Gifte seg 

Temperaturtilpasninger av dyr. Temperaturregime. Temperaturtilpasninger av planter og dyr

Temperaturgrenser for arters eksistens. Måter for deres tilpasning til svingninger i temperatur.

Temperatur reflekterer den gjennomsnittlige kinetiske hastigheten til atomer og molekyler i ethvert system. Temperaturen til organismer og, følgelig, hastigheten på alle kjemiske reaksjoner som utgjør metabolismen, avhenger av omgivelsestemperaturen.

Derfor er grensene for livets eksistens temperaturer der normal struktur og funksjon av proteiner er mulig, i gjennomsnitt fra 0 til + 50 ° C. Imidlertid har en rekke organismer spesialiserte enzymsystemer og er tilpasset aktiv eksistens ved kroppstemperaturer som går utover disse grensene.

Arter som foretrekker kulde er klassifisert som en økologisk gruppe kryofile. De kan forbli aktive ved celletemperaturer ned til -8 ... -10 ° C, når kroppsvæskene deres er i en underkjølt tilstand. Kryofili er karakteristisk for representanter for forskjellige grupper av landlevende organismer: bakterier, sopp, lav, moser, leddyr og andre skapninger som lever under lave temperaturforhold: i tundraen, arktiske og antarktiske ørkener, i høylandet, kaldt hav, etc. Arter, optimal livsaktivitet som er begrenset til området med høye temperaturer, tilhører gruppen termofile. Mange grupper av mikroorganismer og dyr utmerker seg ved termofili, for eksempel nematoder, insektlarver, flått og andre organismer som finnes på jordoverflaten i tørre områder, i råtnende organiske rester under selvoppvarming, etc.

Temperaturgrensene for livets eksistens utvides kraftig, gitt utholdenheten til mange arter i latent tilstand. Sporer av enkelte bakterier tåler oppvarming til +180°C i flere minutter. Under laboratorieeksperimentelle forhold tålte frø, pollen og sporer av planter, nematoder, hjuldyr, protozoiske cyster og en rekke andre organismer, etter dehydrering, temperaturer nær absolutt null (opptil -271,16 ° C), og returnerte deretter til aktivt liv. I dette tilfellet blir cytoplasmaet hardere enn granitt, alle molekyler er i en tilstand av nesten fullstendig hvile, og ingen reaksjoner er mulig. Suspensjon av alle vitale prosesser i kroppen kalles suspendert animasjon. Fra tilstanden av anabiose kan levende vesener gå tilbake til normal aktivitet bare hvis strukturen til makromolekyler i cellene deres ikke er blitt forstyrret.

Et betydelig miljøproblem er ustabiliteten, variasjonen i temperaturene i miljøet rundt organismer. Temperaturendringer fører også til endringer i den stereokjemiske spesifisiteten til makromolekyler: de tertiære og kvaternære strukturene til proteiner, strukturen til nukleinsyrer, organiseringen av membraner og andre cellestrukturer.

En økning i temperatur øker antallet molekyler som har en aktiveringsenergi. Koeffisienten som viser hvor mange ganger reaksjonshastigheten endres når temperaturen endres med 10 °C, angir Q10. For de fleste kjemiske reaksjoner er verdien av denne koeffisienten 2-3 (van't Hoffs lov). Et sterkt temperaturfall forårsaker faren for en slik nedgang i stoffskiftet, der det vil være umulig å utføre de grunnleggende vitale funksjonene. En overdreven økning i stoffskiftet med en økning i temperatur kan også sette kroppen ut av funksjon lenge før termisk ødeleggelse av enzymer, siden behovet for mat og oksygen øker kraftig, noe som ikke alltid kan tilfredsstilles.

Siden Kyu-verdien for forskjellige biokjemiske reaksjoner er forskjellig, kan temperaturendringer i stor grad forstyrre balansen i metabolismen hvis hastigheten til tilknyttede prosesser endres på forskjellige måter.

I løpet av evolusjonen har levende organismer utviklet en rekke tilpasninger som lar dem regulere stoffskiftet når omgivelsestemperaturen endres. Dette oppnås på to måter: 1) ulike biokjemiske og fysiologiske endringer (endringer i sett, konsentrasjon og aktivitet av enzymer, dehydrering, senking av frysepunktet til kroppsløsninger, etc.); 2) å opprettholde kroppstemperaturen på et mer stabilt nivå enn omgivelsestemperaturen, noe som gjør det mulig å ikke forstyrre det etablerte løpet av biokjemiske reaksjoner for mye.

Kilden til varmegenerering i cellene er to eksoterme prosesser: oksidative reaksjoner og ATP-splitting. Energien som frigjøres under den andre prosessen går, som kjent, til implementeringen av alle cellens arbeidsfunksjoner, og oksidasjonsenergien går til reduksjon av ATP. Men i begge tilfeller spres en del av energien, i henhold til termodynamikkens andre lov, i form av varme. Varmen produsert av levende organismer som et biprodukt av biokjemiske reaksjoner kan tjene som en betydelig kilde til en økning i kroppstemperaturen deres.

Representanter for de fleste arter har imidlertid ikke et tilstrekkelig høyt nivå av metabolisme og har ikke tilpasninger for å beholde den resulterende varmen. Deres vitale aktivitet og aktivitet avhenger først og fremst av varmen som kommer utenfra, og kroppstemperaturen - på forløpet av ytre temperaturer. Slike organismer kalles poikilotermisk. Poikilotermi er karakteristisk for alle mikroorganismer, planter, virvelløse dyr og en betydelig del av kordater.

Homeotermisk dyr er i stand til å opprettholde en konstant optimal kroppstemperatur uavhengig av miljøtemperaturen.

Homeothermi er bare karakteristisk for representanter for de to høyeste klassene av virveldyr - fugler og pattedyr. Et spesielt tilfelle av homoiotermi - hegeroherlshya - er karakteristisk for dyr som faller i dvalemodus eller stupor i en ugunstig periode av året. I en aktiv tilstand opprettholder de en høy kroppstemperatur, og i en inaktiv tilstand opprettholder de en lavere, som er ledsaget av en nedgang i metabolismen. Dette er jordekorn, murmeldyr, pinnsvin, flaggermus, dormus, swifts, kolibrier osv. Ulike arter har ulike mekanismer som sikrer deres termiske balanse og temperaturregulering. De avhenger både av det evolusjonære nivået av gruppeorganisering og av artens levemåte.

Effektive temperaturer for utvikling av poikilotermiske organismer. Avhengigheten av vekst og utviklingshastigheter av ytre temperaturer for planter og poikilotermiske dyr gjør det mulig å beregne passasjehastigheten for deres livssyklus under spesifikke forhold. Etter kald undertrykkelse gjenopprettes normal metabolisme for hver art.prkviss temperatur, som kallestemperaturterskel for utvikling. Jo mer temperaturen i omgivelsene overskrider terskelen, desto mer intens fortsetter utviklingen, og følgelig desto raskere er passeringen av individuelle stadier og hele livssyklusen til organismen fullført.

For gjennomføringen av det genetiske utviklingsprogrammet må poikilotermiske organismer motta en viss mengde varme fra utsiden. Denne varmen måles ved summen av de effektive temperaturene. Undereffektiv temperatur forstå forskjellen mellom temperaturen i miljøet og temperaturterskelen for utvikling av organismer. For hver art har den øvre grenser, siden for høye temperaturer ikke lenger stimulerer, men hemmer utviklingen.

Både utviklingsterskelen og summen av effektive temperaturer er forskjellige for hver art. De er avhengige av artens historiske tilpasning til livsforholdene. For frø av planter med et temperert klima, for eksempel erter, kløver, er utviklingsterskelen lav: spiringen deres begynner ved en jordtemperatur på 0 til +1 °C; mer sørlige avlinger - mais og hirse - begynner å spire først ved + 8 ... + 10 ° С, og frøene til daddelpalmen må varme opp jorda til + 30 ° С for å starte utviklingen.

Summen av effektive temperaturer beregnes med formelen:

hvor X- summen av effektive temperaturer, Г - omgivelsestemperatur, FRA- utviklingsterskeltemperatur og t er antall timer eller dager med temperaturer over utviklingsterskelen.

Når du kjenner til gjennomsnittlig temperaturforløp i en hvilken som helst region, er det mulig å beregne utseendet til en viss fase eller antall mulige generasjoner av arten av interesse for oss. Så, i de klimatiske forholdene i Nord-Ukraina, kan bare en generasjon av codling møll avle, og i Sør-Ukraina - opptil tre, som må tas i betraktning når man utvikler tiltak for å beskytte frukthager mot skadedyr. Tidspunktet for blomstrende planter avhenger av perioden de får summen av de nødvendige temperaturene for. For blomstring av coltsfoot nær Leningrad, for eksempel, er summen av effektive temperaturer 77, oxalis - 453, jordbær - 500, og gul akasie -700 ° C.

Summen av effektive temperaturer som må nås for å fullføre livssyklusen begrenser ofte artens geografiske fordeling. For eksempel faller den nordlige grensen til trevegetasjon omtrent sammen med juliisotermene + 10 ... + 12 °C. Nordover er det ikke lenger nok varme for utvikling av trær, og skogsonen erstattes av treløs tundra.

Beregninger av effektive temperaturer er nødvendige i praksis innen land- og skogbruk, i skadedyrbekjempelse, introduksjon av nye arter osv. De gir et første, omtrentlig grunnlag for å lage prognoser. Imidlertid påvirker mange andre faktorer distribusjon og utvikling av organismer, så i virkeligheten viser temperaturavhengighetene seg å være mer komplekse.

