Примеры двигательных рефлексов. Поведение рыб и рефлексы (ч.2) Примерами условных рефлексов у рыб являются

Избежать опасности животным помогает также " и исследовательский рефлекс, или рефлекс «Что это такое?»

В чем же его сущность?

Всякое животное, попав в незнакомую обстановку или завидев незнакомый предмет, приглядывается, прислушивается, йринюхивается, стараясь определить, не грозит ли ему какая-нибудь опасность. Но не приблизившись к незнакомому предмету, не узнаешь, что можно от него ждать. И животное, преодолевая страх, пытается выяснить положение.

Именно учитывая этот инстинкт животных, Майн-Рид в одном из своих романов рассказал о следующем случае. У охотника кончались продукты, а ему еще предстоял длительный путь через прерии. На рассвете он заметил стадо антилоп. Как подобраться к сторожким животным, если кругом нет ни одного укрытия? И охотник нашел выход. Приблизившись к антилопам на такое расстояние, чтобы они его заметили, он опустился на руки, а ногами стал выделывать в воздухе замысловатые-пируэты. Это необычное зрелище привлекло внимание животных, антилопы стали медленно приближаться к охотнику. Когда они оказались на расстоянии выстрела, охотник вскочил, схватил с земли ружье и застрелил ближайшую антилопу.

Так же поступают и рыбы. Каждому спиннингисту приходилось наблюдать, как за блесной устремляются рыбешки значительно меньше самой приманки. Это проявление исследовательского рефлекса. Возможно, что и. скопление некоторых рыб у опущенной под воду электрической лампочки также является проявлением этого инстинкта.

Не исключено, что подход многих рыб на звук объясняется не пищевым, а тоже исследовательским рефлексом, который, после того как рыба обнаружила добычу, переходит в пищевой.

Инстинкты не всегда остаются постоянными. Очевидно, когда-то лососи метали икру в океане. Но в реках оказалось меньше врагов, более благоприятные условия для созревания икры, и инстинкт изменился - лососи стали откладывать икру в быстротекущих реках.

Ладожская форель, так же как и лосось, для нереста заходит в реки. При этом она всегда поднимается вверх по течению. А вот ладожская форель, акклиматизировавшаяся в озере Янис-Ярви, спускается для икрометания в реку Янис-йоки, вытекающую из озера. Инстинкт изменился потому, что в озеро Янис-Ярви не впадает ни одной речки с удобными для озерной форели нерестили- щами.

Не так давно сырть из, Финского залива поднималась метать икру в реку Нарову и, отнерестовав, уходила обратно в залив. После постройки плотины на Нарове - часть стада сырти оказалась отрезанной от залива. Сейчас сырть освоилась с новыми условиями, она живет и размножается в реках Нарове, Великой и в Чудском озере.

Однако инстинкты при изменении условий жизни меняются далеко не всегда. Например, постройка электро-, станции на реке Волхов закрыла сигам путь к излюблен-";-" ным нерестилищам и привела к почти полному их вымиранию.

Поступки данного животного, объясняющиеся приобретенным опытом, И. П. Павлов относит к условной рефлекторной деятельности. Оказывается, что, несмотря на примитивное устройство головного мозга у рыб, условные рефлексы вырабатываются у них довольно быстро. Много интересных опытов проделали ученые с рыбами. Их нетрудно повторить каждому, имеющему аквариум.

Подвесьте в аквариуме на нитке красную бусинку - и рыбы обязательно ее «попробуют». В тот же момент бросьте в кормовой угол любимую пищу рыб. Повторяйте опыт неоднократно, и через некоторое время рыбы, подергав бусинку, будут устремляться в кормовой угол, даже если им и не предложат пищи. Замените красную бусинку зеленой, но при этом не давайте рыбам корма. Рыбы к ней не притронутся. Но можно переучить рыб - заставить их схватывать зеленую бусинку и отказываться от красной.

Вырежьте из картона два треугольника, один большой, другой маленький. Во время кормления рыб прикладывайте к стеклу один треугольник, а после кормления-другой. Через некоторое время рыбы будут подходить к треугольнику того размера, который прикладывали к стеклу во время кормления; будут подходить даже в том случае, если им не дадут пищи, но не будут обращать никакого внимания на второй. Треугольники можно заменить буквами алфавита, и рыбы скоро научатся их различать.

Или еще один пример. Среди атерин, обитающих преимущественно в тропических водах, встречаются рыбки, Скрашенные в ярко-красный цвет и почти бесцветные. Так вот, красным рыбкам вложили в рот кусочки щупалец жгучих актиний и пустили их в аквариум с хищными рыбами. После того как хищники попробовали атерин с щупальцами актиний, они потеряли к ним всякий интерес. Пущенные через несколько дней в аквариум красные рыбки, уже без «начинки», в течение долгого времени оставались нетронутыми, в то время как неокрашенные атерины немедленно поедались.

Условный рефлекс у рыб можно выработать и на звук. Если кормление рыб производить по звонку, то вскоре они будут подходить на звонок и при отсутствии пищи. Более того, опыты показали, что у рыб можно выработать условные рефлексы на звуки различной высоты тона. Сомиков каллихтов при одном тоне звука кормили, а при другом ударяли по носу палочкой. Через некоторое время сомики подплывали, заслышав звук первого тона, а услышав второй, бросались наутек и забивались в дальний угол аквариума.

Наглядно иллюстрирует значение приобретенных навыков следующий опыт: аквариум с находившейся в нем щукой перегородили стеклом и в отгороженную часть пустили живую рыбку. Щука сразу же устремилась к рыбке, но, ударившись несколько раз о стекло, прекратила безуспешные попытки. Когда стекло вынули, щука, наученная «горьким опытом», уже не возобновляла попыток схватить рыбку.

