Geleiding van organisch materiaal in de plant. Beweging van organische stoffen in een plant. Wat zijn de structurele kenmerken van de cellen van deze weefsels?

Hoe verloopt de beweging van stoffen in een plant, namelijk water waarin minerale zouten zijn opgelost?

Door het absorptieproces verplaatsen water en daarin opgeloste zouten zich van de bodem naar de bodem wortelsysteem. Verder beweging van oplossingen van minerale zouten uitgevoerd langs de stengel van de wortel tot aan de bladeren van de plant. Je moet uitzoeken welke delen van de plantenstengel actief deelnemen aan het transport van water en zouten: de kern, het hout of de schors. Je kunt een eenvoudig experiment uitvoeren en een tak van een appelboom of een andere boom in water plaatsen waaraan eerder inkt is toegevoegd. Als je een dag later de tak uit het water haalt en de stengel in de lengte doorsnijdt, merk je dat alleen de houtlaag van kleur is veranderd. De schors en kern bleven onveranderd. We kunnen dus concluderen dat water- en zoutoplossingen via hout van de wortel naar de bladeren bewegen.

Het hout bevat lange buisachtige holtes die plantenvaten worden genoemd. Ze zijn ontworpen om water en minerale zouten langs de stengel te verplaatsen.
Beginsel beweging langs de stam van organische verbindingen iets anders dan hierboven beschreven. Het is bekend dat dankzij de reserves aan organische stoffen de groei en voeding van ontkiemende zaden wordt uitgevoerd. Je kunt zien hoe takken van elke boom die in een vat met water wordt geplaatst, scheuten met bladeren "uitsturen", en ze vormen ook snel onvoorziene wortels onder water. Het is duidelijk dat het verschijnen van nieuwe structuren te wijten is aan de aanwezigheid van reserves aan organische stoffen in de takken.
De beweging van organische stoffen vindt plaats langs de stengelschors. Dit kan eenvoudig worden bewezen door de schors van een vers gesneden acacia- of kastanjetak op een klein gebied dichter bij de onderkant te verwijderen en de tak vervolgens in water te plaatsen. Na enige tijd zal er een verdikking of influx verschijnen boven de afgesneden bast, waar jonge onvoorziene wortels te zien zijn. Onder de plaats waar de schors wordt verwijderd, verschijnen de wortels helemaal niet of zijn ze erg dun en klein. De conclusie doet zich voor: Het doorsnijden van de bast voorkomt dat organisch materiaal van de bladeren naar de wortels van de plant gaat. In dit opzicht wordt boven de snede een instroom met onvoorziene wortels gevormd. Dit dient dus als onweerlegbaar bewijs van de bovenstaande bewering dat het transport van voedingsstoffen van organische aard plaatsvindt langs de schors van de plantenstengel.
Deze stoffen worden zo verdeeld dat de groei van de jonge delen van de plant als eerste verzekerd is. Bovendien verplaatsen ze zich zowel naar het wortelsysteem als naar de scheuten, bloemen en vruchten van de plant.

In elk levend organisme vindt noodzakelijkerwijs de beweging van verschillende stoffen (voedingsstoffen, zuurstof, afbraakproducten, etc.) plaats. Planten hebben een transportgeleidingssysteem. Het verbindt verschillende delen van de plant en zorgt voor de overdracht van stoffen van het ene deel naar het andere. Lagere planten – algen – hebben geen weefsels en stoffen verplaatsen zich van de ene cel naar de andere. In hogere planten bewegen water, mineralen en organische stoffen mee geleidende weefsels(Afb. 55).

Rijst. 55. Schema van beweging van minerale en organische stoffen door de plant

Het is bekend dat de wortels de plant voorzien van water en mineralen. En de bladeren voorzien de wortels op hun beurt van organische stoffen die worden gevormd tijdens het fotosyntheseproces. Hoe vindt de beweging van stoffen plaats?

Water en mineralen bewegen door vaten die beginnen bij de wortel, zich door de stengel uitstrekken tot in het blad en elke cel van het blad bereiken. Vaten zijn lange buizen die dode cellen voorstellen, waarvan de dwarsschotten zijn opgelost.

Organische stoffen worden gevormd in de bladeren en verplaatsen zich via zeefbuizen naar andere organen - wortels, bloemen, fruit. Zeef buizen- levende langwerpige cellen waarvan de dwarswanden worden doorboord door kleine poriën. Zeefbuizen bevinden zich in de cortex - aan de binnenkant.

Niet alle organische stoffen die tijdens de fotosynthese worden gevormd, worden voor het plantenleven gebruikt. Een deel van het organische materiaal wordt als reserve afgezet. In tarwe, haver en rogge worden organische stoffen afgezet in de zaden, in wortels, bieten en radijsjes - in wortelgewassen, in lelietje-van-dalen en tarwegras - in wortelstokken. In zaden dienen organische stoffen om het zich ontwikkelende embryo te voeden, en de stoffen die zich ophopen in takken, wortelstokken en bollen worden gebruikt om nieuwe organen te vormen.

Beantwoord de vragen

Wat is het belang van de beweging van stoffen in het leven van een plantenorganisme?
Vergelijk de bewegingspaden van minerale en organische stoffen door de plant.
Wat is de betekenis van de afzetting van organisch materiaal in het reservaat?

Nieuwe concepten

Geleidende stoffen. Vaartuigen. Zeef buizen.

Denken!

Hoe kun je een boom redden waarvan de bast beschadigd is?

