Trouwen 

Temperatuuraanpassingen van dieren. Temperatuur regime. Temperatuuraanpassingen van planten en dieren

Temperatuurgrenzen van het bestaan ​​van soorten. Manieren van hun aanpassing aan temperatuurschommelingen.

Temperatuur weerspiegelt de gemiddelde kinetische snelheid van atomen en moleculen in elk systeem. De temperatuur van organismen en bijgevolg de snelheid van alle chemische reacties waaruit het metabolisme bestaat, zijn afhankelijk van de omgevingstemperatuur.

Daarom zijn de grenzen van het bestaan ​​​​van het leven temperaturen waarbij de normale structuur en werking van eiwitten mogelijk is, gemiddeld van 0 tot + 50 ° C. Een aantal organismen heeft echter gespecialiseerde enzymsystemen en is aangepast aan een actief bestaan ​​bij lichaamstemperaturen die deze limieten overschrijden.

Soorten die de voorkeur geven aan kou worden geclassificeerd als een ecologische groep cryofielen. Ze kunnen actief blijven bij celtemperaturen tot -8 ... -10 ° C, wanneer hun lichaamsvloeistoffen in een onderkoelde staat zijn. Cryofilie is kenmerkend voor vertegenwoordigers van verschillende groepen terrestrische organismen: bacteriën, schimmels, korstmossen, mossen, geleedpotigen en andere wezens die bij lage temperaturen leven: in de toendra, arctische en antarctische woestijnen, in hoge bergen, koude zeeën, enz. Soort, optimaal levensactiviteit die beperkt is tot het gebied met hoge temperaturen, behoort tot de groep thermofielen. Veel groepen micro-organismen en dieren onderscheiden zich door thermofilie, bijvoorbeeld nematoden, insectenlarven, teken en andere organismen die op het bodemoppervlak in droge gebieden worden aangetroffen, in rottende organische resten tijdens hun zelfverhitting, enz.

De temperatuurgrenzen van het bestaan ​​van leven zijn enorm uitgebreid, gezien het uithoudingsvermogen van veel soorten in een latente staat. Sporen van sommige bacteriën zijn enkele minuten bestand tegen verhitting tot +180°C. Onder laboratoriumexperimentele omstandigheden verduurden zaden, stuifmeel en sporen van planten, nematoden, raderdiertjes, protozoaire cysten en een aantal andere organismen, na uitdroging, temperaturen dicht bij het absolute nulpunt (tot -271,16 ° C), en keerden daarna terug naar het actieve leven. In dit geval wordt het cytoplasma harder dan graniet, zijn alle moleculen in een bijna volledige rusttoestand en zijn er geen reacties mogelijk. Opschorting van alle vitale processen van het lichaam wordt genoemd schijndood. Vanuit de staat van anabiose kunnen levende wezens alleen terugkeren naar hun normale activiteit als de structuur van macromoleculen in hun cellen niet is verstoord.

Een belangrijk milieuprobleem is de instabiliteit, variabiliteit van de temperaturen van de omgeving die organismen omringt. Temperatuurveranderingen leiden ook tot veranderingen in de stereochemische specificiteit van macromoleculen: de tertiaire en quaternaire structuren van eiwitten, de structuur van nucleïnezuren, de organisatie van membranen en andere celstructuren.

Een verhoging van de temperatuur verhoogt het aantal moleculen met een activeringsenergie. De coëfficiënt die aangeeft hoe vaak de reactiesnelheid verandert wanneer de temperatuur met 10 ° C verandert, geeft Q10 aan. Voor de meeste chemische reacties is de waarde van deze coëfficiënt 2-3 (wet van Van't Hoff). Een sterke temperatuurdaling veroorzaakt het gevaar van een dergelijke vertraging van het metabolisme, waarbij het onmogelijk zal zijn om de fundamentele vitale functies uit te voeren. Een overmatige verhoging van het metabolisme met een verhoging van de temperatuur kan het lichaam ook al lang vóór de thermische vernietiging van enzymen buiten werking stellen, omdat de behoefte aan voedsel en zuurstof sterk toeneemt, die niet altijd kan worden bevredigd.

Aangezien de Kyu-waarde voor verschillende biochemische reacties verschillend is, kunnen temperatuurveranderingen de balans van het metabolisme sterk verstoren als de snelheden van geassocieerde processen op verschillende manieren veranderen.

In de loop van de evolutie hebben levende organismen een verscheidenheid aan aanpassingen ontwikkeld waarmee ze hun metabolisme kunnen reguleren wanneer de omgevingstemperatuur verandert. Dit wordt op twee manieren bereikt: 1) verschillende biochemische en fysiologische veranderingen (veranderingen in de set, concentratie en activiteit van enzymen, uitdroging, verlaging van het vriespunt van lichaamsoplossingen, enz.); 2) het handhaven van de lichaamstemperatuur op een stabieler niveau dan de omgevingstemperatuur, waardoor het vastgestelde verloop van biochemische reacties niet te veel wordt verstoord.

De bron van warmteontwikkeling in cellen zijn twee exotherme processen: oxidatieve reacties en ATP-splitsing. De energie die vrijkomt tijdens het tweede proces gaat, zoals bekend, naar de implementatie van alle werkfuncties van de cel, en de energie van oxidatie gaat naar de reductie van ATP. Maar in beide gevallen wordt een deel van de energie, volgens de tweede wet van de thermodynamica, gedissipeerd in de vorm van warmte. De warmte die door levende organismen wordt geproduceerd als bijproduct van biochemische reacties, kan een belangrijke oorzaak zijn van een verhoging van hun lichaamstemperatuur.

Vertegenwoordigers van de meeste soorten hebben echter geen voldoende hoog metabolisme en hebben geen aanpassingen om de resulterende warmte vast te houden. Hun vitale activiteit en activiteit hangen voornamelijk af van de warmte die van buiten komt en de lichaamstemperatuur - van het verloop van de buitentemperaturen. Dergelijke organismen worden genoemd poikilotherm. Poikilothermie is kenmerkend voor alle micro-organismen, planten, ongewervelde dieren en een aanzienlijk deel van chordaten.

Homeothermisch dieren zijn in staat om een ​​constante optimale lichaamstemperatuur te behouden, ongeacht de omgevingstemperatuur.

Homeothermie is alleen kenmerkend voor vertegenwoordigers van de twee hoogste klassen van gewervelde dieren - vogels en zoogdieren. Een speciaal geval van homoiothermie - hegeroherlshya - is kenmerkend voor dieren die in een ongunstige periode van het jaar in winterslaap of verdoving vallen. In actieve toestand behouden ze een hoge lichaamstemperatuur en in inactieve toestand behouden ze een lagere, wat gepaard gaat met een vertraging van het metabolisme. Dit zijn grondeekhoorns, marmotten, egels, vleermuizen, relmuizen, gierzwaluwen, kolibries, enz. Verschillende soorten hebben verschillende mechanismen die zorgen voor hun thermische balans en temperatuurregeling. Ze zijn zowel afhankelijk van het evolutionaire niveau van groepsorganisatie als van de manier van leven van de soort.

Effectieve temperaturen voor de ontwikkeling van poikilotherme organismen. De afhankelijkheid van groei- en ontwikkelingssnelheden van buitentemperaturen voor planten en poikilotherme dieren maakt het mogelijk om de doorgangssnelheid van hun levenscyclus onder specifieke omstandigheden te berekenen. Na koude onderdrukking wordt het normale metabolisme voor elke soort hersteld.prkbepaalde temperatuur, die wordt genoemdtemperatuurdrempel voor ontwikkeling. Hoe meer de temperatuur van de omgeving de drempel overschrijdt, hoe intenser de ontwikkeling verloopt en, bijgevolg, hoe sneller de afzonderlijke fasen en de volledige levenscyclus van het organisme zijn voltooid.

Voor de uitvoering van het genetische ontwikkelingsprogramma moeten poikilotherme organismen dus een bepaalde hoeveelheid warmte van buitenaf ontvangen. Deze warmte wordt gemeten door de som van de effectieve temperaturen. Ondereffectieve temperatuur het verschil begrijpen tussen de temperatuur van de omgeving en de temperatuurdrempel voor de ontwikkeling van organismen. Voor elke soort heeft het bovengrenzen, omdat te hoge temperaturen de ontwikkeling niet meer stimuleren, maar remmen.

Zowel de ontwikkelingsdrempel als de som van de effectieve temperaturen zijn voor elke soort verschillend. Ze zijn afhankelijk van de historische aanpassing van de soort aan de levensomstandigheden. Voor zaden van planten met een gematigd klimaat, bijvoorbeeld erwten, klaver, is de ontwikkelingsdrempel laag: hun ontkieming begint bij een bodemtemperatuur van 0 tot +1 °C; meer zuidelijke gewassen - maïs en gierst - beginnen pas te ontkiemen bij + 8 ... + 10 ° , en de zaden van de dadelpalm moeten de grond opwarmen tot + 30 ° om de ontwikkeling te starten.

De som van de effectieve temperaturen wordt berekend met de formule:

waar X- som van effectieve temperaturen, Г - omgevingstemperatuur, VAN- ontwikkelingsdrempeltemperatuur en t is het aantal uren of dagen met temperaturen boven de ontwikkelingsdrempel.

Als we het gemiddelde temperatuurverloop in elke regio kennen, is het mogelijk om het uiterlijk van een bepaalde fase of het aantal mogelijke generaties van de voor ons interessante soort te berekenen. Dus in de klimatologische omstandigheden van Noord-Oekraïne kan slechts één generatie van de fruitmot broeden, en in het zuiden van Oekraïne - tot drie, waarmee rekening moet worden gehouden bij het ontwikkelen van maatregelen om boomgaarden te beschermen tegen ongedierte. De timing van bloeiende planten hangt af van de periode waarvoor ze de som van de vereiste temperaturen krijgen. Voor de bloei van klein hoefblad in de buurt van Leningrad is de som van de effectieve temperaturen bijvoorbeeld 77, oxalis - 453, aardbeien - 500 en gele acacia -700 ° C.

De som van effectieve temperaturen die moeten worden bereikt om de levenscyclus te voltooien, beperkt vaak de geografische spreiding van soorten. Zo valt de noordelijke grens van houtige vegetatie ongeveer samen met de juli-isothermen + 10 ... + 12°C. In het noorden is er niet meer voldoende warmte voor de ontwikkeling van bomen en wordt de boszone vervangen door een boomloze toendra.

