Hoa cây nào do dơi thụ phấn. Dơi thụ phấn cho sầu riêng. Kiến bên trong lá

Thụ phấn

Thụ phấn là gì? Hoa- Đây là trạng thái của thực vật từ khi bắt đầu nở hoa cho đến khi nhụy và cánh hoa bị khô. . Trong quá trình ra hoa, quá trình thụ phấn của cây xảy ra.

Thụ phấngọi là quá trình chuyển phấn từ nhị hoa đến đầu nhụy của bầu nhụy.. Nếu hạt phấn được chuyển từ nhị hoa của hoa này sang đầu nhụy của hoa khác thì thụ phấn chéo . Nếu hạt phấn rơi vào đầu nhụy của cùng một bông hoa thì đây là tự thụ phấn .

Thụ phấn chéo. Giao phấn có thể thực hiện hai phương án: giao phấn cho hoa nằm trên cùng một cây, giao phấn cho hoa của cây khác. Trong trường hợp thứ hai, cần lưu ý rằng sự thụ phấn chỉ xảy ra giữa các cá thể của cùng một loài!

Thụ phấn chéo có thể được thực hiện nhờ gió, nước (những cây này phát triển trong nước hoặc gần nước: hornwort, naiad, vallisneria, elodea ), côn trùng, và ở các nước nhiệt đới có cả chim và dơi.

Giao phấn thích hợp hơn về mặt sinh học, vì con cái, kết hợp các đặc điểm của cả bố và mẹ, có thể thích nghi tốt hơn với môi trường. Tự thụ phấn có ưu điểm: không phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh, đời con ổn định vẫn giữ được các đặc tính của bố mẹ. Ví dụ, nếu cà chua vàng được trồng, thì năm sau, sử dụng hạt của chúng, bạn lại có thể thu được những quả cà chua vàng tương tự ( cà chua thường là những loài tự thụ phấn). Hầu hết các cây giao phấn, mặc dù có rất ít cây giao phấn nghiêm ngặt (ví dụ, lúa mạch đen), giao phấn thường được kết hợp với tự thụ phấn, điều này càng làm tăng khả năng sống sót của thực vật.

Các kiểu thụ phấn cho hoa: tự thụ phấn, giao phấn.

Cây thụ phấn nhờ gió. Những cây có hoa được thụ phấn nhờ gió được gọi là gió thụ phấn . Thông thường, những bông hoa kín đáo của chúng được thu hái thành những chùm hoa nhỏ gọn, ví dụ, trong một cành phức tạp, hoặc trong những bông hoa. Chúng tạo ra một lượng lớn phấn hoa nhỏ, nhẹ. Cây thụ phấn nhờ gió thường mọc thành từng nhóm lớn. Trong số đó có các loại thảo mộc. (cỏ timothy, cỏ xanh, cói) và cây bụi và cây cối (hazel, alder, sồi, poplar, bạch dương) . Hơn nữa, những cây và cây bụi này nở hoa cùng thời điểm khi lá nở (hoặc thậm chí sớm hơn).

Ở thực vật thụ phấn nhờ gió, nhị hoa thường có hình sợi dài và mang bao phấn bên ngoài bao hoa. Các đầu nhụy cũng dài, "xù xì" - để hứng các hạt bụi bay trong không khí. Những loài thực vật này cũng có những cách thích nghi nhất định để đảm bảo rằng phấn hoa không bị lãng phí mà rơi vào các đầu nhụy của hoa cùng loài. Nhiều loài trong số chúng nở hoa theo giờ: một số nở vào sáng sớm, một số khác nở vào buổi chiều.

Côn trùng thụ phấn cho cây. Côn trùng (ong, ong, ruồi, bướm, bọ cánh cứng) bị thu hút bởi nước ngọt - mật hoa, được tiết ra bởi các tuyến đặc biệt - mật hoa. Hơn nữa, chúng nằm ở vị trí sao cho côn trùng khi đi đến các ống mật hoa, phải chạm vào bao phấn và đầu nhụy của nhụy hoa. Côn trùng ăn mật hoa và phấn hoa. Và một số (ong) thậm chí còn lưu trữ chúng cho mùa đông.

Vì vậy, sự hiện diện của mật hoa là một đặc điểm quan trọng của cây thụ phấn côn trùng. Ngoài ra, hoa của chúng thường là hoa lưỡng tính, phấn hoa của chúng dính với các hạt nở ra trên vỏ để bám vào cơ thể côn trùng. Côn trùng tìm hoa bằng mùi nồng, bằng màu sắc tươi sáng, bằng hoa lớn hoặc chùm hoa.

Trong một số loài thực vật, mật hoa thu hút côn trùng, có sẵn cho nhiều loài trong số chúng. Cứ thế nở hoa anh túc, hoa nhài, buzulnik, nivyanika bạn có thể nhìn thấy ong, và ong vò vẽ, và bướm, và bọ cánh cứng.

Nhưng có những cây đã thích nghi với một loài thụ phấn cụ thể. Tuy nhiên, chúng có thể có cấu trúc đặc biệt của hoa. Hoa cẩm chướng, với tràng hoa dài của nó, chỉ được thụ phấn bởi những con bướm có vòi dài có thể tiếp cận mật hoa. Chỉ có ong vò vẽ mới có thể thụ phấn hạt lanh, snapdragon : dưới sức nặng của chúng, các cánh hoa bên dưới bị uốn cong và côn trùng, tìm đến mật hoa, lấy phấn hoa với thân hình xù xì của nó. Đầu nhụy nằm sao cho phấn hoa do ong vò vẽ mang từ hoa khác đến phải đọng lại trên đó.

Hoa có thể có mùi hấp dẫn đối với các loại côn trùng khác nhau hoặc có mùi đặc biệt nồng vào các thời điểm khác nhau trong ngày. Nhiều loài hoa màu trắng hoặc nhạt có mùi đặc biệt mạnh vào buổi tối và ban đêm - chúng được thụ phấn bởi bướm đêm. Ong bị thu hút bởi mùi “mật ong” ngọt ngào, và ruồi thường không phải là mùi rất dễ chịu đối với chúng ta: nhiều cây ô có mùi như thế này. (snyt, parsnip bò, kupyr) .

