicht in het water niet hoeven te handhaven.
Lucht is transparanter dan water, dus het zicht speelt een hoofdrol bij amfibieën. Ze zien verder dan vissen, hun lens is platter. Er zijn oogleden en knipvliezen (of een bovenste vast ooglid en een onderste transparant beweegbaar ooglid).
Geluidsgolven reizen slechter in lucht dan in water. Daarom is er behoefte aan een middenoor, een buis met een trommelvlies (zichtbaar als een paar dunne ronde films achter de ogen van een kikker). Vanuit het trommelvlies worden geluidstrillingen via de gehoorbeentjes doorgegeven aan het binnenoor. De buis van Eustachius verbindt het middenoor met de mond. Hierdoor kunt u de drukverliezen op het trommelvlies verzwakken.
Voortplanting en ontwikkeling van amfibieën
Kikkers beginnen met broeden op ongeveer 3 jaar oud. Bemesting is extern.
Mannetjes scheiden zaadvocht af. Bij veel kikkers worden de mannetjes op de rug van de vrouwtjes gefixeerd en terwijl het vrouwtje meerdere dagen paait, wordt ze met zaadvloeistof overgoten.
Amfibieën leggen minder eieren dan vissen. Kaviaarclusters worden bevestigd aan waterplanten of drijven.
Het slijmvlies van het ei in water zwelt sterk op, breekt zonlicht en warmt op, wat bijdraagt aan een snellere ontwikkeling van het embryo.
Ontwikkeling van kikkerembryo's in eieren In elk ei ontwikkelt zich een embryo (meestal ongeveer 10 dagen bij kikkers). De larve die uit het ei komt, wordt een kikkervisje genoemd. Het heeft veel kenmerken die lijken op die van vissen (hart met twee kamers en één cirkel van bloedcirculatie, ademhaling met behulp van kieuwen, zijlijnorgaan). In het begin heeft het kikkervisje uitwendige kieuwen, die dan inwendig worden. De achterpoten verschijnen, dan de voorkant. De longen en de tweede cirkel van bloedcirculatie verschijnen. Aan het einde van de metamorfose lost de staart op.
Het kikkervisje stadium duurt meestal enkele maanden. Kikkervisjes eten plantaardig voedsel.