Осторожно берет приманку рыба, побывавшая на крючке или схватившая несъедобную блесну. Вот почему в глухих водоемах, где рыба «не знакома» с человеком и удочкой, она берет насадку смелее, чем в водоемах, часто посещаемых рыболовами. По этой же причине там, где бывает много подводных охотников, к рыбе трудно приблизиться на выстрел из гарпунного ружья.

Поскольку осторожность рыб связана с приобретенным ими опытом, то естественно, что чем старше рыба, тем подозрительнее относится она ко всяким незнакомым предметам. Понаблюдайте за стайкой голавлей, плавающих около устоев моста. Бближе к поверхности держатся небольшие голавлики, а глубже видны темные сигарообразные силуэты крупных рыб. Бросьте в воду кузнечика- всплеск - и он исчезает во рту одного из крупных голавлей. Теперь проткните кузнечика соломинкой и опять бросьте его в воду; крупный голавль подплывет, но приманку не возьмет, и только мелочь будет трепать кузнечика с торчащей из него соломинкой.

Для того чтобы рыба стала остерегаться грубой снасти, ей совсем не обязательно самой побывать на крючке. Резкие броски одной попавшейся на крючок рыбы могуть напугать и надолго насторожить всю стаю, вызвав подозрительное отношение к предлагаемой насадке.

Иногда рыбы используют опыт, приобретенный соседом. В этом отношении характерно поведение косяка лещей, окруженного неводом. Сначала, очутившись в тоне, рыбы мечутся по всем направлениям. Но стоит одному из них, воспользовавшись неровностями дна, проскользнуть под тетиву, как за ним немедленно устремляется вся стая.

Теперь понятно и поведение «хитрого» окуня, отгоняющего других от крючка с насадкой. Очевидно, он уже побывал на крючке и остерегается взять насадку, а другие следуют его примеру.

Наблюдения за рыбами в аквариуме подтвердили, что рыбы действительно перенимают опыт соседа. Был проделан следующий опыт. Аквариум разделили пополам стеклянной перегородкой и в одну половину посадили несколько верховок. В углу аквариума зажигали красную лампочку, свет которой привлекал рыб. При приближении к лампочке они получали удар током и обращались в бегство. После нескольких опытов рыбы бросались врассыпную, как только вспыхивала красная лампочка. Затем во вторую часть аквариума посадили других верховок. Когда зажигали лампочку, вновь посаженные рыбки, следуя примеру своих соседей, тоже убегали от красного света, хотя никакого удара током они ранее не получали. После десяти опытов первую партию рыбок высадили, но у оставшихся сохранился отрицательный рефлекс на красный свет.

Обычно условные рефлексы у рыб долго не сохраняются, и они скоро забывают «выученное». Однако если условия, при которых возник рефлекс, из поколения в поколение повторяются, он может стать врожденным. .

Посмотрите, как плавает в аквариуме телескоп. Он все время заворачивает в какую-нибудь сторону, стремясь плыть по кругу. Склонность к «круговому плаванию» появилась у него потому» что в Китае, на родине телескопов, многие поколения этих рыб содержались в аквариумах-вазах.

В большинстве рек голавль питается червями, насекомыми и их личинками, растениями, мелкими рыбками. А вот в Неву попадают всякие пищевые отходы, и голавль стал в ней почти всеядным. Здесь его ловят на удочку, насаживая на крючок кусочек колбасы, сыра или даже селедки. В реках, расположенных вдали от больших городов, голавль к такой насадке и не притронется. Так изменение условий питания привело к превращению временного пищевого рефлекса в постоянный.

Как видим, «ум», «сообразительность» и «хитрость» рыб объясняются врожденным инстинктом и приобретенным в течение жизни опытом.

В.Сабунаев, "Занимательная ихтиология"

Вопросы о чувствительности рыб, их поведенческих реакциях на поимку, боль, стресс постоянно поднимаются в научных специализированных изданиях. Не забывают об этой теме и журналы для рыболовов-любителей. Правда, в большинстве случаев в публикациях освещаются личные измышления по поводу поведения того или иного вида рыб в стрессовых для них ситуациях.

Эта статья продолжает тему, затронутую автором в минувшем выпуске журнала (№ 1 за 2004 г.)

Примитивны ли рыбы?

До конца XIX века рыболовы и даже многие ученые-биологи были твердо уверены, что рыбы - очень примитивные, глупые существа, которые не обладают не только слухом, осязанием, но даже развитой памятью.

Несмотря на публикацию материалов, опровергающих эту точку зрения (Паркер, 1904 - о наличии слуха у рыб; Ценек, 1903 - наблюдения за реакцией рыб на звук), даже в 1940-х годах некоторые ученые придерживались старых воззрений.

Сейчас общеизвестным является факт, что рыбы, как и другие позвоночные животные, прекрасно ориентируются в пространстве и получают информацию об окружающей их водной среде при помощи органов зрения, слуха, осязания, обоняния, вкуса. Причем, во многом органы чувств «примитивных рыб» могут поспорить даже с сенсорными системами высших позвоночных животных, млекопитающих. Например, по чувствительности к звукам, лежащим в диапазоне от 500 до 1000 Гц, слух рыб не уступает слуху зверей, а способность улавливать электромагнитные колебания и даже использовать свои электрорецепторные клетки и органы для связи и обмена информацией - вообще уникальная способность некоторых рыб! А «талант» многих видов рыб, в том числе и обитателей Днепра, определять качество пищи благодаря... прикосновениям рыбы к пищевому объекту жаберной крышкой, плавниками и даже хвостовым плавником?!

Другими словами, сегодня назвать представителей рыбьего племени существами «тупыми» и «примитивными» не сможет никто, особенно умудренные опытом рыболовы-любители.

Деятельность человека и условные рефлексы рыб

Очень важную, практически главенствующую, роль в жизни рыб играют наследственные и ненаследственные поведенческие реакции . К наследственным относят, например, обязательную ориентацию рыб головой на течение и движение их против течения. Из ненаследственных интересны условные и безусловные рефлексы .