Berekeningen van effectieve temperaturen zijn nodig in de praktijk van land- en bosbouw, bij ongediertebestrijding, de introductie van nieuwe soorten, enz. Ze bieden een eerste, benaderende basis voor het maken van prognoses. Er zijn echter veel andere factoren die de verspreiding en ontwikkeling van organismen beïnvloeden, dus in werkelijkheid blijken de temperatuurafhankelijkheden complexer te zijn.

Een groot aantal temperatuurschommelingen is een onderscheidend kenmerk van de terrestrische omgeving. In de meeste landgebieden zijn de dagelijkse en jaarlijkse temperatuuramplitudes tientallen graden. Zelfs in de vochtige tropen, waar de gemiddelde maandtemperaturen gedurende het jaar niet meer dan 1-2°C variëren, zijn de dagelijkse verschillen veel groter. In het Congobekken zijn ze gemiddeld 10-12°C (maximaal +36, minimum +18°C). Veranderingen in de luchttemperatuur zijn vooral significant in subpolaire continentale regio's en in woestijnen. In de buurt van Jakoetsk is de gemiddelde luchttemperatuur in januari -43°C, de gemiddelde temperatuur in juli +19°C en het jaarlijkse bereik is van -64 tot +35°C, d.w.z. ongeveer 100°C. Het seizoensbereik van de luchttemperatuur in de woestijnen van Centraal-Azië is 68-77 ° C en het dagelijkse bereik is 25-38 ° C. Deze fluctuaties op het bodemoppervlak zijn nog groter.

De weerstand tegen temperatuurveranderingen in de omgeving van terrestrische bewoners is heel verschillend, afhankelijk van de specifieke habitat waarin ze leven. Over het algemeen zijn terrestrische organismen echter veel eurythermischer dan aquatische.

Temperatuuraanpassingen van landplanten. Planten, die immobiele organismen zijn, moeten bestaan ​​onder het thermische regime dat wordt gecreëerd op de plaatsen waar ze groeien. Hogere planten van matig koude en matig warme zones zijn eurythermisch. Ze tolereren temperatuurschommelingen in de actieve toestand, tot 60 ° C. Als we rekening houden met de latente toestand, dan kan deze amplitude oplopen tot 90 °C of meer. In de buurt van Verkhoyansk en Oymyakon is Dahuriaanse lariks bijvoorbeeld bestand tegen wintervorst tot -70°C. Regenwoudplanten zijn stenotherm. Ze tolereren de verslechtering van het thermische regime niet en zelfs positieve temperaturen van +5 ... + 8 ° С zijn dodelijk voor hen. Nog stenotherm zijn sommige cryofiele groen- en diatomeeënalgen in het poolijs en de sneeuwvelden van de hooglanden, die alleen bij temperaturen rond de 0°C leven.

Het thermische regime van planten is zeer variabel. De belangrijkste manieren van aanpassing aan temperatuurveranderingen in de omgeving van planten zijn biochemische, fysiologische en enkele morfologische herschikkingen. Planten worden gekenmerkt door een zeer slecht vermogen om hun eigen temperatuur te regelen. De warmte die wordt gegenereerd tijdens het metabolisme, vanwege het afval voor transpiratie, een groot stralingsoppervlak en onvolmaakte regulerende mechanismen, wordt snel afgegeven aan het milieu. Van primair belang in het leven van planten is de warmte die van buitenaf wordt ontvangen. Het samenvallen van de temperaturen van het lichaam van de plant en de omgeving moet echter eerder als uitzondering dan als regel worden beschouwd, vanwege het verschil in de snelheden van warmteproductie en -afgifte.

De temperatuur van de plant door verwarming door zonnestralen kan hoger zijn dan de temperatuur van de omringende lucht en bodem. Soms bereikt dit verschil 24 ° C, zoals bijvoorbeeld de kussenvormige cactus Tephrocactus floccosus, die groeit in de Peruaanse Andes op een hoogte van ongeveer 4000 m. Bij sterke transpiratie wordt de temperatuur van de plant lager dan de luchttemperatuur. Transpiratie door huidmondjes is een plantgereguleerd proces. Met een toename van de luchttemperatuur neemt deze toe als het mogelijk is om snel de benodigde hoeveelheid water aan de bladeren te geven. Dit voorkomt dat de plant oververhit raakt, waardoor de temperatuur met 4-6 en soms met 10-15 ° C wordt verlaagd.

De temperatuur van verschillende organen van de plant is verschillend, afhankelijk van hun locatie ten opzichte van de invallende stralen en luchtlagen met verschillende graden van verwarming. De warmte van het bodemoppervlak en de oppervlaktelaag van lucht is vooral belangrijk voor toendra- en alpenplanten. De gedrongen, leivorm en kussenvormen van groei, het persen van de bladeren van rozet- en halfrozetscheuten op het substraat in arctische en hooggebergteplanten kunnen worden beschouwd als hun aanpassing aan een beter gebruik van warmte in omstandigheden waar het schaars is .

Op dagen met wisselende bewolking ervaren de bovengrondse plantenorganen scherpe temperatuurdalingen. Bijvoorbeeld, in de efemeroïde van het Siberische eikenbos, wanneer de wolken de zon bedekken, kan de temperatuur van de bladeren dalen van + 25 ... + 27 tot + 10 ... + 15_ ° C, en dan, wanneer de planten opnieuw verlicht door de zon, stijgt het naar het vorige niveau. Bij bewolkt weer ligt de temperatuur van de bladeren en bloemen dicht bij de omgevingstemperatuur, en vaak enkele graden lager. Bij veel planten is het temperatuurverschil zelfs binnen hetzelfde blad merkbaar. Meestal zijn de bovenkant en randen van de bladeren kouder, daarom condenseert tijdens de nachtelijke afkoeling eerst dauw op deze plaatsen en vormt zich vorst.

De afwisseling van lagere nacht- en hogere dagtemperaturen (thermoperiodisme) is gunstig voor veel soorten. Planten van continentale regio's groeien het beste als de amplitude van dagelijkse schommelingen 10-15 ° C is, de meeste planten van de gematigde zone - met een amplitude van 5-10 ° C, tropisch - met een amplitude van slechts 3 ° C, en sommige van hen (wollen boom, suikerriet, pinda's) - zonder een dagelijks temperatuurritme.

In verschillende fasen van ontogenie zijn de vereisten voor warmte verschillend. In de gematigde zone vindt zaadkieming meestal plaats bij lagere temperaturen dan bij de bloei, en de bloei vereist een hogere temperatuur dan het rijpen van fruit.

Afhankelijk van de mate van aanpassing van planten aan omstandigheden van extreme hittegebrek, kunnen drie groepen worden onderscheiden:

1) niet-koudebestendige planten - zwaar beschadigd of gedood bij temperaturen boven het vriespunt van water. De dood wordt geassocieerd met inactivering van enzymen, verstoord metabolisme van nucleïnezuren en eiwitten, membraanpermeabiliteit en stopzetting van de stroom van assimilaten. Dit zijn planten van tropische regenwouden, algen van warme zeeën;

2) niet-vorstbestendige planten - verdragen lage temperaturen, maar sterven zodra zich ijs in de weefsels begint te vormen. Met het begin van het koude seizoen verhogen ze de concentratie van osmotisch actieve stoffen in het celsap en cytoplasma, wat het vriespunt verlaagt tot -5 ... -7 ° C. Het water in de cellen kan afkoelen tot onder het vriespunt zonder directe ijsvorming. De onderkoelde toestand is onstabiel en duurt meestal enkele uren, waardoor planten echter vorst kunnen doorstaan. Dit zijn enkele groenblijvende subtropische soorten. Tijdens het groeiseizoen zijn niet alle bladplanten vorstbestendig;

3) ijsbestendige of vorstbestendige planten - groeien in gebieden met een seizoensgebonden klimaat, met koude winters. Bij strenge vorst bevriezen de bovengrondse organen van bomen en struiken, maar blijven ze toch levensvatbaar.

Planten worden geleidelijk voorbereid op de overdracht van vorst en ondergaan een voorlopige verharding nadat de groeiprocessen zijn voltooid. Verharding bestaat uit de ophoping in de cellen van suikers (tot 20-30%), derivaten van koolhydraten, sommige aminozuren en andere beschermende stoffen die water binden. Tegelijkertijd neemt de vorstbestendigheid van de cellen toe, omdat het gebonden water moeilijker af te trekken is door de ijskristallen die in de weefsels worden gevormd. Ultrastructuren en enzymen worden zo herschikt dat de cellen de uitdroging die gepaard gaat met ijsvorming tolereren.

Dooi in het midden, en vooral aan het einde van de winter, zorgt voor een snelle afname van de plantweerstand tegen vorst. Na het einde van de winterrust gaat de verharding verloren. Voorjaarsvorst, die plotseling komt, kan beginnende scheuten, en vooral bloemen, beschadigen, zelfs bij vorstbestendige planten.

Afhankelijk van de mate van aanpassing aan hoge temperaturen kunnen de volgende groepen organismen worden onderscheiden:

1) niet-hittebestendige soorten - al beschadigd bij + 30 ... + 40 ° C (eukaryote algen, waterbloei, terrestrische mesofyten);

2) hittetolerante eukaryoten - planten van droge habitats met sterke zonnestraling (steppen, woestijnen, savannes, droge subtropen, enz.); tolereer een half uur verwarming tot + 50 ... + 60 ° С;

3) hittebestendige prokaryoten - thermofiele bacteriën en sommige soorten blauwgroene algen, kunnen in warmwaterbronnen leven bij een temperatuur van + 85 ... + 90 ° С.

Sommige planten hebben regelmatig te maken met branden, waarbij de temperatuur kortstondig oploopt tot honderden graden. Branden komen vooral vaak voor in savannes, in droge hardhoutbossen en struiken zoals chaparral. Er is een groep planten pyrofyten, vuurbestendig. Savannebomen hebben een dikke bast op hun stam, geïmpregneerd met vuurvaste stoffen, die de interne weefsels betrouwbaar beschermt. De vruchten en zaden van pyrofyten hebben dikke, vaak verhoute omhulsels die barsten wanneer ze door vuur worden verschroeid.

De meest voorkomende aanpassingen die het mogelijk maken oververhitting te voorkomen, zijn een verhoging van de thermische stabiliteit van de protoplast als gevolg van verharding, afkoeling van het lichaam door verhoogde transpiratie, reflectie en verstrooiing van op de plant invallende stralen door het glanzende oppervlak van de bladeren of dichte beharing van lichte haren, en op de een of andere manier een afname van het verwarmde gebied. Bij veel tropische planten uit de vlinderbloemigenfamilie vouwen bij een luchttemperatuur boven +35 °C de bladeren van een complex blad, waardoor de absorptie van straling met de helft wordt verminderd. Bij planten van hardhoutbossen en struikgroepen die groeien in sterke zomerzon, worden de bladeren op de rand van de middagzon gedraaid, wat oververhitting helpt voorkomen.

