Семейное консультирование 

Спектр возрастных состояний. Оценка состояния популяции по типу онтогенетического спектра Возрастной спектр

ВВЕДЕНИЕ

Рябчик русский (Fritillaria ruthenica Wikstr.) - вид из семейства Лилейных. F. ruthenica занесен в Красную книгу России , в региональные Красные книги Саратовской, Волгоградской, Самарской, Пензенской, Липецкой, Тамбовской, Брянской областей. Изучение возрастных состояний ценопопуляций F. ruthenica в Балашовском районе, как редкого и охраняемого вида растения является актуальным, что и определяет цель данного исследования.

Это многолетнее луковичное травянистое растение с поникшими цветками (продолжительность жизни до 20 лет) . Околоцветник простой, венчиковидный шестичленный. Плод - коробочка. Это евроазиатский вид . Рост листьев начинается во второй декаде апреля и продолжается до второй декады мая. Продолжительность вегетации F. ruthenica в разные возрастные периоды от 30 до 80 дней. В зависимости от сроков и времени оттаивания почвы колебания между сроками начала вегетации в отдельные годы могут достигать 20-22 дня. В период летнего покоя сохраняется только луковица. F. ruthenica размножается как семенами, так и вегетативным путем (почками возобновления от луковиц или придатковыми выводковыми почками). F. ruthenica - ксеромезофит. Требователен к почвам .

Категория и статус у F. ruthenica в Саратовской области 2 (V) - уязвимый вид. Произрастает на остепненных лугах, среди кустарников, на опушках и полянах лиственных лесов, в остепненных дубравах, по каменистым меловым склонам. Лимитирующими факторами являются - сбор населением и нарушение целостности местообитаний .

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для изучения состояния ценопопуляций F. ruthenica закладывались пробные площадки размером 1х1 м. На каждой пробной площадке учитывалось общее количество особей на 1 м 2 . У F. ruthenica измерялись следующие биометрические показатели: высота, количество нижних, средних и верхних листьев, количество цветков, длина листочков околоцветника. При анализе данных показателей определялись возрастные состояния особей, и составлялись онтогенетические спектры. При определении возрастной структуры популяции за учётную единицу принимали особей семенного и вегетативного происхождения. Возрастные состояния определялись по Работам М.Г. Вахромеевой, С.В. Никитиной, Л.В. Денисовой, I. Ю. Парнiкоза . Индексы восстановления, возрастности и эффективности определялся по методике А.А. Уранова . Индекс восстановления показывает, сколько потомков приходится на одну генеративную особь в данный момент . Индекс возрастности оценивает онтогенетический уровень ЦП в конкретный момент времени, он изменяется в диапазоне 0-1. Чем выше его показатель, тем старше исследуемая ЦП . Индекс эффективности, или средняя энергетическая эффективность - это энергетическая нагрузка на среду, называемая «средним» растением . Он также изменяется от 0 до 1, и чем он выше, тем старше возрастная группа «среднего» растения.

Определение 1

Возрастной состав популяции представляет собой соотношение возрастных групп. Особое значение имеет их отношение к воспроизводству.

Простая и сложная возрастные структуры

Возрастные отличия у особей одной популяции существенно увеличивают ее экологическую неоднородность, что обеспечивают рост приспособленности популяции в целом.

Для многих организмов характерна простая возрастная структура, когда все особи в популяции примерно одного возраста. Например, такая структура характерна для многих насекомых, дающих одно поколение в году. Большую часть года они пребывают в покоящейся стадии (яйца, куколки), а в определенный сезон переходят к активному образу жизни. Отклонения в развитии отдельных особей не превышают нескольких суток. Сходная ситуация наблюдается в популяциях однолетних растений, однако у них часть семян может сохраняться в почве более одного сезона, что усложняет возрастной состав популяции.

Виды, для которых характерна большая продолжительность жизни, обычно образуют популяции сложного возрастного состава, причем особенности возрастной структуры могут как благоприятствовать, так и препятствовать размножению.

Возрастные стадии особей в популяции

В зависимости от стадии развития особи, ее относят к той или иной возрастной стадии. У разных организмов перечень стадий развития может существенно отличаться, например:

  • у растений выделяют семена, проростки, ювенильных, имматурных, виргинильных, молодых, средневозрастных и старых генеративных, субсенильных, сенильных и отмирающих особей.
  • У насекомых выделяют стадии яйца, личинки (часто делят по возрастам), куколки (у видов с полным превращением), имаго. Сходные возрастные категории можно выделить и у других групп беспозвоночных, нередко их количество бывает больше, если для вида характерен сложный жизненный цикл.
  • У позвоночных выделяют стадии яйца (если оно имеется в жизненном цикле), ювенильных особей, особей репродуктивного возраста и сенильных (старых). Последние в популяциях многих позвоночных не встречаются вовсе или как исключение – единичны. Например, у мелких птиц при потенциальной продолжительности жизни более 12 лет, и старости в 8-10-летнем возрасте, даже максимально отмеченные (единично) сроки жизни в природе не превышают 5-7 лет у разных видов, а основная масса популяции не старше 3-4 лет. Поэтому у таких организмов в природных популяциях сенильные особи отсутствуют.
  • У многих насекомых, которые проводят в личиночной стадии больше одного года, формируются отдельные популяции для каждой генерации, поскольку особи разных лет рождения могут скрещиваться только со своими ровесниками. Фактически, это почти полная репродуктивная изоляция, и все популяции остаются представителями одного вида только за счет идентичности процессов отбора.