Et stort spekter av temperatursvingninger er et særtrekk ved det terrestriske miljøet. I de fleste landområder er daglige og årlige temperaturamplituder titalls grader. Selv i de fuktige tropene, hvor gjennomsnittlige månedlige temperaturer varierer med ikke mer enn 1-2°C i løpet av året, er daglige forskjeller mye høyere. I Kongo-bassenget er de i gjennomsnitt 10-12°C (maksimum +36, minimum +18°C). Endringer i lufttemperatur er spesielt betydelige i subpolare kontinentale områder og i ørkener. I nærheten av Yakutsk er gjennomsnittlig lufttemperatur i januar -43 °C, gjennomsnittlig julitemperatur er +19 °C, og det årlige området er fra -64 til +35 °C, dvs. omtrent 100 °C. Det sesongmessige området for lufttemperatur i ørkenene i Sentral-Asia er 68–77 °C, og det daglige området er 25–38 °C. Disse svingningene på jordoverflaten er enda mer betydelige.

Motstanden mot temperaturendringer i miljøet til terrestriske innbyggere er veldig forskjellig, avhengig av det spesifikke habitatet de bor i. Imidlertid er terrestriske organismer generelt mye mer eurytermiske enn akvatiske.

Temperaturtilpasninger av landplanter. Planter, som er immobile organismer, må eksistere under det termiske regimet som skapes på vekststedene. Høyere planter i moderat kalde og moderat varme soner er eurytermiske. De tolererer temperatursvingninger i aktiv tilstand og når 60 ° C. Hvis vi tar hensyn til den latente tilstanden, kan denne amplituden øke til 90 °C eller mer. For eksempel, nær Verkhoyansk og Oymyakon, tåler dahurisk lerk vinterfrost ned til -70 °C. Regnskogplanter er stenotermiske. De tolererer ikke forverringen av det termiske regimet, og til og med positive temperaturer på +5 ... + 8 ° С er dødelige for dem. Enda mer stenotermiske er noen kryofile grønn- og kiselalger i polarisen og snøfeltene i høylandet, som bare lever ved temperaturer rundt 0°C.

Det termiske regimet til planter er svært varierende. De viktigste måtene for tilpasning til temperaturendringer i miljøet i planter er biokjemiske, fysiologiske og noen morfologiske omorganiseringer. Planter er preget av svært dårlig evne til å regulere sin egen temperatur. Varmen som genereres i prosessen med metabolisme, på grunn av dets avfall for transpirasjon, en stor utstrålende overflate og ufullkomne reguleringsmekanismer, frigjøres raskt til miljøet. Av primær betydning i plantenes liv er varmen mottatt fra utsiden. Imidlertid bør sammenfallet av temperaturene i plantens kropp og miljøet betraktes som unntaket snarere enn regelen, på grunn av forskjellen i hastigheten på varmeproduksjon og -utslipp.

Temperaturen på planten på grunn av oppvarming av solens stråler kan være høyere enn temperaturen på den omkringliggende luften og jorden. Noen ganger når denne forskjellen 24 ° C, som for eksempel den puteformede kaktusen Tephrocactus floccosus, som vokser i de peruanske Andesfjellene i en høyde på omtrent 4000 m. Med sterk transpirasjon blir plantens temperatur lavere enn lufttemperaturen. Transpirasjon gjennom stomata er en planteregulert prosess. Med en økning i lufttemperaturen øker den hvis det er mulig å raskt tilføre den nødvendige mengden vann til bladene. Dette sparer anlegget fra overoppheting, senker temperaturen med 4-6, og noen ganger med 10-15 ° C.

Temperaturen til forskjellige organer i planten er forskjellig avhengig av deres plassering i forhold til de innfallende strålene og luftlagene med forskjellige grader av oppvarming. Varmen fra jordoverflaten og overflatelaget av luft er spesielt viktig for tundra og alpine planter. Knebøy-, espalier- og puteformene for vekst, pressingen av bladene av rosett- og semi-rosettskudd til underlaget i arktiske og høyfjellsplanter kan betraktes som deres tilpasning til bedre bruk av varme under forhold der den er knapp. .

På dager med varierende skyer opplever de overjordiske planteorganene kraftige temperaturfall. For eksempel, i den sibirske eikeskogen efemeroid, når skyene dekker solen, kan temperaturen på bladene falle fra + 25 ... + 27 til + 10 ... + 15_ ° C, og deretter, når plantene er igjen opplyst av solen, stiger den til forrige nivå. I overskyet vær er temperaturen på bladene og blomstene nær omgivelsestemperaturen, og ofte flere grader lavere. Hos mange planter er temperaturforskjellen merkbar selv innenfor samme blad. Vanligvis er toppen og kantene på bladene kaldere, derfor kondenserer dugg på disse stedene i løpet av natten, og frost dannes.

Vekslingen mellom lavere natte- og høyere dagtemperaturer (termoperiodisme) er gunstig for mange arter. Planter i kontinentale regioner vokser best hvis amplituden til daglige svingninger er 10-15 ° C, de fleste planter i den tempererte sonen - med en amplitude på 5-10 ° C, tropiske - med en amplitude på bare 3 ° C, og noen av dem (ulltre, sukkerrør, peanøtter) - uten en daglig temperaturrytme.

I ulike faser av ontogeni er kravene til varme forskjellige. I den tempererte sonen skjer frøspiring vanligvis ved lavere temperaturer enn blomstring, og blomstring krever høyere temperatur enn fruktmodning.

I henhold til graden av tilpasning av planter til forhold med ekstrem varmemangel, kan tre grupper skilles:

1) ikke-kuldebestandige planter - alvorlig skadet eller drept ved temperaturer over frysepunktet for vann. Død er assosiert med inaktivering av enzymer, nedsatt metabolisme av nukleinsyrer og proteiner, membranpermeabilitet og opphør av flyten av assimilater. Dette er planter av tropiske regnskoger, alger av varme hav;

2) ikke-frostbestandige planter - tåler lave temperaturer, men dør så snart det begynner å danne seg is i vevene. Med begynnelsen av den kalde årstiden øker de konsentrasjonen av osmotisk aktive stoffer i cellesaften og cytoplasmaet, noe som senker frysepunktet til -5 ... -7 ° C. Vannet i cellene kan avkjøles under frysepunktet uten umiddelbar isdannelse. Den superkjølte tilstanden er ustabil og varer oftest i flere timer, noe som imidlertid lar plantene tåle frost. Dette er noen eviggrønne subtropiske arter. I vekstsesongen er ikke alle bladplanter frostbestandige;

3) isbestandige, eller frostbestandige, planter - vokser i områder med sesongklima, med kalde vintre. Under streng frost fryser de overjordiske organene til trær og busker gjennom, men forblir likevel levedyktige.

Planter forberedes for overføring av frost gradvis, og gjennomgår foreløpig herding etter at vekstprosessene er fullført. Herding består i akkumulering i cellene av sukkerarter (opptil 20-30%), derivater av karbohydrater, noen aminosyrer og andre beskyttende stoffer som binder vann. Samtidig øker frostmotstanden til cellene, siden det bundne vannet er vanskeligere å trekke ut av iskrystallene som dannes i vevene. Ultrastrukturer og enzymer omorganiseres på en slik måte at cellene tåler dehydreringen forbundet med isdannelse.

Tiner i midten, og spesielt på slutten av vinteren, forårsaker en rask nedgang i plantens motstand mot frost. Etter slutten av vinterhvilen går herdingen tapt. Vårfrost, som kommer brått, kan skade skudd som har begynt å vokse, og spesielt blomster, også hos frostbestandige planter.

I henhold til graden av tilpasning til høye temperaturer, kan følgende grupper av organismer skilles:

1) ikke-varmebestandige arter - skadet allerede ved + 30 ... + 40 ° C (eukaryote alger, akvatisk blomstring, terrestriske mesofytter);

2) varmetolerante eukaryoter - planter av tørre habitater med sterk isolasjon (stepper, ørkener, savanner, tørre subtroper, etc.); tolerere en halvtimes oppvarming til + 50 ... + 60 ° С;

3) varmebestandige prokaryoter - termofile bakterier og noen typer blågrønne alger, kan leve i varme kilder ved en temperatur på + 85 ... + 90 ° С.

Noen planter blir jevnlig rammet av branner, når temperaturen en kort stund stiger til hundrevis av grader. Branner er spesielt hyppige på savanner, i tørre løvskoger og busker som chaparral. Det er en gruppe planter pyrofytter, brannsikkert. Savannetrær har en tykk bark på stammene, impregnert med ildfaste stoffer, som pålitelig beskytter det indre vevet. Fruktene og frøene til pyrofytter har tykke, ofte lignifiserte integumenter som sprekker når de blir svidd av brann.

De vanligste tilpasningene som gjør det mulig å unngå overoppheting er en økning i den termiske stabiliteten til protoplasten som følge av herding, avkjøling av kroppen ved økt transpirasjon, refleksjon og spredning av stråler som faller inn på planten på grunn av den blanke overflaten av bladene eller tett pubescence av lyse hår, og en reduksjon på en eller annen måte av det oppvarmede området. I mange tropiske planter fra belgfruktfamilien, ved en lufttemperatur over +35 ° C, folder bladene til en kompleks blad, noe som reduserer absorpsjonen av stråling med halvparten. I planter av løvskog og buskgrupper som vokser i sterk sommersol, blir bladene vendt mot middagssolen, noe som bidrar til å unngå overoppheting.