Temperatuuraanpassingen van dieren. In tegenstelling tot planten produceren dieren met spieren veel meer van hun eigen interne warmte. Tijdens spiercontractie komt veel meer thermische energie vrij dan tijdens het functioneren van andere organen en weefsels, omdat de efficiëntie van het gebruik van chemische energie om spierarbeid uit te voeren relatief laag is. Hoe krachtiger en actiever het spierstelsel, hoe meer warmte het dier kan genereren. Dieren hebben in vergelijking met planten meer diverse mogelijkheden om hun eigen lichaamstemperatuur permanent of tijdelijk te reguleren. De belangrijkste manieren van temperatuuraanpassing bij dieren zijn als volgt:

1) chemische thermoregulatie - een actieve toename van de warmteproductie als reactie op een verlaging van de temperatuur van de omgeving;

2) fysieke thermoregulatie - een verandering in het niveau van warmteoverdracht, het vermogen om warmte vast te houden of, omgekeerd, het teveel ervan af te voeren. Fysieke thermoregulatie wordt uitgevoerd vanwege de speciale anatomische en morfologische kenmerken van de structuur van dieren: haar en veren, details van de apparaten van de bloedsomloop, de verdeling van vetreserves, de mogelijkheden van verdampingswarmteoverdracht, enz .;

3) het gedrag van organismen. Door zich door de ruimte te bewegen of door hun gedrag op meer complexe manieren te veranderen, kunnen dieren extreme temperaturen actief vermijden. Voor veel dieren is gedrag bijna de enige en zeer effectieve manier om de warmtebalans in stand te houden.

Poikilotherme dieren hebben een lagere stofwisseling dan homoiotherme dieren, zelfs bij dezelfde lichaamstemperatuur. Een woestijnleguaan verbruikt bijvoorbeeld bij een temperatuur van + 37 ° C 7 keer minder zuurstof dan knaagdieren van dezelfde grootte. Vanwege het verminderde uitwisselingsniveau van hun eigen warmte produceren poikilotherme dieren weinig en daarom zijn hun mogelijkheden voor chemische thermoregulatie verwaarloosbaar. Fysische thermoregulatie is ook slecht ontwikkeld. Het is vooral moeilijk voor poikilothermen om het gebrek aan warmte te weerstaan. Met een daling van de temperatuur van de omgeving vertragen alle vitale processen enorm en vallen de dieren in een stupor. In een dergelijke inactieve toestand hebben ze een hoge koudebestendigheid, die voornamelijk wordt geleverd door biochemische aanpassingen. Om tot activiteit over te gaan, moeten dieren eerst een bepaalde hoeveelheid warmte van buitenaf krijgen.

Binnen bepaalde grenzen zijn poikilotherme dieren in staat om de stroom van externe warmte naar het lichaam te reguleren, de opwarming te versnellen of, omgekeerd, oververhitting te vermijden. De belangrijkste manieren om de lichaamstemperatuur bij poikilothermische dieren te reguleren zijn gedragsverandering - een verandering van houding, een actieve zoektocht naar gunstige microklimatologische omstandigheden, een verandering van habitat, een aantal gespecialiseerde gedragsvormen gericht op het handhaven van de omgevingsomstandigheden en het creëren van het gewenste microklimaat (graven gaten, nesten bouwen, enz.).

Door de houding te veranderen kan het dier de opwarming van het lichaam door zonnestraling verhogen of verlagen. De woestijnsprinkhaan stelt bijvoorbeeld het brede zijoppervlak van het lichaam bloot aan de zonnestralen in de koele ochtenduren en het smalle dorsale oppervlak 's middags. Bij extreme hitte verbergen dieren zich in de schaduw, verstoppen zich in holen. In de woestijn bijvoorbeeld klimmen sommige soorten hagedissen en slangen overdag in de struiken en vermijden contact met het hete oppervlak van de grond. In de winter zoeken veel dieren beschutting, waar de temperatuur zachter is dan in open habitats. De gedragsvormen van sociale insecten zijn nog complexer: bijen, mieren, termieten, die nesten bouwen met een goed gereguleerde temperatuur erin, bijna constant tijdens de periode van insectenactiviteit.

Bij sommige soorten werd ook het vermogen tot chemische thermoregulatie opgemerkt. Veel poikilotherme dieren zijn in staat om een ​​optimale lichaamstemperatuur te behouden dankzij het werk van spieren, maar met de stopzetting van motorische activiteit wordt er geen warmte meer geproduceerd en wordt deze snel uit het lichaam afgevoerd vanwege de imperfectie van de mechanismen van fysieke thermoregulatie. Hommels verwarmen bijvoorbeeld het lichaam met speciale spiersamentrekkingen - rillingen - tot + 32 ... + 33 ° C, waardoor ze bij koud weer kunnen opstijgen en eten.

Bij sommige soorten zijn er ook aanpassingen om de warmteoverdracht, dat wil zeggen de beginselen van fysieke thermoregulatie, te verminderen of te vergroten. Een aantal dieren voorkomt oververhitting door het warmteverlies door verdamping te vergroten. Een kikker verliest 7770 J per uur bij +20 °C op het land, wat 300 keer meer is dan zijn eigen warmteproductie. Veel reptielen beginnen, wanneer de temperatuur de hoogste kritieke bereikt, zwaar te ademen of houden hun mond open, waardoor de terugkeer van water uit de slijmvliezen toeneemt.

Homeothermie is voortgekomen uit poikilothermie door de methoden voor het reguleren van warmteoverdracht te verbeteren. Het vermogen tot een dergelijke regulatie komt zwak tot uiting bij jonge zoogdieren en nestvogels en komt alleen volledig tot uiting in de volwassen staat.

Volwassen homo-iothermische dieren worden gekenmerkt door een zodanige effectieve regulering van de warmte-invoer en -afgifte dat ze in alle seizoenen een constante optimale lichaamstemperatuur kunnen handhaven. De mechanismen van thermoregulatie in elke soort zijn veelvoudig en gevarieerd. Dit zorgt voor een grotere betrouwbaarheid van het mechanisme voor het handhaven van de lichaamstemperatuur. Zo een de bewoners van het noorden, zoals de poolvos, witte haas, toendra patrijs, zijn normaal gesproken vitaal en actief, zelfs bij de strengste vorst, wanneer het verschil in lucht- en lichaamstemperatuur meer dan 70 ° C is.

De extreem hoge weerstand van homo-iothermische dieren tegen oververhitting werd ongeveer tweehonderd jaar geleden op briljante wijze aangetoond in het experiment van Dr. C. Blagden in Engeland. Samen met enkele vrienden en een hond bracht hij 45 minuten door in een droge kamer bij een temperatuur van +126°C zonder gezondheidseffecten. Tegelijkertijd bleek een stuk vlees dat in de kamer was gebracht, gekookt te zijn en werd koud water, waarvan de verdamping werd voorkomen door een laag olie, aan de kook gebracht.

Warmbloedige dieren hebben een zeer hoog vermogen tot chemische thermoregulatie. Ze worden gekenmerkt door een hoge stofwisseling en de productie van een grote hoeveelheid warmte.

In tegenstelling tot poikilotherme processen, onder invloed van koude in het lichaam van homo-iothermische dieren, verzwakken oxidatieve processen niet, maar intensiveren ze, vooral in skeletspieren. Bij veel dieren worden spiertrillingen opgemerkt, wat leidt tot het vrijkomen van extra warmte. Bovendien stoten de spiercellen en vele andere weefsels warmte uit, zelfs zonder de implementatie van werkfuncties, en komen ze in een staat van een speciale thermoregulerende toon. Het thermische effect van spiercontractie en thermoregulerende celtonus neemt sterk toe met een afname van de omgevingstemperatuur.

Wanneer extra warmte wordt geproduceerd, wordt vooral het lipidenmetabolisme verbeterd, omdat neutrale vetten de belangrijkste toevoer van chemische energie bevatten. Daarom zorgen de vetreserves van dieren voor een betere thermoregulatie. Zoogdieren hebben zelfs gespecialiseerd bruin vetweefsel, waarin alle vrijgekomen chemische energie, in plaats van te worden omgezet in ATP-bindingen, wordt afgevoerd in de vorm van warmte, dat wil zeggen dat het het lichaam gaat verwarmen. Bruin vetweefsel is het meest ontwikkeld bij dieren met een koud klimaat.

Het handhaven van de temperatuur als gevolg van de toename van de warmteproductie vereist veel energie, dus met een toename van de chemische thermoregulatie hebben dieren ofwel een grote hoeveelheid voedsel nodig of besteden ze veel eerder opgebouwde vetreserves. De kleine spitsmuis heeft bijvoorbeeld een uitzonderlijk hoge stofwisseling. Hij wisselt zeer korte perioden van slaap en activiteit af, is op elk uur van de dag actief, houdt geen winterslaap en eet 4 keer zijn eigen gewicht per dag. De hartslag van spitsmuizen is tot 1000 slagen per minuut. Evenzo hebben vogels die overwinteren veel voedsel nodig; ze zijn niet zozeer bang voor vorst als wel voor honger. Dus, met een goede oogst van sparren- en dennenzaden, fokken kruisbekken zelfs kuikens in de winter.

Het versterken van chemische thermoregulatie heeft daarom zijn grenzen, vanwege de mogelijkheid om voedsel te verkrijgen.

Bij gebrek aan voedsel in de winter is deze vorm van thermoregulatie ongunstig voor het milieu. Het is bijvoorbeeld slecht ontwikkeld bij alle dieren die buiten de poolcirkel leven: poolvossen, walrussen, zeehonden, ijsberen, rendieren, enz. Voor de bewoners van de tropen is chemische thermoregulatie ook niet typisch, omdat ze praktisch geen behoefte hebben aan extra warmteproductie.

Fysieke thermoregulatie is ecologisch gunstiger, omdat aanpassing aan kou niet wordt uitgevoerd vanwege extra warmteproductie, maar vanwege het behoud ervan in het lichaam van het dier. Bovendien is het mogelijk om te beschermen tegen oververhitting door de warmteoverdracht naar de externe omgeving te verbeteren. In de fylogenetische reeks zoogdieren - van insecteneters tot vleermuizen, knaagdieren en roofdieren - worden de mechanismen van fysieke thermoregulatie steeds perfecter en diverser. Deze omvatten reflexvernauwing en uitzetting van de bloedvaten van de huid, die de thermische geleidbaarheid veranderen, veranderingen in de warmte-isolerende eigenschappen van de vacht en verenbedekking, tegenstroom warmteoverdracht in de bloedtoevoer van individuele organen, en regulering van verdampingswarmteoverdracht .