Các nhà khoa học đã tiến hành các nghiên cứu chỉ ra rằng côn trùng nhìn màu sắc theo một cách đặc biệt và mỗi loài có sở thích riêng. Không phải là không có gì mà trong tự nhiên, tất cả các sắc thái của màu đỏ ngự trị giữa những bông hoa ban ngày (nhưng màu đỏ sẫm gần như không thể phân biệt được), còn màu xanh và trắng thì ít hơn nhiều.

Tại sao rất nhiều thiết bị? Để có khả năng phấn hoa không bị lãng phí mà rơi vào nhụy hoa của cây cùng loài.

Sau khi nghiên cứu cấu trúc và tính năng của hoa, chúng ta có thể giả định loài động vật nào sẽ thụ phấn cho nó. Vì vậy, hoa thuốc lá thơm có một ống cánh hoa hợp nhất rất dài. Vì vậy, chỉ những côn trùng có vòi dài mới có thể tới được mật hoa. Hoa màu trắng, có thể nhìn rõ trong bóng tối. Chúng có mùi đặc biệt mạnh vào buổi tối và ban đêm. Động vật thụ phấn - bướm đêm diều hâu, loài bướm đêm, có vòi dài tới 25 cm.

Bông hoa lớn nhất thế giới - Hoa xác thối - sơn màu đỏ với những đốm đen. Nó có mùi như thịt thối. Nhưng đối với ruồi thì không có mùi nào dễ chịu hơn. Họ thụ phấn cho loài hoa quý hiếm tuyệt vời này.

Tự thụ phấn. Số đông tự thụ phấn thực vật là cây trồng (đậu Hà Lan, hạt lanh, yến mạch, lúa mì, cà chua) , mặc dù có những cây tự thụ phấn giữa những cây hoang dã.

Một số hoa đã được thụ phấn trong nụ. Nếu mở nụ hạt đậu ra, bạn có thể thấy nhụy hoa được bao phủ bởi phấn hoa màu cam. Ở cây lanh, quá trình thụ phấn diễn ra ở một bông hoa mở. Hoa nở vào sáng sớm và vài giờ sau cánh hoa rụng. Ban ngày, nhiệt độ không khí tăng cao làm cho các sợi tơ xoắn lại, các bao phấn chạm vào đầu nhụy, vỡ ra và hạt phấn tràn ra trên đầu nhụy. Thực vật tự thụ phấn, bao gồm lanh, có thể giao phấn và thụ phấn chéo. Ngược lại, trong điều kiện không thuận lợi, ở các cây giao phấn có thể xảy ra hiện tượng tự thụ phấn.

Các cây giao phấn trong hoa có các thiết bị ngăn cản quá trình tự thụ phấn: bao phấn trưởng thành và rụng trước khi phát triển nhụy; bộ nhụy nằm phía trên bao phấn; nhụy và nhị hoa có thể phát triển ở các bông hoa khác nhau và thậm chí trên các cây khác nhau (đơn tính).

thụ phấn nhân tạo. Trong một số trường hợp nhất định, một người tiến hành thụ phấn nhân tạo, tức là người đó tự mình chuyển hạt phấn từ nhị hoa sang đầu nhụy của nhụy hoa. Thụ phấn nhân tạo được thực hiện với các mục đích khác nhau: lai tạo ra các giống mới, tăng năng suất một số cây trồng. Trong thời tiết lặng gió, một người thụ phấn cho cây trồng nhờ gió. (Ngô), và trong thời tiết lạnh hoặc ẩm ướt - cây thụ phấn do côn trùng (hướng dương) . Cả cây thụ phấn nhờ gió và côn trùng đều được thụ phấn nhân tạo; cả giao phấn và tự thụ phấn.

Trình mô phỏng bài học tương tác. (Hoàn thành tất cả các nhiệm vụ của bài)

Ở các vùng ôn đới, việc thụ phấn cho hoa trong hầu hết các trường hợp là do côn trùng thực hiện, và người ta tin rằng phần lớn công việc này của sư tử thuộc về ong. Tuy nhiên, ở vùng nhiệt đới, nhiều loài cây, đặc biệt là những loài cây nở hoa vào ban đêm, dựa vào dơi để thụ phấn. Các nhà khoa học đã chứng minh rằng "những con dơi ăn hoa vào ban đêm ... dường như đóng vai trò sinh thái giống như những con chim ruồi vào ban ngày."

Dơi mũi lá (Leptonycteris nivalis), để tìm mật hoa, nó thọc lưỡi vào hoa của cây não và làm bẩn phấn hoa, sau đó nó sẽ chuyển sang các hoa khác.

Hiện tượng này đã được nghiên cứu chi tiết ở Trinidad, Java, India, Costa Rica, và nhiều nơi khác; các quan sát đã tiết lộ các sự kiện sau:

Ở Ghana, một con dơi cái ghé thăm những chùm hoa của Parkia clappertontana.

1. Mùi của hầu hết các loài hoa do dơi thụ phấn rất khó chịu đối với con người. Điều này chủ yếu áp dụng cho hoa Oroxylon indicum, bao báp, cũng như một số loại kigelia, parkia, sầu riêng, v.v.

2. Dơi có nhiều kích cỡ khác nhau - từ những con vật nhỏ hơn lòng bàn tay người đến những con khổng lồ với sải cánh dài hơn một mét. Những con nhỏ, phóng những chiếc lưỡi dài màu đỏ vào mật hoa, bay lên trên bông hoa, hoặc quấn cánh xung quanh nó. Những con dơi lớn thò mõm vào bông hoa và bắt đầu nhanh chóng liếm nước trái cây, nhưng cành cây chìm xuống dưới sức nặng của chúng, và chúng bay lên không trung.

3. Hoa dẫn dơi hầu như chỉ thuộc về 3 họ: Mồng tơi (Bignoniacea), Họ Dâu tằm (Bombacaceae) và Mai dương (Leguminoseae). Ngoại lệ là Phagrea thuộc họ Loganiaceae và đại não.

Rat "cây"

Cây dứa dại (Freycinetia arborea), được tìm thấy ở quần đảo Thái Bình Dương, không phải là một cái cây, mà là một loài dây leo, mặc dù nếu nhiều rễ bám của nó có thể tìm được chỗ dựa thích hợp, nó vẫn đứng thẳng đến mức trông giống như một cái cây. Otto Degener đã viết về anh ta:

“Freycinetia khá phổ biến trong các khu rừng của quần đảo Hawaii, đặc biệt là ở chân đồi. Nó không được tìm thấy ở bất kỳ nơi nào khác, mặc dù hơn ba mươi loài có liên quan đã được tìm thấy trên các hòn đảo nằm ở phía tây nam và phía đông.