Возрастной спектр

Определение 2

Возрастной спектр популяции – это распределение составляющих ее особей по возрастным группам.

В зависимости от типа такого распределения могут различаться и остальные показатели популяции. Например, инвазионные популяции, представленные исключительно младшими возрастными группами, еще не сформированы и неспособны к самоподдержанию. В нормальной популяции имеются все возрастные группы (если это свойственно жизненному циклу вида). Такие популяции дополнительно подразделяются на молодые, средневозрастные и старые. В случае отсутствия некоторых возрастных групп, популяцию называют неполночленной. Регрессивные популяции в основном состоят из старых особей.

Структуру возрастного состава популяции часто наглядно изображают в виде возрастных пирамид. По ним можно определить, насколько благоприятными были предшествующие этапы развития популяции – выпадение или относительное уменьшение доли особей определенного возраста свидетельствует о распространении некоторое время назад неблагоприятных условий. Кроме того, по таким пирамидам в какой-то степени можно прогнозировать и дальнейшую динамику численности.

Например, развивающиеся популяции характеризуются преобладанием молодых особей, стабильные – сбалансированным возрастным составом, а вымирающие – преобладанием пострепродуктивных и старых репродуктивных возрастных групп.

С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, общей активности организмов. Нередко возрастные экологические различия в пределах вида выражены в значительно большей степени, чем различия между видами. Травяные лягушки на суше и их головастики в водоемах, гусеницы, грызущие листья, и крылатые бабочки, сосущие нектар, сидячие морские лилии и их планктонные личинки долиолярии - всего лишь разные онтогенетические стадии одних и тех же видов. Возрастные различия в образе жизни часто приводят к тому, что отдельные функции целиком выполняются на определенной стадии развития. Например, многие виды насекомых с полным превращением не питаются в имагинальном состоянии. Рост и питание осуществляются на личиночных стадиях, тогда как взрослые особи выполняют только функции расселения и размножения.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей и она сможет продолжить свое существование. Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.

Возрастная структура популяций у растений. У растений возрастная структура ценопопуляции, т. е. популяции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние - понятия не тождественные. Растения одного календарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное, или онтогенетические состояние особи - это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой. Полный онтогенез, или большой жизненный цикл растений, включает все этапы развития особи - от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства (рис. 97).

Рис. 97. Возрастные состояния овсяницы луговой (А), василька сибирского (Б):

р - проростки; j - ювенильные растения; im - имматурные; v - вирги‑нильные; g 1 - молодые генеративные; g 2 - средневозрастные генеративные; g 3 - старые генеративные; ss - субсенильные; s - сенильные

Проростки имеют смешанное питание за счет запасных веществ семени и собственной ассимиляции. Это маленькие растения, для которых характерно наличие зародышевых структур: семядолей, начавшего расти зародышевого корня и, как правило, одноосного побега с небольшими листьями, имеющими часто более простую форму, чем у взрослых растений.

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию. У них отсутствуют семядоли, но организация еще проста, часто сохраняется одноосность и листья иной формы и меньшего размера, чем у взрослых.

Имматурные растения имеют признаки и свойства, переходные от ювенильных растений к взрослым вегетативным. У них часто начинается ветвление побега, что приводит к увеличению фотосинтетического аппарата.

У взрослых вегетативных растений появляются черты типичной для вида жизненной формы в структуре подземных и наземных органов и строение вегетативного тела принципиально соответствует генеративному состоянию, но репродуктивные органы пока отсутствуют.

Переход растений в генеративный период определяется не только появлением цветков и плодов, но и глубокой внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма. В генеративном периоде в растениях безвременника великолепного примерно вдвое больше колхамина и вдвое меньше колхицина, чем в молодых и старых вегетативных особях; у свербиги восточной резко повышается содержание всех форм фосфорных соединений, а также активность каталазы, интенсивность фотосинтеза и транспирации; у жабрицы порезниковой содержание РНК увеличивается в 2 раза, а общего азота - в 5 раз.

Молодые генеративные растения зацветают, образуют плоды, происходит окончательное формообразование взрослых структур. В отдельные годы могут быть перерывы в цветении.

Средневозрастные генеративные растения обычно достигают наибольшей мощности, имеют наибольший ежегодный прирост и семенную продукцию, также могут иметь перерыв в цветении. В этом возрастном состоянии у клонообразующих видов часто начинает проявляться дезинтеграция особей, возникают клоны.

Старые генеративные растения характеризуются резким снижением репродуктивной функции, ослаблением процессов побего- и корнеобразования. Процессы отмирания начинают преобладать над процессами новообразования, усиливается дезинтеграция.

Старые вегетативные (субсенилъные) растения характеризуются прекращением плодоношения, снижением мощности, усилением деструктивных процессов, ослаблением связи между побеговыми и корневыми системами, возможно упрощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа.

Сенилъные растения характеризуются крайней дряхлостью, уменьшением размеров, при возобновлении реализуются немногие почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты (форма листьев, характер побегов и т. д.).

Отмирающие особи - крайняя степень выражения сенильного состояния, когда у растения остаются живыми лишь некоторые ткани и в отдельных случаях - покоящиеся почки, которые не могут развить надземные побеги.

У некоторых деревьев (дуба черешчатого, бука лесного, клена полевого и др.) описано квазисенильное возрастное состояние (термин предложен Т. А. Работновым). Это угнетенные, низкорослые растения, описанные как торчки (рис. 98). Они приобретают со временем черты старого вегетативного растения, так и не пройдя генеративную фазу.