De dikke vacht van zoogdieren, veren en vooral het dons van vogels maken het mogelijk om een ​​luchtlaag rond het lichaam te houden met een temperatuur die dicht bij die van het lichaam van het dier ligt, en daardoor de warmtestraling naar de externe omgeving te verminderen. De warmteoverdracht wordt gereguleerd door de helling van het haar en de veren, de seizoenswisseling van vacht en verenkleed. De uitzonderlijk warme wintervacht van dieren uit het noordpoolgebied stelt hen in staat om te doen zonder een verhoging van de stofwisseling bij koud weer en vermindert de behoefte aan voedsel. Zo consumeren poolvossen aan de kust van de Noordelijke IJszee in de winter nog minder voedsel dan in de zomer.

Bij dieren met een koud klimaat wordt de laag onderhuids vetweefsel door het lichaam verdeeld, omdat vet een goede warmte-isolator is. Bij dieren met een warm klimaat zou een dergelijke verdeling van vetreserves leiden tot de dood door oververhitting vanwege de onmogelijkheid om overtollige warmte te verwijderen, zodat vet lokaal in hen wordt opgeslagen, in afzonderlijke delen van het lichaam, zonder de warmtestraling van een gemeenschappelijk oppervlak (kamelen, dikstaartschapen, zeboes, enz.).

Tegenstroom-warmtewisselingssystemen die helpen bij het handhaven van een constante temperatuur van interne organen zijn te vinden in de poten en staarten van buideldieren, luiaards, miereneters, halfapen, vinpotigen, walvissen, pinguïns, kraanvogels, enz.

Een effectief mechanisme voor het reguleren van warmteoverdracht is de verdamping van water door zweten of door de vochtige slijmvliezen van de mondholte en de bovenste luchtwegen. Omdat de verdampingswarmte van water hoog is (2,3-106 J/kg), wordt op deze manier veel overtollige warmte uit het lichaam afgevoerd. Het vermogen om zweet te produceren is heel verschillend bij verschillende soorten. Een persoon in extreme hitte kan tot 12 liter zweet per dag produceren, waardoor de warmte tien keer zoveel wordt afgevoerd als normaal. Het uitgescheiden water moet natuurlijk worden vervangen door te drinken. Bij sommige dieren vindt verdamping alleen plaats via de slijmvliezen van de mond. Bij een hond, voor wie kortademigheid de belangrijkste methode is voor verdampingsthermoregulatie, bereikt de ademhalingsfrequentie 300-400 ademhalingen per minuut. Temperatuurregeling door verdamping vereist dat het lichaam water verbruikt en is daarom niet onder alle bestaansomstandigheden mogelijk.

Van niet gering belang voor het handhaven van de temperatuurbalans is de verhouding van het oppervlak van het lichaam tot zijn volume, aangezien de omvang van de warmteproductie uiteindelijk afhangt van de massa van het dier, en warmte-uitwisseling plaatsvindt via zijn omhulsels.

De relatie tussen de grootte en verhoudingen van het lichaam van dieren en de klimatologische omstandigheden van hun leefgebied werd al in de 19e eeuw opgemerkt. Volgens de regel van K. Bergman, als twee nauw verwante soorten warmbloedige dieren in grootte verschillen, dan leeft de grotere in een kouder klimaat en de kleinere in een warmer klimaat. Bergman benadrukte dat deze regelmaat zich alleen manifesteert als de soorten niet verschillen in andere aanpassingen voor thermoregulatie.

D. Allen merkte in 1877 op dat bij veel zoogdieren en vogels van het noordelijk halfrond de relatieve afmetingen van de ledematen en verschillende uitstekende delen van het lichaam (staarten, oren, snavels) naar het zuiden toenemen. De thermoregulerende betekenis van afzonderlijke delen van het lichaam is verre van gelijkwaardig. De uitstekende delen hebben een groot relatief oppervlak, wat voordelig is in warme klimaten. Bij veel zoogdieren zijn bijvoorbeeld oren van bijzonder belang voor het handhaven van de thermische balans, omdat ze zijn voorzien van een groot aantal bloedvaten. De enorme oren van de Afrikaanse olifant, de kleine woestijn fennec vos, de Amerikaanse haas zijn veranderd in gespecialiseerde thermoregulerende organen.

Bij het aanpassen aan kou komt de wet van oppervlakte-economie tot uiting, omdat de compacte vorm van het lichaam met een minimale oppervlakte-tot-volumeverhouding het meest gunstig is om warm te blijven. Tot op zekere hoogte is dit ook kenmerkend voor planten die dichte kussenvormen vormen met een minimaal warmteoverdrachtsoppervlak in de noordelijke toendra, poolwoestijnen en hoog in de bergen.

Gedragsmethoden voor warmte-uitwisselingsregulatie voor warmbloedige dieren zijn niet minder belangrijk dan voor poikilotherme dieren, en zijn ook zeer divers - van het veranderen van houding en het zoeken naar schuilplaatsen tot het bouwen van complexe holen, nesten, migraties dichtbij en veraf.

In de holen van gravende dieren wordt het temperatuurverloop gladgestreken, hoe sterker, hoe groter de diepte van het hol. Op de middelste breedtegraden, op een afstand van 150 cm van het bodemoppervlak, zijn zelfs seizoensgebonden temperatuurschommelingen niet meer voelbaar. Vooral vakkundig gebouwde nesten zorgen ook voor een gelijkmatig, gunstig microklimaat. In het viltachtige nest van de mees, dat maar één smalle zij-ingang heeft, is het bij elk weer warm en droog.

Van bijzonder belang is het groepsgedrag van dieren met het oog op thermoregulatie. Sommige pinguïns kruipen bij strenge vorst en sneeuwstormen bijvoorbeeld samen in een dichte stapel, de zogenaamde "schildpad". Individuen die op het randje zijn, gaan na een tijdje naar binnen en de "schildpad" draait langzaam rond en vermengt zich. Binnen zo'n cluster wordt de temperatuur op ongeveer +37 . gehouden SS zelfs bij de meest strenge vorst. Woestijnbewoners, kamelen kruipen ook bij elkaar in extreme hitte en drukken tegen elkaars zijden, maar dit bereikt het tegenovergestelde effect - het voorkomen van sterke verwarming van het oppervlak van het lichaam door de zonnestralen. De temperatuur in het midden van het cluster dieren is gelijk aan hun lichaamstemperatuur, +39°C, terwijl de vacht op de rug en zijkanten van de buitenste individuen wordt verwarmd tot +70°C.

De combinatie van effectieve methoden van chemische, fysische en gedragsmatige thermoregulatie met een over het algemeen hoog niveau van oxidatieve processen in het lichaam stelt homoiothermische dieren in staat hun warmtebalans te handhaven tegen de achtergrond van grote schommelingen in de buitentemperatuur.

Ecologische voordelen van poikilothermie en homoiothermie. lotermische dieren zijn, vanwege het algemene lage niveau van metabolische processen, alleen behoorlijk actief in de buurt van de bovenste temperatuurgrenzen van het bestaan. Omdat ze alleen afzonderlijke thermoregulerende reacties hebben, kunnen ze de constantheid van warmteoverdracht niet garanderen. Daarom is tijdens fluctuaties in de temperatuur van het medium de activiteit van poikilotherme organismen discontinu. Habitatacquisitie Met constant lage temperaturen voor koudbloedige dieren is moeilijk. Het is alleen mogelijk met de ontwikkeling van koude stenothermie en is alleen beschikbaar in de terrestrische omgeving voor kleine vormen die in staat zijn om de voordelen van het microklimaat te benutten.

Ondergeschiktheid van lichaamstemperatuur aan omgevingstemperatuur heeft echter een aantal voordelen. Een afname van het metabolisme onder invloed van kou bespaart energiekosten en vermindert de behoefte aan voedsel sterk.

In een droog, warm klimaat maakt poikilothermiciteit het mogelijk om overmatig waterverlies te voorkomen, aangezien de praktische afwezigheid van verschillen tussen lichaams- en omgevingstemperatuur geen extra verdamping veroorzaakt. Poikilotherme dieren verdragen gemakkelijker hoge temperaturen en met lagere energiekosten dan homoiotherme dieren, die veel energie verbruiken om overtollige warmte uit het lichaam te verwijderen.

Het organisme van een homoiotherm dier functioneert altijd alleen in een nauw temperatuurbereik. Buiten deze limieten is het voor homo-ithermica onmogelijk om niet alleen de biologische activiteit te handhaven, maar ook om in een depressieve toestand te ervaren, omdat ze hun uithoudingsvermogen hebben verloren door aanzienlijke schommelingen in de lichaamstemperatuur. Aan de andere kant, omdat ze zich onderscheiden door een hoge intensiteit van oxidatieve processen in het lichaam en een krachtig complex van thermoregulerende middelen bezitten, kunnen homo-iothermische dieren een constant temperatuuroptimum voor zichzelf handhaven met significante afwijkingen in de externe temperaturen.

Het werk van thermoregulatiemechanismen vereist hoge energiekosten, om aan te vullen die het dier verbeterde voeding nodig heeft. Daarom is de enige mogelijke toestand van dieren met gecontroleerde lichaamstemperatuur een toestand van constante activiteit. In koude streken is de beperkende factor in hun distributie niet de temperatuur, maar de mogelijkheid van regelmatige voedselvoorziening.

Thermische homeostase is de belangrijkste voorwaarde voor het normaal functioneren van het dierlijke organisme.

Dit geldt in de eerste plaats voor warmbloedige dieren. De enzymsystemen van het lichaam van warmbloedige dieren behouden hun activiteit binnen een strikt gedefinieerd temperatuurbereik met een optimum dat dicht bij de fysiologische lichaamstemperatuur ligt. Voor de meeste warmbloedige dieren zijn gematigde zones met een lichaamstemperatuur boven 40 ° C dodelijk. Het is vanaf dit temperatuurniveau dat het proces van eiwitdenaturatie begint, waarbij eiwitten met katalytische eigenschappen, d.w.z. enzymen, eerder zijn betrokken. Ten opzichte van lagere temperaturen zijn deze stoffen toleranter. Na afkoeling tot 4°C en daaropvolgend herstel van de temperatuurcondities herstellen de enzymen hun activiteit.