Con đường từ Hilo đến Miệng núi lửa Kilauea chật ních ( Tên tiếng Hawaii của cây dứa dại leo. - Khoảng. bản dịch.), đặc biệt dễ thấy vào mùa hè khi chúng nở hoa. Một số loại cây này leo lên cây, vươn tới ngọn - thân chính quấn quanh thân cây bằng các rễ mỏng trên không, và các cành uốn cong, vươn ra ngoài đón nắng. Những cá thể khác bò dọc theo mặt đất, tạo thành những đám rối không thể xuyên thủng.

Các thân gỗ màu vàng của cây yeye có đường kính 2-3 cm và được bao quanh bởi những vết sẹo do lá rụng để lại. Chúng tạo ra nhiều rễ trên không dài có độ dày gần như giống nhau dọc theo toàn bộ chiều dài của chúng, không chỉ cung cấp chất dinh dưỡng cho cây mà còn giúp cây bám vào giá đỡ. Thân cây phân nhánh hàng mét rưỡi, kết thúc bằng những chùm lá mỏng màu xanh bóng. Lá có đầu nhọn và có gai bao phủ dọc theo mép và dọc theo mặt dưới của gân chính ...

Phương pháp do yeye phát triển để đảm bảo sự thụ phấn chéo rất bất thường nên cần được nói chi tiết hơn.

Các lá bắc Freycinetia rất phổ biến đối với chuột đồng. Bò dọc theo cành cây, chuột thụ phấn cho hoa.

Trong thời kỳ ra hoa, các lá bắc gồm hàng chục lá màu đỏ cam phát triển ở đầu một số cành yeye. Chúng có vị bùi và ngọt ở phần gốc. Ba chùm sáng thò ra bên trong lá bắc. Mỗi bông hoa bao gồm hàng trăm chùm hoa nhỏ, là sáu bông hoa kết hợp, trong đó chỉ có những nhụy hoa hợp nhất chặt chẽ còn sót lại. Trên các cá thể khác, các quy định sáng sủa tương tự cũng phát triển, với các quốc vương. Nhưng những chùm hoa này không mang nhụy hoa mà là nhị hoa trong đó phấn hoa phát triển. Vì vậy, các yeye, phân chia thành các cá thể đực và cái, hoàn toàn tự bảo đảm khỏi khả năng tự thụ phấn ...

Kiểm tra các cành hoa của những cá thể này cho thấy rằng chúng thường bị hư hại nhất - hầu hết các lá bắc có mùi thơm, màu sáng của lá bắc biến mất mà không để lại dấu vết. Chúng bị chuột ăn thịt, khi tìm kiếm thức ăn, chúng di chuyển từ cành hoa này sang cành hoa khác. Ăn các lá bắc có thịt, các loài gặm nhấm nhuộm râu và lông của chúng bằng phấn hoa, sau đó chúng sẽ rơi vào các đầu nhụy của con cái theo cách tương tự. Yeye là loài thực vật duy nhất ở quần đảo Hawaii (và là một trong số ít loài trên thế giới) được thụ phấn bởi động vật có vú. Một số họ hàng của nó được thụ phấn nhờ cáo bay - loài dơi ăn trái cây thấy những lá bắc bùi bùi này đủ ngon.

Cây kiến

Một số cây nhiệt đới bị kiến ​​tấn công. Hiện tượng này hoàn toàn không ai biết đến ở vùng ôn đới, nơi mà kiến ​​chỉ là những con bọ vô hại leo vào vựa đường.

Trong khắp các khu rừng nhiệt đới có vô số loài kiến ​​với kích thước đa dạng nhất và với những thói quen đa dạng nhất - hung dữ và háu ăn, sẵn sàng cắn, chích hoặc bằng cách nào khác là tiêu diệt kẻ thù của chúng. Chúng thích sống trên cây và vì mục đích này, chúng chọn một số loài nhất định trong thế giới thực vật đa dạng. Hầu hết tất cả những người được chọn của họ được thống nhất bằng tên chung "cây kiến". Một nghiên cứu về mối quan hệ giữa kiến ​​nhiệt đới và cây cối đã chỉ ra rằng sự kết hợp của chúng có lợi cho cả hai bên ( Vì thiếu không gian, chúng tôi sẽ không đề cập ở đây về phần do kiến ​​chơi trong quá trình thụ phấn của một số bông hoa hoặc phát tán hạt giống, cũng như về cách một số loài hoa bảo vệ phấn hoa của chúng khỏi kiến.).

Cây cối trú ẩn và thường cho kiến ​​ăn. Trong một số trường hợp, cây tiết ra chất dinh dưỡng vón cục và kiến ​​ăn chúng; ở những loài khác, kiến ​​ăn côn trùng nhỏ, chẳng hạn như rệp, sống ngoài cây. Trong những khu rừng thường xuyên bị ngập lụt, cây cối đặc biệt quan trọng đối với kiến, vì chúng cứu ngôi nhà của chúng khỏi lũ lụt.

Cây cối chắc chắn lấy một số chất dinh dưỡng từ các mảnh vụn tích tụ trong tổ kiến ​​- rất thường một rễ cây trên không phát triển thành một tổ như vậy. Ngoài ra, kiến ​​còn bảo vệ cây khỏi tất cả các loại kẻ thù - sâu bướm, ấu trùng, bọ máy xay, các loài kiến ​​khác (sâu cắt lá) và thậm chí cả từ người.

Về điều thứ hai, Darwin đã viết:

“Sự bảo vệ của những tán lá được cung cấp ... bởi sự hiện diện của cả đội quân kiến ​​đốt đau đớn, chúng có kích thước nhỏ bé chỉ khiến chúng trở nên ghê gớm hơn.