Рис. 98. Онтогенез дуба черешчатого в благоприятных условиях (сверху) и при недостатке света (по О. В. Смирновой, 1998)

Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным, или онтогенетическим спектром. Он отражает количественные отношения разных возрастных уровней.

Для определения численности каждой возрастной группы у разных видов используют различные счетные единицы. Счетной единицей могут быть отдельные особи, если в течение всего онтогенеза они остаются пространственно обособленными (у однолетников, стержнекорневых моно- и поликарпических трав, многих деревьев и кустарников) или являются четко разграниченными частями клона. У длиннокорневищных и корнеотпрысковых растений счетной единицей могут быть парциальные побеги или парциальные кусты, так как при физической целостности подземной сферы они оказываются нередко физиологически разобщенными, что установлено, например, для ландыша майского при использовании радиоактивных изотопов фосфора. У плотнодерновинных злаков (щучка, типчак, ковыли, змеевка и др.) счетной единицей наряду с молодыми особями может быть компактный клон, который в отношениях со средой выступает как единое целое.

Число семян в почвенном запасе, хотя этот показатель и очень важен, при построении возрастного спектра ценопопуляции обычно не учитывается, так как подсчет их очень трудоемок и получить статистически надежные величины практически невозможно.

Если в возрастном спектре ценопопуляции в момент ее наблюдения представлены только семена или молодые особи, ее называют инвазионной. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию, и существование ее зависит от поступления зачатков извне. Часто это молодая ценопопуляция, только что внедрившаяся в биоценоз. Если ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами (некоторые возрастные состояния у конкретных видов могут быть не выражены, например, имматурное, субсенильное, ювенильное), то она называется нормальной. Такая популяция независима и способна к самоподдержанию семенным или вегетативным путем. В ней могут преобладать те или иные возрастные группы. В связи с этим различают молодые, средневозрастные и старые нормальные ценопопуляции.

Нормальная ценопопуляция, состоящая из особей всех возрастных групп, называется полночленной, а если особи каких‑либо возрастных состояний отсутствуют (в неблагоприятные годы временно могут выпадать отдельные возрастные группы), то популяция называется нормальной неполночленной.

Регрессивная ценопопуляция представлена только сенильными и субсенильными или также генеративными, но старыми, не образующими всхожих семян. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.

Инвазионная ценопопуляция может перейти в нормальную, а нормальная - в регрессивную.

Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и др. Типичный возрастной спектр называется базовым (рис. 99). Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах (поливариантность онтогенеза), что сказывается на структуре возрастного спектра ценопопуляции (рис. 100).

Рис. 99. Базовый тип спектра ценонопуляций (по Л. Б. Зауголыювой, 1976) А - бурачок ленский; Б - анабазис безлистный; В - овсяница луговая; Г - типчак.

1 - базовый спектр; 2 - пределы изменения базового спектра

Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количеству накопленной энергии, и в устойчивости к неблагоприятным воздействиям, что определяется способностью к регенерации. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на восходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей. У многих видов особи одного возрастного состояния в одной ценопопуляции могут иметь разную жизненность. Эта дифференциация особей по жизненности может вызываться разнокачественностью семян, разными сроками их прорастания, микроусловиями среды, воздействием животных и человека, конкурентными отношениями. Высокая жизненность может сохраняться до смерти особи во всех возрастных состояниях или снизиться в ходе онтогенеза. Растения высокого уровня жизненности нередко проходят все возрастные состояния ускоренными темпами. В ценопопуляциях часто преобладают растения среднего уровня жизненности. Одни из них проходят онтогенез полностью, а другие пропускают часть возрастных состояний, переходя перед отмиранием на более низкий уровень жизненности. Растения низшего уровня жизненности имеют сокращенный онтогенез и часто переходят в сенильное состояние, едва приступив к цветению.

Рис. 100. Варианты развития ежи сборной в разных экологических условиях (по Л. А. Жуковой, 1985). Латинскими буквами обозначены возрастные состояния растений, а пунктирными линиями - их возможная последовательность

Особи одной ценопопуляции могут развиваться и переходить из одного возрастного состояния в другое с разной скоростью. По сравнению с нормальным развитием, когда возрастные состояния сменяют друг друга в обычной последовательности, может наблюдаться ускорение или задержка в развитии, выпадение отдельных возрастных состояний или целых периодов, наступление вторичного покоя, часть особей может омолаживаться или отмирать. Многие луговые, лесные, степные виды при выращивании их в питомниках или посевах, т. е. на лучшем агротехническом фоне, сокращают свой онтогенез, например овсяница луговая и ежа сборная - с 20-25 до 4 лет, горицвет весенний - со 100 до 10-15 лет, жабрица порезниковая - с 10-18 до 2 лет. У других растений при улучшении условий онтогенез может удлиняться, как, например, у тмина обыкновенного.

В засушливые годы и при усилении выпаса у степного вида овсеца Шелля отдельные возрастные состояния выпадают. Например, взрослые вегетативные особи могут сразу пополнять группу субсенильных, реже - старых генеративных. Клубне‑луковичные растения безвременника великолепного в центральных частях компактных клонов, где условия менее благоприятные (хуже освещение, увлажнение, минеральное питание, проявляется токсическое действие отмерших остатков), быстрее переходят в сенильное состояние, чем периферические особи. У свербиги восточной при усиленной пастбищной нагрузке, когда повреждаются почки возобновления, молодые и зрелые генеративные особи могут иметь перерывы в цветении, тем самым как бы омолаживаясь и продлевая свой онтогенез.