Temperaturtilpasninger av dyr. I motsetning til planter produserer dyr med muskler mye mer av sin egen indre varme. Under muskelsammentrekning frigjøres mye mer termisk energi enn under funksjonen til andre organer og vev, siden effektiviteten av å bruke kjemisk energi til å utføre muskelarbeid er relativt lav. Jo kraftigere og mer aktiv muskulaturen er, jo mer varme kan dyret generere. Sammenlignet med planter har dyr flere forskjellige muligheter til å regulere, permanent eller midlertidig, sin egen kroppstemperatur. De viktigste måtene for temperaturtilpasning hos dyr er som følger:

1) kjemisk termoregulering - en aktiv økning i varmeproduksjonen som svar på en reduksjon i temperaturen i miljøet;

2) fysisk termoregulering - en endring i nivået av varmeoverføring, evnen til å beholde varmen eller omvendt spre overskuddet. Fysisk termoregulering utføres på grunn av de spesielle anatomiske og morfologiske egenskapene til strukturen til dyr: hår og fjær, detaljer om enhetene i sirkulasjonssystemet, fordelingen av fettreserver, mulighetene for fordampende varmeoverføring, etc.;

3) atferden til organismer. Ved å bevege seg gjennom rommet eller ved å endre atferd på mer komplekse måter, kan dyr aktivt unngå ekstreme temperaturer. For mange dyr er atferd nesten den eneste og svært effektive måten å opprettholde varmebalansen på.

Poikiloterme dyr har lavere metabolisme enn homoioterme dyr, selv ved samme kroppstemperatur. For eksempel bruker en ørkenleguan ved en temperatur på + 37 ° C 7 ganger mindre oksygen enn gnagere av samme størrelse. På grunn av det reduserte nivået av utveksling av egen varme, produserer poikilotermiske dyr lite, og derfor er deres muligheter for kjemisk termoregulering ubetydelige. Fysisk termoregulering er også dårlig utviklet. Det er spesielt vanskelig for poikilotermer å motstå mangelen på varme. Med en nedgang i temperaturen i miljøet, bremses alle vitale prosesser sterkt og dyrene faller i stupor. I en slik inaktiv tilstand har de høy kuldemotstand, som hovedsakelig leveres av biokjemiske tilpasninger. For å gå til aktivitet, må dyr først få en viss varme fra utsiden.

Innenfor visse grenser er poikilotermiske dyr i stand til å regulere strømmen av ekstern varme inn i kroppen, akselerere oppvarming eller omvendt unngå overoppheting. De viktigste måtene å regulere kroppstemperaturen hos poikilotermiske dyr er atferdsmessig - en endring i holdning, et aktivt søk etter gunstige mikroklimatiske forhold, en endring i habitat, en rekke spesialiserte former for atferd som tar sikte på å opprettholde miljøforhold og skape ønsket mikroklima (graving). hull, bygge reir, etc.).

Ved å endre holdningen kan dyret øke eller redusere oppvarmingen av kroppen på grunn av solstråling. For eksempel utsetter ørkengresshoppen den brede sideoverflaten av kroppen for solens stråler i de kjølige morgentimene, og den smale ryggoverflaten ved middagstid. I ekstrem varme gjemmer dyr seg i skyggen, gjemmer seg i huler. I ørkenen om dagen klatrer for eksempel noen arter av øgler og slanger i buskene, og unngår kontakt med den varme overflaten av jorda. Om vinteren søker mange dyr ly, der temperaturforløpet er jevnere enn i åpne habitater. Oppførselsformene til sosiale insekter er enda mer komplekse: bier, maur, termitter, som bygger reir med en godt regulert temperatur inne i dem, nesten konstant i perioden med insektaktivitet.

Hos noen arter ble også evnen til kjemisk termoregulering notert. Mange poikilotermiske dyr er i stand til å opprettholde optimal kroppstemperatur på grunn av muskelarbeid, men med opphør av fysisk aktivitet slutter varmen å produseres og forsvinner raskt fra kroppen på grunn av ufullkommenhet i mekanismene for fysisk termoregulering. For eksempel varmer humler opp kroppen med spesielle muskelsammentrekninger - skjelving - opp til + 32 ... + 33 ° C, noe som gjør det mulig for dem å ta av og mate i kjølig vær.

Hos noen arter er det også tilpasninger for å redusere eller øke varmeoverføringen, det vil si rudimentene til fysisk termoregulering. En rekke dyr unngår overoppheting ved å øke varmetapet gjennom fordampning. En frosk mister 7770 J i timen ved +20°C på land, som er 300 ganger mer enn dens egen varmeproduksjon. Mange krypdyr, når temperaturen nærmer seg den øvre kritiske, begynner å puste tungt eller holde munnen åpen, noe som øker returen av vann fra slimhinnene.

Homeothermi utviklet seg fra poikilotermi ved å forbedre metodene for å regulere varmeoverføring. Evnen til slik regulering er svakt uttrykt hos unge pattedyr og nestlinger og er fullstendig manifestert bare i voksen tilstand.

Voksne homoioterme dyr kjennetegnes av en så effektiv regulering av varmetilførsel og -effekt at den lar dem opprettholde en konstant optimal kroppstemperatur i alle årstider. Mekanismene for termoregulering i hver art er flere og varierte. Dette gir større pålitelighet av mekanismen for å opprettholde kroppstemperaturen. Slik innbyggerne i nord, som fjellreven, hvit hare, tundra-rapphøne, er normalt vitale og aktive selv i de mest alvorlige frostene, når forskjellen i luft- og kroppstemperatur er over 70 ° C.

Den ekstremt høye motstanden til homoiotermiske dyr mot overoppheting ble glimrende demonstrert for omtrent to hundre år siden i eksperimentet til Dr. C. Blagden i England. Sammen med flere venner og en hund tilbrakte han 45 minutter i et tørt kammer ved en temperatur på +126°C uten helseeffekter. Samtidig viste det seg at et stykke kjøtt som ble tatt inn i kammeret var kokt, og kaldt vann, hvis fordampning ble forhindret av et lag olje, ble kokt opp.

Varmblodige dyr har svært høy evne til kjemisk termoregulering. De er preget av høy metabolsk hastighet og produksjon av en stor mengde varme.

I motsetning til poikilotermiske prosesser, under påvirkning av kulde i kroppen til homoiotermiske dyr, svekkes ikke oksidative prosesser, men intensiveres, spesielt i skjelettmuskulaturen. Hos mange dyr noteres muskelskjelvinger, noe som fører til frigjøring av ekstra varme. I tillegg avgir muskelcellene og mange andre vev varme selv uten implementering av arbeidsfunksjoner, og kommer inn i en tilstand av en spesiell termoregulatorisk tone. Den termiske effekten av muskelkontraksjon og termoregulerende celletone øker kraftig med en reduksjon i omgivelsestemperaturen.

Når det produseres ekstra varme, forbedres lipidmetabolismen spesielt, siden nøytralt fett inneholder hovedtilførselen av kjemisk energi. Derfor gir fettreservene til dyr bedre termoregulering. Pattedyr har til og med spesialisert brunt fettvev, der all den frigjorte kjemiske energien, i stedet for å bli omdannet til ATP-bindinger, spres i form av varme, dvs. går til å varme opp kroppen. Brunt fettvev er mest utviklet hos dyr med kaldt klima.

Å opprettholde temperaturen på grunn av økningen i varmeproduksjonen krever et stort energiforbruk, derfor, med en økning i kjemisk termoregulering, trenger dyr enten en stor mengde mat eller bruker mye fettreserver akkumulert tidligere. For eksempel har den lille spissmusen en eksepsjonelt høy metabolsk hastighet. Vekslende svært korte perioder med søvn og aktivitet, den er aktiv når som helst på døgnet, går ikke i dvale om vinteren og spiser mat 4 ganger sin egen vekt per dag. Hjertefrekvensen til spissmus er opptil 1000 slag per minutt. Likeledes trenger fugler som oppholder seg over vinteren mye mat; de er ikke så redde for frost som for sult. Så, med en god høsting av gran- og furufrø, avler korsnebb til og med kyllinger om vinteren.

Styrking av kjemisk termoregulering har derfor sine grenser, på grunn av muligheten for å skaffe mat.

Med mangel på mat om vinteren er denne typen termoregulering miljømessig ugunstig. For eksempel er den dårlig utviklet hos alle dyr som lever utenfor polarsirkelen: fjellrev, hvalross, sel, isbjørn, rein, etc. For innbyggerne i tropene er kjemisk termoregulering heller ikke typisk, siden de praktisk talt ikke trenger ekstra varmeproduksjon.

Fysisk termoregulering er økologisk mer fordelaktig, siden tilpasning til kulde utføres ikke på grunn av ekstra varmeproduksjon, men på grunn av bevaring i dyrekroppen. I tillegg er det mulig å beskytte mot overoppheting ved å øke varmeoverføringen til det ytre miljøet. I den fylogenetiske serien av pattedyr - fra insektetere til flaggermus, gnagere og rovdyr - blir mekanismene for fysisk termoregulering mer og mer perfekte og mangfoldige. Disse inkluderer reflekskonstriksjon og utvidelse av hudens blodårer, som endrer dens varmeledningsevne, endringer i de varmeisolerende egenskapene til pels- og fjærtrekk, motstrøms varmeoverføring i blodtilførselen til individuelle organer, og regulering av fordampende varmeoverføring .

