Điều gì đã dẫn đến sự xuất hiện của các loài bò sát. Sự phát triển tiến hóa của bò sát. Lịch sử xuất hiện của loài bò sát cổ đại

Nguồn gốc của bò sát

Nguồn gốc của bò sát- một trong những câu hỏi quan trọng trong thuyết tiến hóa, quá trình mà những động vật đầu tiên thuộc lớp Bò sát (Reptilia) xuất hiện.

Varanus niloticus ornatus tại vườn thú London

Kỷ Permi

Từ các mỏ Permi trên cao của Bắc Mỹ, Tây Âu, Nga và Trung Quốc, người ta đã biết đến dấu tích của loài chim mỏ dài ( Cotylosauria). Theo một số cách, chúng vẫn rất gần với stegocephals. Hộp sọ của chúng có dạng một hộp xương đặc với các lỗ chỉ dành cho mắt, lỗ mũi và cơ quan đỉnh, cột sống cổ được hình thành kém (mặc dù có cấu trúc của hai đốt sống đầu tiên đặc trưng của loài bò sát hiện đại - atlanta và chứng loạn dưỡng chất), xương cùng có từ 2 đến 5 đốt sống; ở vai còn lưu giữ được một con kleytrum - một loại xương da đặc trưng của cá; các chi ngắn và có khoảng cách rộng rãi.

Sự tiến hóa xa hơn của bò sát được xác định bởi sự biến đổi của chúng do ảnh hưởng của các điều kiện sống khác nhau mà chúng gặp phải trong quá trình sinh sản và định cư. Hầu hết các nhóm đã trở nên di động hơn; bộ xương của họ trở nên nhẹ hơn, nhưng đồng thời cũng khỏe hơn. Bò sát đã sử dụng một chế độ ăn uống đa dạng hơn so với lưỡng cư. Kỹ thuật lấy nó đã thay đổi. Về vấn đề này, cấu trúc của các chi, bộ xương trục và hộp sọ đã trải qua những thay đổi đáng kể. Hầu hết các chi trở nên dài hơn, xương chậu, có được sự ổn định, được gắn vào hai hoặc nhiều đốt sống xương cùng. Ở đòn gánh, cái xương "cá" của con kleytrum đã biến mất. Vỏ rắn của hộp sọ đã bị giảm một phần. Liên quan đến các cơ đã biệt hóa hơn của bộ máy hàm ở vùng thái dương của hộp sọ, các hố và cầu xương ngăn cách chúng đã xuất hiện - những vòng cung phục vụ cho việc gắn một hệ thống cơ phức tạp.

khớp thần kinh

Nhóm tổ tiên chính tạo ra sự đa dạng của các loài bò sát hiện đại và hóa thạch là loài bò sát đồng loại, tuy nhiên, sự phát triển hơn nữa của loài bò sát đã đi theo những cách khác nhau.

Xà phòng

Nhóm tiếp theo tách ra khỏi đồng loại là Diapsida. Hộp sọ của chúng có hai khoang thái dương nằm trên và dưới xương sau ổ mắt. Diapsids vào cuối Đại Cổ sinh (Permi) đã cho bức xạ thích ứng cực kỳ rộng đối với các nhóm và loài có hệ thống, được tìm thấy cả trong số các dạng đã tuyệt chủng và các loài bò sát hiện đại. Trong số các diapsid, có hai nhóm chính là Lepidosauromorphs (Lepidosauromorpha) và Archosauromorphs (Archosauromorpha). Các diapsid nguyên thủy nhất từ nhóm Lepidosaur là nhóm Eosuchia ( Eosuchia) - là tổ tiên của bộ Beakheads, trong đó chỉ có một chi hiện đang được bảo tồn - tuatara.

Vào cuối kỷ Permi, những cá thể có vảy (Squamata) tách ra từ các loài cá lưỡng cực nguyên thủy, trở thành rất nhiều trong kỷ Phấn trắng. Vào cuối kỷ Phấn trắng, rắn đã tiến hóa từ thằn lằn.

Nguồn gốc của archosaurs

Xem thêm

Vòm thời gian

Ghi chú

Văn chương

Naumov N.P., Kartashev N.N. Phần 2. Bò sát, chim, thú // Động vật học có xương sống. - M .: Trường Cao đẳng, 1979. - S. 272.

Quỹ Wikimedia. Năm 2010.

Sự xuất hiện của các loài bò sát trên Trái đất là sự kiện vĩ đại nhất trong quá trình tiến hóa.

Nó đã gây ra những hậu quả to lớn cho toàn bộ thiên nhiên. Nguồn gốc của loài bò sát là một trong những câu hỏi quan trọng trong thuyết tiến hóa, quá trình dẫn đến sự xuất hiện của những loài động vật đầu tiên thuộc lớp Bò sát (Reptilia). Những động vật có xương sống trên cạn đầu tiên xuất hiện vào kỷ Devon (hơn 300 triệu năm trước).Đây là những động vật lưỡng cư có đầu bằng vỏ sò - stegocephals. Chúng gắn bó mật thiết với các vùng nước, vì chúng chỉ sinh sản trong nước, sống gần nước. Sự phát triển của các không gian xa các vùng nước đòi hỏi sự tái cấu trúc đáng kể của tổ chức: thích nghi để bảo vệ cơ thể khỏi bị khô, hít thở oxy trong khí quyển, di chuyển hiệu quả trên nền rắn và khả năng tái tạo nước bên ngoài. Đây là những tiền đề chính cho sự xuất hiện của một nhóm động vật khác nhau về chất - bò sát. Những tái cấu trúc này khá phức tạp, ví dụ, nó đòi hỏi thiết kế của những lá phổi mạnh mẽ, thay đổi tính chất của da.

Thời kỳ kim loại

Seymouria

Tất cả các loài bò sát có thể được chia thành ba nhóm:

1) anapsids - có vỏ sọ rắn (cotilosaurs và rùa);

2) khớp thần kinh - với một vòm zygomatic (giống động vật, plesiosaurs và, có thể, ichthyosaurs) và

3) lưỡng tính - với hai vòng cung (tất cả các loài bò sát khác).

Nhóm Anapsid là nhánh bò sát cổ nhất, về mặt cấu trúc của hộp sọ, có nhiều đặc điểm chung với các loài stegocephalians hóa thạch, vì không chỉ nhiều dạng ban đầu của chúng (cotilosaurs), mà ngay cả một số dạng hiện đại (một số loài rùa) cũng có vỏ sọ đặc. Rùa là đại diện sống duy nhất của nhóm bò sát cổ đại này. Họ rõ ràng là khác nhau trực tiếp từ đồng loại. Đã có trong kỷ Trias, nhóm rùa cổ đại này đã phát triển đầy đủ và nhờ sự đặc biệt hóa cực độ của nó, đã tồn tại đến nay, hầu như không thay đổi, mặc dù trong quá trình tiến hóa, một số nhóm rùa vài lần chuyển từ lối sống trên cạn sang dưới nước, do mà họ gần như mất tấm chắn xương sau đó mua lại.

nhóm synapsid. Hóa thạch bò sát biển - ichthyosaurs và plesiosaurs - tách ra từ nhóm cotilosaurs. Plesiosaurs (Plesiosauria), liên quan đến loài bò sát biển, là loài bò sát biển. Chúng có thân hình rộng, hình thùng, dẹt, hai cặp chi mạnh mẽ được biến đổi thành chân chèo bơi, chiếc cổ rất dài kết thúc bằng đầu nhỏ và đuôi ngắn. Da trần. Nhiều chiếc răng sắc nhọn nằm trong các ô riêng biệt. Kích thước của những loài động vật này rất đa dạng: có loài chỉ dài nửa mét, nhưng cũng có loài khổng lồ dài tới 15 m. trong khi plesiosaurs, đã thích nghi với đời sống dưới nước, vẫn giữ được vẻ ngoài của động vật trên cạn, ichthyosauria (Ichthyosauria), thuộc loài ichthyopterygians, có được những điểm tương đồng với cá và cá heo. Cơ thể của ichthyosaurs có hình dạng trục xoay, cổ không nhọn, đầu thuôn dài, đuôi có vây lớn, các chi có dạng chân chèo ngắn và các chi sau nhỏ hơn nhiều so với các chi trước. Da để trần, nhiều răng sắc nhọn (thích nghi với việc ăn cá) nằm trong một rãnh thông thường, chỉ có một vòm zygomatic, nhưng có cấu trúc cực kỳ đặc biệt. Kích thước đa dạng từ 1 đến 13 m.