У ежи сборной в разных условиях реализуется от 1-2 до 35 путей онтогенеза, а у подорожника большого от 2-4 до 100. Возможность менять путь онтогенеза обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям среды и расширяет экологическую нишу вида.

У двух видов степного овсеца - Шелля и опушенного - в Пензенской области четко прослежено циклическое изменение возрастных спектров в многолетней динамике. В засушливые годы популяции овсецов стареют, а во влажные - молодеют. Флюктуации возрастного спектра ценопопуляций вслед за погодными условиями особенно характерны для растений поемных лугов.

Возрастной спектр может варьировать не только вследствие внешних условий, но и в зависимости от реактивности и устойчивости самих видов. К выпасу у растений разная сопротивляемость: у одних выпас вызывает омолаживание, так как растения отмирают, не достигнув старости (например, у полыни равнинной), у других - способствует старению ценопопуляции изза снижения возобновления (например, у степного вида жабрицы Ледебура).

У некоторых видов на всем протяжении ареала в широком диапазоне условий нормальные ценопопуляции сохраняют основные черты возрастной структуры (ясень обыкновенный, типчак, овсяница луговая и др.). Такой возрастной спектр зависит преимущественно от биологических свойств вида. В нем сохраняются прежде всего соотношения во взрослой, наиболее стабильной части. Число вновь возникающих и отмирающих особей в каждой возрастной группе сбалансировано, и общий спектр оказывается постоянным до значительных изменений условий существования. Такие базовые спектры чаще всего имеют ценопопуляции видов‑эдификаторов в устойчивых сообществах. Им противопоставляются ценопопуляции, относительно быстро меняющие возрастной спектр вследствие не установившихся отношений с окружающей средой.

Чем крупнее особь, тем значительнее сфера и степень ее воздействия на среду и на соседние растения («фитогенное поле», по А. А. Уранову). Если в возрастном спектре ценопопуляции преобладают особи взрослые вегетативные, молодые и средневозрастные генеративные, то вся популяция в целом будет занимать более прочное положение среди других.

Таким образом, не только численность, но и возрастной спектр ценопопуляции отражает состояние и приспособленность ее к меняющимся условиям внешней среды и определяет позиции вида в биоценозе.

Возрастная структура популяций у животных. В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Примером может служить размножение многих видов нестадных саранчовых. Весной из яиц, перезимовавших в кубышках, отложенных в землю, появляются личинки первого возраста. Отрождение личинок несколько растягивается под влиянием микроклиматических и иных условий, но в целом протекает довольно дружно. В это время популяция состоит только из молодых насекомых. Через 2-3 недели в связи с неравномерностью развития отдельных особей в ней могут одновременно встречаться личинки смежных возрастов, но постепенно вся популяция переходит в имагинальное состояние и к концу лета состоит только из взрослых половозрелых форм. К зиме, отложив яйца, они погибают. Такова же возрастная структура популяций у дубовой листовертки, слизней рода Deroceras и других видов с однолетним циклом развития, размножающихся один раз в жизни. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.

Виды с одновременным существованием различных генераций можно разделить на две группы: размножающиеся один раз в жизни и размножающиеся многократно.

У майских жуков, например, самки вскоре после откладки яиц весной погибают. Личинки развиваются в почве и окукливаются на четвертый год жизни. Одновременно в популяции присутствуют представители четырех генераций, каждая из которых появляется через год после предыдущей. Ежегодно завершает свой жизненный цикл одна генерация и появляется новая. Возрастные группы в такой популяции разделяются четким интервалом. Соотношение их по численности зависит от того, насколько благоприятными оказались условия при появлении и развитии очередного поколения. Например, генерация может оказаться малочисленной, если поздние заморозки погубят часть яиц или холодная дождливая погода помешает лету и копуляции жуков.

Рис. 101. Соотношение возрастных групп сельди за 14 лет. «Урожайные» поколения прослеживаются в течение нескольких лет (по Ф. Швердпфегеру, 1963)

У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений. Одновременное существование разных генераций обусловлено растянутостью откладки яиц, роста и полового созревания отдельных особей. Это происходит как в результате наследственной неоднородности членов популяции, так и под влиянием микроклиматических и других условий. Например, у свекловичной моли, вредящей сахарной свекле в южных районах СССР, зимуют гусеницы разных возрастов и куколки. За лето развивается 4-5 генераций. Одновременно встречаются представители двух и даже трех смежных поколений, но одно из них, очередное по срокам, всегда преобладает.

Рис. 102. Возрастная структура популяций у животных (по Ю. Одуму, 1975; В. Ф. Осадчих и Е. А. Яблонской, 1968):

А - общая схема, Б - лабораторные популяции полевки Microtus agrestis, В - сезонные изменения соотношения возрастных групп моллюска Adaena vitrea в Северном Каспии.

Различная штриховка - разные возрастные группы:

1 - растущая, 2 - стабильная, 3 - сокращающаяся популяции

Еще сложнее возрастная структура популяций у видов с повторным размножением (рис. 101, 102). При этом возможны две крайние ситуации: 1) продолжительность жизни во взрослом состоянии невелика и 2) взрослые живут долго и размножаются многократно. В первом случае ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность ее неустойчива и может резко изменяться в отдельные годы, благоприятные или неблагоприятные для очередного поколения. Возрастная структура популяции сильно варьирует.