В течение жизни любая рыба приобретает опыт и «учится». Изменение ее поведения в каких-либо новых условиях, выработка другой реакции - это образование так называемого условного рефлекса. Например, установлено, что при экспериментальной ловле ерша, голавля, леща удочкой у этих пресноводных рыб вырабатывался условный оборонительный рефлекс в результате 1-3 наблюдений за поимкой собратьев по стае. Интересный факт : доказано, что даже если тому же лещу на протяжении следующих, допустим, 3-5 лет его жизни рыболовные снасти на пути не будут попадаться, выработанный условный рефлекс (поимка собратьев) не забудется, а лишь затормозится. Увидев, как «взмывает» к поверхности воды засеченный собрат, умудренный опытом лещ сразу вспомнит, что надо делать в таком случае - удирать! Причем, для растормаживания условного оборонительного рефлекса достаточно будет только одного взгляда, а не 1-3-х!..

Можно привести огромное множество примеров, когда у рыб наблюдалось образование новых условных рефлексов в отношении к человеческой деятельности. Отмечено, что в связи с развитием подводной охоты многие крупные рыбы точно узнали дистанцию выстрела подводного ружья и не подпускают к себе подводного пловца ближе этой дистанции. Об этом впервые написали Ж.-И. Кусто и Ф. Дюма в книге «В мире безмолвия» (1956) и Д. Олдридж в «Подводной охоте» (1960).

Многие рыболовы прекрасно знают, что у рыб очень быстро создаются оборонительные рефлексы на крючковые снасти, на взмах удилищем, хождение рыболова по берегу или в лодке, на леску, приманку. Хищные рыбы безошибочно распознают многие виды блесен, «выучили наизусть» их колебание, вибрации. Естественно, чем крупнее и старше рыба, тем больше у нее накопилось условных рефлексов (читай - опыта), и тем сложнее ее поймать «старыми» снастями. Изменение техники рыбалки, применяемого ассортимента приманок на время резко увеличивают уловы рыболовов, но со временем (часто даже в течение одного сезона) те же щука или судак «осваивают» любые новинки и заносят их в свой «черный список».

Чувствуют ли рыбы боль?

Любой опытный рыболов, выуживающий из водоема разных рыб, уже на стадии подсечки может сказать, с каким обитателем подводного царства ему придется иметь дело. Сильные рывки и отчаянное сопротивление щуки, мощное «давление» ко дну сома, практическое отсутствие сопротивления судака и леща - умелыми рыбаками эти «визитные карточки» поведения рыб определяются сразу. Среди любителей рыбалки бытует мнение, что сила и продолжительность борьбы рыбы напрямую зависит от ее чувствительности и степени организации ее нервной системы. То есть подразумевается, что среди наших пресноводных рыб есть виды более высокоорганизованные и «нервно-чувственные», а также имеются рыбы «грубые» и нечувствительные.

Такая точка зрения чересчур прямолинейна и по сути неверна. Чтобы знать наверняка, чувствуют ли наши обитатели водоемов боль и как именно, обратимся к богатому научному опыту, тем более, что в специализированной «ихтиологической» литературе еще с XIX-го столетия приводятся подробнейшие описания особенностей физиологии и экологии рыб.

ВСТАВКА. Боль - это психофизиологическая реакция организма, возникающая при сильном раздражении чувствительных нервных окончаний, заложенных в органах и тканях.

БСЭ, 1982 г.

В отличие от большинства позвоночных, рыбы не могут сообщать об ощущаемой ими боли криком или стоном. О болевом чувстве рыбы мы можем судить только по защитным реакциям ее организма (в том числе и по характерному поведению). Еще в 1910 году Р. Гофером было установлено, что щука, находящаяся в покое, при искусственном раздражении кожи (уколе) производит движение хвостом. Пользуясь таким методом, ученый показал, что «болевые точки» у рыбы находятся по всей поверхности тела, однако наиболее густо они располагались на голове.

Сегодня известно, что вследствие низкого уровня развития нервной системы болевая чувствительность у рыб невысока. Хотя, несомненно, засеченная рыба боль чувствует (вспомните о богатой иннервации головы и ротовой полости рыб, вкусовых почках! ). Если крючок вонзился в жабры рыбы, пищевод, окологлазничную область, ее болевые ощущения в этом случае будут сильнее, чем если бы крючок пробил верхнюю/нижнюю челюсть или зацепился за кожу.

ВСТАВКА. Поведение рыб на крючке зависит не от болевой чувствительности конкретной особи, а от индивидуальной ее реакции на стресс.

Известно, что болевая чувствительность рыб сильно зависит от температуры воды: у щуки скорость проведения нервных импульсов при 5ºС была в 3-4 раза меньше, чем скорость проведения возбуждения при 20ºС. Другими словами, летом вылавливаемой рыбе в 3-4 раза больнее, чем зимой.

Ученые уверены, что яростное сопротивление щуки или пассивность судака, леща на крючке во время вываживания лишь в малой степени обусловлены болью. Доказано, что реакция конкретного вида рыб на поимку больше зависит от тяжести полученного рыбой стресса.

Рыбалка как смертельный стрессорный фактор для рыб

Для всех рыб процесс их поимки рыболовом, вываживание являются сильнейшим стрессом, превышающим порой стресс от бегства от хищника. Для рыболовов, исповедующих принцип «поймал-отпусти» буде немаловажным знать следующее.

Стрессорные реакции в организме позвоночных животных вызываются катехоламинами (адреналином и норадреналином) и кортизолом , которые действуют в течение двух различных, но перекрывающих друг друга отрезков времени (Смит, 1986). Изменения в организме рыб, вызванные выбросом адреналина и норадреналина, происходят менее чем через 1 секунду и длятся от нескольких минут до часов. Кортизол вызывает изменения, начинающиеся менее чем через 1 час и длящиеся порой недели и даже месяцы!