Trong cuốn sách Nhà tự nhiên học ở Nicaragua, Belt đã mô tả và vẽ những chiếc lá của một trong những loài thực vật thuộc họ Melastomae có cuống lá sưng lên và chỉ ra rằng, ngoài những con kiến ​​nhỏ sống trên những cây này với số lượng lớn, anh còn nhận thấy bóng tối -Rệp màu nhiều lần. Theo ý kiến ​​của ông, những con kiến ​​nhỏ, đốt đau đớn này mang lại lợi ích to lớn cho thực vật, vì chúng bảo vệ chúng khỏi những kẻ thù ăn lá - từ sâu bướm, sên và thậm chí cả động vật có vú ăn cỏ, và quan trọng nhất là từ loài sauba phổ biến, tức là chặt lá. Kiến, theo anh nói, chúng rất sợ những người thân nhỏ bé của mình.

Sự kết hợp giữa cây và kiến ​​này được thực hiện theo ba cách:

1. Ở một số cây kiến, các cành cây bị rỗng hoặc lõi của chúng mềm đến mức kiến ​​sắp xếp làm tổ dễ dàng loại bỏ nó. Kiến tìm kiếm một cái lỗ hoặc một chỗ mềm ở gốc của một cành cây như vậy, nếu cần, chúng sẽ gặm nhấm và định cư bên trong cành cây, chúng thường mở rộng cả đường vào và chính cành cây đó. Một số cây thậm chí dường như chuẩn bị trước lối vào cho kiến. Trên cây có gai, kiến ​​đôi khi định cư bên trong gai.

2. Những cây kiến ​​khác đặt những người thuê của chúng bên trong những chiếc lá. Điều này được thực hiện theo hai cách. Thông thường kiến ​​tìm hoặc gặm lối vào ở gốc phiến lá, nơi nối với cuống lá; chúng leo vào bên trong, đẩy bìa trên và dưới của tờ giấy ra, giống như hai trang được dán lại với nhau - đây là tổ của bạn. Các nhà thực vật học nói rằng chiếc lá "bất tử", tức là nó chỉ đơn giản là nở ra, giống như một cái túi giấy, nếu bạn thổi vào nó.

Cách thứ hai để sử dụng lá, ít được quan sát hơn, là kiến ​​uốn cong các mép lá, keo chúng lại với nhau và lắng xuống bên trong.

3. Và cuối cùng, có những cây kiến ​​không tự cung cấp nơi ở cho kiến, mà thay vào đó kiến ​​định cư trong những loài biểu sinh và dây leo mà chúng hỗ trợ. Khi bạn tình cờ bắt gặp một cây kiến ​​trong rừng, bạn thường không mất thời gian để kiểm tra xem các luồng kiến ​​đến từ lá cây hay từ biểu sinh của nó.

Kiến trong cành

Spruce giới thiệu chi tiết về những cây kiến ​​ở Amazon:

“Các tổ kiến ​​ở các cành dày đặc trong hầu hết các trường hợp là trên các cây thấp có gỗ mềm, đặc biệt là ở gốc các cành. Trong những trường hợp này, bạn gần như chắc chắn sẽ tìm thấy tổ kiến ​​ở mỗi nút hoặc trên ngọn của chồi cây. Những lớp kiến ​​này là một khoang mở rộng bên trong cành và sự giao tiếp giữa chúng đôi khi được thực hiện dọc theo các đoạn nằm bên trong cành, nhưng trong phần lớn các trường hợp - thông qua các đoạn có mái che được xây dựng bên ngoài.

Nhánh cây Cordia gật gù là ngôi nhà sẵn sàng cho kiến.

Cordia gerascantha hầu như luôn có các túi ở điểm phân nhánh, trong đó những con kiến ​​rất hung ác sống - người Brazil gọi chúng là "takhi" C. Loài C. nút thường là nơi sinh sống của kiến ​​lửa nhỏ, nhưng đôi khi takhi. Có lẽ kiến ​​lửa là cư dân đầu tiên trong mọi trường hợp, và bầy kiến ​​đang đẩy chúng ra ngoài.

Tất cả các cây giống cây thuộc họ kiều mạch (Polygonaceae), Vân sam tiếp tục, đều bị kiến ​​ảnh hưởng:

“Toàn bộ phần lõi của mỗi cây, từ rễ đến chồi ngọn, gần như bị loại bỏ hoàn toàn bởi những con côn trùng này. Kiến định cư trong thân non của một cây gỗ hoặc cây bụi, và khi nó lớn lên, nhả hết cành này sang cành khác, chúng di chuyển qua tất cả các cành của nó. Những con kiến ​​này dường như thuộc cùng một chi và vết cắn của chúng vô cùng đau đớn. Ở Brazil chúng được gọi là "tahi" hoặc "tasiba" và ở Peru là "tangarana", và ở cả hai quốc gia này, tên gọi giống nhau thường được sử dụng cho cả loài kiến ​​và loài cây mà chúng sinh sống.

Ở Triplaris surinamensis, một loài cây mọc nhanh trên khắp Amazon, và ở T. schomburgkiana, một cây nhỏ ở Orinoco và Ca-siquiare phía trên, các nhánh mỏng, dài giống như ống gần như luôn được đục nhiều lỗ nhỏ có thể được tìm thấy trong quy định của hầu hết mọi lá. Đây là cánh cổng, từ đó, theo tín hiệu từ lính canh liên tục đi dọc theo thân cây, một đội đồn trú đáng gờm sẵn sàng xuất hiện bất cứ lúc nào - như một khách du lịch vô tư có thể dễ dàng nhìn thấy từ kinh nghiệm của chính mình, nếu, bị quyến rũ bởi lớp vỏ nhẵn. của một cây takhi, anh ấy quyết định dựa vào nó.

Hầu như tất cả các loài kiến ​​trên cây, kể cả những loài thỉnh thoảng chui xuống đất vào mùa khô và xây tổ kiến ​​vào mùa hè ở đó, luôn giữ các lối đi và túi nói trên làm nơi ở thường xuyên của chúng, và một số loài kiến ​​không rời khỏi cây cả năm. vòng. Có lẽ điều tương tự cũng áp dụng cho những con kiến ​​xây tổ kiến ​​trên một nhánh vật liệu lạ. Rõ ràng, một số loài kiến ​​luôn sống ở trên không của chúng, và cư dân của tokoki (xem trang 211) không rời khỏi cây của họ ngay cả khi chúng không bị đe dọa bởi bất kỳ trận lũ nào.

