Проведение органических веществ в растении. Передвижение органических веществ в растении. Каковы особенности строения клеток этих тканей

Как же происходит передвижение веществ в растении, а именно воды с минеральными солями, растворенными в ней?

Путем процесса всасывания вода и растворенные в ней соли попадают из почвы в корневую систему . Далее передвижение растворов минеральных солей осуществляется по стеблю от корня к листьям растения . Нужно разобраться, какие отделы стебля растения принимают активное участие в транспортировке воды и солей: сердцевина, древесина или кора. Можно провести простой эксперимент и поставить ветку яблони или какого-либо другого дерева в воду, куда предварительно были добавлены чернила. Если через день вытащить ветку из воды и разрезать стебель вдоль, то можно заметить, что только слой древесины поменял цвет. Кора и сердцевина остались неизменными. Таким образом, можно сделать вывод, что именно по древесине передвигается вода с растворами солей от корня к листьям.

В состав древесины входят длинные полости в виде трубок, называемые сосудами растения. Именно они предназначены для перемещения по стеблю воды и минеральных солей.
Принцип передвижения вдоль стебля органических соединений несколько отличается от описанного выше. Известно, что благодаря запасам органических веществ осуществляется рост и питание прорастающих семян. Можно понаблюдать, как помещенные в сосуд с водой ветки любого дерева «пускают» побеги с листьями, также у них быстро образуются придаточные корни под водой. Очевидно, появление новых структур обусловлено наличием в ветках запасов органических веществ.
Перемещение органических веществ происходит по коре стебля. Это легко доказать, если со свежесрезанной ветки акации или каштана снять кору на небольшом участке ближе к нижнему краю, а затем поставить ветку в воду. Через некоторое время выше срезанной коры появится утолщение или наплыв, где просматриваются молодые придаточные корни. Ниже места, где кора удалена, корни или не появляются вовсе или очень тонкие и маленькие. Вывод напрашивается сам собой: срез коры не дает органическим веществам перемещаться от листьев к корням растения. В связи с этим выше среза образуется наплыв с придаточными корнями. Таким образом, это служит неопровержимым доказательством вышеприведенного утверждения о том, что транспортировка питательных веществ органической природы происходит по коре стебля растения.
Распределяются эти вещества так, что в первую очередь обеспечивается рост молодых частей растения. Причем они передвигаются как вниз к корневой системе, так и вверх к побегам, цветкам и плодам растения.

В каждом живом организме обязательно происходит передвижение различных веществ (питательных, кислорода, продуктов распада и др.)- У растений есть транспортная проводящая система. Она соединяет различные части растения и обеспечивает перенос веществ от одних частей к другим. У низших растений - водорослей - нет тканей и вещества передвигаются из одной клетки в другую. У высших растений вода, минеральные и органические вещества передвигаются по проводящим тканям (рис. 55).

Рис. 55. Схема передвижения минеральных и органических веществ по растению

Известно, что корни снабжают растение водой и минеральными веществами. А листья, в свою очередь, обеспечивают корни органическими веществами, которые образуются в процессе фотосинтеза. Как же происходит передвижение веществ?

Вода и минеральные вещества передвигаются по сосудам, которые начинаются в корне, тянутся через стебель в лист и доходят до каждой его клетки. Сосуды - длинные трубки, представляющие собой мертвые клетки, поперечные перегородки между которыми растворились.

Органические вещества образуются в листьях и передвигаются в другие органы - корни, цветки, плоды по ситовидным трубкам. Ситовидные трубки - живые вытянутые клетки, поперечные перегородки которых пронизаны мельчайшими порами. Ситовидные трубки расположены в коре - с внутренней стороны.

Не все органические вещества, образуемые в процессе фотосинтеза, используются для жизнедеятельности растения. Часть органических веществ откладывается в запас. У пшеницы, овса и ржи органические вещества откладываются в семенах, у моркови, свеклы и редиса - в корнеплодах, у ландыша и пырея - в корневищах. В семенах органические вещества служат для питания развивающегося зародыша, а накопленные в ветвях, корневищах, луковицах используются для образования новых органов.

Ответьте на вопросы

1. Какое значение имеет передвижение веществ в жизнедеятельности растительного организма?
2. Сравните пути передвижения по растению минеральных и органических веществ.
3. Какое значение имеет отложение органических веществ в запас?

Новые понятия

Проводящие ткани. Сосуды. Ситовидные трубки.

Подумайте!

Как можно спасти дерево, у которого повреждена кора?

Моя лаборатория

Опыт 1 . Срезали побег липы и поместили его в воду, подкрашенную чернилами (рис. 56, а). Через четыре дня сделали поперечный срез стебля. На срезе хорошо были видны окрашенные волокна - древесина, в которой находятся сосуды. Сделайте вывод о передвижении воды с растворенными в ней минеральными веществами по растению.

Рис. 56. Передвижение веществ по побегу растения

Если в подкрашенную воду поместить веточку комнатного растения бальзамина, то можно увидеть, как вода поднимается по стеблю в листья, окрашивая их жилки (рис. 56, б).

Опыт 2 . Вырежьте кольцо с верхнего слоя коры древесной ветки. Поставьте ветку в воду. Через некоторое время над вырезом образуется наплыв. Это скопление органических веществ, которые не могут переместиться вниз через срезанное кольцо коры. Из наплыва развиваются придаточные корни (рис. 57).

Рис. 57. Образование наплыва на ветке после кольцевой вырезки коры

О чем свидетельствует данный опыт? Сделайте вывод.

Стволы снаружи покрыты корой, которая защищает их от испарения, перегрева, вымерзания, ожогов солнечными лучами, проникновения вредных микроорганизмов. На стволах старых деревьев березы, осины, ольхи мертвые ткани коры не способны растягиваться и часто образуют трещины.

Через эти трещины внутрь ствола проникают споры бактерий и грибов, вызывая повреждение и гибель дерева. Большой вред лесному хозяйству причиняет гриб-трутовик (рис. 58). Питаясь соками дерева, он разрушает древесину, делая ее хрупкой и ломкой. Это приводит к гибели дерева.

Рис. 58. Гриб-трутовик на дереве

Среди трутовиков широко распространен гриб - настоящий трутовик. Он развивается на мертвой древесине березы, осины, ольхи. Его плодовые тела прикрепляются к стволам деревьев широким основанием и имеют копытообразную форму. Они живут 12-15 лет, достигая до 1 м в диаметре и массы до 10 кг. На нижней стороне плодовых тел, в трубочках, созревают споры. Они проникают в дерево через различные повреждения: трещины, поломки ветвей и др. Эти грибы могут портить заготовленную древесину и даже деревянные постройки.

Некоторые трутовики, например березовый гриб, образуют на стволах живых берез наросты (чагу). Чага используется в народной медицине еще со времен Владимира Мономаха. Она обладает противовоспалительным, тонизирующим и болеутоляющим действием. Поэтому заготавливается как лекарственное сырье (из нее получают препарат бефунгин). В Сибири чагу используют как заменитель чая.

Среди трутовиков есть и съедобные грибы. Они образуют мягкие ярко-оранжевые однолетние плодовые тела на стволах лиственных деревьев. Эти грибы располагаются друг над другом большими группами и съедобны только в молодом возрасте. Плодовые тела многих трутовиков используют для различных поделок: подставок, ваз. Высушенные трутовики в свое время вместе с огнивом применялись для разжигания огня.

Растительный организм, к отличие от животного, характеризуется большой экономностью в использовании питательных веществ, Это выражается в способности растений к реутилизации (повторному использованию) основных элементов минерального питания. Каждый" лист растения проходит свой цикл развития. Лист растет, достигает максимального размера, затем начинаются процессы старения, и наконец лист отмирает. На протяжении всей жизни листа в него поступают, питательные вещества. Одновременно какое-то количество вещества из него оттекает. В период физиологической молодости листа количество веществ, содержащих элементы минерального питания в нем увеличивается, поскольку скоростъ притока вещества. заметно превышает скорость оттока. Затем на короткий период эти два процесса (приток и отток) уравновешивают друг друга. И, наконец, по мере старения листа начинает преобладать отток. Во время цветения и листопада отток питательных веществ идет интенсивно из всех листьев. Таким образом, питательные. вещества передвигаются из корневой ­системы в надземные органы, в основном по ксилеме, а затем оттекают из листьев по флоэме до тканей стебля. Распространяясь в радиальном направлении из проводящих элементов флоэмы, пита­тельные вещества переходят вновь в сосуда ксилемы и с восходящим током направляются к более молодым органам и листьям. Следовательно, элементы питания совершают круговорот по растению. Переход из нисходящего тока (по флоэме) в восходящая ток (по ксилеме) может происходить в разных точкам стебля. Для соединений азота показано, что передвижение в нисходящем направлении идет по флоэме до корневой системы. В проводящей системе корня соединения азота переходят в восходящий ток и движутся по сосудам ксилемы. Повторное использование растительным организмом отдельных элементов оказывает влияние на их распределение. В растении существуют два ярко выраженных градиента распределения минераль­ных веществ. Для элементов, подвергающееся повторному использованию, характерен базипетальный градиент распределения, т. е. чем выше расположен лист, чем он моложе; тем больше в нем азота, фосфора, калия. Это особенно проявляется при недостатке данного элемента в почве. Для элементов, не подвергавшихся повторному использованию (калий, бор, железо) характерен акропетальный градиент распределения. Чем старше орган, тем больше содержание в нем указанных элементов. По отношению к элементам, подвергающимся повторному использованию, признаки голодания будут проявляться прежде всего на более старых листьях, тогда как по отношению к элементам не подвергавшимся реутилизации, признаки страдания проявляются в первую очередь на молодых органах.

Особенности передвижения органических веществ по растению

Листья, а точнее, хлоропласты снабжают образовавшимися в них органическими веществами все органы растительного организма. Пу­ти передвижения этих веществ неоднородны. Образовавшиеся в хло­ропласте вещества должны, прежде всего, поступить в цитоплазму, затем по паренхимным клеткам в ситовидные трубки флоэмы и по ним к различным потребляющие органам растения. Различают внутриклеточный, межклеточный паренхимный и флоэмный транспорт веществ.

1. Внутриклеточный транспорт. Выход ассимилятов из хлороплас тов. В каждом хлоропласте за день количество образовавшихся в про­цессе фотосинтеза продуктов превосходит их собственную массу. В этой связи большое значение имеет отток ассимилятов в другие части клетки, т. е, внутриклеточный транспорт. Наиболее легко через мембраны хлоропластов проникают триозофосфаты (ФГА, ФДА) которые могут выходить из хлоропластов, и вновь поступать в них. Проникновение через мембрану хлоропластов фосфорилированных гексоз затруднено. Предполагается, что образующееся в хлоропластах более сложные углеводы распадаются на триозофосфаты и в та­ком виде передвигаются в цитоплазму, где могут служить материа­лом для ресинтеза гексоз, сахарозы и крахмала. Благодаря указан­ным превращениям концентрация триозофосфатов в цитоплазме не­прерывно снижается, что способствует их притоку по градиенту концентрации. Образовавшиеся в хлоропластах белки также распадаются и оттекают в цитоплазму в виде аминокислот. На свету проницаемость мембран хлоропластов повышается, что способствует оттоку из них различных веществ.

2. Межклеточный паренхимный транспорт. Поступившие в питоплазму органические соединения не только используются на нужды данной клетки, но и направленно передвигаются к ситовидным трубкам. Межклеточный паренхимный транспорт может осуществляться двумя путями - по плазмодесмам (симпласту) или по свободному пространству (клеточном оболочкам и межклеточным пространствам паренхимы листа). В зависимости от густоты расположения проводящих элементов в листе (сети жилок) -расстояния от паренхимной клетки производящей ассимиляты до ситовидных элементов флоэмы могут быть различными. Однако в среднем оно не превышает 3- 4 клеток и составляет сотые доли миллиметра. Скорость перемещения ассимилятов в паренхимных тканях равняется примерно 10-60 см/ч. Это заметно выше скорости диффузии. При пере­движении веществ по плазмодесмам такая скорость может достигаться лишь при большой дополнительной затрате энергии. Вместе с тем не у всех растений плазмодесмы хорошо развиты. Все это позволяет считать, что паренхимный транспорт осуществляется не только через плазмодесмы. В мезофилле листа к свободному пространству (открытому для свободной диффузии) можно отнести промежутки между фибриллами целлюлозы в клеточных, стенках, а также систему никсв. Показано, что клетки мезофилла листа обладают таой секреторной способностью и легко выде.тяют сахара в свободное пространсгво. Клетки флоэмных окончаний (передаточные) усиленно абсорбируют сахара и аминокислоты. Отличительной особенностью передаточных клеток являются многочисленные выросты кле­точных стенок. Благодаря этим выростам (направленным внутрь клеток) поверхность плазмалеммы возрастает, одновременно это увеличивает емкость свободного пространства - и создает благоприятные условия для отдачи веществ во флоэму.

3. Передвижение веществ по флоэме - флоэмный транспорт. Дальний транспорт органических питательных веществ в нисходя­щем направлений осуществляется в основном по флоэме. В отличие от ксилемы ее состав входят собственно ситовидные трубки, сопровождающие кле­тки, клетки флоэмной паренхимы и лу­бяные волокна. Ситовидные трубки представляют собой вертикальные ряды вытянутых в большинстве случаев цилиндрических клеток с тонкими клеточными оболочками. Отдельные клетки (членики} отделены друг от друга си­товидными пластинками, пронизанными многочисленными порами, через кото­рое проходят цитоплазматические тяжи. К каждой клетке ситовидной трубки примыкает богатая цитоплазмой клетка-спутница. В отличие от ксилемы флоэма представляет собой совокупность живых кле­ток, В ее состав входят собственно ситовидные трубки, сопровождающие кле­тки, клетки флоэмной паренхимы и лу­бяные волокна. Ситовидные трубки представляют собой вертикальные ряды вытянутых в большинстве случаев в цилиндрические клетки с тонкими клеточными оболочками. Отдельные клетки (членики} отделены друг от друга си­товидными пластинками, пронизанными многочисленными порами, через кото­рое проходят цитоплазматические тяжи. Ситовидные трубки образуют­ся из клеток камбия и в первое время не отличаются от других клеток флоэмы. Они содержат подвижную цитоплазму с многочисленными рибосомами, пластидами, митохондриями. В центре имеется вакуоль, окруженная мембраной - тонопласгом. По мере развития структура трубок претерпевает значительные изменения. Распадается ядро; пластиды, митохондрии уменьшаются в размере; исчезает тонопласт. На месте вакуоли образуется центральная полость. Цитоплазма располагается в пристеночном слое. Отдельные продольные тяжи цитоплазмы пронизывают центральную полость. В полости располагаются сгустки округлой формы, по-видимому, это скопления микротрубочек. Одновременно с этими изменениями в ситовидных пластинках образуются поры, через которые проходит тонкие тяжи цитоплазмы (филаменты); в некоторых случаях они принимают фор­му микротрубочек. По видимому именно в этот период ситовидные трубки служат местом транспорта веществ. По мере старения в по­рах ситовидных пластинок откладывается углевод каллоза. Каллоза, сужая просветы пор, затрудняет передвижение веществ. У древесных растений отдельные элементы флоэмы функционируют только один год. По мере образования новых листьев отток из них идет по вновь организовавшимся ситовидным элементам. Большое значение имела разработка метода получения флоэмного сока с помощью сосущих насекомых, которые погружают хоботок в ситовидную трубку. Если тело насекомого отрезать, из хоботка будет вытекать флоэмный сок, который и подвергается анализу. Использование 14 СО 2 позволило проводить проводить анализ меченых соединений в проводящих элементах флоэмы. Исследования показали, что 90% или более всех веществ, передвигающихся по флоэме, составляют углеводы. Основной транспортной формой углеводов служит сахароза (С 12 Н 22 О 11). Вместе с тем у некоторых видов наря­ду с сахарозой транспортной фирмой углеводов служат олигосахара (раффиноза, стахиоза), а также некоторые спирты (маннитол, сорбитол), Моносахара (глюкоза и фруктоза) составляют малую долю передвигающихся углеводов. По-видимому, основная часть сахарозыпроисходит в паренхимных клеткам флоэмы, откуда она поступает в сетовидные трубки, кото­рые лишены ферментов, разлагающих сахарозу (инвертатазы), что и определяет сохранность этих соединений на всем пути его транс­порта. По флоэме в нисходящем направлении: может идти передвижение и других питательных элементов как в виде минеральных, так и органических соединений при их оттоке из стареющих органов в процессе реутилизации. Азотистые вещества при их повторном ис­пользовании продвигаются по флоэме в виде аминокислот и амидов. Транспорт по флоэме может идти в двух противоположных направлениях, образовавшиеся в листьях ассимиляты передвигаются как вверх - к точкам роста, цветкам и плодам, так и вниз - к корням, вместилищам запасных, питательных веществ. Определение скорости передвижения веществ по флоэме проводилось путем наблюдения за быст­ротой распространения меченых соединений. Оказалось, что скорость передвижения в ситовидных трубки достаточно высока и составляет в среднем 50-100 см/час. У разных групп растений скорость пере­движения несколько варьировать. У одного и того же растения различные органические вещества могут передвигаться с разной скоростью. Значительное влияние на скорость передвижения оказывают условия внешней среды. В отличие от передвижения по ксиле­ме на транспорт веществ по флоэме влияют все факторы, изменяющие напряженность процессов обмена веществ. Передвижение по флоэме зависит от температуры. Оказалось, что оптимальная температура колеблется между 20 и 30° С. Дальнейшее повышение температуры уже тормозит отток ассимилятов из пластинки листа. Отношение к резкому охлаждению флоэмы у разных растений неодинаково. Так, южные растения (фасоль) полностью приостанавливают транспорт при температуре 1-2°С, тогда как у сахарной свеклы подобное охлаждение лишь замедляет передвижение. Условия минерального питания оказывают заметное влияние на транспорт веществ по флоэме. Особенно этого исследований посвя­щено влиянию бора. Показано, что под влиянием бора скорость передвижения сахарозы заметно возрастает. Возможно, это связано с образованием комплексных соединений бора с углеводами. Скорость передвижения ассимилятов ускоряется, также под влиянием фосфора. Фосфорилированные формы сахаров передвигаются быстрее. Скорость передвижения меняется под влиянием калия. Возможно калий поддерживает мембранный потенциал в ситовидных пластинках и тем самым способствует передвижению веществ по флоэме. Наиболее сложен вопрос о механизме флоэмного транспорта. Движущей силой этого потока является тургорное давление. Клетки, в которых образуются сахара (донор), характеризуются высоким тургорным давлением, а в которых сахара потребляются,- низким тургорным давлением (акцептор). если эти клетки соединены между собой, то должна перетекать из клеток с высоким давлением в клетки с низ­ким давлением. Далеко не всегда пере­движение идет по градиенту тургорного давления (в сторону его уменьшения). Так, нельзя объяснить интенсив­ную переброску ассимилятов из опадающих листьев или завядающих лепестков цветка, которые обладают, естественно; низким тургорным давлением. Расчеты повязывают, что для передвижения раствора сахарозы с той скоростью, которая наблюдается в ситовидных трубках нужна сила, значительно превосходящая силу тургорного давления, развиваемую в клетках-донорах. Альтернативной гипотезой является гипотеза, согласно которой передвижение органических веществ идет по тяжам цитоплазмы с затратой энергии. Существует взаимосвязь между флоэмным транспортом и напряженностью энергетиче­ского обмена. Источником энергии для транспорта веществ может быть АТФ, образовавшаяся как в самих ситовидных так и главным образом в клетках-спутницах. Показано, что клетки-спутницы характеризуются исключительно высокой интенсивностью дыхания и фосфорилирования.

Периодические сокращения белковых тяжей ситовидных тру­бок могут способствовать перемещению веществ в определенном направлении. Электронномикроскопические исследования показали наличие белковых нитей и в порах ситовидных пластинок. Возможно, что эти белковые тяжи способны к перистальтическом сокращениям, что и вызывает проталкивание ими раствора или особых гранул-носителей, на которых сконцентрированы ассимиляты. Конечно, эти перистальтические сокращения требуют затраты энергии. Таким образом транспорт ассимилятов по флоэме осуществляется с помощью нескольких механизмов. Основное значение при этом придается тем механизмам, которые связаны с перистальтическим сокращением белковых тяжей. Важное значевле для роста растительных организмов имеет направленное движние ассимилятов. Оно во многом определяется интенсивностью использования веществ, потребностями того или иного органа, интенсивностью его роста. Большое значение в распределении питательных веществ в растении имеют фитогормоны, Транспорт питательных веществ вдет в направлении к тем органам, которые характеризуются большим содержанием фитогормонов, в частности ауксинов. Обработка отдельных растений ауксином вызывает усиление притока к ним различных органических веществ. Влияние фитогормонов на передвижение ассимилятов связано с усилением напряженности энергетического обмена. Направление передвижения ассимилятов несколько ограничено расположением производящих их органов, а именно листьев. Показательно, что листья, расположенные по разным сторонам стебля, а также различные по ярусу (верхние и нижние) снабжают продуктами фотосинтеза различные части органы растения

Глава 7. ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ

Живая клетка представляет собой открытую энергетическую систему, она обменивается энергией с внешней средой и живет за счет притока энергии извне. Клетка, организма может сохранять свою индивидуальность лишь при притоке свободной энергии из окружаю­щей среды. Как только этот приток прекращается, наступает дезорганизация и смерть организма.

Энергии солнечного света, запасенная при фотосинтезе в органи­ческом веществе, вновь высвобождается и используется на самые различные процессы жизнедеятельности. Энергия квантов света, аккумулированная в углеводах, вновь быстро освобождается в процессе их распада (диссимиляции). В самой общей форме можно отметить, что все живые клетки получают энергию за счет ферментативных реакций, в ходе -которых электроды переходят с более высокого энергетического уровня на более низкий.

В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная в органическом веществе, вы­свобождается - это дыхание и брожение. Дыхание - это окислительный распад органических соединений на простые сопровождаемый выделением энергии. Брожение - это процесс рассада органических соединений на более простые, сопровождаемый выделением энергии. При брожении степень окисленности соединений не меняется. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород, в слу­чае брожения - органические соединения. Процессы, входящие в энергетический цикл, имеют настолько важное значение, что в нас­тоящее время возникла наука биоэнергетика, изучающая молекулярные и субмолекулярные основы трансформации энергии.

ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВЕЩЕСТВ
ПО РАСТЕНИЮ
1. Введение. Организация системы
транспорта у растений.
2. Передвижение элементов минерального
питания по растению.
3. Транспорт органических веществ.

I. Роль изучения транспорта веществ:
теоретическое значение как одна из
проблем физиологии
практическое значение
взаимосвязь отдельных органов в
единую физиологическую систему
Донорно-акцепторные связи между органами:
органы, поставляющие питательные вещества –
доноры,
органы, потребляющие – акцепторы.
Назовите доноры
минеральных питательных
веществ и органических
веществ.

Марчелло Мальпиги
1628-1694
Опыт Мальпиги со снятием
кольцеобразного куска коры со
стебля (А). Набухание ткани над
кольцом (Б)
Большую роль в выяснении путей передвижения
отдельных питательных веществ сыграл прием
кольцевания растений.
Этот прием был применен в конце XVII в. (1679 г.)
итальянским исследователем М. Мальпиги,
который высказал предположение, что вещества
их почвы поступают в корни, затем по
древесине в листья и стебли (сырой сок), а после
переработки – в обратном направлении по коре.

Организация системы транспорта

Внутриклеточный
Ближний: в пределах одного органа, по
неспецифическим тканям, на короткие
расстояния.
Дальний: между разными органами, по
специализированным тканям. Транспорт по
ксилеме и флоэме.

II. Передвижение элементов минерального питания по растению

Назовите акцепторы минеральных веществ
Как осуществляется внутриклеточный транспорт
Назовите системы ближнего транспорта
По какой ткани осуществляется дальний
транспорт минеральных веществ

Круговорот минеральных веществ в растении. Реутилизация

Для растительного организма характерна
экономность в использовании питательных
веществ, что выражается в способности к
реутилизации (повторному использованию)
основных элементов минерального питания.
Повторному использованию подвергается
большинство элементов минерального питания, в
том числе Р, N, K, Mg и др.
Элементы, которые практически не
реутилизируются - Ca и B, что связано с малой
подвижностью и плохой растворимостью
соединений, в состав которых входят эти
элементы.
Рециркуляция

В растении существуют два градиента распределения минеральных веществ:
для элементов, подвергающихся повторному использованию, характерен
базипетальный градиент распределения, т. е. чем выше расположен лист и
чем он моложе, тем больше в нем азота, фосфора, калия.
для элементов, не подвергающихся повторному использованию (кальций,
бор), характерен акропетальный градиент распределения. Чем старше
орган, тем больше содержание в нем указанных элементов.
Практическое значение исследования распределения элементов питания по
органам растения:
- по отношению к элементам, подвергающимся повторному использованию,
признаки голодания будут проявляться, прежде всего, на более старых
листьях,
- по отношению к элементам, не подвергающимся реутилизации, признаки
дефицита проявляются в первую очередь на молодых листьях.
Следовательно, градиент страдания растений направлен в противоположную
сторону градиента распределения.

III. ТРАНСПОРТ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ

1.
2.
3.
4.
Распределение ассимилятов в растении.
Пути передвижения ассимилятов.
Механизм транспорта.
Регуляция транспорта.

1.Распределение ассимилятов в растении

Передвижение ассимилятов
подчиняется схеме донор-акцептор
Фотосинтезирующие ткани
Места потребления
(центры роста:
меристемы,
листья и др.)
Места запасания
(плоды, семена,
запасающая
паренхима и др.)
Доноры (источники)
ассимилятов фотосинтезирующие
ткани, запасающие ткани
(органы).
Акцепторы (потребители)
– органы (ткани), не
способные
самостоятельно
удовлетворить свои
потребности в питании.
Неравномерное
распределение
ассимилятов

Движение по флоэме не имеет определенного
направления в отличие от ксилемы, зависит
от расположения донора и акцептора.

2. Пути передвижения ассимилятов

2.1. Внутриклеточный транспорт

Это транспорт ассимилятов из хлоропластов в цитоплазму
Крахмал → глюкоза → фруктозодифосфат → триозы.
Триозы выходят из хлоропластов с помощью транспортных белков с
затратой энергии.
В цитоплазме триозы расходуются на дыхание, синтез гексоз,
сахарозы, крахмала. Это позволяет снижать концентрацию
триозофосфатов в цитоплазме, что способствует их притоку по
градиенту концентрации.
Образующаяся сахароза не накапливается в цитоплазме, а
экспортируется или временно аккумулируется в вакуолях,
образуя резервный пул

2.2. Межклеточный паренхимный транспорт

Ближний транспорт может осуществляться двумя путями - по плазмодесмам
(симпласту) или по апопласту.
Скорость перемещения ассимилятов в паренхимных тканях 10-60 см/ч

Из апопласта и симпласта ассимиляты
поступают в сопровождающие
(передаточные) клетки (посредники
между клетками листовой паренхимы
и ситовидными трубками)
Имеют многочисленные выросты
клеточных стенок. Благодаря выростам
поверхность плазмалеммы возрастает.
Одновременно это увеличивает
емкость свободного пространства и
создает благоприятные условия для
абсорбции веществ

Доказательства флоэмного транспорта

2.3. Флоэмный транспорт
Доказательства флоэмного транспорта
1) Кольцевание, 1679 г.
итал. Марчелло
Мальпиги.
2) Использование
радиоактивных
меток 14СО2.
3) Метод получения
флоэмного сока с
помощью сосущих
насекомых.
Эта методика получила
название афидная (от лат.
тли - Aphidoidea)
Выделяется медвяная роса - падь

Структура флоэмы

В отличие от ксилемы флоэма представляет
собой совокупность живых клеток.
Флоэма состоит из нескольких типов клеток,
специализированных в метаболическом и
структурном отношении:
ситовидные трубки (ситовидные клетки) транспортная функция
клетки-спутницы - энергетическая роль
передаточные клетки.

Особенности ситовидных трубок

протопласты с ограниченной
метаболической активностью;
система межклеточных контактов
посредством ситовидных полей СП;
вертикальные ряды вытянутых
цилиндрических клеток с тонкими
клеточными оболочками.
клетки (членики) отделены друг от
друга ситовидными пластинками,
пронизанными многочисленными
порами, через которые проходят
цитоплазматические тяжи.

По мере развития структура СТ
претерпевает изменения:
распадается ядро;
уменьшаются размеры и
количество пластид и
митохондрий;
исчезает тонопласт, на месте
вакуоли образуется полость
ЭПР гладкий, в виде стопок.
цитоплазма располагается в
пристенном слое.
плазмалемма сохраняется в зрелых
клетках
В порах ситовидных пластинок откладывается
углевод каллоза и флоэмный белок (Ф-белок)

Клетки-спутницы

Примыкают к каждой клетке
ситовидной трубки.
Богаты цитоплазмой
Крупное ядро и ядрышко,
Многочисленные митохондрии и
рибосомы
Имеют высокую
метаболическую активность,
снабжают ситовидные трубки
АТФ.
Клетки- спутницы и ситовидные
трубки связаны между собой
плазмодесмами.

Состав флоэмного экссудата

Composition of White Lupine Xylem & Phloem Sap
Xylem Sap (mg
l-1)
Phloem Sap (mg
l-1)
Sucrose
*
154,000
Amino acids
700
13,000
Potassium
90
1,540
Sodium
60
120
Magnesium
27
85
Calcium
17
21
Iron
1.8
9.8
Manganese
0.6
1.4
Zinc
0.4
5.8
Copper
T
0.4
Nitrate
10
*
pH
6.3
7.9
Substance
Концентрация флоэмного сока колеблется в
пределах от 8 до 20%. На 90% или более
флоэмный сок состоит из углеводов, в основном
из дисахарида сахарозы (C12H22011).
У некоторых видов наряду с сахарозой
транспортной формой углеводов служат:
олигосахара (раффиноза, вербаскоза, стахиоза)
– Березовые, Мальвовые, Вязовые, Тыквенные
некоторые спирты (маннит - Маслиновые,
сорбит - Розоцветные, дульцит Бересклетовые). Моносахариды (глюкоза и
фруктоза) составляют малую долю
передвигающихся углеводов.
Азотистые вещества транспортируются по
флоэме в виде аминокислот и амидов. Во
флоэмном соке обнаружены низкомолекулярные
белки, органические кислоты, фитогормоны,
витамины, неорганические ионы.
Отличительной особенностью
флоэмного сока является
слабощелочная реакция (рН = 8,08,5), высокая концентрация АТФ
и ионов К+.

Особенности передвижения по флоэме

Высокая скорость - 50-100 см/ч (по
симпласту 6 см/час).
Большое количество переносимого материала.
За вегетационный период вниз по стволу
может пройти 250 кг сахара.
Перенос на большие расстояния – до 100 м.
Относительная масса флоэмы не велика.
Ситовидные трубки очень тонкие – диаметр 30
мкм (толщина волоса – 60-71 мкм).

Влияние условий внешней среды

Транспорт веществ по флоэме зависит:
от температуры. Оптимальная температура 20 и 30 0С.
условия минерального питания (бор, фосфор, калий
ускоряют скорость передвижения сахарозы).
вода
связь с метаболизмом: тормозится в присутствии всех
метаболических ингибиторов (азид натрия, йодацетат,
динитрофенол и др.) и ускоряется при добавлении АТФ.

Механизм флоэмного транспорта

Гипотеза «массового тока»
Выдвинута в 1930 г. Э. Мюнхом.
Ассимиляты транспортируются от
источника (А) к месту
потребления (В) по градиенту
тургорного давления,
возникающего в результате
осмоса.
Между В и А создается
осмотический градиент, который
в СТ превращается в градиент
гидростатического давления. В
результате во флоэме возникает
ток жидкости подавлением от
листа к корню.

Гипотеза электроосмотического потока

Выдвинута в 1979 году Д. Спаннером
На каждой ситовидной пластинке возникает
электрический потенциал, что связано с
циркуляцией ионов К+.
К+ активно (с затратой энергии АТФ)
поглощается выше ситовидной
перегородки и проникает через нее в
нижний членик.
По другую сторону перегородки ионы К+
пассивно выходят в сопровождающую
клетку. Активное поступление К+ с
одной стороны ситовидной трубки
обеспечивается тем, что
ассимиляционный поток обогащает
ситовидную трубку АТФ.
Возникающий на каждой ситовидной
пластинке электрический потенциал и
является движущей силой потока
сахарозы по флоэме.

Разгрузка флоэмы

В плазмалемме акцепторов работает Н+-помпа. Н+ выкачиваются (апопласт
закисляется), что способствует отдаче К+ и сахарозы. Возникает ΔрН, что приводит
к поступлению Н+ в симпорте с сахарозой (Н+ по градиенту, сахароза – против).
Акцептор
Свободное
пространство
Н+-помпа
Клеткаспутница
Н+
Н+
Сахароза
К+
сахароза

Непрерывная циркуляция внутренней водной среды – неотъемлемый атрибут жизни

Структурные и функциональные взаимосвязи между восходящим
и
нисходящим
водными
потоками
обеспечивают
функционирование единой гидродинамической системы в
растении.
Сходство с незамкнутой кровеносной системой животных

Поскольку все три основные группы органических веществ тесно связаны в метаболизме, можно выделить два основных ключевых момента в их взаимопревращении. Это прежде всего образование пировиноградной кислоты и уксусной кислоты . Именно эти два вещества являются теми краеугольными камнями, на которых основываются круговороты углеводов, жиров и белков.

От пировиноградной кислоты отходят пути образования глюкозы, а, следовательно и глюкозо-1-фосфата, как основы образования углеводов, и образование органических кислот (кетокислот), которые начинают путь синтеза аминокислот.

Уксусная кислота , образовываясь в русле синтеза органических кислот от пировиноградной кислоты, является началом пути образования жиров, а в русле расщепления жирных кислот в результате -окисления, является связкой между метаболизмом жиров и углеводов.

Образование нуклеиновых кислот, различных вторичных органических соединений основывается на веществах, синтезирующихся на промежуточных этапах синтеза этих трех групп веществ.

Передвижение органических веществ в растении

В растении лист является основным органом биосинтеза. Продукты фотосинтеза запасаются в виде крахмала в хлоропластах и лейкопластах, перераспределение углеводов происходит при переходе крахмала в растворимые простые сахара.

В растении ксилема служит для перемещения воды и минеральных веществ из почвы в надземную часть, а флоэма служит для доставки сахарозы из листьев в другие органы растения.

По флоэме отток веществ наблюдается от донора (органа-синтезатора) вверх и вниз - к любому органу-акцептору, где эти вещества запасаются или потребляются. Органы, акцептирующие вещества, относятся, как правило, к запасающим органам (корнеплоды, корневища, клубни, луковицы).

По ксилеме же вещества движутся только снизу вверх.

Все потребляющие органы обеспечиваются, как правило, ближайшим к ним донором. Верхние фотосинтезирующие литься снабжают растущие почки и самые молодые листья. Нижние листья обеспечивают корни. Плоды обеспечиваются из ближайших к ним листьев.

Транспорт по флоэме может происходить одновременно в двух направлениях . Эта "двухнаправленность " является результатом одностороннего тока в отдельных, но смежных ситовидных трубках, соединенных с различными донорами и акцепторами.

Ситовидные трубки - это тонкостенные удлиненные клетки, соединенные своими концами и образующие непрерывную трубку. В местах соприкосновения клеточные стенки пронизаны ситовидными порами и называются поэтому ситовидными пластинками. В отличие от ксилемных клеток ситовидные флоэмные клетки - живые , хотя и непохожи на обычные живые клетки. Они не имеют ядра, но содержат некоторые другие органеллы и плазмалемму, которая играет важную роль в удержании сахаров в ситовидных трубках. Доказательством может служить способность флоэмных клеток к плазмолизу. Ситовидные трубки имеют короткий период жизни и постоянно заменяются новыми, образующимися при делении камбия.

Перемещение веществ по флоэме происходит с большой скоростью: до 100 см/час. Транспорт по флоэме осуществляется путем перетекания растворов. Высокое гидростатическое давление, обусловленное движением воды в богатые сахаром зоны с высоким отрицательным водным потенциалом, вызывает перетекание растворов в зоны с более низким давлением. Удаление сахара из них гарантирует постоянное наличие градиента и, следовательно, перетекание раствора. Загрузка растворенных веществ включает совместный транспорт (котранспорт) сахарозы и ионов водорода с участием специфической пермеазы. Этот процесс обусловлен градиентом кислотности и электрохимическим градиентом. Поглощенные ионы водорода выделяются впоследствии с помощью протонного транспортера, использующего энергию АТФ.

Кроме сахарозы во флоэмном потоке транспортируются аминокислоты и амиды (аспарагин, глютамин), при старении добавляются также органические и минеральные вещества из отмирающих органов.

В направленном транспорте ассимилятов в растении участвуют в основном три системы:

выталкивающая или нагнетающая (лист),

проводящая (флоэма),

аттрагирующая или притягивающая (меристематические и запасающие ткани).

Таким образом передвижение веществ в растении включает сложный комплекс процессов передвижения пасоки по ксилеме и флоэме, который регулируется растением и зависит как от внешних факторов, так и от фазы развития растения.