Den tykke pelsen til pattedyr, fjær og spesielt duntrekket til fugler gjør det mulig å holde et luftlag rundt kroppen med en temperatur nær dyrets kropp, og dermed redusere varmestrålingen til det ytre miljø. Varmeoverføring reguleres av skråningen til håret og fjærene, sesongmessige endringer av pels og fjærdrakt. Den eksepsjonelt varme vinterpelsen til dyr fra Arktis lar dem klare seg uten økt metabolisme i kaldt vær og reduserer behovet for mat. For eksempel spiser fjellrevene på kysten av Polhavet enda mindre mat om vinteren enn om sommeren.

Hos dyr med kaldt klima er laget av subkutant fettvev fordelt over hele kroppen, siden fett er en god varmeisolator. Hos dyr med varmt klima vil en slik fordeling av fettreserver føre til død fra overoppheting på grunn av umuligheten av å fjerne overflødig varme, så fett lagres lokalt i dem, i separate deler av kroppen, uten å forstyrre varmestråling fra en felles overflate (kameler, fethalesau, sebu, etc.). ).

Motstrøms varmevekslingssystemer som bidrar til å opprettholde en konstant temperatur på indre organer, finnes i potene og halene til pungdyr, dovendyr, maurslugere, prosimians, pinnipeds, hvaler, pingviner, traner, etc.

En effektiv mekanisme for å regulere varmeoverføring er fordampning av vann gjennom svette eller gjennom de fuktige slimhinnene i munnhulen og øvre luftveier. Siden fordampningsvarmen til vann er høy (2,3-106 J / kg), fjernes mye overskuddsvarme fra kroppen på denne måten. Evnen til å produsere svette er veldig forskjellig hos forskjellige arter. En person i ekstrem varme kan produsere opptil 12 liter svette per dag, og sprer varme ti ganger så mye som normalt. Det utskilte vannet må selvfølgelig erstattes gjennom å drikke. Hos noen dyr skjer fordampning bare gjennom slimhinnene i munnen. Hos en hund, der kortpustethet er hovedmetoden for fordampende termoregulering, når respirasjonsfrekvensen 300-400 åndedrag per minutt. Temperaturregulering gjennom fordampning krever at kroppen bruker vann og er derfor ikke mulig under alle eksistensforhold.

Av ikke liten betydning for å opprettholde temperaturbalansen er forholdet mellom kroppens overflate og volum, siden i den endelige analysen avhenger omfanget av varmeproduksjonen av dyrets masse, og varmeveksling skjer gjennom dets integumenter.

Forholdet mellom størrelsen og proporsjonene til dyrekroppen og de klimatiske forholdene i deres habitat ble lagt merke til så tidlig som på 1800-tallet. Ifølge regelen til K. Bergman, hvis to nært beslektede arter av varmblodige dyr er forskjellige i størrelse, så lever den største i et kaldere klima, og den minste lever i et varmere klima. Bergman understreket at denne regelmessigheten bare manifesteres hvis arten ikke skiller seg ut i andre tilpasninger for termoregulering.

D. Allen bemerket i 1877 at hos mange pattedyr og fugler på den nordlige halvkule øker de relative størrelsene på lemmene og ulike utstående deler av kroppen (haler, ører, nebb) mot sør. Den termoregulerende betydningen av individuelle deler av kroppen er langt fra likeverdig. De utstikkende delene har en stor relativ overflate, noe som er fordelaktig i varmt klima. Hos mange pattedyr er for eksempel ører av særlig betydning for å opprettholde termisk balanse, da de er utstyrt med et stort antall blodårer. De enorme ørene til den afrikanske elefanten, den lille ørkenfennikreven, den amerikanske haren har blitt til spesialiserte termoregulatoriske organer.

Ved tilpasning til kulde manifesteres loven om overflateøkonomi, siden den kompakte formen på kroppen med et minimum areal-til-volum-forhold er mest fordelaktig for å holde varmen. Til en viss grad er dette også karakteristisk for planter som danner tette puteformer med minimal varmeoverføringsflate i den nordlige tundraen, polare ørkener og høyt til fjells.

Atferdsmetoder for varmevekslingsregulering for varmblodige dyr er ikke mindre viktige enn for poikilotermiske dyr, og er også ekstremt varierte - fra å endre holdning og søke etter tilfluktsrom til å bygge komplekse huler, reir, nær og fjern migrasjoner.

I hulene til gravende dyr jevnes temperaturforløpet ut jo sterkere, jo større dybden på hulen er. På middels breddegrader, i en avstand på 150 cm fra jordoverflaten, slutter selv sesongmessige temperatursvingninger å merkes. Spesielt dyktig bygde reir opprettholder også et jevnt, gunstig mikroklima. I det filtlignende reiret til vanlig meis, som kun har én smal sideinngang, er det varmt og tørt i all slags vær.

Av spesiell interesse er gruppeadferden til dyr med det formål å termoregulering. For eksempel klemmer noen pingviner i sterk frost og snøstormer seg i en tett haug, den såkalte "skilpadden". Individer som er på kanten, etter en stund, tar seg inn, og "skilpadden" spinner og blander seg sakte. Inne i en slik klynge holdes temperaturen på ca +37 SS selv i de strengeste frostene. Ørkenbeboere, kameler, klemmer seg også sammen i ekstrem varme, og presser mot hverandres sider, men dette oppnår den motsatte effekten - forhindrer sterk oppvarming av kroppens overflate av solens stråler. Temperaturen i sentrum av dyrehopen er lik kroppstemperaturen deres, +39°C, mens pelsen på ryggen og sidene til de ytterste individene varmes opp til +70°C.

Kombinasjonen av effektive metoder for kjemisk, fysisk og atferdsmessig termoregulering med et generelt høyt nivå av oksidative prosesser i kroppen gjør at homoiotermiske dyr kan opprettholde sin termiske balanse mot bakgrunnen av store svingninger i ytre temperatur.

Økologiske fordeler med poikilotermi og homoiotermi. lotermiske dyr, på grunn av det generelle lave nivået av metabolske prosesser, er ganske aktive bare nær de øvre temperaturgrensene for eksistens. De har bare separate termoregulatoriske reaksjoner, og kan ikke sikre konstant varmeoverføring. Derfor, under svingninger i temperaturen til mediet, er aktiviteten til poikilotermiske organismer diskontinuerlig. Habitaterverv Med konstant lave temperaturer for kaldblodige dyr er vanskelig. Det er bare mulig med utvikling av kald stenotermi og er tilgjengelig i det terrestriske miljøet bare for små former som er i stand til å bruke fordelene ved mikroklimaet.

Underordning av kroppstemperatur til omgivelsestemperatur har imidlertid en rekke fordeler. En reduksjon i nivået av metabolisme under påvirkning av kulde sparer energikostnader og reduserer behovet for mat kraftig.

I et tørt, varmt klima gjør poikilotermisitet det mulig å unngå for store vanntap, siden det praktiske fraværet av forskjeller mellom kropps- og omgivelsestemperaturer ikke forårsaker ytterligere fordampning. Poikilotermiske dyr tåler høye temperaturer lettere og med lavere energikostnader enn homoiotermiske dyr, som bruker mye energi på å fjerne overflødig varme fra kroppen.

Organismen til et homoiotermisk dyr fungerer alltid bare i et smalt temperaturområde. Utover disse grensene er det umulig for homoiotermikk ikke bare å opprettholde biologisk aktivitet, men også å oppleve i en deprimert tilstand, siden de har mistet utholdenhet til betydelige svingninger i kroppstemperatur. På den annen side, kjennetegnes ved en høy intensitet av oksidative prosesser i kroppen og har et kraftig kompleks av termoregulatoriske midler, kan homoiotermiske dyr opprettholde en konstant temperaturoptimal for seg selv med betydelige avvik i ytre temperaturer.

Arbeidet med termoreguleringsmekanismer krever høye energikostnader, for å fylle på som dyret trenger forbedret ernæring. Derfor er den eneste mulige tilstanden til dyr med kontrollert kroppstemperatur en tilstand av konstant aktivitet. I kalde områder er den begrensende faktoren i deres distribusjon ikke temperatur, men muligheten for regelmessig matforsyning.

Termisk homeostase er den viktigste betingelsen for normal funksjon av dyreorganismen.

Først og fremst gjelder dette varmblodige dyr. Enzymsystemene i kroppen til varmblodige dyr beholder sin aktivitet i et strengt definert temperaturområde med et optimum nær den fysiologiske kroppstemperaturen. For de fleste varmblodige dyr er tempererte soner med kroppstemperatur over 40 ° C dødelige. Det er fra dette temperaturnivået at prosessen med proteindenaturering starter, der proteiner med katalytiske egenskaper, dvs. enzymer, er involvert før andre. I forhold til lavere temperaturer er disse stoffene mer tolerante. Etter avkjøling til 4°C og påfølgende gjenoppretting av temperaturforhold, gjenoppretter enzymene sin aktivitet.

Imidlertid er negative temperaturer skadelige for en varmblodig organisme av en annen grunn. Hovedkomponenten i dyrekroppen (minst 50 % av levende vekt) er vann. Så hos fisk når vanninnholdet i kroppen 75%, hos fugler - 70%, fetende okser - omtrent 60%. Selv menneskekroppen er omtrent 63-68% vann.

Siden protoplasmaet til celler er en vandig fase, går vann fra en flytende tilstand over i en fast tilstand ved negative temperaturer. Dannelsen av vannkrystaller i protoplasmaet til celler og i den intercellulære væsken har en skadelig effekt på celle- og subcellulære membraner. Dyr tolererer effekten av negative temperaturer jo bedre, jo mindre vann i kroppen deres, og fremfor alt gratis, ikke-proteinholdig vann.

Som regel, når vinteren nærmer seg, synker det relative vanninnholdet i dyrekroppen. Disse endringene er spesielt merkbare hos poikilotermiske dyr. Deres vinterhardhet øker betydelig om høsten. For eksempel kan jordbillen Pterostichus brevicornis fra Alaska tåle temperaturer på -87°C i flere timer om vinteren. Om sommeren dør disse billene allerede ved en temperatur på -6 ... -7 C.

En annen måte å tilpasse poikilotermer til negative temperaturer er akkumulering av frostvæsker i biologiske væsker.

Studier av blodet til benfisk som lever utenfor polarsirkelen har vist at glyserol alene ikke er nok for det aktive livet til kaldblodige dyr i Arktis. Disse fiskene har en høy blodosmolalitet (300-400 milliosmol). Sistnevnte omstendighet senker frysepunktet for blod til -0,8°C. Vanntemperaturen i Polhavet om vinteren er imidlertid -1,8°C. Derfor er blodosmolalitet alene også utilstrekkelig for å overleve under slike forhold.

I sammensetningen av kroppen til arktisk fisk ble spesifikke glykoproteiner med frostvæskeegenskaper funnet og isolert. Ved en konsentrasjon på 0,6 % er glykoproteiner 500 ganger mer effektive til å forhindre isdannelse i vann sammenlignet med natriumklorid.

Hos homoiotermiske dyr er begrepet temperaturkonstans ganske vilkårlig. Således er svingninger i kroppstemperatur hos pattedyr betydelige, og overstiger 20 °C hos noen representanter.

Det er bemerkelsesverdig at et relativt bredt spekter av svingninger i kroppstemperatur er karakteristisk for det meste av dyr som lever i et varmt klima. Hos nordlige dyr er homoiotermi mer alvorlig.

Populasjoner av dyr som tilhører samme art, men som lever under forskjellige klimatiske forhold, har en rekke særtrekk. Dyr fra høye breddegrader har store kroppsstørrelser sammenlignet med representanter for samme art, men lever i områder med varmt klima. Dette er en generell biologisk regel, og den er godt synlig innenfor mange arter (villsvin, rev, ulv, hare, hjort, elg osv.). Geografisk dimorfisme er diktert av det faktum at en økning i kroppsstørrelse fører til en relativ reduksjon i kroppsoverflaten og følgelig til en reduksjon i termisk energitap. Mindre medlemmer av samme art viser en høyere relativ metabolisme og energi, et større relativt kroppsareal. Derfor, per enhet kroppsmasse, bruker de mer energi og mister mer energi gjennom kroppens integument. I tempererte og varme klimaer har små og mellomstore dyr fordeler fremfor sine større kolleger.

Innbyggerne i ørkenene, savannene og jungelen i ekvatorialsonen er tilpasset liv ved ekstremt høye temperaturer. I ørkenene i ekvatorialsonen varmes sanden opp til 100°C. Men selv under slike ekstreme temperaturforhold kan man observere det aktive livet til dyr.

Edderkopper og skorpioner beholder mataktiviteten ved lufttemperaturer opp til 50°C. Ostefluen Piophila casei tåler temperaturer på 52°C. Desert Locust overlever også ved høyere temperaturer, opptil 60 °C.

På høyere breddegrader er det økologiske nisjer med en miljøtemperatur som er betydelig høyere enn lufttemperaturen. I de varme kildene på Island og Italia ved en temperatur på 45-55 ° C lever flercellede (larven til fluen Scatella sp.), hjuldyr og amøber. Artemia-egg (Artemia-spytt) viser enda større motstand mot høye temperaturer. De forblir levedyktige etter 4 timers oppvarming til 83°C.

Av representantene for fiskeklassen er det bare den tannede karpen (Cyprinodon nevadensis) som utviser brede tilpasningsevner til ekstreme temperaturer. Han bor i de varme kildene i Death Valley (Nevada), hvor vannet har en temperatur på 42 ° C. Om vinteren kommer det over i reservoarer der vannet kjøles ned til 3 ° C.

Imidlertid er hjuldyr og tardigrader mest slående i sine tilpasningsevner til ekstreme temperaturer. Disse representantene for dyreriket tåler oppvarming opp til 15°C og nedkjøling til -273°C. Adaptive mekanismer for unik motstand mot høye temperaturer hos virvelløse dyr er ikke studert.

Virveldyrs tilpasningsevne til høye miljøtemperaturer er ikke like høy som virvelløse dyr. Likevel lever representanter for alle klasser av denne typen virveldyr i den vannløse ørkenen, med unntak av fisk. De fleste ørkenkrypdyr er faktisk homeotermiske. Kroppstemperaturen deres i løpet av dagen varierer i et smalt område. For eksempel, i en skink er den gjennomsnittlige kroppstemperaturen 33°С (±1°), i en krageøgle Crataphytus collaris - 38°С, og i en iguana enda høyere - 39-40°С.

De dødelige kroppstemperaturene for disse ørkeninnbyggerne er følgende verdier: for skinken - 43 ° C, for halsbåndet - 46,5 ° C, for iguanen - 42 ° C. Aktiviteten til daglige og nattaktive dyr faller på forskjellige temperaturområder. Derfor er ikke fysiologisk kroppstemperatur og dødelig kroppstemperatur i etologisk forskjellige grupper av dyr det samme. For nattaktive arter er det kritiske nivået for kroppstemperatur 43-44°C, for dagtidsarter er det 5-6°C høyere.

Det antas at dødelige temperaturer hos krypdyr i utgangspunktet fører til dysfunksjon av nervesystemet, og deretter til hypoksi på grunn av manglende evne til blodhemoglobin til å binde og transportere oksygen.

Hos fugler - innbyggere i ørkenen - stiger kroppstemperaturen under aktive handlinger i solen med 2-4 ° C og når 43-44 ° C. I en tilstand av fysiologisk hvile er det 39-40°C. Slik dynamikk i kroppstemperaturen ble avslørt ved en lufttemperatur på 40°C og høyere i en spurv, kardinal, nattsvin og struts.

Pattedyr, til tross for at de har en perfekt termoreguleringsmekanisme, manipulerer også sin egen kroppstemperatur. En kamel i ro har en ganske lav rektal temperatur - ca 33°C. Men under ekstreme forhold (fysisk arbeid ved en bakgrunnstemperatur på mer enn 45°C), stiger dyrets kroppstemperatur til 40°C, dvs. med 7°C, uten merkbar effekt på dets fysiologiske tilstand og oppførsel.

Hvis du finner en feil, merk en tekst og klikk Ctrl+Enter.

Den store spredningen av vekster i forskjellige klimatiske soner førte til utseendet til å følge seg til forskjellige, inkludert ekstreme, temperatursinner. Ved modenhet til lave temperaturer er de delt inn i:

  • kulde - tse zdatnіst roslyn i lang tid for å tåle lave dodatkovі positive temperaturer;
  • frostmotstand - bygge roslin som tåler lave minustemperaturer;
  • vinterhardhet - bygningen av roslyn uten evne til å tåle uvennlig vær og vaske gebyret.

I henhold til økningen til høye temperaturer skiller Roslins fremskritt i kraft:

  • termofilisitet- behovet for å dyrke planter i varme i vekstsesongen;
  • varmhet - bygge roslin-toleranse for overoppheting (tilstrømning av høye temperaturer);
  • tørrhet - zdatnіst roslin tolererer tre perioder med tørrhet (redusert fuktighet og jord og høye temperaturer i jord og jord) uten vesentlig skade på livsfunksjoner.

I evolusjonsprosessen vibrerte vekstene til forskjellige tider opp til ekstreme temperaturer. Stabilitet mot lave og høye temperaturer er et genetisk betinget tegn på arten. Kulden dominerer vekstene i den døde sonen (bygg, havre, lin). Tropiske og subtropiske vekster spirer og dør ved temperaturer fra 0 til + 10 °C (kava, ogirki).

Vidminnosti i like fysiologiske prosesser og funksjoner av clitin ved lave temperaturer kan tjene som et diagnostisk tegn i tilfelle jevn kuldemotstand av roslins (arter, varianter). Stabiliteten til roslins til å legge seg ned før kulden i perioden med ontogenese. Følsom for lave temperaturer, den embryonale utviklingsperioden. For eksempel, i mais, som ikke er motstandsdyktig mot kulde, ved en temperatur på + 18 ° C, spirer den på den fjerde dagen, og ved + 10 ° C - mindre enn tolv. I tillegg vokser ulike deler av kroppen på ulike måter for å reagere på kulde. Så blomstene er mer følsomme for kulde, de nederste fruktene på det bladet, og bladene til roten er følsomme for froskene.

Kulden til visse typer varmeelskende roslins kan økes med en sti til skogen og en rosehage med skarpe temperaturfall (lave og normale). Denne injeksjonen stimulerer metabolismen av roslin. Før metoden for å øke stabiliteten bør man også spalte med mer stabilt vann, bløtlegge det i mikroelementene eller i 0,25 % av ammoniumnitratet. Å helle inn i "viskositeten til cytoplasmaet på kulden til roslin" ble demonstrert i eksperimentet til P. O. Shenkel og K. O. Badanov (1956). Forskjellen i CaCl2 økte, og forskjellen i KS1 sank i "viskositeten til cytoplasmaet. I begge periodene ble antall levende celler bestemt etter frysing til -1,5 °C. i "viskositet, det førte til en betydelig økning i motstand mot kulde (fig. 4.1).