Nhóm xà phòng bao gồm hai phân lớp: lepidosaurs và archosaurs. Nhóm sớm nhất (Permi thượng) và nguyên thủy nhất của lepidosaurs là bộ Eosuchia. Chúng vẫn còn rất ít được hiểu biết, tốt hơn những người khác được biết đến là lounginia - một loài bò sát nhỏ giống thằn lằn về hình dáng, với các chi tương đối yếu nhưng có cấu tạo như loài bò sát thông thường. Các tính năng nguyên thủy của nó được thể hiện chủ yếu trong cấu trúc của hộp sọ, răng nằm cả trên hàm và trên vòm miệng.

Hiện nay có khoảng 7.000 loài bò sát, tức là gần gấp ba lần các loài lưỡng cư hiện đại. Các loài bò sát sống được chia thành 4 bộ:

· có vảy;

· Rùa;

· Cá sấu;

· Đầu bò.

Bộ có vảy nhiều nhất (Squamata), bao gồm khoảng 6.500 loài, là nhóm bò sát duy nhất hiện đang phát triển mạnh, phổ biến khắp thế giới và tạo thành phần lớn các loài bò sát trong hệ động vật của chúng ta. Thứ tự này bao gồm thằn lằn, tắc kè hoa, amphisbaenas và rắn.

Số lượng rùa (Chelonia) ít hơn nhiều - khoảng 230 loài, đại diện cho một số loài trong thế giới động vật của nước ta. Đây là một nhóm bò sát rất cổ xưa còn tồn tại cho đến ngày nay nhờ một loại thiết bị bảo vệ - một lớp vỏ trong đó cơ thể chúng bị xích.

Cá sấu (Crocodylia), trong đó có khoảng 20 loài đã được biết đến, sống trong đất liền và vùng nước ven biển của vùng nhiệt đới. Chúng là hậu duệ trực tiếp của các loài bò sát cổ đại có tổ chức cao của Đại Trung sinh.

Loài duy nhất của đầu mỏ hiện đại (Rhynchocephalia) - tuatara có nhiều đặc điểm cực kỳ nguyên thủy và chỉ tồn tại ở New Zealand và trên các đảo nhỏ lân cận.

Các loài bò sát đã mất vị trí thống trị trên hành tinh chủ yếu do sự cạnh tranh với các loài chim và động vật có vú trong bối cảnh hạ nhiệt chung, điều này cũng được xác nhận bởi tỷ lệ hiện tại của số loài thuộc các lớp động vật có xương sống trên cạn. Nếu tỷ lệ lưỡng cư và bò sát, những loài phụ thuộc nhiều nhất vào nhiệt độ môi trường, trên phạm vi toàn cầu là khá cao (10,5 và 29,7%), thì ở CIS, nơi diện tích các vùng ấm áp tương đối nhỏ, chúng chỉ là 2,6 và 11,0%.

Bò sát, hay loài bò sát, của Belarus đại diện cho "tiền đồn" phía bắc của lớp động vật có xương sống đa dạng này. Trong số hơn 6.500 loài bò sát hiện đang sống trên hành tinh của chúng ta, chỉ có 7 loài có đại diện ở nước cộng hòa.

Ở Belarus, không khác biệt về độ ấm của khí hậu, chỉ có 1,8 loài bò sát, 3,2% loài lưỡng cư. Điều quan trọng cần lưu ý là sự sụt giảm tỷ lệ lưỡng cư và bò sát trong khu hệ động vật ở vĩ độ Bắc xảy ra trên bối cảnh tổng số loài động vật có xương sống trên cạn giảm. Hơn nữa, ở CIS và Belarus, trong số bốn đơn hàng bò sát hiện đại, chỉ có hai loài (rùa cạn và loài có vảy) sống.

Kỷ Phấn trắng được đánh dấu bằng sự sụp đổ của các loài bò sát, sự tuyệt chủng gần như hoàn toàn của loài khủng long. Hiện tượng này là một bí ẩn đối với khoa học: làm thế nào mà một đội quân bò sát sinh thái khổng lồ, thịnh vượng, bao gồm các đại diện từ những sinh vật nhỏ nhất đến những người khổng lồ không thể tưởng tượng, lại đột ngột chết đi, chỉ còn lại những động vật tương đối nhỏ?

Chính những nhóm này vào đầu kỷ Kainozoi hiện đại đã chiếm vị trí thống trị trong thế giới động vật. Và trong số 16-17 loài bò sát tồn tại trong thời kỳ hoàng kim của chúng, chỉ có 4 loài sống sót. Trong số này, một loài được đại diện bởi loài nguyên sinh duy nhất - tuatara, chỉ được bảo tồn trên hai chục hòn đảo gần New Zealand.

Hai bộ khác - rùa và cá sấu - thống nhất một số lượng loài tương đối nhỏ - tương ứng khoảng 200 và 23. Và chỉ một bộ - có vảy, bao gồm thằn lằn và rắn, có thể được đánh giá là phát triển rực rỡ trong kỷ nguyên tiến hóa hiện nay. Đây là một nhóm lớn và đa dạng, đánh số hơn 6000 loài.

Các loài bò sát phân bố khắp toàn cầu, ngoại trừ Nam Cực, nhưng cực kỳ không đồng đều. Nếu ở vùng nhiệt đới, hệ động vật của chúng đa dạng nhất (ở một số vùng có 150-200 loài sinh sống), thì chỉ có một số loài xâm nhập vào các vùng vĩ độ cao (ở Tây Âu chỉ có 12 loài).

Những động vật có xương sống đầu tiên xuất hiện trên cạn vào kỷ Devon. Đây là những con stegocephals, hay lưỡng cư có đầu có vỏ, họ hàng gần nhất của cá vây thùy. Giống như loài sau, chúng dành một phần đáng kể thời gian ở các vùng nước. Tuy nhiên, trong các đợt hạn hán định kỳ tái diễn, chúng có thể bò ra khỏi các vùng nước khô cạn và dành thời gian trên cạn để tìm kiếm các điều kiện thuận lợi hơn.

Nguồn gốc của bò sát . Khả năng ở trên đất liền trong thời gian dài hơn được xác định bởi các điều kiện thuận lợi của kỷ Cacbon tiếp theo: khí hậu ẩm ướt, ấm áp và thậm chí trên hầu hết những nơi dường như chỉ là một đại lục. Nhưng đã vào cuối kỷ Cacbon, các điều kiện tồn tại trên đất liền đã thay đổi. Các quá trình hình thành núi khổng lồ, sự di chuyển của các vùng đất so với các cực của Trái đất đã gây ra sự thay đổi khí hậu và thảm thực vật. Ở nhiều vùng trên Trái đất, khí hậu trở nên khô cằn, mang tính lục địa. Các vòng hàng năm trên thân cây biểu thị sự khác biệt về điều kiện sống đối với các mùa trong năm. Mùa đông dường như rất lạnh. Những thảm thực vật tươi tốt của cỏ đuôi ngựa và dương xỉ gắn liền với các hồ và đầm lầy đã biến mất. Khoảng trống rộng lớn xuất hiện. Thảm thực vật tương đối ưa khô của các loài cây lá kim và cây chu sa ngày càng trở nên phổ biến.

Các điều kiện sống cho stegocephalians trở nên không thuận lợi. Sự khô hạn của môi trường không khí khiến họ khó có thể ở trên bề mặt trái đất lâu dài, vì phổi thở không hoàn hảo, và làn da trần không thể ngăn cơ thể bị khô. Đồng thời, cảnh quan sa mạc ở nhiều khu vực đã không tạo cơ hội sinh sản cho loài stegocephalians, chúng đẻ trứng dưới nước. Hầu hết các stegocephalians đã chết trước khi bắt đầu kỷ Permi. Nhưng đồng thời, những điều kiện môi trường này đã làm xuất hiện một số đặc điểm thích nghi mới ở loài trên cạn nhất.

Sự thích nghi quyết định giúp chúng có thể sống hoàn toàn trên cạn là:

sự phát triển tiến bộ của hệ thần kinh trung ương, đảm bảo hoàn thiện hơn các tập tính thích nghi của động vật;
sừng hóa lớp trên của biểu bì, và sau đó xuất hiện vảy sừng, lớp vảy này bảo vệ cơ thể khỏi bị khô;
sự gia tăng số lượng lòng đỏ trong trứng và sự xuất hiện trong quá trình phát triển của nó một số lớp vỏ bảo vệ phôi khỏi bị khô và đồng thời cung cấp khả năng trao đổi khí.

Động vật đã có thể sống và sinh sản trên cạn. Đương nhiên, các đặc điểm khác của sinh vật xuất hiện cùng lúc. Chân tay được tăng cường sức mạnh, khung xương trở nên bền bỉ hơn. Phổi trở nên phức tạp hơn, giờ đây trở thành cơ quan hô hấp duy nhất.

sự tiến hóa của loài bò sát

sự tiến hóa của loài bò sát đi rất nhanh và tức giận. Rất lâu trước khi kết thúc kỷ Permi, họ đã thay thế hầu hết các stegocephalians. Có được cơ hội tồn tại trên cạn, các loài bò sát trong môi trường mới phải đối mặt với những điều kiện mới và vô cùng đa dạng. Tác động của điều kiện sống đa dạng như vậy và thiếu sự cạnh tranh đáng kể trên đất liền từ các loài động vật khác là nguyên nhân chính dẫn đến sự ra hoa cực kỳ nhanh chóng của các loài bò sát trong thời gian sau đó. Họ có được cơ hội và đồng thời buộc phải thích nghi với những điều kiện đa dạng nhất của môi trường trên cạn. Sau đó, nhiều người trong số họ thứ hai, ở mức độ này hay mức độ khác, đã thích nghi với cuộc sống dưới nước. Một số đã trở thành động vật trên không. Sự khác biệt về khả năng thích nghi của các loài bò sát rất nổi bật. Với lý do chính đáng, Mesozoi được coi là thời đại của loài bò sát.

Bò sát sơ cấp

Kotilosaurs là loài bò sát lâu đời nhất được biết đến từ các mỏ kim loại phía trên.

Theo một số đặc điểm, chúng vẫn rất gần với stegocephals. Vì vậy, nhiều người chỉ có một đốt sống xương cùng; vùng cổ vai kém phát triển, ở vai có xương mác - một loại xương da đặc trưng của cá. Hộp sọ có dạng một hộp xương đặc với các lỗ chỉ dành cho mắt, lỗ mũi và cơ quan đỉnh (do đó có tên gọi của nhóm này - sọ toàn bộ). Các chi ngắn và không chuyên biệt.

Trong số rất ít loài đồng loại nói chung, loài nguyên thủy nhất là Seymouria, được tìm thấy trong các trầm tích Permi ở Bắc Mỹ, và các dạng liên quan chặt chẽ được tìm thấy trên Bắc Dvina, cũng trong các trầm tích Permi. Đây là những con vật có kích thước trung bình, kích thước không quá 0,5 m. Khủng long Pareiasaurs (Pareiasaurus) đạt kích thước lớn, rất nhiều hài cốt được V.P. Amalitsky tìm thấy trên Bắc Dvina. Kích thước của chúng lên tới 3 m. Hầu hết các loài chó mỏ vịt đều là loài ăn cỏ, một số loài ăn động vật thân mềm.

Kotilosaurs phát triển mạnh vào kỷ Permi giữa. Nhưng chỉ một số ít sống sót cho đến cuối kỷ Permi, và trong kỷ Trias, nhóm này đã biến mất, nhường chỗ cho các nhóm bò sát có tổ chức cao và chuyên biệt hơn, phát triển từ nhiều đơn hàng khác nhau của loài chó mỏ vịt.

Sự tiến hóa xa hơn của bò sát được xác định bởi sự biến đổi của chúng do ảnh hưởng của các điều kiện sống rất đa dạng mà chúng gặp phải trong quá trình sinh sản và định cư. Hầu hết các nhóm đã có được khả năng di chuyển cao hơn; khung xương của họ trở nên nhẹ hơn, nhưng đồng thời bền hơn. Các loài bò sát được sử dụng thức ăn ngày càng đa dạng hơn. Kỹ thuật lấy nó đã thay đổi. Về vấn đề này, cấu trúc của các chi, bộ xương trục và hộp sọ đã trải qua những thay đổi đáng kể. Hầu hết, các chi trở nên dài hơn, xương chậu được gắn vào hai hoặc nhiều đốt sống xương cùng. Ở xương bả vai, xương kleytrum đã biến mất. Vỏ rắn của hộp sọ đã bị giảm một phần. Liên quan đến các cơ đã biệt hóa hơn của bộ máy hàm ở vùng thái dương của hộp sọ, các hố và cầu xương ngăn cách chúng đã xuất hiện - những vòng cung phục vụ cho việc gắn một hệ thống cơ phức tạp.

Dưới đây, chúng tôi xem xét các nhóm bò sát chính, đánh giá về chúng sẽ cho thấy sự đa dạng đặc biệt của những loài động vật này, khả năng chuyên môn hóa thích nghi của chúng và mối quan hệ có thể có của chúng với các nhóm sống.

Những con thằn lằn đầu tiên (Prosauria) là một trong những nhóm bò sát nguyên thủy nhất, có hộp sọ có hai vòm hình zygomatic. Răng, giống như răng của các loài lưỡng cư, không chỉ nằm trên xương hàm mà còn trên vòm miệng. Các đốt sống là lưỡng cư, như ở cá và động vật lưỡng cư thấp hơn. Chúng trông giống như những con thằn lằn lớn. Các đại diện cổ xưa nhất được biết đến từ trầm tích Permi. Trong kỷ Trias, các đại diện của Đầu vòi (Rhynchocephalia) xuất hiện, một trong những loài của loài này, tuatara (Sphenodon dotatus), đã tồn tại cho đến ngày nay ở New Zealand.

Pseudosuchia (Pseudosuchia) có lẽ bắt nguồn từ cùng một gốc với những con thằn lằn đầu tiên. Chúng xuất hiện lần đầu tiên vào đầu kỷ Trias. Nhìn chung về ngoại hình và kích thước, chúng có phần giống với thằn lằn. Đặc điểm đặc biệt của tổ chức là răng nằm trong tế bào sâu; chi sau phát triển hơn nhiều so với chi trước, và phần lớn chúng là những chi duy nhất được sử dụng để đi bộ. Về vấn đề này, khung xương chậu và các phần dưới của bộ xương của chi sau đã dài ra. Nhiều người, dường như đã dẫn đầu một lối sống thực vật. Chẳng hạn như Ornithosuchus.

Pseudosuchians chắc chắn là gần với cá sấu, pterosaurs và khủng long, vì sự phát triển của chúng dường như là nhóm ban đầu. Cuối cùng, có lý do để tin rằng pseudosuchia đã phát sinh ra tổ tiên của loài chim.

Cá sấu (Crocodilia) xuất hiện vào cuối kỷ Trias. Cá sấu kỷ Jura khác biệt đáng kể so với cá sấu hiện đại ở chỗ không có vòm miệng xương thật và lỗ mũi bên trong của chúng mở ra giữa các xương vòm miệng. Các đốt sống vẫn còn cụt. Trong kỷ Phấn trắng, có những loài cá sấu thuộc loại hiện đại với vòm họng thứ cấp phát triển đầy đủ và các đốt sống nhô ra. Hầu hết sống ở nước ngọt, nhưng các loài sinh vật biển thực sự cũng được biết đến trong số các dạng kỷ Jura.

Thằn lằn có cánh (Pterosauria) đại diện cho một trong những ví dụ đáng chú ý của sự chuyên hóa loài bò sát Mesozoi. Đây là những động vật bay có cấu trúc rất đặc biệt. Đôi cánh được dùng như một công cụ bay, đại diện cho một nếp da kéo dài giữa hai bên cơ thể và ngón tay thứ tư rất dài của chi trước. Xương ức rộng có keel phát triển tốt, giống như ở chim, xương sọ sớm hợp nhất, nhiều xương là khí nén. Hàm kéo dài thành mỏ có răng ở một số loài. Chiều dài của đuôi và hình dạng của cánh rất đa dạng. Một số loài (Rhamphorhynchus) có cánh dài, hẹp và đuôi dài; họ đã bay, rõ ràng, trong một chuyến bay lượn, thường lên kế hoạch. Những con khác (pterodactyls) có đuôi rất ngắn và đôi cánh rộng; chuyến bay của họ thường chèo thuyền. Đánh giá thực tế là phần còn lại của loài pterosaurs được tìm thấy trong lớp trầm tích của các hồ chứa nước mặn, chúng là cư dân của các bờ biển. Chúng ăn cá và dường như có hành vi tương tự như mòng biển và nhạn biển. Kích thước dao động từ vài cm đến một mét hoặc hơn. Pterosaurs đạt đến đỉnh cao trong kỷ Jura. Các loài riêng lẻ cũng được biết đến từ các trầm tích kỷ Phấn trắng.

Khủng long (Dinosauria) - nhánh tiếp theo, cuối cùng của pseudosuchia, loài sống từ đầu kỷ Trias đến cuối kỷ Phấn trắng. Đây là nhóm bò sát có số lượng nhiều và đa dạng nhất. Trong số các loài khủng long có những con vật nhỏ với chiều dài cơ thể dưới một mét và những con khổng lồ có chiều dài lên đến gần 30 m. Một số người trong số họ chỉ đi bằng hai chân sau, những người khác bằng cả bốn chân. Hình dáng bên ngoài chung của cơ thể cũng rất đa dạng, nhưng tất cả đều là đầu tương đối nhỏ, và tủy sống ở vùng xương cùng hình thành sự giãn nở cục bộ, thể tích vượt quá thể tích não.

Khủng long khi bắt đầu tách khỏi loài giả được chia thành hai nhánh, sự phát triển của chúng diễn ra song song. Một tính năng đặc trưng của chúng là các đặc điểm cấu trúc của xương chậu, liên quan đến các nhóm này được gọi là ornithischian và saurischian.

Thằn lằn ban đầu là động vật săn mồi tương đối nhỏ, chỉ di chuyển nhảy bằng chân sau, trong khi chân trước dùng để nắm thức ăn. Một chiếc đuôi dài cũng đóng vai trò như một giá đỡ. Sau đó, các dạng động vật ăn cỏ lớn xuất hiện bằng cả bốn chân. Chúng bao gồm những động vật có xương sống lớn nhất từng sống trên cạn. Vì vậy, brontosaurus có chiều dài cơ thể khoảng 20 m và diplodocus - lên đến 26 m. Hầu hết các loài thằn lằn khổng lồ, rõ ràng, là động vật bán thủy sinh và ăn các thảm thực vật thủy sinh mọng nước.

Người ornithischians lấy tên của họ liên quan đến khung xương chậu thuôn dài, tương tự như khung xương chậu của các loài chim. Ban đầu, chúng di chuyển bằng một chân sau dài, nhưng các loài sau này có cả hai cặp chi phát triển tương xứng và đi bằng bốn chân. Theo bản chất của chế độ ăn uống của họ, ornithischians là động vật ăn cỏ hoàn toàn. Trong số đó, chúng ta sẽ đề cập đến Iguanodons, chỉ đi bằng hai chân sau và đạt chiều cao 9 m. Da của họ không có vỏ xương. Triceratops bề ngoài rất giống tê giác, thường có một sừng nhỏ ở cuối mõm và hai sừng dài phía trên mắt. Chiều dài của nó lên tới 8 m, Stegosaurus được đặc trưng bởi một cái đầu nhỏ không cân xứng và hai dãy xương cao nằm trên lưng. Chiều dài của nó khoảng 5 m.

Khủng long phân bố hầu hết trên toàn cầu và sống trong những điều kiện sống vô cùng đa dạng. Họ sinh sống trên sa mạc, rừng, đầm lầy. Một số (ví dụ, cá trachodonts) dẫn đầu lối sống bán thủy sinh. Không có nghi ngờ gì rằng trong Đại Trung sinh, khủng long là nhóm bò sát thống trị trên cạn. Chúng xuất hiện trong kỷ Trias và đạt đến sự thịnh vượng lớn nhất trong kỷ Phấn trắng. Vào cuối thời kỳ này, khủng long đã tuyệt chủng.

Có vảy (Squamata). Lịch sử của biệt đội này, số lượng nhiều nhất hiện nay, là ít rõ ràng nhất.

Thằn lằn dường như đã xuất hiện sớm nhất từ kỷ Jura Thượng, nhưng chỉ trong kỷ Phấn trắng là sự đa dạng tương đối của phân bộ này được quan sát thấy. Rắn tiến hóa muộn hơn tất cả các loài bò sát khác. Chúng chỉ xuất hiện vào cuối kỷ Phấn trắng, không nghi ngờ gì nữa, chúng là một thân phụ của thằn lằn. Thời kỳ hoàng kim thực sự của loài có vảy chỉ đến ở kỷ Đệ Tam, khi hầu hết các nhóm bò sát chết dần.

Rùa (Chelonia) đại diện cho một trong những xác bò sát lâu đời nhất, dường như có nguồn gốc trực tiếp từ loài rắn hổ mang. Tổ tiên của chúng được coi là loài Eunotosaurus kỷ Permi. Đây là một loài động vật nhỏ giống thằn lằn với các xương sườn ngắn và rất rộng, tạo thành một loại tấm chắn ở lưng. Họ không có tấm chắn bụng. Đã có răng. Trong kỷ Trias, những con rùa thật với mai thật đã phát triển xuất hiện (ví dụ, Triassochelys).

Tuy nhiên, đầu và tay chân của chúng vẫn chưa thể rút hoàn toàn vào trong vỏ. Một lớp sừng đã được phát triển trên các hàm, nhưng đồng thời có các răng trên vòm miệng. Rùa Mesozoi ban đầu là động vật sống trên cạn và dường như đào hang. Chỉ sau đó, một số nhóm chuyển sang cách sống dưới nước và về mặt này, chúng bị mất một phần xương và vỏ sừng.

Trong suốt thời gian từ kỷ Trias cho đến ngày nay, loài rùa vẫn giữ được tất cả các đặc điểm chính của tổ chức của chúng. Chúng sống sót sau tất cả các thử nghiệm giết chết hầu hết các loài bò sát, và hiện đang phát triển mạnh mẽ tương tự như trong Đại Trung sinh.

Ichthyosauria (Ichthyosauria) là loài bò sát thích nghi hoàn toàn nhất với cuộc sống dưới nước. Trong bản chất của Đại Trung sinh, chúng đã chiếm giữ cùng một nơi mà các loài giáp xác hiện nay chiếm giữ. Sự tương đồng hội tụ của chúng với cá heo là rất nổi bật. Chúng có thân hình trục xoay, mõm dài và vây hai cánh lớn. Các chi được ghép đôi bị biến thành chân chèo, trong khi các chi sau và xương chậu kém phát triển. Phalanges của các ngón tay dài ra, và số lượng ngón tay một số lên tới 8. Da trần. Kích thước cơ thể dao động từ 1 đến 14 m. Ichthyosaurs chỉ sống trong nước và ăn cá, một phần là động vật không xương sống. Nó được thiết lập rằng chúng là loài viviparous. Sự xuất hiện của ichthyosaurs có từ kỷ Trias. Chúng đã tuyệt chủng trong kỷ Phấn trắng. Mối quan hệ di truyền với các loài bò sát khác vẫn chưa được làm sáng tỏ.

Plesiosaurs (Plesiosauria) - nhóm thứ hai của bò sát biển Mesozoi với các đặc điểm tổ chức thích nghi khác. Ichthyosaurs bơi, uốn lượn sóng uốn cong cơ thể và đặc biệt là đuôi của nó, vây của chúng dùng để kiểm soát. Plesiosaurs có một cơ thể rộng và phẳng với một cái đuôi tương đối kém phát triển. Chân chèo mạnh mẽ được sử dụng như một công cụ bơi lội. Không giống như ichthyosaurs, chúng có một chiếc cổ phát triển tốt và một cái đầu nhỏ. Kích thước cơ thể từ 50 cm đến 15 m. Rõ ràng, cách sống cũng khác nhau. Trong mọi trường hợp, một số loài sinh sống ở vùng nước ven biển. Họ đã ăn cá và động vật có vỏ.

Plesiosaurs xuất hiện vào đầu kỷ Trias. Chúng tuyệt chủng vào cuối kỷ Phấn trắng.

Động vật (Theromorpha) được quan tâm nhiều như một nhóm đã phát sinh ra động vật có vú.

Động vật - một trong những nhóm bò sát cổ xưa nhất. Sự xuất hiện của nó bắt nguồn từ cuối kỷ Carboniferous, và ở Perm chúng đã rất nhiều và đa dạng. Các loài động vật đã sống sót qua thời kỳ hoàng kim của chúng rất lâu trước khi loài khủng long đầu tiên xuất hiện, và cotilosaurs là họ hàng trực tiếp của chúng. Các loài động vật giống động vật nguyên thủy được phân bổ theo bộ Pelycosaurus (Pelycosauria) vẫn rất gần với loài chó sói đồng cỏ. Vì vậy, chúng có đốt sống lõm và xương sườn ở bụng được bảo quản tốt. Tuy nhiên, răng của chúng nằm trong các phế nang, và ở vùng thái dương của hộp sọ có một khoang bên, không phải là đặc điểm của bất kỳ nhóm bò sát nào khác. Về ngoại hình, chúng trông giống như thằn lằn và có kích thước nhỏ - 1-2 m.

Vào kỷ Permi giữa, loài chó pelycosaurs được thay thế bằng các loài động vật có răng có vú có tổ chức cao hơn (Theriodontia). Răng của chúng đã được phân biệt rõ ràng, và một khẩu cái xương thứ cấp xuất hiện. Condyle chẩm đơn tách thành hai. Hàm dưới chủ yếu được đại diện bởi răng giả. Vị trí của các chi cũng thay đổi. Khuỷu tay di chuyển ra sau và đầu gối hướng về phía trước, và kết quả là, các chi bắt đầu có vị trí dưới cơ thể chứ không phải ở hai bên như ở các loài bò sát khác. Bộ xương có nhiều đặc điểm chung với động vật có vú.

Trong số vô số loài bò sát giống động vật ở kỷ Permi rất đa dạng về ngoại hình và cách sống. Nhiều người là động vật ăn thịt. Chẳng hạn, đó là những người nước ngoài (Inostrancevia aiexandrovi), được tìm thấy bởi đoàn thám hiểm của V.P. Amalitsky trong các trầm tích của kỷ Permi trên Bắc Dvina. Những người khác ăn rau hoặc thức ăn hỗn hợp. Những loài không chuyên biệt này gần gũi nhất với động vật có vú. Trong số đó, cần chỉ ra loài cá chạch (Cynognathus), loài có nhiều đặc điểm tiến bộ về tổ chức.

Động vật có răng rất nhiều kể cả trong kỷ Trias, nhưng với sự xuất hiện của khủng long ăn thịt, chúng đã biến mất.

Từ đánh giá trên về sự phát sinh loài của bò sát, có thể thấy rằng đại đa số các nhóm lớn có hệ thống của chúng (bộ) đã chết trước khi bắt đầu kỷ Kainozoi, và các loài bò sát hiện đại chỉ đại diện cho những tàn tích khốn khổ của hệ động vật Mesozoi.

Lý do cho hiện tượng hoành tráng này chỉ có thể hiểu được trong những điều kiện chung nhất. Đáng chú ý là hầu hết các loài bò sát ở Mesozoi đều là những động vật cực kỳ chuyên biệt. Sự thành công của sự tồn tại của họ phụ thuộc vào sự hiện diện của các điều kiện sống rất đặc biệt, được xác định hẹp. Người ta phải nghĩ rằng chuyên môn hóa một chiều là một trong những điều kiện tiên quyết dẫn đến sự biến mất của hầu hết các loài bò sát Mesozoi.

Người ta đã chứng minh rằng, mặc dù sự tuyệt chủng của các nhóm bò sát riêng lẻ đã được quan sát thấy trong toàn bộ Đại Trung sinh và cuối Đại Cổ sinh, nó đặc biệt rõ rệt vào cuối Đại Trung sinh, chính xác là vào cuối kỷ Phấn trắng. Vào thời điểm này, trong một khoảng thời gian tương đối ngắn, phần lớn các loài bò sát ở Đại Trung sinh đã chết. Nếu gọi Đại Trung sinh là thời đại của bò sát là đúng, thì việc gọi cuối kỷ này là thời đại đại tuyệt chủng cũng không kém phần chính đáng. Cùng với những gì đã nói, người ta đã xác định được rằng những thay đổi đặc biệt đáng kể về khí hậu và cảnh quan đã được quan sát thấy trong kỷ Phấn trắng. Điều này là do sự phân bố lại đáng kể của đất và biển và các chuyển động của vỏ trái đất, dẫn đến hiện tượng hình thành núi khổng lồ, được gọi là "giai đoạn xây dựng núi" trong địa chất. Sự vi phạm các điều kiện sống hiện có về mặt này là rất đáng kể. Chúng không chỉ bao gồm biến đổi khí hậu, địa chất của Trái đất và các điều kiện tự nhiên chết chóc khác. Đủ để chỉ ra rằng vào giữa kỷ Phấn trắng, hệ thực vật Mesozoi gồm các loài cây lá kim, cây họ thảo và những loài khác đã được thay thế bằng các loài thực vật thuộc loại mới, cụ thể là thực vật hạt kín. Đương nhiên, tất cả những điều này không thể không ảnh hưởng đến sự thành công của sự tồn tại của tất cả các loài động vật, và một mặt chuyên môn ngay từ đầu.

Cuối cùng, cần phải lưu ý rằng vào cuối Đại Trung sinh, các loài chim và động vật có vú có tổ chức cao hơn vô song, đóng vai trò rất quan trọng trong cuộc đấu tranh giành sự tồn tại giữa các nhóm động vật trên cạn, ngày càng phát triển.

Động vật có xương sống trên cạn phát sinh vào kỷ Devon. Đây là những lưỡng cư bọc thép, hoặc stegocephalians. Chúng gắn bó mật thiết với các vùng nước, vì chúng chỉ sinh sản trong nước, sống gần các vùng nước, nơi có thảm thực vật trên cạn. Sự phát triển của các không gian xa các vùng nước đòi hỏi sự tái cấu trúc đáng kể của tổ chức: thích nghi để bảo vệ cơ thể khỏi bị khô, hít thở oxy trong khí quyển, đi bộ trên nền rắn, khả năng sinh sản ngoài nước, và tất nhiên, cải thiện hình thức của hành vi. Đây là những tiền đề cơ bản cho sự xuất hiện của một nhóm động vật mới khác nhau về chất. Tất cả những đặc điểm này đã hình thành ở loài bò sát.

Về điều này, cần phải nói thêm rằng vào cuối kỷ Cacbon, những thay đổi mạnh mẽ trong hoàn cảnh tự nhiên đã xảy ra, dẫn đến sự xuất hiện của khí hậu đa dạng hơn trên hành tinh, sự phát triển của thảm thực vật đa dạng hơn, sự phân bố của nó ở những vùng lãnh thổ xa nước. các cơ quan, và về mặt này, đối với sự phân bố rộng rãi của động vật chân đốt thở khí quản, t .e. các mặt hàng thực phẩm có thể cũng lây lan đến các khu vực đầu nguồn của đất liền.

Sự tiến hóa của loài bò sát rất nhanh và hung bạo. Rất lâu trước khi kết thúc kỷ Permi của Đại Cổ sinh, chúng đã thay thế hầu hết các stegocephalians. Có được cơ hội tồn tại trên cạn, các loài bò sát trong môi trường mới phải đối mặt với những điều kiện mới và vô cùng đa dạng. Tính linh hoạt của sự đa dạng này và việc không có sự cạnh tranh đáng kể trên đất liền từ các loài động vật khác là những lý do chính cho sự ra hoa của các loài bò sát trong thời gian tiếp theo. Các loài bò sát ở đại Trung sinh chủ yếu là động vật trên cạn. Nhiều người trong số họ chỉ là thứ yếu theo cách này hay cách khác.

thích nghi với đời sống ở dưới nước. Một số làm chủ được môi trường không khí. Sự khác biệt về khả năng thích nghi của các loài bò sát rất nổi bật. Với lý do chính đáng, Mesozoi được coi là thời đại của loài bò sát.

loài bò sát sớm. Các loài bò sát cổ nhất được biết đến từ trầm tích Permi trên của Bắc Mỹ, Tây Âu, Nga và Trung Quốc. Chúng được gọi là cotilosaurs. Theo một số đặc điểm, chúng vẫn rất gần với stegocephals. Hộp sọ của chúng có dạng một hộp xương đặc, chỉ có lỗ cho mắt, lỗ mũi và cơ quan đỉnh, cột sống cổ hình thành kém, xương cùng chỉ có một đốt sống; ở vai còn lưu giữ được một con kleytrum - một loại xương da đặc trưng của cá; các chi ngắn và có khoảng cách rộng rãi.

Cotylosaurs hóa ra là những vật thể rất thú vị, rất nhiều di vật được tìm thấy bởi V.P. Amalitsky trong trầm tích Permi ở Đông Âu, trên Bắc Dvina. Trong số đó có loài gấu trúc ăn cỏ dài ba mét (Pareiasaurus).

Có thể rằng cotilosaurs là hậu duệ của các stegocephalians ăn thịt - embolomere.

Vào kỷ Permi giữa, cotilosaurs phát triển mạnh mẽ. Nhưng chỉ một số ít sống sót cho đến cuối kỷ Permi, và trong kỷ Trias, nhóm này đã biến mất, nhường chỗ cho các nhóm bò sát có tổ chức cao và chuyên biệt hơn, phát triển từ nhiều đơn hàng khác nhau của rắn hổ mang (Hình 114).

Sự tiến hóa xa hơn của bò sát được xác định bởi sự biến đổi của chúng do ảnh hưởng của các điều kiện sống rất đa dạng mà chúng gặp phải trong quá trình sinh sản và định cư. Hầu hết các nhóm đã có được khả năng di chuyển cao hơn; bộ xương của họ trở nên nhẹ hơn, nhưng đồng thời cũng khỏe hơn. Bò sát đã sử dụng một chế độ ăn uống đa dạng hơn so với lưỡng cư. Kỹ thuật lấy nó đã thay đổi. Về vấn đề này, cấu trúc của các chi, bộ xương trục và hộp sọ đã trải qua những thay đổi đáng kể. Hầu hết các chi trở nên dài hơn, xương chậu, có được sự ổn định, được gắn vào hai hoặc nhiều đốt sống xương cùng. Ở xương bả vai, xương kleytrum đã biến mất. Vỏ rắn của hộp sọ đã bị giảm một phần. Liên quan đến các cơ đã biệt hóa hơn của bộ máy hàm ở vùng thái dương của hộp sọ, các hố và cầu xương ngăn cách chúng đã xuất hiện - những vòng cung phục vụ cho việc gắn một hệ thống cơ phức tạp.

Trong quá trình hình thành sự xuất hiện của các loài bò sát cổ đại và trong việc đánh giá số phận sau này của chúng, đặc điểm của hộp sọ của chúng là rất cần thiết.

Cơm. 114. Cotylosaurs (1, 2, 3) và pseudosuchia (4):
1 - pareiasaurus (Permi thượng), bộ xương; 2 - pareiasaurus, phục hồi động vật; 3 - huyết thanh niệu; 4 - pseudosuchia

Tính nguyên thủy của stegocephalians ("toàn sọ") và các loài bò sát ban đầu được thể hiện trong cấu trúc của hộp sọ bởi không có bất kỳ chỗ lõm nào trong đó, ngoại trừ mắt và khứu giác. Đặc điểm này được phản ánh trong tên Anapsida. Vùng thái dương của các loài bò sát thuộc nhóm này được bao phủ bởi xương. Rùa (nay là Testudines, hay Chelonia) có thể trở thành hậu duệ của xu hướng này; chúng có một lớp xương liên tục phía sau hốc mắt. Các loài rùa được biết đến từ kỷ Hạ Trias của Đại Trung sinh cho thấy những điểm tương đồng với các dạng hiện tại. Phần còn lại hóa thạch của chúng chỉ giới hạn trong lãnh thổ của Đức. Cấu trúc hộp sọ, răng, mai của rùa cổ đại vô cùng gần gũi với rùa hiện đại. Tổ tiên của loài rùa được coi là kỷ Permi eunotosaurus(Eunotosaurus) - một loài động vật nhỏ giống thằn lằn với xương sườn ngắn và rất rộng, tạo thành một loại lá chắn ở lưng (Hình 115). Anh ta không có tấm chắn bụng. Đã có răng. Rùa Mesozoi ban đầu là động vật sống trên cạn và dường như đào hang. Chỉ sau đó, một số nhóm chuyển sang lối sống dưới nước, và liên quan đến điều này, nhiều nhóm bị mất một phần xương và vỏ sừng.

Từ kỷ Trias cho đến ngày nay, rùa vẫn giữ được những đặc điểm chính về tổ chức của chúng. Chúng sống sót sau tất cả các thử nghiệm giết chết hầu hết các loài bò sát, và hiện đang phát triển rực rỡ cũng như trong Đại Trung sinh.

Các loài rùa cổ và cổ bên hiện tại ở mức độ lớn hơn vẫn bảo tồn hình dáng ban đầu của loài rùa cạn trong kỷ Trias. Hải dương và da mềm xuất hiện vào cuối Mesozoi.

Tất cả các loài bò sát khác, cả cổ đại và hiện đại, đều có một hoặc hai hốc thái dương trong cấu trúc của hộp sọ. Một, dưới, khoang thái dương có khớp thần kinh. Một khoang thái dương trên được ghi nhận trong hai nhóm: hoang tưởng và euryantsid. Và cuối cùng, hai chỗ lõm đã diapsid. Số phận tiến hóa của các nhóm này là khác nhau. Người đầu tiên rời khỏi thân cây của tổ tiên khớp thần kinh(Synapsida) - loài bò sát có khoang thái dương thấp hơn, được giới hạn bởi xương zygomatic, vảy và xương sau ổ mắt. Đã có trong kỷ Cacbon muộn, nhóm các túi ối đầu tiên này trở nên nhiều nhất. Trong hồ sơ hóa thạch, chúng được thể hiện bằng hai thứ tự liên tiếp: pelycosaurs(Pelicosauria) và therapsids(Therapsida). Họ cũng được gọi là thiên kim(Theromorpha). Giống động vật sống sót qua thời kỳ hoàng kim của chúng rất lâu trước khi loài khủng long đầu tiên xuất hiện, cotilosaurs là họ hàng trực tiếp của chúng. Đặc biệt, pelycosaurs(Pelicosauria) vẫn rất gần với cotilosaurs. Hài cốt của họ đã được tìm thấy ở Bắc Mỹ và Châu Âu. Nhìn bề ngoài, chúng giống thằn lằn và có kích thước nhỏ - 1-2 m, có đốt sống lõm và xương sườn ở bụng được bảo quản tốt. Tuy nhiên, răng của chúng đã nằm trong các phế nang. Trong một số, nó đã được lên kế hoạch, mặc dù ở một mức độ nhỏ, sự khác biệt của răng.

Vào kỷ Permi giữa, các loài pelycosaurs được thay thế bằng các loài có tổ chức cao hơn răng thú(Theriodontia). Răng của chúng đã được phân biệt rõ ràng, và một khẩu cái xương thứ cấp xuất hiện. Condyle chẩm đơn tách thành hai. Hàm dưới chủ yếu được đại diện bởi răng giả. Chức vụ

chân tay cũng thay đổi. Khuỷu tay di chuyển về phía sau và đầu gối di chuyển về phía trước, và kết quả là, các chi bắt đầu chiếm vị trí dưới cơ thể chứ không phải ở hai bên như ở các loài bò sát khác. Bộ xương có nhiều đặc điểm chung với động vật có vú.

Nhiều loài bò sát có răng ở kỷ Permi rất đa dạng về ngoại hình và lối sống. Nhiều người là động vật ăn thịt. Có lẽ điều này đã được tìm thấy bởi chuyến thám hiểm của V.P. Amalitsky trong các trầm tích của kỷ Permi trên Bắc Dvina nhưng người nước ngoài(Inostrancevia alexandrovi, Hình 116). Những người khác ăn rau hoặc thức ăn hỗn hợp. Những loài không chuyên biệt này gần gũi nhất với động vật có vú. Trong số đó, người ta nên chỉ ra cynognathus(Cynognathus), có nhiều đặc điểm tiến bộ của tổ chức.

Động vật có răng rất nhiều ngay cả trong đầu kỷ Trias, nhưng với sự xuất hiện của khủng long ăn thịt, chúng đã biến mất. Các tài liệu tò mò được đưa ra trong Bảng 6 chứng minh cho sự giảm sút đáng kể tính đa dạng của các loài động vật giống động vật trong kỷ Trias. Động vật được quan tâm nhiều như một nhóm đã phát sinh ra động vật có vú.

Cơm. 116. Răng thú:
1 - người nước ngoài, Lớp phủ trên (phục hồi động vật), 2 - hộp sọ cynognathus

Bảng 6

Tỉ lệ giữa các giống thú và bò sát giống thằn lằn (bò sát giống thằn lằn) cuối Đại Cổ sinh - đầu Đại Trung sinh
(P Robinson, 1977)

Giai đoạn = Stage	thiên kim	Sauropsids
Trias thượng Trias giữa Trias hạ Perm trên	17 23 36 170	8 29 20 15

Nhóm tiếp theo tách khỏi cotylosaurs anapsid là diapsid(Diapsida). Hộp sọ của chúng có hai khoang thái dương nằm trên và dưới xương sau ổ mắt. Diapsids vào cuối Đại Cổ sinh (Permi) đã cho bức xạ thích ứng cực kỳ rộng đối với các nhóm và loài có hệ thống, được tìm thấy cả trong số các dạng đã tuyệt chủng và các loài bò sát hiện đại. Trong số các diapsid, hai nhóm chính (các lớp cơ sở hạ tầng) đã được nêu ra: infraclass Lepidosauromorphs(Lepidosauromorpha) và infraclass archosauromorphs(Archosauromorpha).

Các nhà cổ sinh vật học không có thông tin chính xác để nói chúng già hơn và trẻ hơn về thời gian xuất hiện, nhưng số phận tiến hóa của chúng là khác nhau.

Lepidosauromorphs là ai? Infraclass cổ đại này bao gồm tuatara sống, thằn lằn, rắn, tắc kè hoa và tổ tiên đã tuyệt chủng của chúng.

Tuấtara, hoặc hình cầu(Sphenodonunctatus), hiện sống trên các hòn đảo nhỏ ngoài khơi bờ biển New Zealand, là hậu duệ của thằn lằn đầu tiên, hay loài có răng nêm, khá phổ biến ở giữa Đại Trung sinh (superorder Prosauria, hoặc Lepidontidae). Chúng có đặc điểm là có nhiều răng hình nêm nằm trên xương hàm và trên vòm miệng, giống như ở động vật lưỡng cư và đốt sống lưỡng cư.

Thằn lằn, rắn và tắc kè hoa hiện nay tạo nên rất nhiều loại thuộc bộ vảy (Squamata). Thằn lằn là một trong những nhóm bò sát tiên tiến lâu đời nhất, di tích của chúng được biết đến từ đó. hoán vị trên. Các nhà khoa học phát hiện ra nhiều điểm tương đồng giữa thằn lằn và quả cầu. Các chi của chúng có khoảng cách rộng rãi và cơ thể di chuyển, uốn lượn sóng làm cong cột sống. Điều tò mò là trong số các đặc điểm chung về sự giống nhau về hình thái của chúng là sự hiện diện của một khớp giữa các sao. Rắn chỉ xuất hiện trong phấn. Tắc kè hoa là một nhóm chuyên biệt của thời đại muộn hơn - đại Cổ sinh (Paleocen, Miocen).

Bây giờ về số phận của archosauromorphs. Archosaurs được coi là loài tuyệt vời nhất trong số các loài bò sát từng sống trên Trái đất. Trong số đó - cá sấu, pterosaurs, khủng long. Cá sấu là loài archosaurs duy nhất còn tồn tại cho đến ngày nay.

cá sấu(Crocodylia) xuất hiện vào cuối kỷ Trias. Cá sấu kỷ Jura khác biệt đáng kể so với cá sấu hiện đại ở chỗ không có vòm miệng xương thật. Lỗ mũi bên trong của họ mở ra giữa các xương vòm miệng. Các đốt sống vẫn còn cụt. Cá sấu thuộc loại hiện đại với vòm họng thứ cấp phát triển đầy đủ và các đốt sống nhân tạo có nguồn gốc từ các loài archosaurs cổ đại - pseudosuchians. Chúng đã được biết đến từ kỷ Phấn trắng (khoảng 200 triệu năm trước). Hầu hết sống ở nước ngọt, nhưng các loài sinh vật biển thực sự cũng được biết đến trong số các dạng kỷ Jura.

Thằn lằn có cánh, hoặc pterosaurs(Pterosauria), đại diện cho một trong những ví dụ đáng chú ý về chuyên môn hóa loài bò sát ở Đại Trung sinh. Đây là những động vật bay có cấu trúc rất đặc biệt. Đôi cánh của chúng là những nếp da kéo dài giữa hai bên cơ thể và ngón tay thứ tư rất dài của chi trước. Phần xương ức rộng có một mấu phát triển tốt, giống như ở các loài chim; xương sọ sớm hợp nhất; nhiều xương bị khí nén. Các hàm mở rộng thành một cái mỏ có răng. Chiều dài của đuôi và hình dạng của cánh rất đa dạng. Một vài ( rhamphorhynchus) có một đôi cánh dài hẹp và một cái đuôi dài, chúng dường như bay theo một đường bay lượn, thường có kế hoạch. Khác ( pterodactyls) đuôi rất ngắn, và đôi cánh rộng; chuyến bay của họ thường chèo thuyền (Hình. 117). Đánh giá thực tế là phần còn lại của loài pterosaurs được tìm thấy trong lớp trầm tích của các hồ chứa nước mặn, chúng là cư dân của các bờ biển. Họ cho ăn

cá và hành vi, rõ ràng, gần với mòng biển và nhạn biển. Kích thước dao động từ vài cm đến một mét hoặc hơn.

Các động vật có xương sống bay lớn nhất thuộc về thằn lằn có cánh ở kỷ Phấn trắng muộn. Đây là những pteranodons. Sải cánh ước tính của chúng là 7-12 m, trọng lượng cơ thể khoảng 65 kg. Chúng được tìm thấy trên mọi lục địa, ngoại trừ Nam Cực.

Các nhà cổ sinh vật học cho rằng có sự tuyệt chủng dần dần trong quá trình tiến hóa của nhóm này, trùng với thời điểm xuất hiện của các loài chim.

Khủng long(Dinosauria) được biết đến trong hồ sơ hóa thạch từ kỷ Trias giữa. Đây là nhóm bò sát có số lượng lớn và đa dạng nhất từng sống trên cạn. Trong số các loài khủng long có những loài động vật nhỏ, với chiều dài cơ thể dưới một mét, và những con khổng lồ dài tới gần 30 m. Một số con chỉ đi bằng hai chân sau, những con khác bằng cả bốn chân. Hình dáng chung cũng rất đa dạng, nhưng tất cả đều là đầu nhỏ so với cơ thể, và tủy sống ở vùng xương cùng hình thành một sự giãn nở cục bộ, thể tích của nó vượt quá thể tích của não (Hình 118) .

Vào thời kỳ đầu hình thành, loài khủng long được chia thành hai nhánh, sự phát triển của chúng diễn ra song song. Một tính năng đặc trưng của chúng là cấu trúc của xương chậu, liên quan đến các nhóm này được gọi là thằn lằn và ornithischian.

thằn lằn(Saurischia) ban đầu là những động vật săn mồi tương đối nhỏ, chỉ di chuyển nhảy bằng chân sau, trong khi hai chân trước dùng để cầm nắm thức ăn. Một chiếc đuôi dài cũng đóng vai trò như một giá đỡ. Sau đó, các dạng động vật ăn cỏ lớn xuất hiện bằng cả bốn chân. Chúng bao gồm những động vật có xương sống lớn nhất từng sống trên cạn: brontosaurus có chiều dài cơ thể khoảng 20 m, diplodocus- lên đến 26 m. Hầu hết các loài thằn lằn khổng lồ, rõ ràng, là động vật bán thủy sinh và kiếm ăn trên các thảm thực vật thủy sinh mọng nước.

Ornithischians(Ornithischia) có tên liên quan đến khung xương chậu thuôn dài, tương tự như khung xương chậu của các loài chim. Ban đầu, chúng di chuyển bằng một chân sau thon dài, nhưng các loài sau đó đã phát triển tương xứng các cặp chi và đi bằng bốn chân. Theo bản chất của chế độ ăn uống của họ, ornithischians là động vật ăn cỏ hoàn toàn. Trong số đó - iguanodon, đi bằng hai chân sau và đạt chiều cao 9 m. Triceratops Bề ngoài nó rất giống tê giác, thường có một sừng nhỏ ở cuối mõm và hai sừng dài phía trên mắt. Chiều dài của nó đạt 8 m. Stegosaurus phân biệt bởi một đầu nhỏ không cân đối và hai hàng đĩa xương cao nằm ở mặt sau. Chiều dài cơ thể của nó khoảng 5 m.

Cơm. 118. Khủng long:
1 - iguanodon; 2 - brontosaurus; 3 - diplodocus; 4 - triceratops; 5 - stegosaurus; 6 - ceratosaurus

Khủng long phân bố hầu hết trên toàn cầu và sống trong các môi trường vô cùng đa dạng. Họ sinh sống trên sa mạc, rừng, đầm lầy. Một số dẫn đầu lối sống bán thủy sinh. Không có nghi ngờ gì rằng trong Mesozoi nhóm bò sát này đã chiếm ưu thế trên cạn. Khủng long đạt đến thời kỳ thịnh vượng nhất trong kỷ Phấn trắng, và vào cuối thời kỳ này, chúng chết dần.

Cuối cùng, cần nhắc lại một nhóm bò sát khác, trong hộp sọ của chúng chỉ có một khoang thái dương trên. Đây là đặc điểm của parapsid và euryapsid. Có ý kiến cho rằng chúng đã tiến hóa từ diapsid do mất đi phần lõm phía dưới. Trong hồ sơ hóa thạch, chúng được đại diện bởi hai nhóm: ichthyosaurs(Ichthyosauria) và plesiosaurs(Plesiosauria). Trong suốt Đại Trung sinh, từ đầu kỷ Trias đến kỷ Phấn trắng, chúng thống trị các đợt sinh vật biển. Theo ghi nhận của R. Carroll (1993), bò sát trở thành thủy sinh thứ cấp bất cứ khi nào cuộc sống dưới nước trở nên có lợi hơn về mặt nguồn thức ăn sẵn có và một số lượng nhỏ động vật ăn thịt.

ichthyosaurs(Ichthyosauria) chiếm giữ trong Đại Trung sinh cùng nơi mà hiện nay các loài giáp xác chiếm giữ. Chúng bơi, uốn lượn sóng uốn cong cơ thể, đặc biệt là đuôi, vây của chúng dùng để điều khiển. Sự giống nhau về mặt hội tụ của chúng với cá heo là rất nổi bật: thân hình tròn trịa, mõm dài và vây lớn hai thùy (Hình. 119). Các chi được ghép đôi của chúng biến thành chân chèo, trong khi các chi sau và xương chậu chưa phát triển. Phalanges của các ngón tay dài ra, và số lượng ngón tay một số lên tới 8. Da trần. Kích thước cơ thể dao động từ 1 đến 14 m. Ichthyosaurs chỉ sống trong nước và ăn cá, một phần là động vật không xương sống. Nó được thiết lập rằng chúng là loài viviparous. Ichthyosaurs xuất hiện trong kỷ Trias, chúng tuyệt chủng vào cuối kỷ Phấn trắng.

Plesiosaurs(Plesiosauria) có những đặc điểm thích nghi khác với ichthyosaurs liên quan đến cuộc sống ở biển: một cơ thể rộng và phẳng với một cái đuôi tương đối kém phát triển. Chân chèo mạnh mẽ được sử dụng như một công cụ bơi lội. Không giống như ichthyosaurs,

chúng có một cái cổ phát triển tốt, mang một cái đầu nhỏ. Sự xuất hiện của chúng giống như những chiếc pinnipeds. Kích thước cơ thể từ 50 cm đến 15 m. Cách sống cũng khác nhau. Trong mọi trường hợp, một số loài sinh sống ở vùng nước ven biển. Họ đã ăn cá và động vật có vỏ. Xuất hiện vào đầu kỷ Trias, plesiosaurs, giống như ichthyosaurs, đã tuyệt chủng vào cuối kỷ Phấn trắng.

Từ đánh giá ngắn gọn trên đây về sự phát sinh loài của bò sát, có thể thấy rằng đại đa số các nhóm (bộ) lớn có hệ thống đã chết trước khi bắt đầu kỷ Kainozoi, và bò sát hiện đại chỉ là tàn tích khốn khổ của khu hệ bò sát Mesozoi phong phú nhất. Lý do cho hiện tượng hoành tráng này chỉ có thể hiểu được trong những điều kiện chung nhất. Hầu hết các loài bò sát ở Mesozoi là động vật chuyên biệt hóa cao. Sự thành công của sự tồn tại của họ phụ thuộc vào sự hiện diện của các điều kiện sống rất đặc biệt. Người ta phải nghĩ rằng chuyên môn hóa sâu một chiều là một trong những điều kiện tiên quyết cho sự biến mất của họ.

Người ta đã xác định rằng mặc dù sự tuyệt chủng của một số nhóm bò sát đã xảy ra trong suốt Đại Trung sinh, nhưng điều này lại biểu hiện vào cuối kỷ Phấn trắng. Vào thời điểm này, trong một khoảng thời gian tương đối ngắn, hầu hết các loài bò sát ở Đại Trung sinh đã chết. Nếu công bằng mà gọi Đại Trung sinh là thời đại của các loài bò sát thì cũng không kém phần chính đáng khi gọi thời kỳ cuối của kỷ nguyên này là thời đại của cuộc đại tuyệt chủng. Cần lưu ý rằng những thay đổi đáng kể về khí hậu và cảnh quan đã xảy ra trong kỷ Phấn trắng. Điều này trùng hợp với sự phân bố lại đáng kể của đất liền và biển cũng như các chuyển động của vỏ trái đất, dẫn đến hiện tượng hình thành núi khổng lồ, trong địa chất học gọi là giai đoạn hình thành núi Alpine. Người ta tin rằng vào thời điểm đó một thiên thể vũ trụ lớn đã đi qua gần Trái đất. Sự vi phạm các điều kiện sống hiện có về mặt này là rất đáng kể. Tuy nhiên, chúng không chỉ bao gồm việc thay đổi trạng thái vật lý của Trái đất và các điều kiện khác của tự nhiên vô tri. Vào giữa kỷ Phấn trắng, hệ thực vật Mesozoi của cây lá kim, cây họ đậu và các loài thực vật khác đã được thay thế bằng các đại diện của một loại thực vật mới, đó là thực vật hạt kín. Những thay đổi di truyền trong bản chất của các loài bò sát không bị loại trừ. Đương nhiên, tất cả những điều này không thể ảnh hưởng đến sự thành công của sự tồn tại của tất cả các loài động vật và những loài chuyên biệt ngay từ đầu.

Cuối cùng, cần phải lưu ý rằng vào cuối Đại Trung sinh, các loài chim và động vật có vú có tổ chức cao hơn vô song, đóng vai trò quan trọng trong cuộc đấu tranh giành sự tồn tại giữa các nhóm động vật trên cạn, ngày càng phát triển.

Hình 120 trình bày khái quát về sự phát sinh loài của loài bò sát.