Если стрессовое воздействие на рыб длительно (например, при долгом вываживании) или очень интенсивно (сильный испуг рыбы, усугубленный болью и, например, подъемом с большой глубины), в большинстве случаев пойманная рыба обречена. Она обязательно погибнет в течение суток, даже будучи отпущенной на волю. Это утверждение неоднократно доказывалось исследователями-ихтиологами в естественных условиях (см. «Современную рыбалку», № 1 за 2004 г.) и экспериментально.

В 1930-1940-х гг. Хомер Смит констатировал летальную стрессовую реакцию морского удильщика на вылов и помещение его в аквариум. У испуганной рыбы резко увеличивалось выделение с мочой воды из организма, и спустя 12-22 часа она погибала... от обезвоживания. Смерть рыб наступала намного быстрее, если они были травмированы.

Спустя несколько десятилетий скрупулезным физиологическим исследованиям были подвергнуты рыбы из американских рыбоводных прудов. Стресс у рыб, вылавливаемых во время плановых мероприятий (пересадка производителей и др.), был обусловлен повышенной активностью рыб во время преследования неводом, попыток вырваться из него, кратковременного нахождения на воздухе. У отлавливаемых рыб развивалась гипоксия (кислородное голодание) и, если еще у них наблюдалась потеря чешуи, то последствия в большинстве случаев были летальными.

Другие наблюдения (за ручьевой форелью) показали, что если рыба при поимке теряет более 30% чешуи, она погибает в первые же сутки. У потерявших часть чешуйного покрова рыб плавательная активность угасала, особи теряли до 20% массы тела и рыба тихо погибала в состоянии слабого паралича (Смит, 1986).

Некоторые исследователи (Выдовски и др., 1976) отмечали, что при ловле форелей удочкой рыбы подвергались меньшему стрессу, чем при потере чешуи. Стрессорная реакция протекала более интенсивно при высоких температурах воды и у более крупных особей.

Таким образом, пытливый и научно «подкованный» рыболов, зная особенности нервной организации наших пресноводных рыб и возможности приобретения ими условных рефлексов, обучаемости, их отношение к стрессовым ситуациям, всегда может планировать свой отдых на воде и строить взаимоотношения с обитателями Нептунова царства.

Искренне надеюсь также, что настоящая публикация поможет многим рыболовам эффективно использовать правила честной игры - принципа «поймал-отпусти»...

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ПРИКЛАДНОЙ БИОТЕХНОЛОГИИ.

КАФЕДРА АНАТОМИИ, ФИЗИОЛОГИИ И ЖИВОТНОВОДСТВА.

Курсовая работа по физиологии и этологии

сельскохозяйственных животных.

«Условно-рефлекторная деятельность рыб

и ее влияние на продуктивность »

Написал: студент II курса 9 группы

ветеринарно-санитарного факультета Кочергин-Никитский К.

Преподаватель: Рубекин Э. А.

Москва 2000-2001 г.

ПЛАН.

I Введение

II Основная часть

Ретроспектива изучения рефлекторной деятельности рыб.

Условно-рефлекторная деятельность рыб.

Влияние условно-рефлекторной деятельности на продуктивность рыб

III Заключение.

Среди многих разделов сравнительной физиологии позвоночных животных особое место занимает физиология рыб, стремительно развивающаяся как у нас в стране, так и за рубежом. Нарастающий интерес исследователей к физиолого-биохимическим основам жизнедеятельности рыб определяется несколькими причинами.

Во-первых, рыбы - самая многочисленная в видовом отношении группа позвоночных животных. Современная мировая ихтиофауна представлена более чем 20 000 видами, подавляющее большинство которых (95%) относится к костистым рыбам. По общему количеству видов рыбы значительно превосходят земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих вместе взятых (около 18 000 видов), причем процесс описания видов рыбы еще далек от завершения, поскольку каждый год появляются описания новых десятков видов рыб и продолжается кропотливая работа по уточнению видовой самостоятельности многих «подвидов» с привлечением современных методов биохимической систематики.

Во-вторых, рыбы - весьма разнородная в таксономическом отношении групп водных позвоночных. Рыбы - это такое же собирательное понятие, как и «наземные позвоночные», состоящие из нескольких классов. Макрогетерогенность рыб признается сегодня большинством ихтиологов-систематиков, и вопрос лишь в том, какое количество классов входит в надкласс рыб? По мнению Л. С. Берга - 4 класса: хрящевые, химеры, двоякодышащие и высшие рыбы, а, по мнению Т. С. Расса и Г. Л. Линдберга - только 2 класса: хрящевые и костистые рыбы. Следует, пожалуй, отметить, что разделение рыб на классы даже в наше время осуществляется исключительно по морфологическим признакам, без учета современных данных эволюционной физиологии, биохимии и молекулярной биологии.

В-третьих, рыбы - наиболее древняя группа позвоночных, филогенетическая история которых, по крайней мере, в 3 раза продолжительнее таковой у птиц и млекопитающих. Кроме того, внутри каждого из двух основных классов рыб (хрящевых и костистых) существуют эволюционно более древние и молодые отряды, или так называемые прогрессивные и примитивные. Все это представляет большой интерес для специалистов в области эволюционной физиологии и биохимии и делает рыб обязательным объектом эволюционно-физиологических исследований в понимании Л. А. Орбели (1958), т. е. при разработке проблем эволюции функций и функциональной эволюции.

В-четвертых, рыбы - чрезвычайно разнообразная в экологическом отношении группа позвоночных животных. В результате длительной адаптивной эволюции они освоили практически все экологические ниши в океанах, морях, озерах и реках, приспособились к обитанию в горных озерах и глубочайших океанических впадинах, в пересыхающих водоемах и подземных пещерах, в арктических водах и горячих источниках. Иными словами, рыбы являются незаменимым объектом эколого-физиологических исследований, в центре внимания которых стоят физиолого-биохимические механизмы адаптации к вечно колеблющимся факторам внешней среды.