Negatieve temperaturen zijn echter om een ​​andere reden schadelijk voor een warmbloedig organisme. Het hoofdbestanddeel van het dierlijk lichaam (minimaal 50% van het levend gewicht) is water. Dus bij vissen bereikt het watergehalte in het lichaam 75%, bij vogels - 70%, vleesstieren - ongeveer 60%. Zelfs het menselijk lichaam bestaat voor ongeveer 63-68% uit water.

Omdat het protoplasma van cellen een waterige fase is, gaat water uit een vloeibare toestand bij negatieve temperaturen over in een vaste toestand. De vorming van waterkristallen in het protoplasma van cellen en in de intercellulaire vloeistof heeft een schadelijk effect op cel- en subcellulaire membranen. Dieren verdragen de effecten van negatieve temperaturen, hoe beter, hoe minder water in hun lichaam en vooral vrij, niet-eiwit water.

In de regel neemt met de nadering van de winter het relatieve watergehalte in het lichaam van dieren af. Deze veranderingen zijn vooral merkbaar bij poikilotherme dieren. Hun winterhardheid neemt in de herfst aanzienlijk toe. Zo is de loopkever Pterostichus brevicornis uit Alaska in de winter enkele uren bestand tegen temperaturen van -87°C. In de zomer sterven deze kevers al bij een temperatuur van -6 ... -7 C.

Een andere manier om poikilothermen aan te passen aan negatieve temperaturen is de ophoping van antivries in biologische vloeistoffen.

Studies van het bloed van beenvissen die buiten de poolcirkel leven, hebben aangetoond dat glycerol alleen niet voldoende is voor het actieve leven van koudbloedige dieren in het noordpoolgebied. Deze vissen hebben een hoge bloedosmolaliteit (300-400 milliosmol). Deze laatste omstandigheid verlaagt het vriespunt van bloed tot -0,8°C. De watertemperatuur in de Noordelijke IJszee is in de winter echter -1,8°C. Daarom is bloedosmolaliteit alleen ook onvoldoende om in dergelijke omstandigheden te overleven.

In de samenstelling van het lichaam van poolvissen werden specifieke glycoproteïnen met antivries-eigenschappen gevonden en geïsoleerd. Bij een concentratie van 0,6% zijn glycoproteïnen 500 keer effectiever in het voorkomen van ijsvorming in water in vergelijking met natriumchloride.

Bij homo-iothermische dieren is het concept van temperatuurconstantie nogal willekeurig. Fluctuaties in lichaamstemperatuur bij zoogdieren zijn dus aanzienlijk, bij sommige vertegenwoordigers meer dan 20 ° C.

Het is opmerkelijk dat een relatief groot aantal schommelingen in lichaamstemperatuur kenmerkend is voor de meeste dieren die in een warm klimaat leven. Bij noordelijke dieren is homoiothermie ernstiger.

Populaties van dieren die tot dezelfde soort behoren, maar in verschillende klimatologische omstandigheden leven, hebben een aantal onderscheidende kenmerken. Dieren van hoge breedtegraden hebben grote lichaamsafmetingen in vergelijking met vertegenwoordigers van dezelfde soort, maar leven in gebieden met een warm klimaat. Dit is een algemene biologische regel en is duidelijk zichtbaar bij veel soorten (wilde zwijnen, vossen, wolven, hazen, herten, elanden, enz.). Geografisch dimorfisme wordt gedicteerd door het feit dat een toename in lichaamsgrootte leidt tot een relatieve afname van het lichaamsoppervlak en bijgevolg tot een afname van thermische energieverliezen. Kleinere leden van dezelfde soort vertonen een hoger relatief metabolisme en energie, een groter relatief lichaamsoppervlak. Daarom verbruiken ze per eenheid lichaamsmassa meer energie en verliezen ze meer energie via het omhulsel van het lichaam. In gematigde en warme klimaten hebben kleine en middelgrote dieren voordelen ten opzichte van hun grotere tegenhangers.

De bewoners van de woestijnen, savannes en oerwouden van de equatoriale zone zijn aangepast aan het leven bij extreem hoge temperaturen. In de woestijnen van de evenaar wordt het zand opgewarmd tot 100°C. Maar zelfs in zulke extreme temperatuuromstandigheden kan men het actieve leven van dieren observeren.

Spinnen en schorpioenen behouden hun voedselactiviteit bij luchttemperaturen tot 50°C. De kaasvlieg Piophila casei is bestand tegen temperaturen van 52 °C. De Desert Locust overleeft ook bij hogere temperaturen, tot 60°C.

Op hogere breedtegraden zijn er ecologische niches met een omgevingstemperatuur die aanzienlijk hoger is dan de luchttemperatuur. In de warmwaterbronnen van IJsland en Italië leven bij een temperatuur van 45-55 ° C meercellige (de larve van de vlieg Scatella sp.), raderdiertjes en amoeben. Artemia-eieren (Artemia-speeksel) zijn nog beter bestand tegen hoge temperaturen. Ze blijven levensvatbaar na 4 uur verhitten tot 83°C.

Van de vertegenwoordigers van de visklasse vertoont alleen de tandkarper (Cyprinodon nevadensis) een breed aanpassingsvermogen aan extreme temperaturen. Hij woont in de warmwaterbronnen van Death Valley (Nevada), waar het water een temperatuur heeft van 42 ° C. In de winter komt het over in stuwmeren waar het water afkoelt tot 3°C.

Raderdiertjes en tardigrades zijn echter het meest opvallend in hun aanpassingsvermogen aan extreme temperaturen. Deze vertegenwoordigers van het dierenrijk zijn bestand tegen verhitting tot 15°C en afkoeling tot -273°C. Adaptieve mechanismen van unieke weerstand tegen hoge temperaturen bij ongewervelde dieren zijn niet onderzocht.

Het aanpassingsvermogen van gewervelde dieren aan hoge omgevingstemperaturen is niet zo hoog als dat van ongewervelde dieren. Niettemin leven vertegenwoordigers van alle klassen van dit type gewervelde dieren in de waterloze woestijn, met uitzondering van vissen. De meeste woestijnreptielen zijn eigenlijk homeothermisch. Hun lichaamstemperatuur varieert gedurende de dag binnen een smal bereik. In een skink is de gemiddelde lichaamstemperatuur bijvoorbeeld 33°С (±1°), in een halsbandhagedis Crataphytus collaris - 38°С en in een leguaan zelfs nog hoger - 39-40°С.

De dodelijke lichaamstemperaturen voor deze woestijnbewoners zijn de volgende waarden: voor de skink - 43 ° C, voor de halsbandhagedis - 46,5 ° C, voor de leguaan - 42 ° C. De activiteit van dag- en nachtdieren valt op verschillende temperatuurbereiken. Daarom zijn fysiologische lichaamstemperatuur en dodelijke lichaamstemperatuur in ethologisch verschillende groepen dieren niet hetzelfde. Voor nachtdieren is het kritische niveau van lichaamstemperatuur 43-44°C, voor dagdieren is het 5-6°C hoger.

Er wordt aangenomen dat dodelijke temperaturen bij reptielen aanvankelijk leiden tot disfunctie van het zenuwstelsel en vervolgens tot hypoxie vanwege het onvermogen van bloedhemoglobine om zuurstof te binden en te transporteren.

Bij vogels - woestijnbewoners - stijgt de lichaamstemperatuur tijdens actieve acties in de zon met 2-4 ° C en bereikt deze 43-44 ° C. In fysiologische rust is het 39-40 °C. Een dergelijke dynamiek van lichaamstemperatuur werd onthuld bij een luchttemperatuur van 40°C en hoger bij een mus, kardinaal, nachtzwaluw en struisvogel.

Zoogdieren, ondanks dat ze een perfect thermoregulatiemechanisme hebben, manipuleren ook hun eigen lichaamstemperatuur. Een kameel in rust heeft een vrij lage rectale temperatuur - ongeveer 33°C. Echter, onder extreme omstandigheden (lichamelijk werk bij een achtergrondtemperatuur van meer dan 45°C) stijgt de lichaamstemperatuur van het dier tot 40°C, d.w.z. tot 7°C, zonder een merkbaar effect op zijn fysiologische toestand en gedrag.

Als u een fout vindt, markeer dan een stuk tekst en klik op Ctrl+Enter.

De wijdverbreide verspreiding van gezwellen in verschillende klimaatzones leidde tot het verschijnen van het vasthouden aan verschillende, waaronder extreme, temperatuurgeesten. Door volwassenheid tot lage temperaturen, zijn ze onderverdeeld in:

  • kou - tse zdatnіst roslyn voor een lange tijd om lage dodatkovі positieve temperaturen te doorstaan;
  • vorstbestendigheid - het bouwen van roslin dat lage min-temperaturen verdraagt;
  • winterhardheid - het bouwen van Roslyn zonder het vermogen om onvriendelijk weer te doorstaan ​​en de vergoeding te wassen.

Volgens de opkomst van hoge temperaturen worden de vorderingen in de macht van de Roslins onderscheiden:

  • thermofiliciteit- de behoefte aan het kweken van warmte tijdens het groeiseizoen;
  • heetheid - het opbouwen van roslin-tolerantie van oververhitting (instroom van hoge temperaturen);
  • droogte - zdatnіst roslin tolereert drie perioden van droogte (verminderd vocht en bodem en hoge temperaturen in bodem en bodem) zonder noemenswaardige schade aan levensfuncties.

Tijdens het evolutieproces trilden de gezwellen op verschillende tijdstippen tot extreme temperaturen. Stabiliteit bij lage en hoge temperaturen is een genetisch bepaald teken van de soort. De kou domineert de groei van de dode zone (gerst, haver, vlas). Tropische en subtropische gezwellen ontkiemen en sterven af ​​bij temperaturen van 0 tot + 10 °C (kava, ogirki).

Vidminnosti in gelijke fysiologische processen en functies van clitine bij lage temperaturen kan dienen als een diagnostisch teken in het geval van uniforme koudebestendigheid van roslins (soorten, variëteiten). De stabiliteit van roslins om voor de kou te gaan liggen tijdens de periode van ontogenese. Gevoelig voor lage temperaturen, de embryonale periode van ontwikkeling. Bijvoorbeeld in maïs, die niet bestand is tegen kou, ontkiemt het bij een temperatuur van + 18 ° C op de vierde dag en bij + 10 ° C - minder dan twaalf. Bovendien groeien verschillende delen van het lichaam op verschillende manieren om op de kou te reageren. Dus de bloemen zijn gevoeliger voor kou, de lagere vruchten van dat blad en de bladeren van die wortel zijn gevoeliger voor de kikkers.