У полевки‑экономки возрастная структура популяции за летний сезон постепенно усложняется. Сначала население состоит лишь из особей прошлого года рождения, затем добавляются молодые первого и второго пометов. К периоду появления третьего и четвертого приплодов наступает половая зрелость у представителей первых двух и в популяцию вливаются генерации внучатого поколения. Осенью популяция состоит преимущественно из разновозрастных особей текущего года рождения, так как старшие погибают.

Во втором случае возникает относительно устойчивая структура популяции, с длительным сосуществованием различных поколений. Так, индийские слоны достигают половой зрелости к 8‑12 годам и живут до 60-70 лет. Самка рождает одного, реже двух слонят, примерно раз в четыре года. В стаде обычно взрослые животные разного возраста составляют около 80 %, молодняк - около 20 %. У видов с более высокой плодовитостью соотношение возрастных групп может быть иным, но общая структура популяции всегда остается достаточно сложной, включая представителей разных поколений и их разновозрастное потомство. Колебания численности таких видов происходят в небольших пределах.

Длительно размножающуюся часть популяции часто называют запасом. От размеров популяционного запаса зависят возможности восстановления численности. Та часть молодых, которые достигают половой зрелости и увеличивают запас, - это ежегодное пополнение популяции. У видов с одновременным существованием только одной генерации запас практически равен нулю и размножение осуществляется целиком за счет пополнения. Виды со сложной возрастной структурой характеризуются значительной величиной запаса и небольшой, но стабильной долей пополнения.

При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение (рис. 103). У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. Если же уничтожить много взрослых в популяции со сложной возрастной структурой, то это сильно замедлит ее восстановление. Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50-60 % нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. Для кеты, созревающей позднее и имеющей более сложную возрастную структуру, нормы изъятия из половозрелого стада должны быть меньше.

Рис. 103. Возрастная структура таймырской популяции дикого северного оленя в период умеренного (А) и чрезмерного (Б) охотничьего промысла (по А. А. Колпащикову, 2000)

Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений. Такие анализы широко применяют, например, в рыбном хозяйстве для предвидения динамики промысловых стад. Используют довольно сложные математические модели с количественным выражением воздействия на отдельные возрастные группы всех поддающихся учету факторов среды. Если выбранные показатели возрастной структуры совершенно правильно отражают реальное влияние среды на природную популяцию, получают высокодостоверные прогнозы, позволяющие планировать вылов на ряд лет вперед.

Счетные единицы. Расчеты возрастных (онтогенетических) спектров у растений основываются на выделении и использовании счетных единиц.

Вопрос о выделении счетной единицы достаточно сложен в связи со способностью растений как модульных организмов формировать в пределах физически целостной особи вегетативные структуры (парциальные кусты и побеги, клубни, луковицы, придаточные почки на корнях и пр.), способные к самостоятельному существованию и развитию и выступающие как единицы воздействия на среду. В исследованиях популяций растений используются две счетные единицы. Первая единица - морфологическая, при выделении таких единиц основным признаком считается физическая целостность анализируемой структуры, т.е. особи. Такой подход вполне правомерен и целесообразен, если исследователь имеет дело с одноствольным деревом, компактным кустом, луковичным растением и т.п.

Когда объект исследования физически целостная система корневых отпрысков, например, осины, состоящая из взрослых, молодых деревьев и только начавших развиваться побегов, выделять морфологические единицы физически невозможно и нецелесообразно с точки зрения анализа возрастной и пространственной структуры популяций. В связи с этим, сформировалось представление о второй - фитоценотической - счетной единице.

Счетные единицы существенно различаются у растений моноцентрических, явнополицентрических и неявнополицентрических биоморф, выделенных на основе особенностей пространственного распределения побегов, почек возобновления и корней (Смирнова, 1987).

Взрослые особи моноцентрических биоморф характеризуются тем, что корни, побеги (побег) и почки возобновления сконцентрированы в единственном центре, который представляет собой центр разрастания особи и центр воздействия на среду. Взрослые особи явнополицентрических биоморф имеют несколько четко выраженных центров разрастания особи, представляющих собой относительно автономную часть особи. Такими центрами могут быть парциальные кусты, а при отсутствии ветвления (кущения) - парциальные побеги. Взрослые особи неявнополицентрических биоморф, как и в предыдущем типе, имеют несколько центров разрастания (Смирнова, 1987), однако в онтогенезе растения эти центры возникают так близко, что практически их трудно разграничить. В связи с этим, неявнополицентрическая особь условно рассматривается как единый центр воздействия на среду.

Типы онтогенетических (возрастных) спектров популяций. Наиболее просто определяемый признак устойчивого состояния популяции - это полночленный онтогенетический спектр, в котором численное соотношение особей разных онтогенетических групп определяется биологическими свойствами видов: 1) общей продолжительностью онтогенеза и отдельных состояний; 2) темпами развития особей в разных состояниях; 3) способом само-поддержания популяций: глубокоомоложенными диаспорами (семенами и вегетативными зачатками), неглубокоомоложенными вегетативными особями или разным сочетанием названных выше способов; 4) интенсивностью и периодичностью инспермации и элиминации особей, 5) способностью создавать почвенный запас семян, 6) размерами площади поглощения ресурсов особями разных онтогенетических состояний (синоним - площадь питания). Такие спектры названы базовыми (характерными); они характеризуют дефинитивное (динамически устойчивое) состояние популяций (Ценопопуляции..., 1988).

Типы базовых спектров выделяют по положению абсолютного максимума в спектре онтогенетических состояний. В пределах каждого типа в зависимости от способа самоподдержания популяции выделяют варианты.