В-пятых, и это особенно важно, рыбы имеют огромное хозяйственное значение в качестве источника пищевого белка для человека и сельскохозяйственных животных. Напомним, что сегодня из общего количества белка, потребляемого человечеством, наземные экосистемы дают около 98%, водные - 2%, т. е. почти в 50 раз меньше. При этом, однако, следует иметь в виду, что удельный вес животного белка «наземного» происхождения составляет только 5% (остальные 93% приходятся на растительный белок), а животного белка «водного» происхождения - 1,9%, т. е. 30% потребляемого человечеством животного белка. По мере увеличения численности населения планеты потребности в животном белке будут постоянно возрастать и в будущем удовлетворить их за счет «наземного животноводства» будет невозможно. Возрастающий дефицит пищевого белка ставит нас перед необходимостью дальнейшего увеличения объема вылова рыбы в Мировом океане, который, однако, уже сегодня достиг 90 млн. т в год, т. е. приблизился вплотную к уровню максимально возможного вылова (порядка 100-120 млн. т в год), превышение которого неизбежно приведет к катастрофическим последствиям. Поэтому основной прирост добычи рыбы в Мировом океане и внутренних водоемах может быть получен только за счет развития в небывало больших масштабах мари- и аквакультуры, а также искусственного воспроизводства ценнейших видов рыб путем получения жизнестойкой молоди на рыбоводных заводах с последующим выпуском ее на нагульные пастбища в естественные водоемы. Кроме удовлетворения потребности в белке, человек использует также и такие продукты рыбного промысла как рыбий жир (получаемый из печени трески) как источник витамина Д в медицине, животноводстве. В медицине используют препараты, получаемые из акул. В животноводстве – рыбную муку. Все знают такие продукты, как икра лососевых и осетровых рыб.

Рыбоводством, в частности прудовым выращиванием карпа, человечество занимается более 2000 лет, но скорее эмпирически, чем на научной основе. Это объясняется тем, что основную долю морепродуктов человек получает с помощью охоты, а не разведения. В нынешнем столетии интенсивное развитие рыбоводства показало, что решение этих крупномасштабных рыбохозяйственных задач возможно лишь на основе комплексного изучения основных объектов рыбоводства и промысла, на глубоком понимании общих закономерностей и механизмов взаимодействия рыб с основными факторами водной среды, определяющими нормальный ход жизнедеятельности в естественных и искусственных условиях, без знания которых немыслимы ни рациональная постановка рыбоводства, ни ведение управляемого рыбного хозяйства в естественных водоемах.

Ретроспектива изучения рефлекторной деятельности рыб

Итак, рыбы – самая многочисленная, чрезвычайно разнообразная по филогенетическому возрасту, условиям существования, образу жизни и уровню развития нервной системы, отлично приспособленная к среде обитания группа позвоночных животных, имеющая к тому же огромное хозяйственное значение в качестве источника пищевого белка.

Основы отечественной физиологии рыб были заложены в 20 – 40 -е годы текущего столетия исследованиями X. С. Коштоянца, Е. М. Крепса, Ю. П. Фролова, П. А. Коржуева, С. Н. Скадовского, А. Ф. Карпевич, Г. С. Карзинкина, Г. Н. Калашникова, Н. Л. Гербильского, В. С. Ивлева, Е. А. Веселова, В. А. Пегеля, Т. М. Турпаева, Н. В. Пучкова и многих других. Именно в эти годы получены первые данные по физиологии крови, пищеварения, дыхания, осморегуляции, размножения и поведения, а также по обмену веществ рыб и влиянию на него отдельных факторов водной среды. Это были первые шаги на пути физиологического «опознания» рыб, выявления их особенностей в сравнении с другими классами позвоночных, а также различий между разными по филогенетическому возрасту группами рыб.

Приобретенные формы поведения обычно противопоставляются врожденным реакциям, хотя резкая граница между такими формами поведения может быть проведена далеко не всегда, так как врожденная реакция в своем первоначальном, примитивном виде может выработаться еще в эмбриональный период [Хайнд, 1975]. Сложные комплексы длительно мотивированного поведения, именуемые обычно инстинктами, содержат в себе элементы, в которых несомненна роль врожденных реакций, но также несомненны и приобретенные формы поведения. Принято называть инстинкт самосохранения, который присущ практически всему периоду жизни, хотя и в различной степени. Этот инстинкт выражается в различных формах оборонительного поведения, прежде всего, пассивно-оборонительного. Проходным рыбам свойствен миграционный инстинкт - система поведенческих актов, способствующая пассивным и активным миграциям. Для всех рыб характерен пищедобывательный инстинкт, хотя выражаться он может в очень разных формах поведения. Собственнический инстинкт, выражающийся в охране территории и убежищ, отстаивании единоличного права на полового партнера, известен далеко не для всех видов, половой - для всех, но выражение его очень различно.

Комплексы простых поведенческих актов, имеющие определенную последовательность и целеустремленность, иногда называю динамическими стереотипами - например, определенный ряд поступков при добывании дискретной порции пищи, уход в убежище, устройство гнезда, уход за охраняемой икрой. В динамическом стереотипе также сочетаются врожденные и приобретенные формы поведения.

Приобретенные формы поведения - это результат приспособления организма к меняющимся условиям окружающей среды. Они позволяют приобретать целесообразные, экономящие время стандартные реакции. Кроме того, они лабильны, то есть могут быть переделаны или утеряны за ненадобностью.

Различные рыбообразные имеют разную сложность и развитие нервной системы, поэтому механизмы образования приобретенных форм поведения у них различны. Например, приобретенные реакции у миног, хотя и образуются при 3-10 сочетаниях условного и безусловного раздражителей, не вырабатываются при временном интервале между ними. То есть они основаны на стойкой сенсибилизации рецепторных и нервных образований, а не на образовании связей между центрами условного и безусловного раздражителей.