De kou van bepaalde soorten warmteminnende roslins kan worden verhoogd door een pad naar het bos en een rozentuin met scherpe temperatuurdalingen (laag en normaal). Deze injectie stimuleert het metabolisme van roslin. Voorafgaand aan de methode om de stabiliteit te verhogen, moet men ook splitsen met stabieler water, het in de micro-elementen of in 0,25% van het ammoniumnitraat laten weken. Gieten in de "viscositeit van het cytoplasma op de koude van roslin" werd aangetoond in het experiment van P. O. Shenkel en K. O. Badanov (1956). Het verschil in CaCl2 nam toe en het verschil in KS1 nam af in de "viscositeit van het cytoplasma. In beide gevallen werd het aantal levende cellen bepaald na bevriezing tot -1,5 °C. in "viscositeit leidde dit tot een significante toename van weerstand tegen kou (Fig. 4.1).

Rijst. 4.1. Infusie van kationische zouten en in de "viscositeit van het cytoplasma en de stabiliteit van de bladeren in de dennenboom voor de kou

(door P.O. Shenkel en K.O. Bogdanova, 1956)

In de winterperiode is vorst beneden - 20°C een geweldig gezicht voor rijke landen, waaronder Oekraïne. Vorst stroomt in enkele, binnenplaats- en bagatorische gezwellen, dus de stank verdraagt ​​lage temperaturen in verschillende stadia van ontogenese:

  • enkel - bij het zien van nasіnnya of kleine roslin (winter);
  • hovelingen en bagatorichs - in bollen, wortelgewassen, cibulins, wortelstokken, in schijnbaar volwassen gezwellen.

Vorsttolerantie zdatnist is een recessief teken van dit type roslin, maar de vorstbestendigheid van okremoi roslin is om te gaan liggen in de aanwezigheid van rijke factoren, vooraan, in de geesten, die overweldigd werden door vorst. Steeds meer de temperatuur verlagen (met 0,5 - 1°C per jaar) om de middenweg nabij de tussenruimte tot het vriespunt te brengen. Wanneer het ijs onbeduidend is neergeslagen tussen de interstitials, redden de gezwellen, na de schemering, het leven. Dus bijvoorbeeld bij een temperatuur van lucht - 5 ° C tot - 6 ° C in de bladeren van kool, bevindt het bevroren deel van het middengedeelte zich in de tussenruimte. Bij het stapsgewijs looien van het ijs worden de interstitials gevuld met water, alsof ze bedekt zijn met klei, en draaien de bladeren naar het normale kamp. Bij een sterke temperatuurdaling is het mogelijk dat ijs in protoplasma wordt opgelost. Tse leidt in de regel tot de dood en de dood van clitine. Het is ook noodzakelijk om in gedachten te houden dat er in Persh Cherga tі roslins of organi roslins zijn, in de stoffen waarvan er meer water is en minder tsukrіv.

Pristosuvannya roslin tot de minimumtemperaturen dovkіllya kolivaєtsya in de boog significante grenzen. Op de "koude pool" in Yakutia (Rusland), waar de temperatuur blijft dalen tot -70 ° C, is de volgorde wijdverbreid modrina daurian, de groei is ook Siberische yalina, dennen zvichayna, berk hangend, osika en andere goede inheemse dorpen. In de agrocenoses groeit wintertarwe van de variëteit "Sitninivske". Bedek met sneeuw, het bevriest niet bij vorst tot - 30 ° С. De kampioenen van vorstbestendigheid zijn lagere gezwellen, waarvan de numerieke vertegenwoordigers niet sterven bij een temperatuur van zeldzaam helium (-269 ° C).

Midden roslin tropen (exclusief hooggebergte) vorstbestendige vormen van roslin gedurende de dag. Alle vertegenwoordigers van de zone van tropische waterbossen kunnen geen vorst verdragen. Kavove-boom, chocoladeboom, ananas en andere tropische gezwellen groeien in de subtropen bij Batumi (Kaukasische kust van de Zwarte Zee) kunnen niet groeien onder de blote hemel. De reden voor dit fenomeen is te wijten aan het feit dat in de tropische zone de temperatuur opnieuw niet meer dan constant hoog is, maar het kan nog steeds op hetzelfde niveau zijn.

In de hoge berggebieden van de tropen groeien dauwdruppels, zoals ijzig weer, zoals een grotere stank, groeit meer stank in de bergen. In de tropische regio's van Pivdennoy America, tot ongeveer 1200 m boven de zeespiegel, groeien dergelijke gezwellen als cacao, vanille en dunne kokosnoot. Op de vlakke bergen van dezelfde regio op een hoogte van 1200 tot 2400 m, zijn de vertegenwoordigers van de subtropische zone - citrusvruchten breder. переносити невеликі морози, то можна безпомилково стверджувати, що це мешканці високогірних районів. Прикладом може бути хінне дерево, батьківщиною якого є тропічна Південна Америка. Всі Yogo apparently visible on the cordodelic schedules. Visa, yaki give the bark of the vmisti khinina to itch in de geesten van post -a -brandstichting klimatu tot de echo 2000 m. vorst tot -1 °C.

De subtropische zone wordt gekenmerkt door een grote amplitude van temperatuurschommelingen. In sommige streken mag de winter niet plaatsvinden, de temperatuur in de wintermaanden daalt gedurende een korte periode met één tot drie graden onder nul. De kust van de Zwarte Zee van de Kaukasus komt ook in de subtropische zone, wanneer de vorst in de winterperiode -10°C is. In weersomstandigheden tot tsgogo, subtropische gezwellen, in het braakliggende land tijdens hun reizen, kunnen ze zowel licht vorstbestendig als dus vorstbestendig zijn. Indiase en Chinees-Chinese vormen van thee aan de kust van de Zwarte Zee van de Kaukasus worden bijvoorbeeld alleen in de regio Batumi (in de Chinese regio) verbouwd. Tegelijkertijd groeien pivnіchno-Chinese vormen van culturele cultuur met succes in de regio Sochi-Adler, op pivnіchnyh skhila van de Kaukasus (Maikop, Garyachiy Klyuch), en ook, navit, in Transcarpathia.

Geluid, zoals in de tropen, in de subtropen, in vorstbestendigheid, hoogtezonering komt ook duidelijk tot uiting. Butt kan worden verbreed aardappelen (Solanum tuberosum) in Pivdenniy America, tot dit uur zullen ze groeien in natuurlijke geesten (het eiland Giloy werd gered van Chili). Tsya subtropische roslina is zwak vorstbestendig en vertoont geen drastische temperatuurdaling tot -3,5 ° С. Tegelijkertijd groeit in de regio's van de Andes een verscheidenheid aan aardappelen, die bestand zijn tegen vorst tot -8 °C. Deyakі vormt tsієї zієї moroznostіykoї kartoplі vyroshchivayutsya mіstsevіm naseleniâ na vіsoі majzhe bіlja interіchnogo snіgu.

Тісний зв"язок між морозостійкістю та географічним походженням виявляється у рослин північної та помірної зон. Загальновідома біла акація, наприклад, є звичайним видом для рослинності Харківської, Полтавської та Кіровоградської областей України. В той же час, в Московській та Ленінградській областях Росії ця рослина майже Het Amoerfluweel, typisch voor de dag van de Far Gathering, wordt door Siberië niet meer gedragen.

Om de winterperiode en lage temperaturen te doorstaan, trilden de gezwellen een aantal stands. In hun bovengrondse delen worden voedselreserves verzameld - tsukri en oliën, en in de ondergrond - zetmeel. De stank vikoristovuyutsya protyazh winter op dihannya. Zukor verhoogt de osmotische druk in clitines; zavdjaki specifieke diї in het cytoplasma pereshkodzhaє її coagulatie. Oliën - verwijder water uit de vacuole en bescherm de clitina tegen bevriezing. De aanwezigheid van roslins vóór overwintering bij lage temperaturen komt tot uiting in de numerieke kenmerken van hun vormen en in hun fysiologische vermogens. De verandering in de oppervlakteviparatie van overwinterende bomen en struiken is niet alleen toegankelijk voor het afwerpen van bladeren voor de winter in het bier en de ontwikkeling van xeromorfe structuren. De manifestatie hiervan is dennenhaarspelden, yalins, yalits.

Xeromorfisme (van het Grieks xeros - droog en morphe – het formulier) – het continuüm van morfologische en anatomische tekens, waarvan de vinicles in roslins opgroeien tot droge geesten.

Beschermt tegen verschillende schommelingen en minimum temperatuurwaarden en levende interne cellen van mazelen, cambium en bossen van mazelenbal. Op het fluweel van de Amoer bijvoorbeeld, zakt deze kurkbol stap voor stap naar beneden. Andere gezwellen kunnen waterondoorlatend zijn, bedekt met een dikke nagelriemhuid, nog meer droge cellen, sterk ontwikkelde vaatbundels.

nagelriem – een dunne, structuurloze coating die de epidermis van de bladeren en jonge stengels buigt, geïnspireerd door een niet-destructief lipidepolymeer cutine en gedrenkt in nieuwe groeiwas.

Een uitgebreid morfologisch teken van winterhardheid van gezwellen is het schuin staan ​​van de stengels en bladeren van het aardoppervlak, scherven, zodat de stank beter beschermd wordt tegen wind en vorst door een sneeuwdek. Als kolf kun je grenen leisteen gebruiken, die een dekilka van meters boven de oppervlaktegrond uitsteekt, en vzymka windt vzdovzh її op. Subtybni is het opheffen van de vijftig aan de rand van de bosocogir "ї. In karakter aan Rice Roslin Pamir, de orde van de Nizyskorlistya ib Slannistya, є Roztashuvannya Killy Pagonv Pilles aan de Roselin, aan het zegel van de opdracht voor de toegewezen Roslin , Winkel winter. De kolf van de dienaar Piri Piri Piriy schoongemaakt. Belangrijk voor de zimstiycosti Roslin mei, de universiteiten van de Kushchinnya mesh. Pagons met boomstammen blijven dicht bij de grond.

Ralge, de winters van de Zelevi Flends, de bouw van de Skrichuvati, de POP "Ik ben met de speciale delen van de Budovy Klitino-botsingen (set, Manchurian rododendron). Zyoma Zemojuvo Square Viparovvannya, en het specifieke temperatuurregime in het midden van het verfijnde verfijnde met bloemknoppen en wind met bloemknoppen - dit is een grote groep vogels. Voor sommige van de groeiende planten is het noodzakelijk dat de stank het stadium van lage temperaturen heeft overschreden voor succesvolle vruchtvorming. vernalisatie is het proces van inductie van de processen van het kalmeren van de kou.