Cây kiến ​​tồn tại khắp các vùng nhiệt đới. Trong đó nổi tiếng nhất là loài cây thuộc họ cecropia (Cecropia peltata) của vùng nhiệt đới châu Mỹ, được gọi là "cây kèn" vì người da đỏ Waupa làm ống gió từ thân cây rỗng của nó. Kiến Azteca hung dữ thường sống bên trong thân cây của nó, ngay khi cây bị lắc lư, chúng sẽ chạy ra ngoài. vồ lấy kẻ liều mạng đã phá rối hòa bình của họ. Những con kiến ​​này bảo vệ cecropia khỏi máy cắt lá. Các lóng của thân cây rỗng, nhưng chúng không giao tiếp trực tiếp với không khí bên ngoài. Tuy nhiên, gần đỉnh của lóng, thành mỏng hơn. Một con cái được thụ tinh sẽ gặm nhấm nó và nở ra con cái bên trong thân cây. Phần gốc của cuống lá sưng lên, các phần bên trong của nó hình thành, là nơi kiến ​​ăn. Khi những con non bị ăn hết, những con mới sẽ xuất hiện. Một hiện tượng tương tự cũng được quan sát thấy ở một số loài có liên quan. Không nghi ngờ gì nữa, đây là một hình thức ăn ở lẫn nhau, bằng chứng là thực tế thú vị sau đây: thân của một loài, không bao giờ "giống kiến", được bao phủ bởi một lớp phủ sáp ngăn những kẻ cắt lá leo lên nó. Ở những cây này, thành của các lóng không trở nên mỏng hơn và không xuất hiện các mầm có thể ăn được.

Ở một số hốc cây, các nốt sần được thay thế bằng các gai lớn sưng lên ở gốc. Ở Acacia sphaerocephala ở Trung Mỹ, kiến ​​xâm nhập vào các gai này, làm sạch các mô bên trong chúng và định cư ở đó. Theo J. Willis, cây cung cấp thức ăn cho chúng: "Các mật hoa bổ sung được tìm thấy trên các cuống lá, và các phần phát triển có thể ăn được được tìm thấy trên các ngọn lá." Willis cho biết thêm rằng bất kỳ nỗ lực phá hoại cây theo bất kỳ cách nào đều khiến kiến ​​đổ ra hàng loạt.

Câu đố cũ về con gà hay quả trứng, được lặp lại trong ví dụ về châu chấu mật đen Kenya (A. propanolobium), còn được gọi là cầu gai. Các cành của cây giống cây bụi nhỏ này được bao phủ bởi những chiếc gai màu trắng thẳng dài tới 8 cm. Trên những chiếc gai này hình thành những hạt lớn. Lúc đầu, chúng mềm và có màu xanh tím, sau đó cứng lại, chuyển sang màu đen và kiến ​​định cư trong đó. Báo cáo của Dale và Greenway: “Những tiếng kêu ở chân gai ... được cho là do kiến ​​gặm nhấm chúng từ bên trong. Khi gió chạm vào các lỗ của Gaul, một tiếng còi được nghe thấy, đó là lý do tại sao cái tên "chiếc gai huýt sáo" xuất hiện. J. Salt, người đã kiểm tra túi mật trên nhiều hốc đá, không tìm thấy bằng chứng nào cho thấy sự hình thành của chúng bị kích thích bởi kiến; cây tạo thành các gốc sưng và kiến ​​sử dụng chúng.

Cây kiến ​​ở Ceylon và miền nam Ấn Độ là Humboldtia laurifolia thuộc họ đậu. Ở anh ta, sâu khoang chỉ xuất hiện ở chồi hoa, và kiến ​​định cư trong đó; cấu trúc của chồi non không ra hoa là bình thường.

Xem xét các loài Duroia Nam Mỹ thuộc họ điên điển, Willis lưu ý rằng hai loài trong số chúng - D. petolaris và D. hlrsuta - thân cây bị sưng ngay dưới chùm hoa và kiến ​​có thể xâm nhập vào hốc qua các vết nứt. Loài thứ ba, D. saccifera, có bao phấn trên lá. Lối vào, nằm ở phía trên, được bảo vệ khỏi mưa bằng một van nhỏ.

Gauls trên một "cái gai còi" ở châu Phi (cận cảnh).

Góc mô tả các loại macaranga khác nhau (địa phương gọi là mahang), cây kiến ​​chính của Malaya:

“Lá của chúng rỗng, và kiến ​​sống bên trong. Chúng gặm nhấm con đường của chúng trong chồi giữa những chiếc lá, và trong phòng trưng bày tối tăm của chúng, chúng giữ một khối lượng rệp, giống như những đàn bò mù. Rệp hút nhựa đường của chồi non và cơ thể chúng tiết ra chất lỏng ngọt ngào mà kiến ​​ăn vào. Ngoài ra, loài thực vật này còn tạo ra cái gọi là "chất phát triển có thể ăn được", là những quả bóng nhỏ màu trắng (đường kính 1 mm), bao gồm mô dầu - nó cũng dùng làm thức ăn cho kiến ​​... Trong mọi trường hợp, kiến ​​được bảo vệ khỏi mưa ... Nếu bạn cắt đường thoát, chúng chạy ra ngoài và cắn ... Kiến xâm nhập vào cây non - những con cái có cánh gặm nhấm bên trong chồi. Chúng định cư trong những cây có chiều cao chưa đến nửa mét, trong khi các lóng bị phồng lên và trông giống như những chiếc xúc xích. Các khoảng trống trong chồi nảy sinh do sự khô của lõi rộng giữa các nút, giống như trong tre, và kiến ​​biến các khoảng trống riêng lẻ thành phòng trưng bày, gặm nhấm các vách ngăn trong các nút.

J. Baker, người đã nghiên cứu về kiến ​​trên cây macaranga, đã phát hiện ra rằng có thể gây ra chiến tranh bằng cách đưa hai cây là nơi sinh sống của kiến ​​tiếp xúc với nhau. Rõ ràng, kiến ​​của từng cây nhận ra nhau bằng mùi đặc trưng của tổ.

Kiến bên trong lá

Richard Spruce chỉ ra rằng các mô và bộ phận lan rộng, tạo thành các vị trí thích hợp cho sự xuất hiện của các đàn kiến, được tìm thấy chủ yếu ở một số melastomas Nam Mỹ. Điều thú vị nhất trong số này là tokoka, có rất nhiều loài và giống mọc rất phong phú dọc theo bờ sông Amazon. Chúng được tìm thấy chủ yếu ở những phần rừng bị ngập trong lũ sông, hồ hoặc trong những trận mưa. Mô tả những chiếc túi hình thành trên lá, anh ấy nói:

“Lá của hầu hết các loài chỉ có ba gân lá; một số có năm hoặc thậm chí bảy; tuy nhiên, cặp gân đầu tiên luôn khởi hành từ gân chính cách gốc lá khoảng 2,5 cm, và túi chiếm chính xác phần này của nó - từ cặp gân bên đầu tiên trở xuống.