Обучение пластинчатожаберных и костистых рыб основано на настоящих условных рефлексах. Скорость выработки простых условных рефлексов у рыб примерно такая же, как и у прочих позвоночных, - от 3 до 30 сочетаний. Но далеко не всякий рефлекс может быть выработан. Наиболее хорошо изучены пищевые и оборонительные двигательные рефлексы. Оборонительные рефлексы в лабораторных условиях изучают, как правило, в челночных камерах - прямоугольных аквариумах с неполной перегородкой, позволяющей переходить из одной половины камеры в другую. В качестве условного раздражителя чаще всего используют электрическую лампочку или источник звука определенной частоты. В качестве безусловного раздражителя используют обычно электрический ток от сети или аккумулятора с напряжением 1-30 вольт, подаваемый через плоские электроды. Ток выключают, как только рыба перейдет в другой отсек, а если рыба не уходит, то через определенное время - например, через 30 секунд. Определяется число сочетаний, когда рыба выполняет задание в 50 и в 100% случаев при достаточно большом числе экспериментов. Пищевые рефлексы обычно вырабатываются на какое-либо действие рыбы путем поощрения выдачей порции корма. Условным раздражителем служит зажигаемый свет, издаваемый звук, появляющееся изображение и т.п. При этом рыба должна подойти к кормушке, надавить на рычаг, дернуть за бусинку и т.д.

Легче выработать "экологически адекватный" рефлекс, чем заставить рыбу делать что-либо ей не свойственное. Например, легче заставить ушастого окуня в ответ на условный раздражитель хватать ртом трубочку, из которой выдавливается кормовая паста, чем подбрасывать снизу поплавок. Легко выработать у вьюна реакцию ухода в другой отсек, но не удается заставить его двигаться, пока действует условный и даже безусловный раздражитель, - такое движение не свойственно данному виду, для которого характерно затаивание после рывка. Настойчивые попытки заставить вьюна постоянно двигаться по кольцевому каналу приводят к тому, что он перестает двигаться и только вздрагивает от ударов тока.

Следует сказать, что "способности" рыб оказываются очень различными. То, что удается с одними экземплярами, не удается с другими. А. Жуйков , исследуя выработку оборонительных рефлексов у молоди семги, выращиваемой на рыбоводном заводе, разделил рыб на четыре группы. У части рыб вообще не удалось выработать двигательный оборонительный рефлекс за 150 опытов, у другой части рефлекс выработался очень быстро, третья и четвертая группы подопытных рыб получили навык безошибочно избегать удара током при промежуточном числе зажиганий лампы. Исследования показали, что рыбы, легко обучающиеся, значительно лучше избегают хищников, а плохо обучающиеся обречены. После выпуска лососят с рыбоводного завода по прошествии времени, достаточного для прохождения жесткой селекции при обитании вместе с хищниками (рыбами и птицами), обучаемость оставшихся в живых оказывается гораздо выше, чем у исходного материала, так как "неспособные" становятся пищей хищников.

Самой простой формой обучения является привыкание к индифферентному раздражителю. Если при первой демонстрации пугающего стимула, например удара по воде, стенке аквариума, возникает оборонительная реакция, то при многократном повторении реакция на него постепенно ослабевает и, наконец, совершенно прекращается. Рыбы привыкают к разнообразным стимулам. Они привыкают жить в условиях индустриальных шумов, периодической сработки уровня воды, зрительного контакта с хищником, отгороженным стеклом. Таким же образом может затормозиться выработанный условный рефлекс. При многократном предъявлении условного раздражителя без подкрепления безусловным условный рефлекс пропадает, но по прошествии некоторого времени "обман" забывается, и рефлекс может самопроизвольно возникнуть снова.

При выработке условных рефлексов у рыб могут возникать явления суммации и дифференцировки. Примером суммации являются многочисленные эксперименты, когда рефлекс, выработанный на одну звуковую частоту или на один цвет источника света, проявлялся при предъявлении и других звуковых частот или цветов. Дифференциация возникает при наличии разрешающей способности рецепторных органов у рыб: если на одну частоту давать пищевое подкрепление, а на другую болевое, то возникает дифференцировка. У рыб удается выработать рефлексы второго порядка, то есть подкрепление дается после включения источника света только в случае предшествования ему звукового раздражителя. Реакция в этом случае наблюдается прямо на звук без ожидания света. В выработке цепных рефлексов рыбы уступают высшим животным. Например, у детей можно наблюдать рефлексы до шестого порядка.

В Черном море, как, вероятно, и в других теплых морях, существует удивительный способ любительского лова рыбы «на самодур». Рыбака, привыкшего к осторожным и капризным пресноводным рыбам, прямо оторопь берет, когда он впервые попадает на морскую рыбалку. Снасть, иными словами, сам «самодур» представляет собою длинную леску, к одному концу которой на коротких поводках прикреплено четыре-пять крючков. Больше ничего не требуется – ни удилища, ни наживки. Рыбак выезжает на глубокое место, опускает крючки в воду, а другой конец лески наматывает себе на палец. Сидит в лодке и время от времени подергивает леску, пока не почувствует, что она потяжелела. Тогда тащит. И что же вы думаете, вытаскивает рыбку, да иногда не одну, а сразу две-три. Правда, рыба в рот пустых крючков, как правило, не берет, а зацепляется за них брюхом, жабрами, даже хвостом. И все равно кажется, что нужно быть совсем глупым, чтобы попасться на такую откровенно опасную снасть, да еще не сулящую никаких благ.

Может быть, действительно, рыбы очень глупые существа. Попробуем разобраться. Главный критерий ума – способность учиться. Рыбы – прилежные ученики. У них легко вырабатываются различные навыки. В этом каждый сам может убедиться. У себя дома многие держат тропических рыбок. За два-три дня легко удается научить обитателей аквариума подплывать к стеклу, если сначала слегка стучать по нему пальцем, а затем бросать туда немного вкусного корма. После пятнадцати–двадцати подобных процедур рыбешки, услышав призыв, будут бросать все свои рыбьи дела и спешить в условленное место, надеясь получить за прилежание порцию червячков.