Bouwen bij hoge temperaturen is ook belangrijk bij het opgroeien volgens de geest van dovkil. Voor de hitte worden drie groepen roslin en prokaryoten gezien:

  • zharostіyki - thermofiele blauwgroene algen en bacteriën van hete minerale afzettingen, die bestand zijn tegen temperaturen tot + 75 - + 100 ° . Krachtige Cym-organismen hebben een hoog metabolisme, de beweging van RNA in clitines, de stabiliteit van eiwitten in het cytoplasma tot coagulatie;
  • branders - Torenvalk groeit en droge groeiplaatsen (vetplanten, deyakcactus, vertegenwoordigers van het thuisland Tovstyankovyh), die worden verglaasd door verwarming in de slaperige gebieden tot +50 - +65 ° С. De hitte van de vetplanten wordt verklaard door de hoge viscositeit van het cytoplasma en in het water in de clitinae, waardoor de uitwisselingssnelheid van de spraak wordt verlaagd;
  • hitte bestendig - mesofytische en watergroei. Mesofyten in het midden van de groei kunnen de temperatuur veranderen tot + 40 - + 47 °С, en watergroei - tot + 40 - + 42 °С.

Roslini, vast aan het hart in hete geesten, in het proces van fylogenie, bezweken ze aan de hitte van oververhitting:

  • veranderde oppervlaktegroei;
  • dikker behaard blad dat stengel:
  • ontwikkeling van glanzend bladoppervlak;
  • toename van de intensiteit van transpiratie;
  • het verschijnen van etherische vorst;
  • zoutkristallen zien die slaperige beloften breken;
  • ophoping van organische zuren, yakі zv" yazuyut ammoniak en zneshkodzhuyut yogo;
  • verticaal en meridiaan roztashuvannya bladeren dun. Bouwen om de hete en droge periode te overleven

de geïntegreerde kracht van roslin, over "een van hen in een groep" xerofyten(Meer details van deze groep zullen worden besproken in de sectie "Water als omgevingsfactor"). Tegelijkertijd zal de overlevingskans bij hoge temperaturen groter zijn, daarom hangt het protoplasma op de vloer. Voor wie de roslin virobily pristosuvannya zingt:

  • hemmixerofiteit stіykі tot droogte de wortels van het wortelstelsel, yak bereiken het grondwater, intensieve processen van transpiratie en uitwisseling van toespraken, de stank is niet de schuld van de triviale vloed;
  • euxerofyt blijven hangen in het cytoplasma, verhoging van de stofwisseling, stank goed verdragen znevodnennya en oververhitting;
  • poikilokserofity in het geval van znevodnnі prisupinyut metabolische processen en vallen in anabiose.

Anabiose (type Griekse anabiose - tot leven komen) - een organisme worden, met een soort leven, worden de processen van timcha's vastgemaakt, anders worden ze zo verheven dat ze verschijnen en zichtbaar leven vertonen.

Veranderingen in oppervlaktetransport kunnen effectief worden bereikt door een pad van privé of totale bladval. Dit is een typische reactie van verschillende dorpen in droge streken op droog land. Als je water verbruikt, kun je met voldoende water slechts 1/300 - 1/3000 deel van de dampende bladeren maken. Chagarniki kan ook, indien nodig, de bladeren afwerpen. Op zo'n manier verandert bij sommige soorten het doorlatende oppervlak 3-5 keer. Delen van het uitzicht worden gedomineerd door het draaien en kreuken van de bladeren, wat ook leidt tot een afname van de intensiteit van de transpiratie. Bijvoorbeeld in kovili - met 60%.

Zavdyaks van droge groei in kleigrond of door scheuren in de skeletachtige grondwortels dringen de horizon binnen, alsof ze wraak willen nemen op het water, en voor de rahunok van dergelijke gezwellen zal het lieduur in droge geesten worden opgebouwd. Jonge gezwellen in dorpen die uit onze dagen zijn ontsproten, groeien in droge gebieden met schaarwortels, die 10 keer zwaarder wegen dan de duif van pagons. Graangroei in dergelijke geesten vestigt een dicht wortelstelsel vergelijkbaar met aarde, en hun draadachtige wortels dringen door tot een meter diep, Spivvіdnoshennia tussen de massa van pagonіv en de massa wortels, ze zullen eerder veranderen in de korst van wortels, die in drogere geesten groeien.

In het geval van lagedrukgronden, als er niet genoeg ruimte is voor de ontwikkeling van het wortelstelsel, wordt de situatie kritiek. Op lagedrukgronden is droogte vooral onveilig voor roslins met een uitgebreid wortelstelsel (bijvoorbeeld in landelijke gebieden). Natuurlijke fytocenoses in dorpen moeten in zulke geesten worden geplant, en een cluster van stuk dichte houten tribunes moet worden geplant om geleidelijk aan te planten en te sterven. Dit fenomeen moet worden beschermd tijdens landschapsarchitectuur en aanplant van winterbossen.

In het midden van Roslin worden droge plaatsen gezien succulenten - Bagatorichi gezwellen met sap, m "is gebaseerd op bladeren (agave, aloë) of een stengel (cactus, kroontjeskruid). Stank kan de kracht hebben om water op te hopen in een speciaal waterhoudend parenchym. Succulenti groeien, hoofdrang, in de woestenijen van Centraal-Afrika, Pivnichnoy Amerika en Pivdennoy tay In Oekraïne, in de natuurlijke flora, groeien succulentia praktisch niet, vanwege de vertegenwoordigers van het geboorteland van thuto-gebladerde bomen en soortgelijke kamerplanten.

Laten we vooral hechten aan droge geesten, veroorzaakt door hoge temperaturen en terofytische vormen.

Terofiteit (type okkernoot thcros - leto) - de levensvorm van Roslin, die een onvriendelijke periode van het lot doormaakt bij het zien van het heden.

Voorafgaand aan de terofyten zijn unieke kruiden van de mediterrane trektocht belangrijk, kenmerkend voor puisten, napivpustel en de prairie-steppes van de Pivnichnaya pivkul. Zo'n verbinding kan met succes worden geoogst en voor het overleven van lage wintertemperaturen.

Een deel van bacteriën, cyanobacteriën en korstmossen, rondom zien varens en mossen, één voor één zien bloemdauw zich maandenlang uitstrekken en rotsachtige gebouwen bouwen, ontsnappen uit het droge kamp, ​​en na de noodzaak om je leven te leiden. Vzagali, anabiose - nog universeler gehecht aan onvriendelijke geesten, viroblen in het proces van evolutie. Van є reactie niet alleen op

oververhitting dat voor uitdroging, maar ook voor andere onvriendelijke geesten.

Svoeridnymi prisosuvannya tot hoge temperaturen e perebuvannya protyag droge periode in de eerste stadia van de groeicyclus, of in timchasovyh, bescherming tegen oververhitting van ecologische niches. In de eerste fase van de taal, Ide over degenen dat een deel van de roslin hoge temperaturen verdraagt ​​in de staat van anabiose of als terophyti. De diakenen van de steppen en de woestijn ervaren bijvoorbeeld het hete seizoen van de rots in de huidige fase. In een ander type groei, tijdens de periode van hoge temperaturen, perebuvayut ze bij het zien van ondergrondse organen (wortelstokken, bol, cybuline dun). Voor hen kan men efemeroïde-enkelwortels (vesnaria-lente, eivormige raap) en efemeroïde-wantsen (tulpen, krokussen, dunne bulba's) zien.

Roslins regelen hun temperatuur met een pad van rozsiyuvannya muffe energie, op deze manier zal de stank oververhitting en dood voorkomen. De belangrijkste mechanismen van thermoregulatie in Roslins zijn:

  • tweede viprominuvannya;
  • viparovuvannya;
  • convectie.

Ongeveer de helft van alle klei-energie valt op de opkomst van energie voor de secundaire straling. De zelfafhankelijke fysiologische betekenis van transpiratie beïnvloedt het feit dat de hitte van het stomen wordt gekoeld door het lichaam van de groei, als gevolg van de interactie van de bladeren van de groei met de scherpe hitte (convectie), de zelfregulatie van het temperatuurregime van de groei wordt ook waargenomen.

Ale pritosuvalnі power Roslin obmezhenі. Extreem hoge of lage temperaturen kunnen leiden tot de vernietiging van metabolische processen op het niveau van groeiende planten en weefsels. Крім того, спостерігаються значні порушення фізіологічних функцій, що пов"язані з порушенням обміну нуклеїнових кислот і білків. У деяких видів рослин спостерігається посилений розпад білків і накопичення в тканинах розчинних форм нітрогену. Наприклад, загибель рослин від високої температури може спричинятися накопиченням аміаку, як кінцевого продукту розпаду амінокислот. При температурі, понад + 50 °С починається денатурація білків цитоплазми. При зниженні температури у рослинах також відбуваються різноманітні фізіолого- біохімічні зміни. Пошкодження рослин холодом супроводжується втратою тургору, зміною кольору листя. Руйнування хлорофілу є наслідком порушення транспорту води до Bij lage temperaturen op warmteminnende gezwellen is de belangrijkste oorzaak van schade de verstoring van de functionele activiteit van membranen, als gevolg van de overgang van lipiden in de bisphere van de redine-kristallijne toestand naar de gel. processen van verval domineren over de processen van synthese, verplaatsen zich naar de "viscositeit van het cytoplasma". Bijzonder onveilig - schade aan het transport van de chauffeur.

In deze rangorde, in de natuur, ongeacht het aantal gezwellen, zijn ze bang voor extreem hoge en lage temperaturen, en zelf:

  • geschroeide wortelhals - het cambium blootstellen op de plaatsen waar de gezwellen uit de grond steken;
  • opik van mazelen van stovbur - cambium blootleggen met rapt bliksem van de pivden-zijde, waardoor de korst wordt gebroken;
  • blad opik - val in de zomer speku in pivdennye breedtegraden;
  • vysihannya roslyn onder het droge seizoen van hoge temperaturen en weersomstandigheden;
  • vytiskannya roslin іz ґruntu op kleiachtige bodems;
  • glazuur van bloemen, zav "yazy", bladeren en pagons van roslin;
  • wimerzannya roslin in het kielzog van lage temperaturen tegen de achtergrond van een sneeuwloze winter;
  • vorstscheuren in stovburiv en houtbomen.