Ris. 4.1. Infusjon av kationiske salter og inn i "viskositeten til cytoplasmaet og stabiliteten til bladene i grantreet før kulden

(av P.O. Shenkel og K.O. Bogdanova, 1956)

I vinterperioden er frost under -20 ° C et flott syn for rike land, inkludert Ukraina. Frost renner ut i enkelt-, gårds- og bagatoriske vekster, så stanken tåler lave temperaturer på forskjellige stadier av ontogenese:

  • singel - ved synet av nasіnnya eller liten roslin (vinter);
  • hoffmenn og bagatoricher - i løker, rotvekster, cibuliner, rhizomer, i tilsynelatende modne vekster.

Frost-toleranse-egenskapen er et resesjonstegn på denne typen vekst, men frostmotstanden til den grønne veksten er å ligge i rike faktorer, foran, i sinnene, som ble overveldet av frost. Økende senking av temperaturen (med 0,5 - 1 ° C per år) for å bringe mellomgrunnen nær mellomrommet til å fryse. Når isen er ubetydelig lagt seg blant interstitialene, redder vekstene, etter skumringen, liv. Så, for eksempel, ved en lufttemperatur - 5 ° C til - 6 ° C i kålbladene, finnes den frosne delen av midtdelen i mellomrommet. Med trinnvis garving av isen fylles mellomrommene med vann, som om de er dekket med leire, og bladene snur seg ved den normale leiren. Med en kraftig reduksjon i temperatur er det mulig for is å bli oppløst i protoplasma. Tse fører som regel til død og død av clitin. Det er også nødvendig å huske på at i Persh Cherga vokser de rosene eller organellene, i stoffene som det er mer vann og mindre tsukrіv. frost av.

Pristosuvannya roslin til minimumstemperaturer dovkіllya kolivaєtsya i buen betydelige grenser. Ved den "kalde polen" i Yakutia (Russland), hvor temperaturen igjen synker til – 70 ° C, er rekkefølgen utbredt modrina daurian, veksten er også sibirsk yalina, furu zvichayna, bjørk hengende, veps og andre gode innfødte landsbyer. I agrocenosene vokser vinterhvete av sorten "Sitninivske". Dekk med snø, det fryser ikke i frost ned til -30 ° С. Mesterne av frostmotstand er lavere vekster, hvis numeriske representanter ikke dør ved en temperatur på sjelden helium (-269 ° C).

Midt-roslin-tropene (unntatt høyfjellsområder) frostbestandige former for roslin om dagen. Alle representanter for sonen med vann tropiske skoger kan ikke tolerere frost. Kavove-tre, sjokoladetre, ananas og andre tropiske vekster vokser i subtropene nær Batumi (den kaukasiske kysten av Svartehavet) kan ikke vokse under åpen himmel. Årsaken til dette fenomenet skyldes det faktum at i den tropiske sonen er temperaturen igjen ikke mer enn konstant høy, men den kan fortsatt være på samme nivå.

I høyfjellsområdene i tropene vokser det duggdråper, som frostvær, som en større stank vokser det mer stank i fjellene. I de tropiske områdene i Pivdennoy Amerika, opp til omtrent 1200 m over havet, vokser slike vekster som kakao, vanilje og tynn kokosnøtt. On the flat mountains of the same region, at altitudes of 1200 to 2400 m, the representatives of the subtropical zone - citrus fruits are wider. Цейлоні, Яві тощо. Вертикальна зональність відіграє значну роль у морозостійкості тропічних рослин. Якщо якісь з тропічних рослин здатні переносити невеликі морози, то можна безпомилково стверджувати, що це мешканці високогірних районів. Прикладом може бути хінне дерево, батьківщиною якого є тропічна Південна Америка. Всі Yogo apparently visible on the cordodelic schedules. Visa, yaki give the bark of the vmisti khinina to itch in tankene til post-a-arson klimatu til ekko 2000 m. frost ned til -1 °C.

Den subtropiske sonen er preget av en stor amplitude av svingninger i temperatur. I noen regioner kan det hende at vinteren ikke skjer, temperaturen i vintermånedene synker i en kort periode med en - tre minusgrader. Svartehavskysten av Kaukasus går også inn i den subtropiske sonen, når frosten i vinterperioden er -10 °C. Under værforhold opp til tsgogo, subtropiske vekster, i brakklandet under sine turer, kan de både være litt frostbestandige, og så de kan være frostbestandige. For eksempel dyrkes indiske og kinesisk-kinesiske former for te på Svartehavskysten av Kaukasus bare i Batumi-regionen (på den kinesiske regionen). Samtidig vokser de pivnіchno-kinesiske kulturformene med hell i Sotsji-Adler-regionen, i pіvnіchny-skråningene i Kaukasusområdet (Maikop, Garyachiy Klyuch), og også, navit, i Transcarpathia.

Lyd, som i tropene, i subtropene, i frostmotstand, er høydesoning også tydelig manifestert. Baken kan være utvidede poteter (Solanum tuberosum) ved Pivdenniy America, de y til denne timen vil de vokse i naturlige sinn (øya Giloy ble reddet fra Chile). Tsya subtropisk roslina er svakt frostbestandig og viser ikke en drastisk nedgang i temperaturen til -3,5 ° С. Samtidig vokser det i regionene i Andesfjellene en rekke poteter som tåler frost ned til -8 °C. Deyakі danner tsієї zієї moroznostіykoї kartoplі vyroshchivayutsya mіstsevіm naseleniâ na vіsoі majzhe bіlja interіchnogo snіgu.

Тісний зв"язок між морозостійкістю та географічним походженням виявляється у рослин північної та помірної зон. Загальновідома біла акація, наприклад, є звичайним видом для рослинності Харківської, Полтавської та Кіровоградської областей України. В той же час, в Московській та Ленінградській областях Росії ця рослина майже Amur-fløyel, som er typisk for dagen for den fjerne samlingen, bæres ikke lenger av Sibir.

For å holde ut vinterperioden og lave temperaturer, vibrerte vekstene en rekke bestander. I deres overjordiske deler akkumuleres reserver av mat - tsukri og oljer, og i underjordiske - stivelse. Stanken vikoristovuyutsya protyazh vinter på dihannya. Zukor øker osmotisk trykk i klitiner; zavdjaki spesifikke diї i cytoplasma pereshkodzhaє її koagulasjon. Oljer - fjern vann fra vakuolen og beskytt klitina fra å fryse. Tilstedeværelsen av roslins før overvintring ved lave temperaturer manifesteres i de numeriske egenskapene til deres former og i deres fysiologiske krefter. Endringen i overflateviparasjonen til overvintrende trær og busker er ikke bare tilgjengelig for utfelling av løv for vinteren i ale og utvikling av xeromorfe strukturer. Manifestasjonen av dette er furu hårnåler, yalins, yalits.

Xeromorfisme (fra gresk xeros - tørr og morf – formen) – kontinuumet av morfologiske og anatomiske tegn, som vinikler i roslins vokser opp til tørre sinn.

Beskytter mot ulike svingninger og minimumstemperaturverdier og levende indre celler av meslinger, kambium og skoger av meslinger. For eksempel, på fløyelen til Amur-en, trinn for trinn, legger en korkball seg ned. Andre vekster kan være vann-ugjennomtrengelige, dekket med en tykk kutikula hud, enda flere tørre celler, sterkt utviklede vaskulære bunter.

Cuticle – en tynn, strukturløs glatt som krummer overhuden til blader og unge stilker, inspirert av en ikke-destruktiv lipidpolymer-kutin fra mattet til ny vekstvoks.

Et utvidet morfologisk tegn på vekstenes vinterhardhet er skråheten til stilkene og bladene på jordoverflaten, skårene, slik at stanken er bedre beskyttet mot vind og frost av snødekket. Som en bake kan du bruke furuskifer, som stiger over overflatejorden i en dekilka på meter, og vzymka slynger seg opp vzdovzh її. Subtybni er løfting av de femti på kanten av bosocogir "ї. I karakter av Rice Roslin Pamira, rekkefølgen av nizyroslistya і Slannistya, є Roztashuvannya Killy Pagonv Pilles til Roselin, til segl av oppdraget for den tildelte distriktet - militæret Roslin, Sho vinter. Det er klart baken av tjenerbrygga. Viktig. Viktig for zimstiycosti Roslin mai, det er et universitet i kushnnnya. pagoner med tømmerstokker holder seg nær bakken.

Ralge, vintrene til Zelevi Flends, bygningen av Skrichuvati, POP "Jeg er med de spesielle delene av Budovy Klitino-sammenstøtene (sett, Manchurian rhododendron). Zyoma Zemojuvo Square Viparovvannya, og det spesifikke temperaturregimet i midten av den sofistikerte sofistikerte med blomsterknopper og vind med blomsterknopper - dette er en stor gruppe fugler For noen av de voksende plantene er det nødvendig at stinken har passert stadiet med lave temperaturer for vellykket fruktsetting. vernalisering er prosessen med induksjon av prosessene for å roe ned kulden.

Å bygge ved høye temperaturer er også viktig når du vokser opp til hodet til dovkil. For varmen sees tre grupper av roslin og prokaryoter:

  • zharostіyki - termofile blågrønne alger og bakterier av varme mineralforekomster, som tåler temperaturer opp til + 75 - + 100 ° С. Cym-organismer av kraft har et høyt nivå av metabolisme, bevegelse av RNA i clitiner, stabiliteten til proteiner i cytoplasma til koagulasjon;
  • stekere - Kestle vokser og tørre steder for vekst (sukkulenter, deyak-kaktus, representanter for hjemlandet til Tovstyankovyh), som vitriumuteres ved oppvarming i de søvnige områdene opp til +50 - +65 ° С. Varmen til sukkulentene forklares av den høye viskositeten til cytoplasmaet og i vannet i clitinae, noe som senker utvekslingshastigheten til talen;
  • varmeresistent - mesofytiske og vannvekster. Mesofytter midt i veksten kan endre temperaturen opp til + 40 - + 47 ° С, og vannvekst - opp til + 40 - + 42 ° С.

Roslini, fast i hjertet i varme sinn, i ferd med fylogeni, bukket de under for varmen fra overoppheting:

  • endret overflatevekster;
  • tykkere pubescence blading som stammen:
  • utvikling av blank bladoverflate;
  • økning i intensiteten av transpirasjon;
  • utseendet til eterisk frost;
  • å se krystaller av salter, som bryter søvnige løfter;
  • heaping av organiske syrer, yakі zv" yazuyut ammoniakk og zneshkodzhuyut yogo;
  • vertikalt og meridielt roztashuvannya blader tynt. Bygg for å overleve den varme og tørre perioden

den integrerte kraften til roslin, om "en av dem i en gruppe xerofytter(Flere detaljer om denne gruppen vil bli gjennomgått i avsnittet "Vann som miljøfaktor"). Samtidig vil muligheten for å overleve ved høye temperaturer være større, derfor henger protoplasma på gulvet. For hvem roslin virobilien synger pristosuvannya:

  • hemixerofity stіykі til tørke røttene til rotsystemet, yak nå grunnvannet, intensive prosesser av transpirasjon og utveksling av taler, stanken er ikke å klandres for den trivielle flommen;
  • euxerofytt somle i cytoplasma, øke metabolismen, stank godt tåle znevodnennya og overoppheting;
  • poikilokserofity i tilfelle av znevodnnі prisupinyut metabolske prosesser og falle inn i anabiose.

Anabiose (type gresk anabiose - å vende seg til livet) - blir en organisme, med en eller annen form for liv, blir prosessene til timchas festet, ellers blir de så oppløftet at de dukker opp og viser synlig liv.

Endringer i overflatetransport kan effektivt nås ved en bane med privat eller totalt løvfall. Dette er en typisk reaksjon fra forskjellige landsbyer i tørre områder på tørt land. Når du bruker vann, kan du lage bare 1/300 - 1/3000 del av de dampende bladene med tilstrekkelig vannforsyning. Chagarniki kan også, om nødvendig, kaste av bladene. På en slik måte, hos noen arter, endres den transmissive overflaten 3-5 ganger. Deler av utsikten er dominert av vridning og rynking av bladene, noe som også fører til en reduksjon i intensiteten av transpirasjonen. For eksempel i kovili - med 60%.

Zavdyaks av tørr vekst i leirjord eller gjennom sprekker i de magre jordrøttene trenger inn i horisonten, som for å ta hevn på vannet, og for rahunok av slike vekster vil sangtimen i tørre sinn bli ødelagt. Unge vekster i landsbyer som har spiret fra våre dager, vokser i tørre områder med skjærerøtter, som 10 ganger oppveier duen av pagoner. Kornvekster i slike sinn etablerer et tykt rotsystem som ligner på jord, og deres trådlignende røtter trenger ned til en meter dypt, Spivvіdnennia mellom massen av pagonіv og massen av røttene, de er mer blandet med røttenes skorpe, som i de større utviklende sinnene tørker ut.

Når det gjelder lavtrykksjord, hvis det ikke er nok plass til utvikling av rotsystemet, blir situasjonen kritisk. På lavtrykksjord er tørrhet spesielt utrygt for roslin med et omfattende rotsystem (for eksempel i landlige områder). Naturlige fytocenoser i landsbyer skal plantes i slike sinn, og en klynge av stykke tette vedbevoksninger skal plantes til progressiv planting og død. Dette fenomenet må beskyttes under landskapsarbeid og planting av vinterskog.

Midt i roslin sees tørre steder succulenti - Bagatorichi vekster med saft, m "isist til blader (agave, aloe) eller en stilk (kaktus, milkweed). Stink kan ha makt til å samle vann i en spesiell vannførende parenkym. Succulenti vokser, hoderang, i ødemarkene av Sentral-Afrika, Pivnichnoy America og Pivdennoy tay I Ukraina, i den naturlige floraen, vokser sukkulenter praktisk talt ikke, på grunn av representanter for hjemlandet med thuto-bladede trær og som romplanter.

La oss spesielt knytte oss til tørre sinn, forårsaket av høy temperatur, og terofytiske former.

Terofity (type valnøtt thcros - leto) - livsformen til Roslin, som opplever en uvennlig skjebneperiode ved synet av nåtiden.

Før terofyttene er enestående urter fra middelhavsvandringen viktige, karakteristiske for pustler, napivpustel og præriesteppene til Pivnichnaya pivkul. En slik forbindelse kan med hell høstes og for overlevelse av lave vintertemperaturer.

En del av bakterier, cyanobakterier og lav, rundt se bregner og moser, en etter en ser blomsterdugg strekker seg i månedsvis og bygger steinete bygninger, rømmer i en tørr og tørr leir, og etter behov for å leve livet ditt. Vzagali, anabiose - enda mer universelt knyttet til uvennlige sinn, viroblen i evolusjonsprosessen. Vіn є reaksjon ikke bare til

overoppheting som for dehydrering, men også for andre uvennlige sinn.

Svoeridnymi pristosuvannya til høye temperaturer e perebuvannya protyag tørr periode på de første stadiene av utviklingssyklusen, eller i timchasovyh, beskyttelse mot overoppheting økologiske nisjer. I den første fasen av språket, Ide om de som en del av roslin tåle høye temperaturer i tilstanden av anabiose eller som terophyti. For eksempel opplever diakonene på steppene og ørkenen den varme sesongen av rock i det nåværende stadiet. I en annen type vekst, i perioden med høye temperaturer, de perebuvayut ved synet av underjordiske organer (rhizomer, pære, cybulin tynn). Før dem kan man se ephemeroid-enkelt-røtter (vesnaria spring, eggformet nepe) og ephemeroid-bugs (tulipaner, krokus, tynne bulbas).

Roslins regulerer temperaturen med en bane av rozsiyuvannya foreldet energi, på denne måten vil stanken forhindre overoppheting og død. De viktigste mekanismene for termoregulering i Roslins er:

  • andre viprominuvannya;
  • viparovuvannya;
  • konveksjon.

Omtrent halvparten av all leiret energi faller på økningen av energi for sekundærstrålingen. Den uavhengige fysiologiske betydningen av transpirasjon påvirker det faktum at varmen fra dampingen avkjøles av vekstens kropp.

Ale pritosuvalnі kraft Roslin obmezhenі. Ekstremt høye eller lave temperaturer kan føre til ødeleggelse av metabolske prosesser på nivå med voksende planter og vev. Крім того, спостерігаються значні порушення фізіологічних функцій, що пов"язані з порушенням обміну нуклеїнових кислот і білків. У деяких видів рослин спостерігається посилений розпад білків і накопичення в тканинах розчинних форм нітрогену. Наприклад, загибель рослин від високої температури може спричинятися накопиченням аміаку, як кінцевого продукту розпаду амінокислот. При температурі, понад + 50 °С починається денатурація білків цитоплазми. При зниженні температури у рослинах також відбуваються різноманітні фізіолого- біохімічні зміни. Пошкодження рослин холодом супроводжується втратою тургору, зміною кольору листя. Руйнування хлорофілу є наслідком порушення транспорту води до Ved lave temperaturer på varmekjære vekster er hovedårsaken til skade forstyrrelsen av den funksjonelle aktiviteten til membraner, på grunn av overgangen av lipider i bisfæren fra den redin-krystallinske tilstanden til gelen. forfallsprosesser dominerer over synteseprosessene, beveger seg inn i "viskositeten til cytoplasmaet bare. Spesielt utrygt - skade på transporten av sjåføren.

I denne rangeringen, i naturen, uavhengig av antall vekster, er de redde for ekstreme høye og lave temperaturer, og seg selv:

  • slynget rotkrage - eksponerer kambium på stedene der vekstene stikker fra bakken;
  • opik av meslinger av stovbur - eksponerer kambium med rapt lys fra pivden-siden, som et resultat av at skorpen blir ødelagt;
  • blad opik - felle om sommeren speku i pivdennye breddegrader;
  • vysihannya roslyn under den tørre årstiden med høye temperaturer og værforhold;
  • vytiskannya roslin іz ґruntu på leirholdig jord som endrer størrelse;
  • frosting av blomster, zav "yazy", blader og pagoner av roslin;
  • wimerzannya roslin i kjølvannet av lave temperaturer på bakgrunn av en snøfri vinter;
  • frostsprekker i stovburiv og tretrær.

Termiske opiks av okremyh deler av veksten er et resultat av direkte dії soniachny prominennya. Termisk optikk fanger ofte når man dyrker roslin i lukket mark, hvis søvnig fremtreden bryter i vannflekker på blader, først i linser. Høy temperatur forårsaker denaturering av proteiner i voksende celler. Så navnet på våren får skylden for meslinger, hvis den unge cambium cambium, som begynner å utvikle seg under tilstrømningen av sony heat, dør i nattefrosten. Denne manifestasjonen er ledsaget av svarthet og død, eller av meslinger.

Vsihannya roslyn er et direkte resultat av kritisk sløsing med utilstrekkelig vann. Tørrheten kan være atmosfærisk, jordsmonn og fysiologisk. I den første vipaden er stammen det trivielle, yamens sideelver, tørre sperrer Ґ Rundt fat med infusjonen, med Visushuvanni-jorden, i nashtaket til bastarden til roslin, skal navigymen glede seg. utrygt for veksten er nedgangen i atmosfærisk og bakketørrhet.

Under vipirannyam vokser vekstene blottet og åpner sine underjordiske deler, etter periodisk frysing og tining av bakken. Samtidig vil veksten til Nemes vokse opp av bakken og rive opp røttene. Den umiddelbare årsaken til dette fenomenet er en økning i "jorden", forårsaket av frysende vann i en ny. På denne måten kan et lignende fenomen bare sees i hodet av gjenvekst av vekst, eller med en sterk jord, avfall og vanning.

Liods kirka bosettes i perioden, dersom den endrer seg med frost. Blyet er preget på stoffet til roslin, noe som vil føre til dets utvikling, eller ødeleggelse av de fysiologiske prosessene. I tillegg, på grunn av suksessen med overeksponeringen av årsakene til døden av vekstene ved lave temperaturer, respekterer jeg spesielt den meritterte timen temperaturen synker for. Protoplasmaet til klitiner er synlig stabilt ved lav temperatur, men reduseres samtidig gradvis. I samme time kan klitina dø med en ubetydelig, men skarp forkjølelse. У помірних і північних регіонах, а також в умовах високогір"я часто спостерігається пошкодження рослин ранніми осінніми або пізніми весняними заморозками. Частіше пошкоджуються теплолюбні рослини й ті, що акліматизуються в більш суворих умовах. В першу чергу весняними заморозками пошкоджуються квітки та бруньки рослин, а osinnіmi - frukt.

Hvis temperaturen fortsetter å synke kraftig under frysepunktet, knitrer stovburi av trær noen ganger enten vzdovzh, eller på tvers, eller promenade. Dette er resultatet av en svensk avkjøling og, pov "jazanoї z ham, mot meslinger og en gammel landsby, skår av den indre delen av landsbyen spare litt mer enn temperaturen. "yaz, klar, kastanje.

Roslins død i begynnelsen av "språket" fra senkingen av temperaturen igjen startet ikke igjen "er på grunn av frost. Numeriske vekster dør eller blir syke og ved temperaturer på 0 °C. Spesielt følsomme for lave temperaturer er termofile blågrønnalger fra varme celler og bakterier som lever ved en temperatur på +70 - +80 °C. Zvichayna romtemperatur for lignende termofile er til og med lav og stinker. Enda mer følsomme for den kalde vihіdtsі z tropiske sonen, samt varme-elskende roslin, som å gå fra pіdennyh regioner, for eksempel, vіdomі tyutyun, ogіrka, kvassola, ris, boletus. Den siste av kjedene "refererer til forstyrrelsen av vannbalansen og utvekslingen av taler i klitene, samt den spesifikke tilstrømningen av gitt temperatur. Vibrasjon - døden, for eksempel, av vinteravlinger i snøen, som er på grunn av utviklingen av snøblomster på dem. Under tovstimballen fra snøen observeres andre temperaturer, lavere rop. Den våren, når bakken ikke er frossen, intensiverer veksten pusten og tapet av levende taler. Med dette blir vekstene svekket og angrepet av sopp.

På denne måten zoomer injisering av ekstreme temperaturer inn på utviklingen av ulike tilstøtende funksjoner i roslins. Med en endring i temperaturen, utover interreaksjonsnormene, er døden til okremih-deler og, navit, av hele duggvåte organisme mulig.

Utviklingssyklusen til de fleste landdyr i den tempererte sonen er tilpasset eksistensen av kalde vintre. På dette tidspunktet er de i en inaktiv tilstand. Først og fremst gjelder dette insekter, som er numerisk dominerende i faunaen på alle kontinenter. De venter ut vinteren, er immobile, har stoppet i utviklingen, mister ofte mye vann. Diapause kan forekomme hos forskjellige arter på forskjellige utviklingsstadier - egg, larver, pupper og til og med i voksenfasen. Lignende former for motstand mot ugunstige forhold er karakteristiske for de fleste virvelløse dyr. Selv fisk og amfibier kan tilbringe vinteren ubevegelig, begravd i silt. Lignende fenomener er observert i tropisk klima, med den eneste forskjellen at dyr tilbringer i en tilstand av sakte liv den varmeste tiden av året, som vanligvis sammenfaller med den største tørrheten. Aestivation, eller dvalemodus, er utbredt blant insekter og fisk. Noen av dem, på grunn av uttørkingen av deres naturlige habitat, faller så å si i en "felle". Mange tropiske meitemark faller også i estivasjon i den tørre årstiden. Tørking av jorda for dem er ikke bare ugunstig, men ofte dødelig.

Overgangen til en tilstand av stupor er en adaptiv reaksjon: en nesten ikke-fungerende organisme blir ikke utsatt for skadelige effekter, bruker ikke energi, noe som gjør at den kan overleve under ugunstige forhold. Under overgangen til en tilstand av torpor skjer fysiologiske og biokjemiske endringer i kroppen gradvis, sakte.

Antarktisk fisk er følsom for temperaturstigning (de dør ved + 6 °C), biologisk frostvæske akkumuleres i vev - glykoproteiner, som senker frysepunktet til vann i vev. Før vinteren akkumulerer planter sukker, AA, som binder vann. Viskositeten til protoplasmaet og innholdet av H2O reduseres. Dette fører til en reduksjon i temperatur og frysing av væske i cellene.

Hos insekter akkumuleres glyserol i hemolymfen og vevet, noe som senker hypotermipunktet til -27 ... -39 ° C. Krystallisering i celler begynner først ved -60 °C.

Frostvæske: glyserin, monosakkarider, proteiner, glykogen (kryobeskyttelsesmidler).

Dehydrering: dehydrering av hjuldyret til -190 °C.

Termoregulering: når temperaturen synker: på grunn av muskelaktivitet (flygende insekter, en slange rundt eggleggingen, hos bier - sosial regulering - blafrende vinger, alt sammen, hos enkeltbier, økt O2-forbruk. Hos dyr - hyppig pust , skilpadder - fordampning av spytt, som de fukter overflaten av hodebunnen, forlemmer, spraying urin på enden av baklemmer.

Adaptiv oppførsel: å velge et sted med det mest gunstige mikroklimaet og endre posisjoner (fra solrike steder til skygge). Krabben, som viser positiv fototaxi, går til grunt vann (vannet varmes opp av solen), i varmt vær går den til dypet og gjemmer seg i huler. Øglen graver seg ned i sanden.

Homeotermer er fugler og pattedyr (varmblodige).

Bevaring av indre konstans, kroppstemperatur er konstant når omgivelsestemperaturen endres. Det er termisk homeostase. Homeostase er en tilstand av dynamisk balanse mellom kroppen og miljøet, der kroppen beholder sine egenskaper og evne til å utføre vitale funksjoner på bakgrunn av endrede ytre forhold. Høyt nivå av metabolisme: daglig metabolisme av slangen er 32 J/kg, murmeldyr 120 J/kg, kanin 180 J/kg.

Verdien av ekstern oppvarming er liten, de lever på grunn av den indre varmen som frigjøres under eksoterme biokjemiske reaksjoner. endoterme organismer. For en mann med gjennomsnittlig vekt og gjennomsnittlig høyde, trengs ~ 8000 kJ daglig.

Kroppstemperatur: hos fugler 41°C, hos gnagere 35-39°C, hos hovdyr 35-39°C.

Mekanismer for termoregulering:

1. Kjemisk termoregulering - varmen fra metabolske reaksjoner. Lever- og skjelettmuskulaturen frigjør aktivt varme. Varmeproduksjonen reguleres av omgivelsestemperatur og hormoner (tyroksin øker hastigheten på metabolske reaksjoner).

2. Termoregulatorisk tone - under påvirkning av nerveimpulser.

Mikrokontraksjoner av fibriller - kald skjelving. Gassutvekslingen øker med 300 - 400 °C. Å gni hendene, banke på føttene og trene øker stoffskiftet og kroppstemperaturen stiger.

3. Oksidasjon av brunt fettvev (under huden, i nakken, brystet). Viktig for dvaledyr etter søvn.

4. Fysisk t / r - varmeisolerende dekker (fjær, hår, subkutant fett).

Mekanismer for varmeoverføring:

Termisk ledningsevne,

Konveksjon,

Stråling,

Fordampning.

Varmeoverføring avhenger av M = moc - mbody.

1. Fordampning av fuktighet fra overflaten av kroppen, svette. Øker med en økning i omgivelsestemperatur og en økning i kroppstemperatur. Dyr med ulltrekk slikker på kroppen. Fordampning av fuktighet fra overflaten av slimhinnene i munnen, øvre luftveier. Rask grunn pust - polypné. Hunder med feber 300-400 pust per minutt med en hastighet på 20-40 pust per minutt. Fugler er preget av skjelving i halsen - oscillerende bevegelser av undersiden av nakken (ventilasjon av luftveiene).