Навыки, приобретаемые пчелами, муравьями и рыбами, не похожи на те, которые вырабатываются у совсем примитивных животных. По своей сложности, по длительности сохранения они редко отличаются от реакций привыкания и от суммационных рефлексов. Высокое совершенство нервной системы этих животных позволило им вырабатывать приспособительные реакции нового типа. Их называют условными рефлексами.

Именно этот тип рефлексов открыл и изучал И.П. Павлов на собаках. Название дано не случайно. Образование, сохранение или устранение этих рефлексов происходит лишь при соблюдении специальных условий.

Для возникновения условных рефлексов необходимо, чтобы действие двух определенных раздражителей несколько раз совпало во времени. Один из них – необходимо, чтобы он действовал первым, – не должен представлять для животного никакого особого значения, ни пугать его, ни вызывать у него пищевую реакцию. В остальном абсолютно безразлично, что это будет за раздражитель. Им может оказаться какой-нибудь звук, вид любого предмета или другой зрительный раздражитель, любой запах, тепло или холод, прикосновение к коже и так далее.

Второй раздражитель, напротив, должен вызывать какую-то врожденную реакцию, какой-то безусловный рефлекс. Это может быть пищевая или оборонительная реакции. После нескольких сочетаний таких раздражителей первый из них, ранее для животного совершенно безразличный раздражитель, начинает вызывать ту же реакцию, что и безусловный. Именно таким способом я выработал у обитателей своего аквариума пищевой условный рефлекс. Первый раздражитель, постукивание по стеклу, был сначала абсолютно безразличен для рыб. Но после того как он пятнадцать–двадцать раз совпал с действием пищевого раздражителя – обычного рыбьего корма, – постукивание приобрело способность вызывать пищевую реакцию, заставляя рыб спешить к месту кормления. Такой раздражитель называют условным.

Даже у муравьев и рыб условные рефлексы сохраняются очень долго, а у высших животных – практически всю жизнь. А если хоть изредка осуществляется тренировка условного рефлекса, он и рыбам способен служить неограниченно долго. Однако, когда изменяются условия, приведшие к образованию условного рефлекса, если вслед за действием условного раздражителя больше не следует безусловный, рефлекс разрушается.

У рыб условные рефлексы легко образуются и без нашей помощи. Мои рыбки сразу же выплывают из всех углов, как только я оказываюсь возле аквариума, хотя их к этому специально никто не приучал. Они твердо знают, что с пустыми руками я к ним не подхожу. Другое дело, если у аквариума столпилась детвора. Малышам больше нравится постучать по стеклу, попугать обитателей аквариума, и рыбки заранее прячутся. Это тоже условный рефлекс, только рефлекс не пищевой, а оборонительный.

Известно много видов условных рефлексов. Их названия подчеркивают какую-то одну особенность реакции, выработанной так, что каждому сразу понятно, о чем идет речь. Чаще всего название дается в соответствии с тем, какую реакцию осуществляет животное. Пищевой условный рефлекс, когда рыбка подплывает к месту кормления, а если она спешит спрятаться в гуще подводных растений, говорят, что у нее образовался оборонительный условный рефлекс.

При изучении умственных способностей рыб часто прибегают к выработке и пищевых, и оборонительных условных рефлексов. Обычно для испытуемых придумывают задачу чуть-чуть сложнее, чем умение быстро явиться к месту кормления или поспешно удрать. Ученые нашей страны любят заставлять рыб хватать ртом бусинку. Если в воду опустить привязанный на тонкую ниточку небольшой красный шарик, он обязательно заинтересует рыбок. Вообще красный цвет их привлекает. Рыбка непременно схватит шарик ртом, чтобы попробовать на вкус, и, дернув за нитку, попытается унести его с собой, чтобы где-нибудь в сторонке спокойно разобраться, съедобная это вещь или нет. Условный рефлекс вырабатывают на свет или на звонок. Пока рыбка подплывет к бусинке, горит свет, а как только бусинка окажется во рту у рыбки, бросают ей червяка. Одной-двух процедур достаточно, чтобы рыбка стала беспрерывно хватать бусинку, но если выработку рефлекса продолжить, она в конце концов заметит, что червяка дают, пока горит свет. Теперь, как только лампочка загорится, рыбка будет поспешно бросаться к бусинке, а в остальное время не будет обращать на нее никакого внимания. Она запомнила связь между светом, бусинкой и червяком, а это и означает, что у нее выработался пищевой рефлекс на свет.

Рыбы способны решать и более сложные задачи. В аквариум к пескарю опускают сразу три бусинки, а снаружи к стеклу против каждой из них прикрепляют по простенькой картинке, например треугольник черного цвета, такой же квадрат и круг. Пескарь, конечно, тотчас заинтересуется бусинками, а экспериментатор внимательно следит за его действиями. Если собираются выработать условный рефлекс на круг, то, как только рыбка подплывет к этой картинке и схватит висящую напротив нее бусинку, ей кидают червяка. Картинки во время опыта постоянно меняют местами, и скоро пескарь поймет, что червяка можно получить, только дернув за бусинку, висящую против круга. Теперь другими картинками и другими бусинками он интересоваться не будет. У него выработался пищевой условный рефлекс на изображение круга. Этот опыт убедил ученых, что рыбы способны различать картинки и хорошо их запоминают.

Для выработки оборонительного условного рефлекса аквариум разгораживают перегородкой на две части. В перегородке оставляют отверстие, чтобы рыба имела возможность перемещаться из одной его части в другую. Иногда на отверстие в перегородке навешивают дверцу, которую рыба может легко открыть, толкнув носом.