Thermische opiks van de okremyh delen van de groei zijn het resultaat van directe dії soniachny prominennya. Thermische optica valt vaak op bij het kweken van roslin in gesloten grond, als slaperige prominentie breekt in watervlekken op bladeren, eerst in lenzen. Hoge temperatuur veroorzaakt denaturatie van eiwitten in groeiende cellen. Dus de naam van de lente wordt toegeschreven aan mazelen, als het jonge cambium cambium, dat zich begint te ontwikkelen onder de instroom van sony-warmte, sterft in de nachtvorst. Deze manifestatie gaat gepaard met zwartheid en dood, of met mazelen.

Vsihannya roslyn is een direct gevolg van een kritieke verspilling van onvoldoende water. De droogte kan atmosferisch, bodem- en fysiologisch zijn. In de eerste vipad is de stam de triviale, een zijrivier "yam, droge ravijnen. Ґ Rounta, een gerecht van infusies met de Visushuvanni-grond, in de Namyok is de rosylni bevaarbaar naar de Corchi. Bijzonder onveilig voor de groei is de afname van atmosferische en gronddroogte.

Onder de vipirannyam groeien de gezwellen ontdaan en openen hun ondergrondse delen, na het periodiek bevriezen en ontdooien van de grond. Tegelijkertijd zal de groei van de Nemes uit de grond groeien en de wortels openscheuren. De directe reden voor dit fenomeen is een toename van de "bodem", veroorzaakt door bevriezing van water in een nieuwe. Op deze manier kan een soortgelijk fenomeen alleen worden gezien in de geest van de hergroei van groei, of met een sterke grond, afvallen en water geven.

Liod's kirka wordt geregeld in de periode, als deze verandert met vorst. Het lood is in reliëf op het weefsel van de roslin gedrukt, wat zal leiden tot de ontwikkeling ervan of de vernietiging van de fysiologische processen. Bovendien respecteer ik, vanwege het succes van de overmatige blootstelling van de redenen voor de dood van de gezwellen bij lage temperaturen, vooral het verdienstelijke uur waarvoor de temperatuur daalt. Het protoplasma van clitines is zichtbaar stabiel tot een lage temperatuur, maar wordt tegelijkertijd geleidelijk verlaagd. Op hetzelfde uur kan de clitina sterven met een onbeduidende, maar scherpe verkoudheid. У помірних і північних регіонах, а також в умовах високогір"я часто спостерігається пошкодження рослин ранніми осінніми або пізніми весняними заморозками. Частіше пошкоджуються теплолюбні рослини й ті, що акліматизуються в більш суворих умовах. В першу чергу весняними заморозками пошкоджуються квітки та бруньки рослин, а osinnіmi - vruchten.

Als de temperatuur scherp onder het vriespunt blijft dalen, knetteren de stovburi van bomen soms ofwel vzdovzh, of over, of promenade. Dit is het resultaat van een Zweedse afkoeling en, pov "yazanoї z hem, tegen mazelen en een oud dorp, scherven van het binnenste deel van het dorp besparen iets meer dan de temperatuur. "yaz, helder, kastanje.

De dood van de roslins aan het begin van de "taal" van de verlaging van de temperatuur weer niet opnieuw begonnen "is te wijten aan vorst. Numerieke gezwellen sterven af ​​of worden ziek en bij temperaturen van 0 °C. Bijzonder gevoelig voor lage temperaturen zijn thermofiele blauwalgen van hete cellen en bacteriën die bij een temperatuur van +70 - +80 °C leven. Zvichayna-kamertemperatuur voor vergelijkbare thermofielen is zelfs laag en stinkt. Nog gevoeliger voor de koude vihіdtsі z tropische zone, evenals warmteminnende roslin, zoals wandelen vanuit pіdennyh-regio's, bijvoorbeeld vіdomі tyutyun, ogіrka, kvassola, rijst, boletus. De laatste van de ketens "verwijzen naar de verstoring van de waterhuishouding en de uitwisseling van toespraken in de clitines, evenals naar de specifieke instroom van een bepaalde temperatuur. Trillingen - de dood, bijvoorbeeld, van wintergewassen onder sneeuw, wat vanwege de ontwikkeling van sneeuwbloemen erop. Onder de tovstim-bal uit de sneeuw worden andere temperaturen waargenomen, lagere oproepen. Die lente, wanneer de grond niet bevroren is, intensiveert de groei de ademhaling en het verlies van levende toespraken. Hiermee worden de gezwellen verzwakt en aangevallen door schimmels.

Op deze manier zoomt het injecteren van extreme temperaturen in op de ontwikkeling van verschillende aangrenzende kenmerken in roslins. Met een verandering in temperatuur, buiten de interactienormen, is de dood van okremih-delen en, navit, van het hele bedauwde organisme mogelijk.

De ontwikkelingscyclus van de meeste landdieren in de gematigde zone is aangepast aan het bestaan ​​van koude winters. Op dit moment bevinden ze zich in een inactieve staat. Dit geldt in de eerste plaats voor insecten, die numeriek overheersend zijn in de fauna van alle continenten. Ze wachten de winter af, zijn onbeweeglijk, zijn gestopt in ontwikkeling en verliezen vaak veel water. Diapauze kan voorkomen bij verschillende soorten in verschillende stadia van ontwikkeling - eieren, larven, poppen en zelfs in het stadium van de volwassen fase. Soortgelijke vormen van resistentie tegen ongunstige omstandigheden zijn kenmerkend voor de meeste ongewervelde dieren. Zelfs vissen en amfibieën kunnen de winter onbeweeglijk doorbrengen, begraven in slib. Soortgelijke verschijnselen worden waargenomen in tropische klimaten, met het enige verschil dat dieren de heetste tijd van het jaar in een staat van traag leven doorbrengen, wat meestal samenvalt met de grootste droogte. Aestivatie, of winterslaap, is wijdverbreid onder insecten en vissen. Sommigen van hen vallen door het opdrogen van hun natuurlijke habitat als het ware in een “val”. Veel tropische regenwormen vallen ook in het droge tijdens het droge seizoen. Het drogen van de grond voor hen is niet alleen ongunstig, maar vaak dodelijk.

De overgang naar een toestand van verdoving is een adaptieve reactie: een bijna niet-functionerend organisme wordt niet blootgesteld aan schadelijke effecten, verbruikt geen energie, waardoor het in ongunstige omstandigheden kan overleven. Tijdens de overgang naar een toestand van verdoving vinden geleidelijk en langzaam fysiologische en biochemische veranderingen in het lichaam plaats.

Antarctische vissen zijn gevoelig voor temperatuurstijging (ze sterven bij + 6 ° C), biologische antivries hoopt zich op in weefsels - glycoproteïnen, die het vriespunt van water in weefsels verlagen. Voor de winter verzamelen planten suikers, AA, die water binden. De viscositeit van protoplasma en het gehalte aan H2O nemen af. Dit leidt tot een verlaging van de temperatuur en bevriezing van vloeistof in de cellen.

Bij insecten hoopt glycerol zich op in de hemolymfe en weefsels, wat het onderkoelingspunt verlaagt tot -27 ... -39 ° C. Kristallisatie in cellen begint pas bij -60 °C.

Antivriesmiddelen: glycerine, monosachariden, eiwitten, glycogeen (cryoprotectanten).

Uitdroging: uitdroging van het raderdiertje tot -190 °C.

Thermoregulatie: wanneer de temperatuur daalt: door spieractiviteit (vliegende insecten, een slang rond het leggen van eieren, bij bijen - sociale regulatie - fladderende vleugels, alles bij elkaar, bij enkele bijen, een toename van de O2-consumptie. Bij dieren - frequente ademhaling schildpadden - verdamping van speeksel, waarmee ze het oppervlak van de hoofdhuid, voorpoten bevochtigen, urine op het uiteinde van de achterpoten sproeien.

Adaptief gedrag: een plek kiezen met het meest gunstige microklimaat en wisselende posities (van zonnige plekken naar schaduw). De krab, die positieve fototaxis vertoont, gaat naar ondiep water (het water wordt verwarmd door de zon), bij warm weer gaat het naar de diepte en verstopt zich in holen. De hagedis graaft zich in het zand.

Homeothermen zijn vogels en zoogdieren (warmbloedig).

Behoud van interne constantheid, lichaamstemperatuur is constant wanneer de omgevingstemperatuur verandert. Er is thermische homeostase. Homeostase is een toestand van dynamisch evenwicht van het lichaam met de omgeving, waarin het lichaam zijn eigenschappen en vermogen behoudt om vitale functies uit te voeren tegen de achtergrond van veranderende externe omstandigheden. Hoge stofwisseling: dagelijkse stofwisseling van de slang is 32 J/kg, marmot 120 J/kg, konijn 180 J/kg.

De waarde van externe verwarming is klein, ze leven vanwege de interne warmte die vrijkomt tijdens exotherme biochemische reacties. endotherme organismen. Voor een man met een gemiddeld gewicht en een gemiddelde lengte is dagelijks ~ 8000 kJ nodig.

Lichaamstemperatuur: bij vogels 41°C, bij knaagdieren 35-39°C, bij hoefdieren 35-39°C.

Mechanismen van thermoregulatie:

1. Chemische thermoregulatie - de hitte van metabolische reacties. De lever en skeletspieren geven actief warmte af. De warmteproductie wordt gereguleerd door de omgevingstemperatuur en hormonen (thyroxine verhoogt de snelheid van metabolische reacties).

2. Thermoregulerende toon - onder invloed van zenuwimpulsen.

Microcontracties van fibrillen - koude rillingen. Gasuitwisseling neemt toe met 300 - 400 °C. Door met je handen te wrijven, met je voeten te tikken en te sporten, verhoog je je stofwisseling en stijgt je lichaamstemperatuur.

3. Oxidatie van bruin vetweefsel (onderhuid, nek, borst). Belangrijk voor overwinterende dieren na het slapen.

4. Fysieke t/r - warmte-isolerende hoezen (veren, haar, onderhuids vet).

Warmteoverdrachtsmechanismen:

Warmtegeleiding,

Convectie,

straling,

Verdamping.

Warmteoverdracht hangt af van M = moc - mbody.

1. Verdamping van vocht van het oppervlak van het lichaam, zweten. Verhoogt met een toename van de omgevingstemperatuur en een toename van de lichaamstemperatuur. Dieren met wollen bekleding likken het lichaam. Verdamping van vocht van het oppervlak van de slijmvliezen van de mond, bovenste luchtwegen. Snelle oppervlakkige ademhaling - polypneu. Honden met koorts 300-400 ademhalingen per minuut met een snelheid van 20-40 ademhalingen per minuut. Vogels worden gekenmerkt door keeltrillingen - oscillerende bewegingen van de onderkant van de nek (ventilatie van de luchtwegen).