Lá to (Dischidia rafflesiana) cắt mở. Bạn có thể nhìn thấy tổ kiến ​​và rễ của cây leo.

Đây là nơi kiến ​​định cư. Spruce báo cáo rằng ông chỉ tìm thấy một loài - Tososa planifolia - không có những vết phồng như vậy trên lá, và những cây của loài này, như ông nhận thấy, mọc gần các con sông đến nỗi chắc chắn chúng ở dưới nước trong vài tháng trong năm. Theo ý kiến ​​của ông, những cái cây này “không thể là nơi cư trú lâu dài cho kiến, và do đó, sự xuất hiện tạm thời của loài sau này sẽ không để lại bất kỳ dấu ấn nào cho chúng, ngay cả khi bản năng không buộc kiến ​​phải tránh những cái cây này hoàn toàn. Cây của các loài Tosos khác, mọc xa bờ mà ngọn của chúng vẫn ở trên mặt nước ngay cả khi nó mọc cao nhất, và do đó thích hợp cho nơi cư trú liên tục của kiến, luôn có lá có túi và không bị rụng. trong bất kỳ mùa nào. Tôi biết điều này từ kinh nghiệm cay đắng, vì tôi đã có nhiều cuộc giao tranh với lũ bọ hiếu chiến này khi tôi phá hoại nhà ở của chúng trong khi thu thập mẫu vật.

Lá nhỏ bình thường và bị xâm nhập (phóng to) của cây Dischidia rafflesiana (Singapore).

Nơi trú ngụ giống như túi của kiến ​​cũng tồn tại trong lá cây của các họ khác.

1 nhóm cách:Thụ phấn sinh học

Zoophyllia. 1. Thường thấy nhất côn trùng. Quá trình tiến hóa của côn trùng thụ phấn và thực vật có hoa mang tính chất liên hợp => cả hai chúng đều có sự thích nghi lẫn nhau, đôi khi hẹp đến mức cây không thể tồn tại nếu không có vật thụ phấn và ngược lại. Hoa Entomophilous rất dễ phân biệt, vì côn trùng bị thu hút bởi hoa: 1) màu sắc; 2) mùi; 3) thức ăn (mật hoa và phấn hoa). Ngoài ra, 4) một số côn trùng tìm nơi ẩn náu trên hoa vào ban đêm hoặc khi mưa (nhiệt độ bên trong hoa cao hơn vài độ); 5) một số ong bắp cày chalcid sinh sản trong hoa (ong bắp cày blastophage và sung).

Dấu hiệu nhận biết hoa entomophilous:

1) có màu sáng và do đó có thể nhìn thấy rõ ràng;

2) hoa nhỏ tập hợp thành cụm hoa có thể nhìn thấy rõ;

3) tiết ra nhiều mật hoa;

4) có mùi;

5) không có nhiều phấn hoa được hình thành, nó dính, lớn, với bề mặt không đồng đều của đường viền;

6) thường thì hoa có cấu trúc cụ thể thích nghi với một loài thụ phấn cụ thể hoặc một nhóm các loài thụ phấn (ví dụ, hoa có ống tràng hoa dài được thụ phấn bởi bướm hoặc ong vò vẽ).

Màu sắc. Côn trùng định hướng nơi chứa mật hoa bằng cách sử dụng màu của tràng hoa (đốm, sọc, nét, thường không thể nhìn thấy đối với con người, nhưng côn trùng có thể nhìn thấy, vì chúng cũng nhìn thấy trong quang phổ tia cực tím).

Thị giác màu sắc của côn trùng khác với con người.

Màu sắc của tràng hoa cũng có các kiểu địa lý. Ở vùng nhiệt đới, màu đỏ và màu da cam phổ biến hơn, ở các vĩ độ trung bình, màu nhạt hơn của tràng hoa phổ biến hơn.

Màu sắc cũng liên quan đến môi trường sống. Trong rừng - nhẹ hơn, ở rìa và những nơi trống trải - đa dạng.

Mùi. Hầu hết các loài côn trùng, đặc biệt là Bộ cánh màng, thích mùi thơm do tinh dầu (hoa cà, hoa cẩm chướng, hoa hồng, v.v.).

Aminoid mùi do sự có mặt của các chất có nhóm amin (NH 2) (cơm cháy, tro núi, táo gai). Những mùi như vậy thu hút bọ cánh cứng, ruồi và một số côn trùng khác.

Mùi khó chịu do chất - indole (mùi xác chết của thịt thối rữa). Hoa có mùi này phổ biến hơn trong các khu rừng nhiệt đới (rafflesia, nhiều aroid). Thu hút ruồi. Nguồn gốc của mùi trong trường hợp này không phải là mật hoa, mà là các loại dầu đặc biệt do cánh hoa tiết ra.

Do đó, màu sắc của bao hoa là tín hiệu ở xa, và mùi là tín hiệu ở gần đối với các loài thụ phấn.

Các nhóm côn trùng thụ phấn chính:

1) Bộ cánh màng (ong, ong vò vẽ, ít thường xuyên hơn - ong bắp cày);

2) Diptera (ruồi) - thăm các loài hoa ít chuyên biệt hơn;

3) Lepidoptera (bướm) - ban ngày (chủ yếu ghé thăm hoa màu đỏ và vàng) và ban đêm (hoa màu trắng);

4) Bộ cánh cứng (bọ cánh cứng) - chúng chủ yếu thu phấn hoa như một sản phẩm thực phẩm, thường không thụ phấn chéo mà tự thụ phấn (ví dụ, đồng trên hoa hồng dại). Đôi khi bọ cánh cứng có thể ăn cả bầu và noãn.

2. ornithophyllia - do chim thụ phấn. Nó là điển hình cho các vùng nhiệt đới, ít thường xuyên hơn cho các vùng cận nhiệt đới (bạch đàn, lô hội, xương rồng, v.v.).