Выработка рефлекса производится по обычной схеме. Включается условный раздражитель, например звонок, а потом на мгновение включают электрический ток и продолжают подстегивать рыбку током, пока она не догадается открыть дверцу в перегородке и перейти в другую часть аквариума. После нескольких повторений этой процедуры рыбка поймет, что вскоре после начала звучания звонка ее ожидают весьма неприятные и болезненные воздействия, и, не ожидая, пока они начнутся, поспешно уплывает за перегородку. Условные оборонительные рефлексы часто вырабатываются быстрее и сохраняются гораздо дольше пищевых.

В этой главе мы познакомились с животными, у которых хорошо вырабатываются условные рефлексы. По своему умственному развитию животные примерно одинаковы. Правда, одни из них, а именно общественные насекомые, являются высшими представителями своей ветви животного царства, высшим звеном в развитии членистоногих. Среди членистоногих нет умнее, чем пчелы, осы, муравьи и термиты. Другое дело – рыбы. Они стоят на самых первых ступеньках развития своей ветви – позвоночных животных. Среди них они самые примитивные, малоразвитые существа.

И муравьи, и рыбы способны учиться, умеют замечать закономерности окружающего мира. Их обучение, знакомство с различными явлениями природы протекает путем образования простых условных рефлексов. Для них это единственный способ познать мир.

Все накопленные знания хранятся в их мозгу в виде зрительных, звуковых, обонятельных и вкусовых образов, то есть как бы дубликатов (или копий) тех впечатлений, которые сложились в момент восприятия соответствующих раздражителей. Загорелся над аквариумом свет – и оживил в мозгу животного образ бусинки, образ собственных двигательных реакций, образ червяка. Повинуясь этой цепочке образов, рыбка подплывает к бусинке, хватает ее и ждет положенного вознаграждения.

Особенность знаний, приобретаемых животными благодаря образованию простых условных рефлексов, состоит в том, что они могут заметить лишь те закономерности окружающего мира, которые имеют для них непосредственное значение. Пескарь, безусловно, запомнит, что вслед за вспышкой света при определенных условиях может появиться вкусная пища, а вслед за звучанием звонка почувствуешь боль, если немедленно не уберешься в другое помещение. Для моих домашних рыбок совершенно безразлично, в чем я бываю одет, когда подхожу к их аквариуму, так как это не связано с какими-то особыми выгодами или с неприятностями, и они не обращают внимания на мою одежду. А вот моя собака мгновенно оживляется, как только я подхожу к вешалке и беру пальто. Она давно заметила, что в пальто я выхожу на улицу, и каждый раз надеется, что ее возьмут на прогулку.

Условные рефлексы легко образуются и долго сохраняются, даже если их не тренируют, но так же легко могут быть уничтожены, разрушены. И это не дефект, а большое достоинство условных рефлексов. Благодаря тому, что существует возможность вносить изменения в выработанные рефлексы и даже их уничтожать, знания, полученные животным, все время уточняются, совершенствуются. Перестали экспериментаторы вслед за вспышкой света бросать в аквариум червяков, смотришь, через несколько дней карась перестал хватать бусинку. Реакция стала бесполезной, за нее перестали давать вознаграждение, и условный рефлекс, как говорят ученые, угас. Перестали пескарю давать червяка, когда он дергает за бусинку, висящую против круга, и условный рефлекс вскоре угаснет. Стали давать корм, когда он хватает бусинку, висящую против квадрата, и у рыбки вырабатывается новый условный рефлекс.

С раннего детства и до самой старости у животного могут образовываться все новые и новые условные рефлексы, а ставшие ненужными угашаются. Благодаря этому все время накапливаются знания, уточняются н шлифуются. Они очень нужны животным, помогая находить пищу, спасаться от врагов, – в общем, выжить.

Гениальный русский физиолог Иван Петрович Павлов сформулировал понятие о рефлексах и создал целое учение. Мы воспользуемся его выводами и затем попытаемся сформировать условный рефлекс у рыбок.

Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду.

Условный рефлекс – это выработанная в процессе развития реакция организма на раздражитель. Безусловные рефлексы являются основным врожденным фундаментом в поведении животного, который обеспечивает возможность нормального существования животного. Однако по мере развития животное приобретает все большее и большее количество индивидуально приобретенных актов поведения. Это и есть условные рефлексы.

Какие же условия необходимы для выработки условных рефлексов? С этим вопросом мы обратились кинтернет ресурсам.

«Первое условие образования условного рефлекса - это совпадение во времени действия ранее безразличного для раздражителя с действием какого-либо безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс.

Второе условие образования условного рефлекса состоит в том, что тот раздражитель, который превращается в условно-рефлекторный, должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя. При дрессировке животного команды следует давать несколько раньше, чем начинает действовать безусловно-рефлекторный раздражитель.

Например, для формирования условного рефлекса рыб надо включить лампу на 1-2 секунды раньше, чем мы будем давать корм. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, а в нашем случае – это свет, будет даваться после безусловно-рефлекторного раздражителя, то условный рефлекс не выработается.

Третье чрезвычайно существенное условие образования условного рефлекса заключается в том, что полушария головного мозга животного должны быть во время выработки условного рефлекса свободны от других видов деятельности. При выработке условных рефлексов надо стараться исключить, по мере возможности, влияние различных посторонних раздражителей.

Четвертое условие образования условных рефлексов - это сила условного раздражителя. На слабые условные раздражители условные рефлексы вырабатываются медленно и бывают меньшей величины, чем на сильные раздражители. Однако надо иметь в виду, что чрезмерно сильные раздражители могут вызывать у рыб не развитие, а, наоборот, угасаниерефлекса. А в некоторых случаях условный рефлекс может вообще не вырабатываться.

Пятым условием образования условных рефлексов является состояние голода. Пищевой рефлекс – это безусловный рефлекс. Если условный рефлекс вырабатывается на пищевом безусловном рефлексе, необходимо, чтобы животное проголодалось; накормленная рыбка будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленно.