R k стратегия размножения народов мира. Концепция жизненных стратегий. r-K как непрерывный спектр
«... два американских учёных, Роберт МакАртур и Эдвард Уилсон , создали теорию R-К отбора. Теорию двух разных стратегий размножения живых существ.
Теория двух стратегий оказалась настолько удачной, что используется в ряде наук, признана практически всеми, вошла в учебники и в учебные пособия.
R-стратегия - это рождение за единицу времени как можно большего числа детёнышей.
О каждом из них можно практически не заботиться, и каждый детёныш имеет не очень много шансов выжить. Муха откладывает 5 млн. яичек - и что, она очень волнуется по поводу судьбы этих 5 млн. будущих маленьких мушек? Сотнями тысяч и миллионами откладывают яички насекомые, ракообразные, моллюски. Рыбы, которые вымётывают «всего» десятки тысяч икринок, тем более лягушки, вымётывающие тысячи икринок, - это просто идеальные родители в сравнении с более простыми существами. Конечно, и они никак не заботятся о своих потомках, но эти более сложные животные вынуждены выметывать более сложные, более крупные икринки - а тем самым выметывать меньшее число этих икринок. Некоторые виды рыб уже стараются охранять своих вылупившихся рыбят: строят им гнезда, нападают на появившихся хищников. Некоторые виды даже держат мальков в собственном рту, и там мальки спасаются в случае опасности.
Это уже элементы К-стратегии: рождения небольшого числа детёнышей, каждый из которых важен и ценен. Чем сложнее вид - тем ценнее для него каждая отдельная жизнь, тем меньше детёнышей погибает между рождением и смертью. Чем проще устроено живое существо, тем меньше его надо учить и готовить к жизни, тем быстрее оно становится взрослым.
Мышь может родить три раза в год по десять мышат. Роды у мыши проходят очень легко, а малыши через три недели становятся взрослыми. Они уже могут о себе сами позаботиться, мать выгоняет их и готова родить новых. Если мышата не будут погибать - мир скоро заполнится полчищами взрослых мышей. У более сложных животных - слонов, шимпанзе, лосей, зубров - детёнышей рождается меньше, и они реже погибают.
Но и у крупных сложных животных физиологическая норма - смертность 60-70% новорожденных. Самка шимпанзе и слона рожает за свою жизнь 10-15 раз. 7, 10 или даже 12 из этих детёнышей умрут до того, как станут взрослыми. Вырастут и сами дадут племя те самые 2 или 3 детёныша, которые необходимы для воспроизводства вида.
После катастроф при взрывах вулканов, после цунами новые острова и побережья «захватывают» живые существа с R-стратегией. Но вскоре более крупные, сложно устроенные животные с К-стратегией начинают господствовать. Эволюция - во многом борьба не за выживание, а за господство».
Буровский А.М., Феномен мозга. Тайны 100 миллиардов нейронов, М., «Яуза»; «Эксмо», 2010 г., с. 77-79.
И изложена ими в 1967 году в работе «Теория островной биогеографии» (англ. The Theory of Island Biogeography ) . Наибольшую популярность приобрела среди сторонников эвристического подхода . В 1990‑х годах была подвергнута критике нескольких эмпирических исследований , после чего число её сторонников начало уменьшаться.
Общее представление
Согласно теории, естественный отбор в процессе эволюции происходит по одному из двух возможных сценариев или стратегий. Эти стратегии, названные r и K , математически взаимосвязаны уравнением популяционной динамики Ферхюльста (англ. Verhulst equation ) :
d N d t = r N (1 − N K) {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)\qquad }где N - численность (или плотность численности) популяции, dN / dt - текущая скорость её роста, r - предельная скорость её роста (коэффициент размножения), а K - переносимый объём (предельная численность или плотность численности популяции, при которой популяция ещё может существовать в равновесии с биотой ).
Если окружающая среда более‐менее постоянная, то в ней преобладают организмы с K‑стратегией, так как в этом случае на первое место выходит способность успешно конкурировать с другими организмами в условиях ограниченных ресурсов . Популяция K‑стратегов, как правило, постоянна и близка к максимально возможной в данных условиях. Характерными чертами K‑стратегии являются большие размеры, относительно долгий промежуток жизни и малое потомство, на воспитание которого отводится значительная часть времени . Типичными K‑стратегами являются крупные животные - слоны , бегемоты , киты , а также человекообразные обезьяны и человек .
Сравнительный анализ обеих стратегий представлен в следующей таблице:
| Характеристика | r‑стратегия | K‑стратегия |
|---|---|---|
| Численность популяции | Очень изменчива, может быть больше K | Обычно близка к K |
| Оптимальный тип местообитания или климата | Изменчивый и (или) непредсказуемый | Более-менее постоянный, предсказуемый |
| Смертность | Обычно катастрофическая | Небольшая |
| Размер популяции | Изменчивый во времени, неравновесный | Относительно постоянный, равновесный |
| Конкуренция | Обычно острая | Часто слабая |
| Онтогенетические особенности | Быстрое развитие Раннее размножение Небольшие размеры Единственное размножение Много потомков Короткая жизнь (менее 1 года) |
Относительно медленное развитие Позднее размножение Крупные размеры Многократное размножение Мало потомков Долгая жизнь (больше 1 года) |
| Способность к расселению | Быстрое и широкое расселение | Медленное расселение |
r–K как непрерывный спектр
Несмотря на то, что часть организмов являются исключительно r‑ или K‑стратегами, большинство всё же имеют промежуточные характеристики между этими двумя крайними противоположностями. Например, у деревьев наблюдаются такие присущие K‑стратегии черты, как долголетие и большая конкурентоспособность. Однако они вырабатывают большое количество диаспор и широко их распространяют, что присуще r‑стратегам.
Экологическая сукцессия
В регионах, где происходят крупные экологические катаклизмы, такие как например это случилось после извержения вулкана на о. Кракатау в Индонезии или на горе Сент-Хеленс в штате Вашингтон , США , r‑ и K‑стратегии играют очень важную роль в экологической сукцессии (или последовательности), которая восстанавливает баланс экосистемы . Как правило, основную роль здесь играет r‑стратегия благодаря своей высокой репродуктивности и экологическому оппортунизму. Вследствие такой стратегии флора и фауна быстро увеличивают свой потенциал, и по мере восстановления равновесия с окружающей средой (в экологии - климаксное сообщество), последователи K‑стратегии постепенно выходят на первый план.
Выживаемость — абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени:
Z = n/N * 100%, где Z — выживаемость, %; n — число выживших; N — исходная численность популяции.
Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и полового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др.
Выживаемость можно выразить в виде кривых выживания , которые отражают, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции.
Различают три основных типа кривых выживания:
- кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, насекомые, погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие);
- кривая II типа характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся);
- кривая III типа отражает массовую гибель особей в начальный период жизни (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т.п.).
Встречаются кривые, сочетающие черты основных типов (например, у людей, живущих в отсталых странах, и некоторых крупных млекопитающих кривая I типа вначале имеет резкое падение в связи с большой смертностью сразу после рождения).
Комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставления потомства, называют экологической стратегией выживания . Выделяют два типа экологических стратегий: r-стратегия и K-стратегия. Характерные особенности приведены ниже.
| r-виды (виды-«оппортунисты») | K-виды (с тенденцией к равновесию) |
|---|---|
| Размножаются быстро: высокая плодовитость, время генерации короткое | Размножаются медленно: низкая плодовитость, продолжительное время генерации |
| Скорость размножения не зависит от плотности популяции | Скорость размножения зависит от плотности популяции, быстро увеличивается, если плотность падает |
| Вид не всегда устойчив на данной территории | Вид устойчив на данной территории |
| Расселяются широко и в больших количествах | Расселяются медленно |
| Малые размеры особей | Крупные размеры особей |
| Малая продолжительность жизни особи | Большая продолжительность жизни особи |
| Слабые конкуренты | Сильные конкуренты |
| Лучше приспособлены к изменениям окружающей среды (менее специализированные) | Менее устойчивы к изменениям условий среды (высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях) |
| Примеры: бактерии, тли, однолетние растения | Примеры: крупные тропические бабочки, кондор, человек, деревья |
r-стратеги (r-виды, r-популяции) — популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют J-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы. К ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др.
K-стратеги (K-виды, K-популяции) — популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S-образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, кондор, деревья и др.
27.Экологические стратегии популяций (r- и k- жизненные стратегии). Их экологический смысл.
Приспособления особей в популяции в конечном счете направлены на повышение вероятности выживания и оставление потомства. Среди приспособлений выделяется комплекс, называемый экологической стратегией. Экологическая стратегия популяции - это ее общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста ее особей, время достижения поло-возрелости, плодовитость, периодичность размножения и т. д.
Существует две стратегии выживания - это р стратегия и к стратегия выживания.
Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Так, при изложении материала роста популяций и кривых роста были использованы символы г и К. Быстроразмножаю-щиеся виды имеют высокое значение г и называются г-видами. Это, как правило, пионерные (нередко их называют «оппортунистическими») виды нарушенных местообитаний. Данные местообитания называют r-отбирающими, так как они благоприятствуют росту численности r-видов.
Виды с относительно низким значением r называют К-видами. Скорость их размножения чувствительна к плотности популяции и остается близкой к уровню равновесия, определяемому величиной К. Об этих двух типах видов говорят, что они используют соответственно r-стратегию и К-стратегию.
Эти две стратегии, по существу, представляют два различных решения одной задачи - длительного выживания вида. Виды с г-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания (обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки и т. д.), чем виды с К-стратегией, т. к. они легче распространяются и быстрее размножаются. Виды с К-стратегией более конкурентоспособны, и обычно они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания. Высокий репродуктивный потенциал г-видов свидетельствует, что, оставшись в каком-либо местообитаний, они быстро использовали бы доступные ресурсы и превысили поддерживающую емкость среды, а затем популяция погибла бы. Виды с r-стратегией занимают данное местообитание в течение жизни одного или, самое большее, нескольких поколений. В дальнейшем они переселяются на новое место. Отдельные популяции могут регулярно вымирать, но вид при этом перемещается и выживает. В целом эту стратегию можно охарактеризовать как стратегию «борьбы и бегства».
Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитаний могут сосуществовать виды с r- и К-стратегией. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только r- или только К-отбору. В целом же r- и К-стратегии объясняют связь между разнокачественными характеристиками популяции и условиями среды.
28.Выживаемость и кривые выживания организмов в популяции, экологический смысл кривых выживания.
Продолжительность жизни – длительность существования особи. Она зависит от генотипических и фенотипических факторов. Различают физиологическую, максимальную и среднюю продолжительность жизни. Физиологическая продолжительность жизни (ФПЖ) – это продолжительность жизни, которая могла бы быть у особи данного вида, если бы в период всей жизни на нее не оказывали влияние лимитирующие факторы. Она зависит только от физиологических (генетических) возможностей организма и возможна только теоретически. Максимальная продолжительность жизни (МПЖ) – это продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Она варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя). Обычно, чем крупнее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения (летучие мыши доживают до 30 лет, это дольше, например, жизни медведя). Средняя продолжительность жизни (СПЖ) – это среднее арифметическое продолжительности жизни всех особей популяции. Она значительно колеблется в зависимости от внешних условий, поэтому для сравнения продолжительности жизни разных видов чаще используют генетически детерминированную МПЖ.
Выживаемость – абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени.
Z = п / N 100%,
где Z– выживаемость, %; п – число выживших; N – исходная численность популяции.
Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и полового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др. Выживаемость можно выразить в виде таблиц и кривых выживания. Таблицы выживания (демографические таблицы) и кривые выживания отражают, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции. Кривые выживания строятся по данным таблиц выживания.
Различают три основных типа кривых выживания. Кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, насекомые, погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие). Кривая II типа характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся). Кривая III типа отражает массовую гибель особей в начальный период жизни (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т. п.). Встречаются кривые, сочетающие черты основных типов (например, у людей, живущих в отсталых странах, и некоторых крупных млекопитающих, кривая I вначале имеет резкое падение в связи с большой смертностью сразу после рождения).
Комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства, называется экологической стратегией выживания. Это общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и т.д.
Так, А. Г. Раменский (1938) различал основные типы стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты (силовики) – подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса. Патиенты – виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т. п.). Эксплеренты (наполняющие) – виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, – на вырубках и гарях, на отмелях и т.д.
Более подробные классификации выделяют и другие, промежуточные типы. В частности, можно различать еще группу пионерных видов, которые быстро занимают вновь возникающие территории, на которых еще не было никакой растительности. Пионерные виды частично обладают свойствами эксплерентов – низкой конкурентной способностью, но, как и патиенты, обладают высокой выносливостью к физическим условиям среды.
Наиболее ярко противоположные стратегии социальных контактов проявляются, конечно же, в репродуктивном поведении, т.е. в стратегии размножения.
У большинства видов, в том числе и у человека, встречаются обе стратегии размножения. Общее направление эволюции человека можно обозначить как движение от r -стратегии к K- стратегии. Можно даже указать примерное время, когда K- стратегия стала преобладать, - это III тысячелетие до н.э., когда на территории Малой Азии возник миф о конфликте Ниобы и Латоны.
Ниоба отказалась приносить жертвы Латоне и ее детям от Зевса Аполлону и Артемиде. Она объяснила это, в частности, тем, что у нее в семь раз больше детей, чем у Латоны. Обиженная Латона пожаловалась детям. Вступившиеся за мать Аполлон и Артемида перебили стрелами всех Ниобидов.
Биологический смысл этого мифа очевиден: лучше иметь немного потомков, но более приспособленных к окружающей среде, которые в конкурентной борьбе будут побеждать более многочисленных, но хуже приспособленных особей. А большие адаптивные возможности потомков достигаются, как уже отмечалось, во-первых, тщательным выбором репродуктивного партнера и, во-вторых, тщательным уходом за потомством - тем, что у человека называется воспитанием и обучением.
В эволюции человека r -стратегия постепенно вытесняется К -стратегией.
Эволюционное преимущество перешло к K- стратегам, т.е. большее количество репродуктивно успешных потомков стали оставлять те женщины, которые: 1) тщательно выбирали репродуктивного партнера (супруга) и 2) обладали выраженным родительским поведением, т.е. обеспечивали детям тщательный уход, занимались их воспитанием и давали им образование.
Женщина K -стратег заинтересована в том, чтобы репродуктивный партнер тратил все добываемые ресурсы на обеспечение только ее потомства.
Несмотря на то что в целом человек является моногамным видом (точнее, среди людей больше представителей K -стратегии), нередко встречаются и носители противоположной стратегии размножения, достаточно равнодушные к своим детям. Такие люди, особенно женщины, часто болезненно переживают свое равнодушие, считая себя виноватыми в недостатке родительских чувств. Врачи выделяют это состояние в особый невроз «плохой матери».
Тип стратегии размножения, к которому принадлежит человек, выявляется только после рождения у него ребенка. Тогда гормональная реакция, сопровождающая роды, инициирует комплекс родительского поведения. Трудно до родов определить принадлежность женщины тому или иному психологическому типу - r- либо К- стратегии. Внимание к собственным детям нельзя воспитать.
Холодность или неприязнь женщины к своим детям - варианты нормы. Это крайнее проявление r -стратегии размножения.
Если у здоровой женщины отмечается высокий уровень кортизола в состоянии покоя, т.е. она относится к психологическому типу Б, то это служит основанием для прогноза интенсивного родительского поведения. Концентрация кортизола в крови во время беременности растет у всех женщин. Но ее увеличение больше у тех женщин, которые впоследствии проявляли более выраженное материнское поведение.
Помимо кортизола, склонность к родительской аффилиации отражается в соотношении эстрадиола и прогестерона. Постепенное увеличение этого соотношения от ранних к поздним срокам беременности является маркером К -стратегии.
Относительно гормональной регуляции отцовского поведения, т.е. родительского поведения мужчины, известно очень мало. Есть данные, свидетельствующие, что родительское поведение более выражено у мужчин с невысоким уровнем тестостерона и высоким содержанием пролактина. У мужчин, проводящих много времени со своими детьми до 1 года, выше содержание кортизола и пролактина в крови, чем у тех, кто тратил на такое общение мало времени, однако отличия не достигают уровня статистической достоверности.
Практическое значение исследования биологических маркеров K -стра-тегии очевидно. Женщина предъявляет к половому и репродуктивному партнеру различные, во многом противоположные требования. Если любовник должен обладать максимальным количеством достоинств, то у мужа должно быть минимальное количество недостатков. И только два положительных качества: приносить деньги и хорошо относиться к детям. Поэтому проблема выбора супруга значительно облегчится, когда будут найдены конкретные биологические признаки склонности человека к поведению, обеспечивающему K- стратегию размножения. К сожалению, пока что эта задача далека от разрешения.
Нужно отметить, что поведение, характерное для двух стратегий размножения, проявляется не только в отношениях к детям и супругам. Стратегии репродуктивного поведения являются частным случаем стратегий социальных контактов.
Выбирай - я или этот кот!
Ну, я тебя выбираю. Все-таки тебя я давно знаю, а этого кота в первый раз вижу.
Э. Успенский
Персонаж Э. Успенского - это очевидный K- стратег, т. к. в случае необходимости альтернативного выбора предпочитает хорошо знакомого человека. Обладатель противоположного психологического типа выберет незнакомца, поскольку общение с ним сулит новые впечатления, с ним интереснее.
r - и K- стратегии размножения являются частным случаем r - и К-стратегий социальных контактов.
r - и K -стратегии социальных контактов можно рассматривать как психологические типы. Животные типа Б активно реагируют поведением и эндокринными реакциями на поведение другого животного. Крысы типа А индифферентны к поведению соседа. Очень показательны различия в системе окситоцина этих животных. У животных типа А активность системы окситоцина в два раза ниже, чем у животных типа Б. Таким образом, имеется соответствие различиям гуморальных механизмов и типов социальных контактов у животных генетически селектированных линий.
Рассмотрим несколько примеров влияния окситоцина на поведение человека.
Добровольцам интраназально апплицировали окситоцин, что увеличивало доверие между людьми.
Более того, ранние социальные стрессы, вызванные разлукой с матерью, приводят к измененному уровню окситоцина у взрослых особей. Например, у макак-резусов, которые воспитывались в изоляции от матери, в возрасте 18, 24 и 36 месяцев драматически снижено количество аффилиативных социальных контактов, в том числе длительность аллогруминга, и увеличено количество агонистических контактов и длительность стереотипных двигательных актов. У таких изолянтов концентрация окситоцина в спинномозговой жидкости значительно ниже, чем у нормальных, т.е. выращенных с матерью обезьян.
Сходные результаты получены при исследовании людей с дефицитом контактов с родителями. Дети, которые с самого рождения были лишены материнского ухода, став взрослыми, страдают эмоциональными расстройствами и проявляют нарушенное социальное поведение. У них также обнаружена сниженная активность систем окситоцина и вазопрессина 147 . Нарушения в системе окситоцина отмечены и у детей, лишенных и отцовского присутствия тоже. Как известно, у детей матерей-одиночек повышен риск эмоциональных расстройств. У взрослых мужчин, выросших без отца, ослаблено тормозное влияние окситоцина, вводимого интраназально, на стрессорный подъем кортизола в крови
Подводя итоги обсуждения вопроса о стратегиях социальных контактов человека, следует сказать, что, несомненно, существуют две такие стратегии: r - и К-. Они проявляются, прежде всего, в отношениях к детям, но, также и при всех других социальных контактах. K -стратегия сопряжена с высокой активностью системы окситоцина в организме, а r- с низкой. Эти два стиля поведения детерминированы генетически, но могут изменяться, по крайней мере, временно, при манипуляциях уровнем окситоцина в организме.