Dấu hiệu của hoa ornithophilous:

1) không có mùi! vì chim có khứu giác yếu;

2) màu của tràng hoa chủ yếu là đỏ và cam, ít khi là xanh lam hoặc tím (chim dễ dàng phân biệt hai màu cuối này, không giống như côn trùng);

3) mật hoa tập trung yếu và có rất nhiều (không giống như cây thụ phấn nhờ côn trùng).

Các loài chim thường không đậu trên một bông hoa, mà thụ phấn cho nó khi bay, bay lượn gần nó.

Các loài thụ phấn chính:

1) vùng nhiệt đới của Tân thế giới (Châu Mỹ) - chim ruồi;

2) vùng nhiệt đới của Cựu thế giới - kim ngân hoa, dạ yến thảo, hoa thiếu nữ;

3) Úc - vẹt Lori.

3. Chiropterophilia Sự thụ phấn của dơi. Bằng cách này, chủ yếu là cây nhiệt đới và cây bụi được thụ phấn, ít thường xuyên hơn - các loại thảo mộc (bao báp, chuối, một số cây xương rồng).

Dơi thăm hoa vào ban đêm. => Dấu hiệu của hoa được thụ phấn bởi dơi:

1) màu trắng huỳnh quang hoặc màu vàng lục, có thể hơi nâu, ít thường xuyên hơn - màu tím hoặc trắng;

2) một mùi cụ thể, gợi nhớ đến chất tiết và chất tiết của loài dơi ("mùi hôi");

3) hoa nở vào buổi tối hoặc ban đêm;

4) hoa lớn treo trên cuống dài từ cành (ví dụ, bao báp) hoặc phát triển trực tiếp trên thân cây (caulifloria) (ví dụ, ca cao).

Một trong những loại cây được dơi thụ phấn là cây xoài. Hoa và quả của xoài dại bốc mùi rất mạnh và thu hút dơi (và cả những người phân phối trái cây). Khi lai tạo giống xoài, họ đã cố gắng loại bỏ mùi của trái cây. Ở một mức độ nào đó, điều này đã thành công, nhưng dư vị cụ thể vẫn còn đó.

2 nhóm cách:thụ phấn phi sinh học.

1.Anemophilia - Thụ phấn nhờ gió.

Trong đới rừng ôn đới, khoảng 20% ​​thực vật được thụ phấn nhờ gió. Trong không gian mở (trên thảo nguyên, sa mạc, vùng cực), tỷ lệ này cao hơn nhiều.

Dấu hiệu nhận biết hoa cỏ chân ngỗng:

1) những bông hoa nhỏ, không dễ thấy, màu xanh lục hoặc hơi vàng, thường không có bao hoa hoặc bao hoa ở dạng vảy và màng;

2) hoa nhỏ tập hợp thành cụm hoa nhiều hoa làm tăng khả năng thụ phấn. Cụm hoa dạng chùm rất đặc trưng với trục lủng lẳng, thích nghi với sự thụ phấn nhờ gió - dạng bông tai;

3) bao phấn thường hình sợi dài, đung đưa, rủ xuống bao hoa;

4) các vòi nhụy rất lớn, thường có lông nhô ra ngoài hoa;

5) phấn hoa được tạo ra nhiều, nhỏ, khô, mịn và có thể có thêm các thiết bị hỗ trợ bay (ví dụ, túi khí);

6) rất thường những bông hoa là đơn tính cùng gốc, và những cây đơn tính hoặc cùng phân tính.

Thực vật thụ phấn nhờ gió thường mọc thành từng cụm lớn làm tăng khả năng thụ phấn (rừng bạch dương, rừng sồi, bụi trúc). Nhiều cây thụ phấn nhờ gió và cây bụi trong khu vực của chúng tôi nở hoa vào đầu mùa xuân trước khi lá nở hoặc đồng thời với sự xuất hiện của chúng (cây dương, cây phỉ, cây dương, cây bạch dương, cây sồi, v.v.).

2. hydrophilia - Thụ phấn nước. Rất hiếm, vì nước không phải là môi trường điển hình cho thực vật ra hoa. Hoa nở lần thứ hai chuyển sang lối sống thủy sinh. Trong số đó, nhiều loài hoa mọc trong nước, hoa nhô lên trên mặt nước và được thụ phấn nhờ côn trùng (hoa súng) hoặc gió (cây sậy).

Hoa của cây ưa nước được ngâm trong nước, ít khi chúng nổi trên mặt nước (trong trường hợp sau, có thể sử dụng các phương pháp thụ phấn khác).

Dấu hiệu nhận biết hoa ưa nước:

1) thường nhỏ và không dễ thấy, đơn độc hoặc thu thập trong các chùm hoa nhỏ;

2) hoa thường đơn tính (ví dụ, vallisneria, elodea);

3) Bao phấn có vách mỏng, không có nội bì, thường có dạng sợi, ở một số cây có bện xung quanh đầu nhụy và hạt phấn rơi ngay vào đó và nhanh chóng nảy mầm;

4) Phấn hoa không có exine (vì nó nổi trong cột nước và không cần bảo vệ khỏi bị khô).

Ở thực vật thủy sinh, sinh sản sinh dưỡng chiếm ưu thế hơn sinh sản bằng hạt, vì nước không phải là môi trường đặc biệt thuận lợi cho quá trình thụ phấn.

Đi tới tiêu đề phần: Các nguyên tắc cơ bản về hành vi của động vật
* Sự thụ phấn của hoa
* Sự thụ phấn của thực vật (phong lan)
* Định vị trong tự nhiên

Sự thụ phấn của hoa bởi dơi

Hoa "biết nói". N.Yu. FEOKTISTOV

Như bạn đã biết, tác nhân thụ phấn của hoa có thể không chỉ là các loài côn trùng khác nhau, mà còn là các loài chim, và thậm chí cả động vật có vú - bạn có thể đọc thêm về điều này trong số 20 của tờ báo của chúng tôi năm 1998. Và thực vật, như một quy luật, để thu hút các loài thụ phấn của chúng, phải có những thích nghi nhất định để giúp chúng thực hiện nhiệm vụ của mình dễ dàng hơn. Đặc biệt, những bông hoa do dơi nhiệt đới thụ phấn được phân biệt bởi màu sắc mềm mại (vàng lục, nâu, tím), bao hoa to khỏe và tiết ra một lượng đáng kể mật hoa và phấn hoa. Những bông hoa như vậy nở vào buổi tối và ban đêm và tỏa ra mùi đặc biệt, thường gây khó chịu cho con người (nhưng có lẽ hấp dẫn đối với các đại diện của bộ dơi).