Конкретные спектры популяций могут проявлять как большое сходство с базовыми спектрами, так и значительно отличаться от них. Разнообразие конкретных спектров можно объединить в несколько типов, соответствующих тому или иному состоянию (или этапу жизни) популяции:

Инвазионное состояние - в спектре представлены лишь прегенеративные (иногда и молодые генеративные) растения;

Нормальное состояние:

А) полночленный спектр, в котором представлены все или почти все онтогенетические группы растений (семенного и/или вегетативного происхождения); может быть левосторонним, одновершинным (с максимумом на генеративных растениях) и правосторонним;

Б) вегетативно-полночленный спектр, где представлены растения только вегетативного происхождения;

В) прерывистый спектр, где представлена большая часть онтогенетических групп;

Регрессивное состояние - популяция состоит лишь из постгенеративных растений;

Состояние, при котором представлены лишь некоторые (часто одна) онтогенетические группы - фрагментарный спектр.

Инвазионные популяции находятся в стадии становления и, в зависимости от онтогенетического состава и численности особей, с одной стороны, и эколого-ценотических условий - с другой, имеют более или менее вероятные перспективы развития в нормальные. Последние полностью способны к спонтанному самоподдержанию семенным и/или вегетативным путем. Отсутствие отдельных онтогенетических групп в спектре нормальных популяций может быть связано с периодичностью плодоношения и, как правило, не является свидетельством неустойчивого состояния вида в сообществе.

Популяции становятся регрессивными в тех случаях, когда старые растения прекращают плодоношение, или условия в сообществе препятствуют развитию подроста. Помимо перечисленных вариантов в нарушенных лесных сообществах популяции могут быть представлены отдельными особями некоторых возрастных состояний (фрагментами популяций). Обычно это свидетельствует об эпизодическом приживании вида при крайне низком уровне численности, и свойственно популяциям видов-ассектаторов. Перспективы развития таких популяций оценить очень трудно. Диагностика состояния популяций, основанная на указанных выше признаках, позволяет осуществить прогноз дальнейшего развития ценопопуляций, а также позволяет подойти к оценке сукцессионного состояния сообщества. При этом для адекватной оценки перспектив популяции необходим учет биологических и экологических особенностей вида.

Еще интересные статьи

С возрастом требования особи к среде и устойчивость к от­дельным ее факторам закономерно и весьма су­щественно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, общей активности организмов. Нередко возрастные экологические различия в пределах вида выражены в значительно большей степени, чем различия между видами, Травяные лягушки на суше и их головастики в водоемах, гусеницы, грызущие листья, и кры­латые бабочки, сосущие нектар, сидячие морские лилии и их планктонные личинки долиолярии - всего лишь разные онтогене­тические стадии одних и тех же видов. Возрастные различия в образе жизни часто приводят к тому, что отдельные функции це­ликом вы­полняются на определенной стадии развития. Например, многие виды насекомых с полным превращением не пи­таются в имагинальном состоянии. Рост и питание осуществляются на личи­ночных стадиях, тогда как взрослые особи выполняют только функции расселения и размножения.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклоне­ниях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей и она сможет продолжить свое сущест­во­вание.

Возрастная структура популяций имеет приспособительный ха­рактер. Она формируется на основе биологи­ческих свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружаю­щей среды.

Возрастная структура популяций у растений . У растений воз­растная структура ценопопуляции, т. е. по­пуляции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсо­лютный, или календар­ный, возраст растения и его возрастное со­стояние-понятия не тождественные. Растения одного календарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное состояние особи - это этап ее онтоге­неза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой. Пол­ный онтогенез, или большой жизненный цикл растений, включает все этапы развития особи - от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства.

Проростки имеют смешанное питание за счет запасных ве­ществ семени и собственной ассимиляции. Это маленькие расте­ния, для которых характерно наличие зародышевых структур: се­мядолей, начавшего расти заро­дышевого корня и, как правило, одноосного побега с небольшими листьями, имеющими часто бо­лее простую форму, чем у взрослых растений.

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, У них отсутствуют семядоли, но организация еще проста, часто сохраняется одноосность, и листья иной формы и меньшего раз­мера, чем у взрос­лых.

Имматурные растения имеют признаки и свойства, переходные от ювенильных растений к взрослым вегета­тивным. У них часто начинается ветвление побега, что приводит к увеличению фотосинтетического аппарата.

У взрослых вегетативных растений появляются черты типич­ной для вида жизненной формы в структуре подземных и назем­ных органов и строение вегетативного тела принципиально соот­ветствует генеративному со­стоянию, но репродуктивные органы пока отсутствуют.

Переход растений в генеративный период определяется не толь­ко появлением цветков и плодов, но и глу­бокой внутренней био­химической и физиологической перестройкой организма. В генера­тивном периоде в расте­ниях безвременника великолепного пример­но вдвое больше колхамина и вдвое меньше колхицина, чем в мо­ло­дых и старых вегетативных особях; у свербиги восточной резко повышается содержание всех форм фосфорных соединений, а так­же активность каталазы, интенсивность фотосинтеза и транспирации; у жабрицы порезниковой содержание РНК увеличивается в 2 раза, а общего азота - в 5 раз.

Молодые генеративные растения зацветают, образуют плоды, происходит окончательное формообразование взрослых структур. В отдельные годы могут быть перерывы в цветении.

Средневозрастные генеративные растения обычно достигают наибольшей мощности, имеют наибольший ежегодный прирост и семенную продукцию, также могут иметь перерыв в цветении. В этом возрастном состоя­нии у клонообразующих видов часто на­чинает проявляться дезинтеграция особей, возникают клоны.

Старые генеративные растения характеризуются резким сни­жением репродуктивной функции, ослаблением процессов побего- и корнеобразования. Процессы отмирания начинают преобладать над процессами новообразо­вания, усиливается дезинтеграция.

Старые вегетативные (субсенильные) растения характеризуют­ся прекращением плодоношения, снижением мощности, усилением деструктивных процессов, ослаблением связи между побеговыми и корневыми системами, возможно упрощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа.

Сенильные ранения характеризуются крайней дряхлостью, уменьшением размеров, при возобновлении реа­лизуются немногие почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты (фор­ма листьев, характер побегов и т. д.).

Отмирающие особи - крайняя степень выражения сенильного состояния, когда у растения остаются жи­выми лишь некоторые ткани и в отдельных случаях - покоящиеся почки, которые не могут развиваться надзем­ные побеги.

Распределение особей ценопопуляции по возрастным состоя­ниям называется ее возрастным спектром. Он отражает количест­венные отношения разных возрастных уровней.

Для определения численности каждой возрастной группы у разных видов используют различные счетные единицы Счетной единицей могут быть отдельные особи, если в течение всего онто­генеза они остаются про­странственно обособленными (у однолет­ников, стержнекорневых моно- и поликарпических трав, многих де­ревьев и кустарников) или являются четко разграниченными -частями клона. У длиннокорневищных и корнеот­прысковых рас­тений счетной единицей могут быть парциальные побеги или пар­циальные кусты, так как при фи­зической целостности подземной сферы они оказываются нередко физиологически разобщенными, что установ­лено, например, для ландыша майского при использовании радиоактивных изотопов фосфора. У плотнодерновинных злаков (щучка, типчак, ковыли, змеевка и др.) счетной единицей наряду с молодыми особями может быть компактный клон, кото­рый в отношениях со средой выступает как единое целое.

Число семян в почвенном запасе, хотя этот показатель и очень важен, при построении возрастного спектра ценопопуляции обычно не учитывается, так как подсчет их очень трудоемок и получить статистически надежные величины практически невозможно.

Если в возрастном спектре ценопопуляции в момент ее на­блюдения представлены только семена или моло­дые особи, ее на­зывают инвазионной. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию, и существование ее зависит от поступления зачатков извне. Часто это молодая ценопопуляция, только что вне­дрившаяся в биоценоз. Если ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами (некоторые возрастные состоя­ния у конкретных видов могут быть не выражены, например, имматурное, субсенильное, ювенильное), то она на­зывается нор­мальной. Такая популяция независима и способна к самоподдер­жанию семенным или веге.чтивным путем. В ней могут преобла­дать те я ли иные возрастные группы. В связи с этим различают молодые, средневоз­растные и старые нормальные ценопопуляции. Нормальная ценопопуляция, состоящая же особей всех воз­рас­тных групп, называется полночленной, а если особи каких-ли­бо возрастных состояний отсутствуют (в неблаго­приятные годы временно могут выпадать отдельные возрастные группы), то по­пуляция называется нормальной неполночленной.

Регрессивная ценопопуляция представлена только сенильными и субсенильными или также генеративными, но старыми, не обра­зующими всхожих семян. Такая ценопопуляция не способна к са­моподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.

Инвазионная ценопопуляция может перейти в нормальную, а нормальная - в регрессивную.

Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: перио­дичностью плодоно­шения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков» длительностью сохранения всхожести семян, способностью веге­тативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образо­вывать клоны и др. Проявление всех этих биологических особен­ностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меня­ется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах (поливариантность онтогенеза), что сказыва­ется на структуре воз­растного спектра ценопопуляции

Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количе­ству накопленной энергии, и в устойчи­вости к неблагоприятным воздействиям, что определяется способ­ностью к регенерации. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на вос­ходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей. У многих видов особи одного возрастного состояния в одной ценопопуляции могут иметь разную жизненность. Эта дифференциация особей по жиз­ненности может вы­зываться разнокачественностью семян, разны­ми сроками их прорастания, микроусловиямиг среды, воздействием животных и человека, конкурентными отношениями. Высокая жиз­ненность может сохраняться до смерти особи во всех возрастных состояниях или снизиться в ходе онтогенеза. Растения высокого уровня жизненности нередко проходят все возрастные состояния ускоренными темпами В ценопопуляциях часто преобладают растения сред­него уровня жизненности. Одни из них проходят онто­генез полностью, а другие пропускают часть возрастных со­стоя­ний, переходя перед отмиранием на более низкий уровень жизненности. Растения низшего уровня жизненно­сти имеют сокра­щенный онтогенез, часто переходя в сенильное состояние, едва при­ступив к цветению.

Особи одной ценопопуляции могут развиваться и переходить из одного возрастного состояния в другое с разной скоростью. По сравнению с нормальным развитием, когда возрастные состоя­ния сменяют друг друга в обычной последовательности, может наблюдаться ускорение или задержка в развитии, выпадение от­дельных воз­растных состояний или целых периодов, наступление вторичного покоя, часть особей может омолаживаться или отми­рать. Многие луговые, лесные, -степные виды при выращивании их в питомниках или посевах, т. е. на- луч­шем агротехническом фоне, сокращают свой онтогенез, например овсяница луговая и ежа сборная - с 20-25 до 4 лет, горицвет весенний - со 100 до 10-15 лет, жабрица порезниковая - с 10-18 до 2 лет. У других растений при улучшении условий онтогенез может удлиняться, как, например, у тмина обыкновенного.

В засушливые годы и при усилении выпаса у степного вида овсеца Шелля отдельные возрастные состояния выпадают. Напри­мер, взрослые вегетативные особи могут сразу пополнять группу субеенильных, реже - старых генеративных. Клубнелуковинные растения безвременника великолепного в центральных частях компактных клонов, где условия менее благоприятные (хуже осве­щение, увлажнение, минеральное питание, проявляется ток­сиче­ское действие отмерших остатков), быстрее переходят в сенильное состояние, чем периферические особи. У свербиги восточной при уси­ленной пастбищной нагрузке, когда повреждаются почки возоб­новления, молодые и зрелые генеративные особи могут иметь перерывы в цветении, тем самым как бы омолаживаясь и прод­левая свой онтогенез.

У ежи сборной в разных условиях реализуется от 1-2 до 35 путей онтогенеза, а у подорожника большого от 2-4 до 100. Возможность менять путь онтогенеза обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям среды и расширяет экологическую нишу вида.

Флюктуации возрастного спектра ценопопуляции вслед за по­годными условиями особенно характерны для растений поемных лугов. У двух видов овсеца - Шелля и пушенного - в Пензен­ской области четко прослежено циклическое изменение возрастных спектров в многолетней динамике. В засушливые годы популяции овсецов стареют, а во влажные - молодеют.

Возрастной спектр может варьировать не только вследствие внешних условий, но и в зависимости от реак­тивности и устойчивости самих видов. К выпасу у растений разная сопротивляемость: у одних выпас вызывает омолаживание, так как растения отми­рают, не достигнув старости (например, у полыни равнинной), у других - способствует старению ценопопуляции из-за снижения возобновления (например, у степного вида жабрицы Де­дебура).

У некоторых видов на всем протяжении ареала в широком диа­пазоне условий нормальные ценопопуляции сохраняют основные черш возрастной структуры (ясень обыкновенный, типчак, овся­ница луговая и др.). Такой возрастной спектр зависит преимущественно от биологических свойств вида и называется базовым, В нем сохра­няются прежде всего соотношения во взрослой, наи­более стабильной части. Число вновь возникающих и отми­рающих особей в каждой возрастной группе сбалансировано, и общий спектр оказывается постоянным до значи­тельных изменений усло­вий существования. Базовые спектры чаще всего имеют ценопопуляции видов-эдифика­торов в устойчивых сообществах Им про­тивопоставляются ценопопуляции, относительно быстро меняющие воз­растной спектр вследствие не установившихся отношений с окружающей средой

Чем крупнее особь, тем значительнее сфера ее воздействия на среду и на соседние растения («фитогенное поле», по А.А. Уранову) Если в возрастном спектре ценопопуляции преобладают оаби взрослые вегетативные, молодые и средневозрастные гене­ративные, то вся популяция в целом будет занимать более прочное положение среди других

Таким образом, не только численность, но и возрастной спектр ценопопуляции отражает состояние и при­способленность ее к ме­няющимся условиям внешней среды и определяет позиции вида в биоценозе.

Возрастная структура популяций у животных. Взависимости от особенностей размножения вида члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Примером может служить размножение многих видов нестадных саранчовых. Весной из яиц перезимовавших в кубышках, отложенных в землю, появля­ются личинки первого возраста. Отрождение личинок несколько растя­гивается под влиянием микроклиматиче­ских и иных условий, но в целом протекает довольно дружно. В это время популяция состоит только из молодых насекомых. Через 2- 3 недели в связи с не равномерностью развития отдельных особей в ней могут одновре­менно встречаться личинки смежных возрастов но постепенно вся популяция переходит в имагинальное состоя­ние и к концу лета состоит только из взрослых половозрелых форм К зиме, отложив яйца, они погибают Такова же возрастная структура популяций у дубовой листовертки, слизней рода Deroceras и других видав с однолетним циклом развития, размножающихся один раз в жиз­ни. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных ста­дий обычно приурочены к определенному сезону года. Числен­ность таких популяций, как правило, неустой­чива: сильные от­клонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю по­пуляцию, вызывая значительную смерт­ность

Виды с одновременным существованием различных генераций можно разделить на две группы, размножающиеся один раз в жизни и размножающиеся многократно.

У майских жуков, например, самки вскоре после откладки яиц весной погибают. Личинки развиваются в почве и окукливаются на четвертый год жизни. Одновременно в популяции присутству­ют представители четырех генераций, каждая из которых появ­ляется через год после предыдущей. Ежегодно завершает свой жизненный цикл одна генерация и появляется новая. Возрастные группы в такой популяции разделяются четким интервалом. Соот­ношение их по численности зависит от того, насколько благопри­ятными оказались условия при появлении и развитии очередного поколения. Например, генерация может оказаться малочисленной, если поздние заморозки погубят часть яиц или холодная дождли­вая погода помешает лету и копуляции жуков.

У видов с однократным размножением и короткими жизнен­ными циклами в течение года сменяется не­сколько поколений. Одновременное существование разных генераций обусловлено рас­тянутостью откладки яиц, роста и полового созревания отдель­ных особей. Эго происходит как в результате наследственной неоднородности членов популяции, так и под влиянием микрокли­матических и других условий. Например, у свекловичной моли, вре­дящей сахарной свекле в южных районах СССР, зимуют гусени­цы разных возрастов и куколки. За лето разви­вается 4-5 гене­раций. Одновременно встречаются представители двух и даже трех смежных поколений, но одно из них, очередное по срокам, всегда преобладает.