Mijn laboratorium

Ervaring 1. Ze sneden een lindescheut af en plaatsten deze in met inkt gekleurd water (Fig. 56, a). Vier dagen later werd een dwarsdoorsnede van de stengel gemaakt. Op de snede waren duidelijk gekleurde vezels zichtbaar - het hout waarin de vaten zich bevinden. Trek een conclusie over de beweging van water met daarin opgeloste mineralen door de plant.

Rijst. 56. Beweging van stoffen langs een plantenscheut

Als je een takje van een kamerbalsemplant in gekleurd water plaatst, kun je zien hoe het water langs de stengel in de bladeren opstijgt en hun aderen kleurt (Fig. 56, b).

Ervaring 2. Snij een ring uit de bovenste laag schors van een boomtak. Plaats de tak in het water. Na enige tijd vormt zich een instroom boven de uitsparing. Dit is een opeenhoping van organisch materiaal dat niet door de afgesneden schorsring naar beneden kan bewegen. Door de instroom ontwikkelen zich adventieve wortels (Fig. 57).

Rijst. 57. Vorming van een instroom op een tak na ringvormig snijden van de schors

Wat leert deze ervaring? Een conclusie trekken.

De buitenkant van de stammen is bedekt met schors, die ze beschermt tegen verdamping, oververhitting, bevriezing, zonnebrand en het binnendringen van schadelijke micro-organismen. Op de stammen van oude berken-, espen- en elzenbomen kan dood schorsweefsel niet uitrekken en vormt het vaak scheuren.

Via deze scheuren dringen sporen van bacteriën en schimmels de stam binnen, waardoor schade en de dood van de boom ontstaat. De tondelschimmel veroorzaakt grote schade aan de bosbouw (Fig. 58). Het voedt zich met boomsap en vernietigt het hout, waardoor het broos en broos wordt. Dit leidt tot de dood van de boom.

Rijst. 58. Tondelschimmel op een boom

Onder tondelschimmels is de echte tondelschimmel wijdverspreid. Het ontwikkelt zich op dood hout van berk, esp en els. De vruchtlichamen zijn bevestigd aan boomstammen met een brede basis en hebben een hoefachtige vorm. Ze leven 12-15 jaar, bereiken een diameter tot 1 m en wegen tot 10 kg. Aan de onderzijde van de vruchtlichamen rijpen in buisjes sporen. Ze dringen de boom binnen door verschillende beschadigingen: scheuren, gebroken takken, enz. Deze schimmels kunnen geoogst hout en zelfs houten gebouwen bederven.

Sommige tondelschimmels, zoals de berkenschimmel, vormen gezwellen (chaga) op de stammen van levende berken. Chaga wordt al sinds de tijd van Vladimir Monomakh in de volksgeneeskunde gebruikt. Het heeft ontstekingsremmende, tonische en pijnstillende effecten. Daarom wordt het geoogst als medicinale grondstof (het medicijn befungine wordt eruit verkregen). In Siberië wordt chaga gebruikt als theesurrogaat.

Onder de tondelschimmels bevinden zich ook eetbare paddenstoelen. Ze vormen zachte, feloranje jaarlijkse vruchtlichamen op de stammen van loofbomen. Deze paddenstoelen staan in grote groepen op elkaar en zijn alleen eetbaar als ze jong zijn. De vruchtlichamen van veel tondelzwammen worden gebruikt voor verschillende ambachten: stands, vazen. Gedroogde tondelzwammen werden ooit samen met vuursteen gebruikt om vuur te maken.

Een plantaardig organisme wordt, in tegenstelling tot een dier, gekenmerkt door een grote zuinigheid in het gebruik van voedingsstoffen. Dit komt tot uiting in het vermogen van planten om de belangrijkste elementen van minerale voeding te recyclen (hergebruiken). Elk blad van een plant doorloopt zijn eigen ontwikkelingscyclus. Het blad groeit, bereikt zijn maximale grootte, waarna het verouderingsproces begint uiteindelijk sterft het blad af. Gedurende de hele levensduur van het blad worden er voedingsstoffen aan toegevoerd. Tegelijkertijd stroomt er een bepaalde hoeveelheid substantie uit. Tijdens de periode van fysiologische jeugd van het blad neemt de hoeveelheid stoffen die elementen van minerale voeding bevatten toe, naarmate de snelheid van de instroom van stoffen toeneemt. aanzienlijk groter is dan de uitstroom. Vervolgens worden gedurende een korte periode deze twee processen (instroom en uitstroom) houden elkaar in evenwicht. Ten slotte, naarmate het blad ouder wordt, begint de uitstroom de overhand te krijgen. Tijdens de bloei en bladval vindt de uitstroom van voedingsstoffen uit alle bladeren intensief plaats. Voedzaam dus. stoffen verplaatsen zich van het wortelsysteem naar bovengrondse organen, voornamelijk langs het xyleem, en stromen vervolgens van de bladeren langs het floëem naar de stengelweefsels. De voedingsstoffen verspreiden zich in radiale richting vanuit de geleidende elementen van het floëem en gaan terug naar de xyleemvaten en worden met een stijgende stroom naar jongere organen en bladeren geleid. Hierdoor circuleren voedingsstoffen door de plant. De overgang van een dalende stroom (langs het floëem) naar een stijgende stroom (langs het xyleem) kan op verschillende punten van de stengel plaatsvinden. Voor stikstofverbindingen is aangetoond dat beweging in neerwaartse richting plaatsvindt langs het floëem naar het wortelsysteem. In het geleidende systeem van de wortel komen stikstofverbindingen in een opwaartse stroom terecht en bewegen zich door de xyleemvaten. Het herhaalde gebruik van individuele elementen door het plantenorganisme beïnvloedt hun verspreiding. IN Er zijn twee verschillende gradiënten in de verdeling van mineralen in planten. Artikelen die onderhevig zijn aan hergebruik worden gekenmerkt door basipetale gradiënt verspreiding, d.w.z. hoe hoger het blad zich bevindt, hoe jonger het is; hoe meer stikstof, fosfor en kalium het bevat. Dit is vooral duidelijk als er een tekort aan dit element in de bodem is. Voor elementen die niet zijn hergebruikt (kalium, boor, ijzer) acropetale gradiënt distributies. Hoe ouder het orgel, hoe groter de inhoud van deze elementen. Bij elementen die hergebruikt worden zullen tekenen van verhongering vooral op oudere bladeren verschijnen, terwijl bij elementen die niet hergebruikt worden vooral tekenen van lijden op jonge organen zullen verschijnen.

Kenmerken van de beweging van organische stoffen door de plant

Bladeren, of preciezer gezegd, chloroplasten, voorzien alle organen van het plantenlichaam van de daarin gevormde organische stoffen. De bewegingsroutes van deze stoffen zijn heterogeen. De stoffen die in de chloroplast worden gevormd, moeten allereerst het cytoplasma binnendringen, vervolgens via de parenchymcellen in de zeefbuizen van het floëem en daardoor naar verschillende consumerende organen van de plant. Er zijn intracellulair, intercellulair parenchymaal en floëemtransport van stoffen.

1. Intracellulair transport. Opbrengst aan assimilaten uit chloroplastKameraad In elke chloroplast overschrijdt de hoeveelheid producten die tijdens de fotosynthese wordt gevormd per dag hun eigen massa. In dit opzicht is de uitstroom van assimilaten naar andere delen van de cel, dat wil zeggen intracellulair transport, van groot belang. Triosefosfaten (PHA, PDA) dringen het gemakkelijkst door chloroplastmembranen heen; ze kunnen de chloroplasten verlaten en weer binnendringen. Penetratie van gefosforyleerde hexosen door het chloroplastmembraan is moeilijk. Aangenomen wordt dat complexere koolhydraten, gevormd in chloroplasten, worden afgebroken tot triosefosfaten en in deze vorm naar het cytoplasma terechtkomen, waar ze kunnen dienen als materiaal voor de hersynthese van hexosen, sucrose en zetmeel. Als gevolg van deze transformaties neemt de concentratie van triosefosfaten in het cytoplasma voortdurend af, wat hun instroom langs de concentratiegradiënt bevordert. Eiwitten gevormd in chloroplasten vallen ook uiteen en stromen in de vorm van aminozuren naar het cytoplasma. In het licht neemt de permeabiliteit van chloroplastmembranen toe, wat de uitstroom van verschillende stoffen daaruit bevordert.

2. Intercellulair parenchymaal transport. Organische verbindingen die het pitoplasma binnenkomen, worden niet alleen gebruikt voor de behoeften van deze cel, maar bewegen zich ook richting de zeefbuizen. Intercellulair parenchymaal transport kan op twee manieren worden uitgevoerd: langs plasmodesmata (symplast) of door de vrije ruimte (celmembranen en intercellulaire ruimtes van het bladparenchym). Afhankelijk van de dichtheid van de rangschikking van geleidende elementen in het blad (netwerk van aderen), kunnen de afstanden van de parenchymcel die assimilaten produceert tot de zeefachtige elementen van het floëem verschillend zijn. Gemiddeld is het echter niet groter dan 3-4 cellen en bedraagt het honderdsten van een millimeter. De bewegingssnelheid van assimilaten in parenchymale weefsels bedraagt ongeveer 10-60 cm/uur. Dit is merkbaar hoger dan de diffusiesnelheid. Bij het verplaatsen van stoffen langs plasmodesmata kan een dergelijke snelheid alleen worden bereikt met een groot extra energieverbruik. Niet alle planten hebben echter goed ontwikkelde plasmodesmata. Dit alles suggereert dat parenchymaal transport niet alleen via plasmodesmata plaatsvindt. In het bladmesofyl omvat de vrije ruimte (open voor vrije diffusie) de ruimtes tussen cellulosefibrillen in celwanden, evenals het nixv-systeem. Er is aangetoond dat bladmesofylcellen hetzelfde secretoire vermogen hebben en gemakkelijk suikers in de vrije ruimte afscheiden. De cellen van de floëemuiteinden (zenders) absorberen intensief suikers en aminozuren. Een onderscheidend kenmerk van het overbrengen van cellen zijn de talrijke uitgroeiingen van celwanden. Dankzij deze uitgroeiingen (gericht op de cellen) neemt het oppervlak van het plasmalemma toe, terwijl dit tegelijkertijd de capaciteit van de vrije ruimte vergroot - en gunstige omstandigheden creëert voor het vrijkomen van stoffen in het floëem.

3. De beweging van stoffen door het floëem is floëemtransport. Transport over lange afstanden van organische voedingsstoffen in neerwaartse richtingen vindt voornamelijk plaats via het floëem. In tegenstelling tot xyleem de samenstelling ervan omvat de zeefbuizen zelf, begeleidende cellen, floëemparenchymcellen en bastvezels. Zeefbuizen zijn verticale rijen langwerpige, meestal cilindrische cellen met dunne celwanden. Individuele cellen (segmenten) worden van elkaar gescheiden door zeefachtige platen, doordrongen door talrijke poriën, waardoor cytoplasmatische strengen passeren. Elke cel van de zeefbuis grenst aan een begeleidende cel die rijk is aan cytoplasma. In tegenstelling tot xyleem floëem is een verzameling levende cellen, B de samenstelling ervan omvat de zeefbuizen zelf, begeleidende cellen, floëemparenchymcellen en bastvezels. Zeefbuizen zijn verticale rijen langwerpige, in de meeste gevallen cilindrische cellen met dunne celwanden. Individuele cellen (segmenten) worden van elkaar gescheiden door zeefachtige platen, doordrongen door talrijke poriën, waardoor cytoplasmatische strengen passeren. Zeefbuizen worden gevormd uit cambiumcellen en verschillen in eerste instantie niet van andere floëemcellen. Ze bevatten mobiel cytoplasma met talrijke ribosomen, plastiden en mitochondriën. In het midden bevindt zich een vacuole omgeven door een membraan - tonoplast. Naarmate de ontwikkeling vordert, ondergaat de structuur van de buizen aanzienlijke veranderingen. De kern valt uiteen; plastiden en mitochondriën worden kleiner; de tonoplast verdwijnt. Er vormt zich een centrale holte op de plaats van de vacuole. Het cytoplasma bevindt zich in de pariëtale laag. Individuele longitudinale strengen cytoplasma dringen de centrale holte binnen. In de holte zitten ronde klontjes, blijkbaar zijn dit clusters van microtubuli. Gelijktijdig met deze veranderingen worden poriën gevormd in de zeefplaten, waardoor dunne strengen cytoplasma (filamenten) passeren; in sommige gevallen nemen ze de vorm aan van microtubuli. Blijkbaar is het binnen Gedurende deze periode dienen zeefbuizen als plaats voor transport van stoffen. Naarmate ze ouder worden, zet het koolhydraat callose zich af in de poriën van de zeefplaten. Callose, dat de poriën verkleint, bemoeilijkt de beweging van stoffen. In houtachtige planten functioneren individuele elementen van het floëem slechts één jaar. Terwijl er nieuwe bladeren worden gevormd, vindt de uitstroom ervan plaats via de nieuw georganiseerde zeefelementen. Van groot belang was de ontwikkeling van een methode om floëemsap te verkrijgen met behulp van zuigende insecten die de slurf in een zeefbuis onderdompelen. Als het lichaam van een insect wordt afgesneden, zal er floëemsap uit de slurf stromen, dat wordt geanalyseerd. Het gebruik van 14 CO 2 maakte het mogelijk om gelabelde verbindingen in de geleidende elementen van het floëem te analyseren. Onderzoek heeft aangetoond dat 90% of meer van alle stoffen die door het floëem bewegen koolhydraten zijn. De belangrijkste transportvorm van koolhydraten is sucrose (C 12 H 22 O 11). Tegelijkertijd, Bij sommige soorten dienen, samen met sucrose, oligosachariden (raffinose, stachyose) als koolhydraattransporteurs, en ook enkele alcoholen (mannitol, sorbitol), monosuikers (glucose en fructose) vormen een klein deel van de bewegende koolhydraten. Blijkbaar komt het grootste deel van de sucrose voor in parenchymcellen van het floëem, vanwaar het de reticulaire buizen binnengaat die geen enzymen hebben die sucrose afbreken (invertases), wat de veiligheid van deze verbindingen gedurende het hele transporttraject bepaalt. Langs het floëem in neerwaartse richting: ook andere voedingsstoffen kunnen bewegen, zoals in de vorm van minerale en organische verbindingen tijdens hun uitstroom uit verouderende organen tijdens het hergebruik ervan. Stikstofhoudende stoffen bewegen zich bij hergebruik door het floëem in de vorm van aminozuren en amiden. Transport door het floëem kan in twee tegengestelde richtingen gaan. De in de bladeren gevormde assimilaten bewegen zowel naar boven - naar groeipunten, bloemen en vruchten, als naar beneden - naar de wortels, verzamelplaatsen voor reservevoedingsstoffen. De bewegingssnelheid van stoffen door het floëem werd bepaald door de distributiesnelheid van gelabelde verbindingen te volgen. Het bleek dat de bewegingssnelheid in zeefbuizen vrij hoog is en gemiddeld 50-100 cm/uur bedraagt. De bewegingssnelheid varieert enigszins tussen verschillende groepen planten. In dezelfde plant kunnen verschillende organische stoffen met verschillende snelheden bewegen. Bewegingssnelheid heeft een aanzienlijke impact milieu omstandigheden. In tegenstelling tot de beweging door het xyleem wordt het transport van stoffen door het floëem beïnvloed door alle factoren die de intensiteit van metabolische processen veranderen. Beweging door het floëem hangt ervan af op temperatuur. Het bleek dat de optimale temperatuur schommelt tussen de 20 en 30 ° C. Een verdere temperatuurstijging remt al de uitstroom van assimilaten uit de bladschijf. De houding ten opzichte van plotselinge afkoeling van het floëem varieert van plant tot plant. Zo stoppen zuidelijke planten (bonen) het transport volledig bij een temperatuur van 1-2°C, terwijl bij suikerbieten een dergelijke koeling de beweging alleen maar vertraagt. Minerale voedingsvoorwaarden hebben een merkbaar effect op het transport van stoffen door het floëem. Dit onderzoek richt zich vooral op de invloed van boor. Er is aangetoond dat onder invloed van boor de bewegingssnelheid van sucrose merkbaar toeneemt. Dit kan te wijten zijn aan de vorming van complexe boorverbindingen met koolhydraten. De bewegingssnelheid van assimilaten versnelt, ook onder invloed fosfor. Gefosforyleerde vormen van suikers bewegen sneller. De bewegingssnelheid verandert onder invloed van kalium. Misschien potassium handhaaft de membraanpotentiaal in de zeefplaten en bevordert daardoor de beweging van stoffen door het floëem. De moeilijkste vraag gaat over het mechanisme van floëemtransport. De drijvende kracht achter deze stroming is de turgordruk. De cellen waarin suikers worden gevormd (donor) worden gekenmerkt door een hoge turgordruk, en de cellen waarin suikers worden geconsumeerd worden gekenmerkt door een lage turgordruk (acceptor). als deze cellen met elkaar verbonden zijn, zou het van cellen met hoge druk naar cellen met lage druk moeten stromen. Beweging volgt niet altijd de gradiënt van de turgordruk (in de richting van afname). Het is dus onmogelijk om de intensieve overdracht van assimilaten uit vallende bladeren of verwelkende bloemblaadjes te verklaren, die van nature aanwezig zijn; lage turgordruk. Berekeningen laten zien dat om een sucrose-oplossing te verplaatsen met de snelheid die wordt waargenomen in zeefbuizen, een kracht nodig is die aanzienlijk groter is dan de kracht van de turgordruk die in donorcellen wordt ontwikkeld. Een alternatieve hypothese is de hypothese volgens welke de beweging van organische stoffen langs de strengen van het cytoplasma plaatsvindt met het verbruik van energie. Er is een verband tussen floëemtransport en de intensiteit van het energiemetabolisme. De energiebron voor het transport van stoffen kan ATP zijn, dat zowel in de zeefcellen zelf als vooral in satellietcellen wordt gevormd. Er is aangetoond dat begeleidende cellen worden gekenmerkt door uitzonderlijk hoge ademhalings- en fosforylatiesnelheden.

Periodieke samentrekkingen van de eiwitstrengen van de zeefbuizen kunnen de beweging van stoffen in een bepaalde richting bevorderen. Elektronenmicroscopieonderzoek heeft de aanwezigheid van eiwitdraden aangetoond poriën van zeefplaten. Het is mogelijk dat deze eiwitstrengen in staat zijn tot peristaltische samentrekkingen, waardoor ze door de oplossing heen dringen of door speciale dragerkorrels waarop assimilaten zijn geconcentreerd. Uiteraard vereisen deze peristaltische samentrekkingen energie. Het transport van assimilaten door het floëem wordt dus uitgevoerd met behulp van verschillende mechanismen. Het grootste belang wordt gehecht aan die mechanismen die geassocieerd zijn met peristaltische samentrekking van eiwitstrengen. Richting is belangrijk voor de groei van plantaardige organismen. bewegingen van assimilaten. Het wordt grotendeels bepaald door de intensiteit van het gebruik van stoffen, de behoeften van een bepaald orgaan en de intensiteit van zijn groei. Fytohormonen zijn van groot belang bij de verdeling van voedingsstoffen in de plant. Het transport van voedingsstoffen vindt plaats naar die organen die worden gekenmerkt door een hoog gehalte aan fytohormonen, met name auxines. Behandeling van individuele planten met auxine veroorzaakt een toename van de stroom van verschillende organische stoffen ernaartoe. De invloed van fytohormonen op de beweging van assimilaten gaat gepaard met een toename van de intensiteit van het energiemetabolisme. De bewegingsrichting van assimilaten wordt enigszins beperkt door de locatie van de organen die ze produceren, namelijk de bladeren. Het is veelbetekenend dat bladeren die zich aan verschillende kanten van de stengel bevinden, evenals verschillende lagen (bovenste en onderste) fotosynthetische producten leveren aan verschillende delen van de plantorganen.

Hoofdstuk 7. PLANTENADEMING

Een levende cel is een open energiesysteem; het wisselt energie uit met de externe omgeving en leeft dankzij de instroom van energie van buitenaf. Een cel of een organisme kan zijn individualiteit alleen behouden met een instroom van vrije energie uit de omgeving. Zodra deze instroom stopt, treedt desorganisatie en de dood van het lichaam op.

De energie van zonlicht die tijdens de fotosynthese in organisch materiaal wordt opgeslagen, komt weer vrij en wordt gebruikt voor allerlei levensprocessen. De energie van de lichtkwanta die zich in koolhydraten ophopen, komt snel weer vrij tijdens het proces van hun verval (dissimilatie). In de meest algemene vorm kan worden opgemerkt dat alle levende cellen energie ontvangen via enzymatische reacties, waarbij de elektroden van een hoger energieniveau naar een lager energieniveau gaan.

In de natuur zijn er twee hoofdprocessen waarbij de energie van zonlicht wordt opgeslagen er komt organisch materiaal vrij - dit adem En fermentatie. Ademhaling is de oxidatieve afbraak van organische verbindingen in eenvoudige verbindingen, vergezeld van het vrijkomen van energie. Fermentatie is het proces waarbij organische verbindingen tot eenvoudigere worden gezaaid, vergezeld van het vrijkomen van energie. Tijdens de fermentatie verandert de oxidatietoestand van de verbindingen niet. In het geval van ademhaling is de elektronenacceptor zuurstof, in het geval van fermentatie organische verbindingen. De processen die deel uitmaken van de energiecyclus zijn zo belangrijk dat nu de wetenschap van de bio-energetica is ontstaan, die de moleculaire en submoleculaire basis van energietransformatie bestudeert.

BEWEGING VAN STOFFEN
DOOR INSTALLATIE
1. Inleiding. Systeem organisatie
transporteren in planten.
2. Beweging van minerale elementen
plantenvoeding.
3. Transport van organische stoffen.

I. De rol van het bestuderen van het transport van stoffen:
theoretische betekenis als een van
problemen van de fysiologie
praktische betekenis
de relatie van individuele organen in
verenigd fysiologisch systeem
Donor-acceptorverbindingen tussen organen:
organen die voedingsstoffen leveren
donateurs,
consumerende organen zijn acceptoren.
Noem de donoren
minerale voedingsstoffen
stoffen en organisch
stoffen.

Marcello Malpighi
1628-1694
Malpighi's ervaring met terugtrekking
ringvormig stuk schors met
stam (A). Zwelling van weefsel voorbij
Ring (B)
Grote rol bij het uitzoeken van reisroutes
individuele voedingsstoffen speelden een rol bij de inname
ringen van planten.
Deze techniek werd eind 17e eeuw toegepast. (1679)
Italiaanse onderzoeker M. Malpighi,
die die stoffen suggereerde
hun grond komt de wortels binnen en vervolgens verder
hout in bladeren en stengels (ruw sap), en dan
verwerking - in de tegenovergestelde richting langs de schors.

Organisatie van het transportsysteem

Intracellulair
Dichtbij: binnen één orgel, door
kortom niet-specifieke weefsels
afstanden.
Afstandelijk: tussen verschillende organen, door
gespecialiseerde stoffen. Vervoer per
xyleem en floëem.

II. Beweging van minerale voedingselementen door de hele plant

Noem de acceptoren van minerale stoffen
Hoe vindt intracellulair transport plaats?
Noem de transportsystemen over korte afstanden
Welke stof wordt gebruikt voor op afstand
transport van mineralen

Cyclus van mineralen in een plant. Recycling

Kenmerkend voor een plantenorganisme
economie in het gebruik van voedingsstoffen
stoffen, wat tot uiting komt in het vermogen om dat te doen
recycling (hergebruik)
basiselementen van minerale voeding.
Herbruikbaar
de meeste minerale voedingselementen, in
inclusief P, N, K, Mg, enz.
Elementen die dat praktisch niet zijn
worden hergebruikt - Ca en B, wat geassocieerd wordt met laag
mobiliteit en slechte oplosbaarheid
verbindingen die deze bevatten
elementen.
Recycling

Er zijn twee gradiënten in de verdeling van mineralen in een plant:
voor elementen die onderhevig zijn aan hergebruik is dit typisch
basipetale distributiegradiënt, d.w.z. hoe hoger het blad zich bevindt en
hoe jonger het is, hoe meer stikstof, fosfor en kalium het bevat.
voor niet-recyclebare elementen (calcium,
boor), gekenmerkt door een acropetale distributiegradiënt. De oudere
orgel, hoe groter de inhoud van deze elementen erin.
Praktische betekenis van het bestuderen van de verdeling van batterijen over
plantenorganen:
- met betrekking tot elementen die onderhevig zijn aan hergebruik,
Tekenen van verhongering zullen vooral bij ouderen optreden
bladeren,
- met betrekking tot elementen die niet onderworpen zijn aan recycling, borden
tekortkomingen verschijnen vooral op jonge bladeren.
Bijgevolg is de gradiënt van plantenleed in de tegenovergestelde richting gericht
kant van de distributiegradiënt.

III. TRANSPORT VAN ORGANISCHE STOFFEN

1.
2.
3.
4.
Verdeling van assimilaten in de plant.
Bewegingspaden van assimilaten.
Transportmechanisme.
Transportregelgeving.

1. Verdeling van assimilaten in de plant

Beweging van assimilaten
gehoorzaamt aan het donor-acceptor-schema
Fotosynthetische weefsels
Plaatsen van consumptie
(groeicentra:
meristemen,
bladeren, enz.)
Opslaglocaties
(vruchten, zaden,
opslaan
parenchym, enz.)
Donoren (bronnen)
fotosynthetische assimilaten
stoffen, opbergstoffen
(organen).
Acceptanten (consumenten)
– organen (weefsels), niet
geschikt
op zichzelf
bevredig uw
voedingsbehoeften.
Ongelijk
verdeling
assimileert

Beweging langs het floëem heeft geen specifieke kenmerken
richting hangt, in tegenstelling tot xyleem, af
op de locatie van de donor en acceptor.

2. Bewegingswegen van assimilaten

2.1. Intracellulair transport

Dit is het transport van assimilaten van chloroplasten naar het cytoplasma
Zetmeel → glucose → fructosedifosfaat → triose.
Triosen laten bladgroenkorrels met behulp van transporteiwitten achter
energieverbruik.
In het cytoplasma worden triosen gebruikt voor ademhaling, synthese van hexosen,
sucrose, zetmeel. Hierdoor kun je de concentratie verminderen
triosefosfaten in het cytoplasma, wat hun instroom bevordert
concentratiegradiënt.
De resulterende sucrose hoopt zich niet op in het cytoplasma, maar
geëxporteerd of tijdelijk geaccumuleerd in vacuolen,
het vormen van een reservepool

2.2. Intercellulair parenchymaal transport

Transport over korte afstanden kan op twee manieren worden uitgevoerd: langs plasmodesmata
(symplast) of langs de apoplast.
De bewegingssnelheid van assimilaten in parenchymale weefsels is 10-60 cm/uur

Assimileert van apoplast en symplast
sluit je aan bij de begeleiders
(zendende) cellen (bemiddelaars)
tussen bladparenchymcellen
en zeefbuizen)
Hebben talrijke uitgroeiingen
gevangenismuren. Dankzij de uitgroei
het oppervlak van het plasmalemma neemt toe.
Tegelijkertijd neemt het toe
vrije ruimtecapaciteit en
schept gunstige omstandigheden voor
opname van stoffen

Bewijs voor floëemtransport

2.3. Floëem transport
Bewijs voor floëemtransport
1) Bellen, 1679
Italiaans Marcello
Malpighi.
2) Gebruik
radioactief
markeert 14CO2.
3) Wijze van verkrijgen
floëemsap met
met behulp van zuigen
insecten
Deze techniek heeft ontvangen
naam bladluis (van lat.
bladluizen - Aphidoidea)
Honingdauw valt op - honingdauw

Floëem structuur

In tegenstelling tot xyleem is floëem dat wel
een verzameling levende cellen.
Floëem bestaat uit verschillende soorten cellen,
gespecialiseerd in metabolische en
structureel:
zeefbuizen (zeefcellen) transportfunctie
begeleidende cellen - energetische rol
cellen overbrengen.

Kenmerken van zeefbuizen

protoplasten met beperkte
metabolische activiteit;
systeem van intercellulaire contacten
door zeefvelden SP;
verticale rijen langwerpig
cilindrische cellen met dun
celmembranen.
cellen (segmenten) zijn van elkaar gescheiden
elkaar met zeefplaten,
doordrongen van talloze
poriën waar ze doorheen gaan
cytoplasmatische strengen.

Naarmate de structuur van ST zich ontwikkelt
ondergaat veranderingen:
de kern valt uiteen;
de maat neemt af en
aantal plastiden en
mitochondriën;
de tonoplast verdwijnt op zijn plaats
een vacuole vormt een holte
De EPR is soepel, in de vorm van stapels.
waarin het cytoplasma zich bevindt
muur laag.
plasmalemma blijft volwassen
cellen
Afzettingen in de poriën van zeefplaten
callose koolhydraat en floëemeiwit (F-eiwit)

Begeleidende cellen

Grenzend aan elke cel
zeef buis.
Rijk aan cytoplasma
Grote kern en nucleolus,
Talrijke mitochondriën en
ribosomen
Hoog hebben
metabolische activiteit,
zeefbuizen leveren
ATP.
Begeleidings- en zeefcellen
buizen zijn met elkaar verbonden
plasmodesmata.

Samenstelling van floëemexsudaat

Samenstelling van witte lupine, xyleem en floëemsap
Xyleemsap (mg
l-1)
Floëemsap (mg
l-1)
Sucrose
*
154,000
Aminozuren
700
13,000
Potassium
90
1,540
Natrium
60
120
Magnesium
27
85
Calcium
17
21
Ijzer
1.8
9.8
Mangaan
0.6
1.4
Zink
0.4
5.8
Koper
T
0.4
Nitraat
10
*
pH
6.3
7.9
Substantie
De concentratie van floëemsap varieert in
variërend van 8 tot 20%. 90% of meer
floëemsap bestaat voornamelijk uit koolhydraten
uit de disacharide sucrose (C12H22011).
Bij sommige soorten, samen met sucrose
De transportvorm van koolhydraten is:
oligosuikers (raffinose, verbascose, stachyose)
– Berk, Malvaceae, iep, pompoen
sommige alcoholen (mannitol - olijfolie,
sorbitol - Rosaceae, dulciet Euonymus). Monosachariden (glucose en
fructose) vormen een klein deel
koolhydraten verplaatsen.
Er worden stikstofhoudende stoffen doorheen getransporteerd
floëem in de vorm van aminozuren en amiden. In
verbindingen met een laag molecuulgewicht werden gevonden in floëemsap
eiwitten, organische zuren, fytohormonen,
vitaminen, anorganische ionen.
Onderscheidend kenmerk
floëemsap is
licht alkalische reactie (pH = 8,08,5), hoge ATP-concentratie
en K+-ionen.

Kenmerken van beweging langs het floëem

Hoge snelheid - 50-100 cm/u (volgens
simplast 6 cm/uur).
Grote hoeveelheid overgedragen materiaal.
Tijdens het groeiseizoen langs de stam
kan 250 kg suiker doorgeven.
Transport over lange afstanden – tot 100 m.
De relatieve massa van floëem is niet groot.
De zeefbuizen zijn erg dun - diameter 30
micron (haardikte – 60-71 micron).

Invloed van omgevingsomstandigheden

Het transport van stoffen door het floëem is afhankelijk van:
op temperatuur. De optimale temperatuur is 20 en 30 0C.
minerale voedingsomstandigheden (boor, fosfor, kalium
versnelt de bewegingssnelheid van sucrose).
water
verband met metabolisme: geremd in aanwezigheid van iedereen
metabole remmers (natriumazide, joodacetaat,
dinitrofenol, enz.) en versnelt door toevoeging van ATP.

Floëem transportmechanisme

"Massastroom" -hypothese
In 1930 voorgesteld door E. Munch.
Assimilaten worden getransporteerd van
bron (A) te plaatsen
verbruik (V) per gradiënt
turgordruk,
voortvloeiende uit
osmose.
Tussen B en A ontstaat
osmotische gradiënt, die
in ST verandert in een verloop
hydrostatische druk. IN
Als gevolg hiervan ontstaat er in het floëem
onderdrukking van de vloeistofstroom van
blad tot wortel.

Elektro-osmotische stromingshypothese

Genomineerd in 1979 door D. Spanner
Op elke zeefplaat staat er
elektrisch potentieel, dat geassocieerd is met
circulatie van K+-ionen.
K+ actief (bij energieverbruik van ATP)
geabsorbeerd boven de zeef
septum en dringt erdoorheen
lagere segment.
Aan de andere kant van de scheidingswand bevinden zich K+-ionen
passief uitgaan om te begeleiden
cel. Actieve opname van K+ vanaf
één kant van de zeefbuis
wordt verzekerd door het feit dat
de assimilatiestroom verrijkt
ATP zeefbuis.
Ontstaan op elke zeef
plaat elektrisch potentieel en
is de drijvende kracht achter de stroom
sucrose door het floëem.

Floëem lossen

De H+-pomp werkt in het acceptorplasmalemma. H+ wordt weggepompt (apoplast
verzuurt), wat de afgifte van K+ en sucrose bevordert. ΔрН ontstaat, wat leidt
op de toevoer van H+ in symport met sucrose (H+ langs de gradiënt, sucrose – tegen).
Acceptant
Vrij
ruimte
H+-pomp
Kooimetgezel
H+
H+
Sucrose
K+
sucrose

Continue circulatie van het interne aquatische milieu is een integraal kenmerk van het leven

Structurele en functionele relaties tussen upstream
En
naar beneden
water
stromen
voorzien
functioneren van een verenigd hydrodynamisch systeem in
plant.
Overeenkomsten met de open bloedsomloop van dieren

Omdat alle drie de hoofdgroepen van organische stoffen nauw verwant zijn wat betreft het metabolisme, kunnen er twee belangrijke sleutelpunten worden geïdentificeerd in hun onderlinge omzetting. Het draait allemaal om onderwijs pyrodruivenzuur En azijnzuur. Het zijn deze twee stoffen die de hoekstenen vormen waarop de cycli van koolhydraten, vetten en eiwitten zijn gebaseerd.

Van pyrodruivenzuur De routes voor de vorming van glucose, en dus glucose-1-fosfaat, als basis voor de vorming van koolhydraten, en de vorming van organische zuren (ketozuren), die het pad van aminozuursynthese beginnen, vertrekken.

Azijnzuur, gevormd tijdens de synthese van organische zuren uit pyrodruivenzuur, is het begin van het pad van vetvorming, en tijdens de afbraak van vetzuren als gevolg van oxidatie is het een link tussen het metabolisme van vetten en koolhydraten.

De vorming van nucleïnezuren en verschillende secundaire organische verbindingen is gebaseerd op stoffen die worden gesynthetiseerd in tussenliggende stadia van de synthese van deze drie groepen stoffen.

Beweging van organische stoffen in een plant

Bij een plant is het blad het belangrijkste orgaan voor de biosynthese. De producten van fotosynthese worden opgeslagen in de vorm van zetmeel in chloroplasten en leukoplasten; herverdeling van koolhydraten vindt plaats wanneer zetmeel wordt omgezet in oplosbare eenvoudige suikers.

In een plantje xyleem dient om water en mineralen uit de bodem naar het bovengrondse deel te verplaatsen, en floëem dient om sucrose van bladeren naar andere plantorganen te brengen.

Door floëem uitstroom van stoffen wordt waargenomen vanuit de donor (syntheseorgaan) omhoog en omlaag- naar elk acceptororgaan waar deze stoffen worden opgeslagen of geconsumeerd. Organen die stoffen opnemen zijn in de regel opslagorganen (wortelgewassen, wortelstokken, knollen, bollen).

Door xyleem stoffen bewegen alleen naar beneden.

Alle consumerende organen worden in de regel geleverd door de donor die het dichtst bij hen staat. De bovenste fotosynthetische wijnstokken leveren de groeiende knoppen en de jongste bladeren. De onderste bladeren zorgen voor wortels. Vruchten worden geleverd door de bladeren die het dichtst bij hen staan.

Floëemtransport kan gelijktijdig in twee richtingen plaatsvinden. Dit " bidirectionaliteit" is het resultaat eenrichtingsstroom afzonderlijk maar naast elkaar zeefbuizen aangesloten op diverse donoren en acceptoren.

Zeefbuizen zijn dunwandige langwerpige cellen die aan hun uiteinden zijn verbonden tot een doorlopende buis. Op de contactpunten worden de celwanden gepenetreerd poriën zeven en worden daarom genoemd zeef platen. In tegenstelling tot xyleem cellen zeven floëemcellen - levend, hoewel ze anders zijn dan gewone levende cellen. Ze hebben geen kern, maar bevatten enkele andere organellen en plasmalemma, die een belangrijke rol spelen bij het vasthouden van suikers in de zeefbuizen. Bewijs kan worden geleverd door het vermogen van floëemcellen om te plasmolyseren. Zeefbuizen hebben een korte levensduur en worden voortdurend vervangen door nieuwe die ontstaan tijdens de verdeling van het cambium.

De beweging van stoffen door het floëem vindt plaats met hoge snelheid: tot 100 cm/uur. Transport door het floëem vindt plaats door de stroom van oplossingen. Hoge hydrostatische druk veroorzaakt door de beweging van water naar suikerrijke zones met een hoog negatief waterpotentieel zorgt ervoor dat oplossingen naar zones met lagere druk stromen. Het verwijderen van suiker zorgt ervoor dat de gradiënt altijd aanwezig is en daardoor de oplossing stroomt. Het laden van opgeloste stoffen omvat co-transport ( medetransport) sucrose- en waterstofionen met de deelname van een specifieke permease. Dit proces wordt aangedreven door een zuurgraadgradiënt en een elektrochemische gradiënt. De geabsorbeerde waterstofionen worden vervolgens vrijgegeven met behulp van een protontransporter die de energie van ATP gebruikt.

Naast sucrose worden tijdens het ouder worden aminozuren en amiden (asparagine, glutamine) in de floëemstroom getransporteerd, er worden ook organische en minerale stoffen uit afstervende organen toegevoegd.

Bij het gerichte transport van assimilaten in de plant zijn hoofdzakelijk drie systemen betrokken:

uitwerpen of forceren (blad),

geleidend (floëem),

aantrekken of aantrekken (meristeem- en opslagweefsels).

De beweging van stoffen in een plant omvat dus een complex geheel van processen van beweging van sap door het xyleem en floëem, dat wordt gereguleerd door de plant en afhankelijk is van zowel externe factoren als de fase van de ontwikkeling van de plant.