Nhưng đó không phải là tất cả. Các nhà nghiên cứu từ Đại học Irlangen (Đức) đã thu hút sự chú ý đến hình dạng cụ thể của một trong những cánh hoa của dây leo Mucuna holtonii, thuộc họ đậu, mọc ở các khu rừng nhiệt đới Trung Mỹ. Cánh hoa này có hình dạng lõm và nhô lên theo một chiều nhất định khi hoa đã sẵn sàng cho quá trình thụ phấn. Sau đó, bông hoa trở nên rất thu hút loài dơi. Khi các nhà khoa học đặt tăm bông vào phần lõm của cánh hoa này, những con dơi ngừng chú ý đến bông hoa.

Như bạn đã biết, một trong những tính năng đặc trưng của loài dơi là sử dụng rộng rãi khả năng định vị bằng tiếng vang để định hướng trong chuyến bay và thu thập thông tin về các vật thể xung quanh. Các nhà nghiên cứu cho rằng một hình thức hấp thụ nhất định trong cánh hoa của dây leo là một dạng thích nghi cụ thể của hoa, nhằm mục đích "khai thác" khả năng đặc biệt này của loài dơi.

Các thí nghiệm bổ sung được thực hiện trong phòng thí nghiệm âm học đã xác nhận giả thiết này. Nó chỉ ra rằng thùy lõm tập trung và sau đó phản ánh tín hiệu phát ra bởi những con dơi đã đi tìm kiếm thức ăn. Kết quả là, một bông hoa đã sẵn sàng cho quá trình thụ phấn, "nói chuyện" với các loài thụ phấn, thông báo cho họ về sự sẵn sàng "nuôi" chúng, đồng thời sử dụng các dịch vụ của chúng trong quá trình thụ phấn.

Dựa trên tạp chí Nature của Úc. 2000, V 26. Không 8.

CÂY CẦN THIẾT ĐƯỢC BẮT BUỘC: Couroupita guianensis; Cephalocereus (Cephalocereus senilis); Baobab Châu Phi (Adansonia digitata); Cây xúc xích (Kigelia pinnata); Trianea (Trianea); Bưởi chùm (Artocarpus altilis); Liana Mucuna holtonii; Cây thùa xanh (Аgave tequilana weber azul); Ca cao (Theobroma cacao); Hoa lan từ chi Dracula; Chorisia lộng lẫy (Chorisia speciosa); Quả sầu riêng (Durio zibethinus); đây không phải là toàn bộ danh sách.

Vì không có động vật có xương sống thụ phấn ở châu Âu, chúng không được đề cập trong các tác phẩm kinh điển về sinh thái thụ phấn, nhưng rõ ràng động vật có xương sống đóng một vai trò rất quan trọng ở các lục địa khác.

Khi so sánh động vật có xương sống thụ phấn với động vật không xương sống, cần lưu ý rằng động vật có xương sống, đặc biệt là động vật máu nóng, có đặc điểm là nhu cầu dinh dưỡng cao hơn, liên tục hơn và phức tạp hơn so với các dạng côn trùng trưởng thành và chúng cần tương đối nhiều protein hơn kết hợp với thực phẩm năng lượng cao - carbohydrate hoặc chất béo. Nhu cầu protein thường được đáp ứng bởi các nguồn khác trước khi chúng đến thăm hoa. Tuy nhiên, có những trường hợp chim và một số dơi ăn phấn hoa đáp ứng một phần hoặc hoàn toàn nhu cầu protein của chúng.

Phấn hoa đã được tìm thấy trong dạ dày của chim ruồi ở nhiều viện bảo tàng khác nhau. Porsch (1926a) đã báo cáo về loài hoa Anthotreptes phoenicotis thu phấn hoa từ Phi lao, thường được thụ phấn nhờ gió. Churchill và Christensen (Churchill và Christensen, 1970) lưu ý rằng vẹt lưỡi có lông (Glossopsitta porphyrocephala) sử dụng lưỡi của chúng để thu phấn hoa từ Eucaliptus digifolia. Mật hoa, khi nó chảy ra từ những bông hoa giống nhau, được sử dụng như một loại thực phẩm bổ sung. Trong sự kết hợp này, phấn hoa cung cấp nhiều thức ăn hơn mật hoa, thường không thể sản xuất đủ số lượng cho một con chim lớn như vậy (khoảng 50 g).

Theo March và Sadler (March và Sadleir, 1972), chim bồ câu ở Bắc Mỹ ăn phấn hoa Tsuga trong một khoảng thời gian nhất định trong năm. Không nghi ngờ gì nữa, theo thời gian sẽ có nhiều trường hợp được phát hiện hơn, và sau đó có thể cho thấy rằng chính con đường tiến hóa đã dẫn đến sự phụ thuộc của hoa vào động vật không xương sống (ong) tồn tại ở động vật có xương sống, những người thỏa mãn nhu cầu năng lượng và protein của chúng thông qua hoa.

Không có bằng chứng nào cho thấy phấn hoa được sử dụng như một chất hấp dẫn chính đối với động vật có xương sống. Chất hấp dẫn ban đầu là đường, và nó có mặt trong hầu hết các trường hợp. Nhân tiện, đường dễ tiêu hóa cần thiết cho động vật có tỷ lệ trao đổi chất cao như chim ruồi ăn gấp đôi trọng lượng của chính nó trong thức ăn mỗi ngày.

Năng lượng chứa trong côn trùng làm thức ăn có thể không đáng kể so với năng lượng của đường, nhưng côn trùng làm thức ăn rất quan trọng vì các thành phần hóa học mà chúng chứa.

Một sự khác biệt rất quan trọng khác giữa động vật có xương sống và côn trùng là tuổi thọ của côn trùng trưởng thành dài hơn, ít nhất một năm hoặc hơn so với vài tuần mùa xuân, ít thường xuyên hơn vài tháng, về vòng đời hoạt động của côn trùng trưởng thành. Động vật có xương sống cần thức ăn quanh năm. Do đó, động vật có xương sống thụ phấn chủ yếu sống ở vùng nhiệt đới *, nơi có hoa quanh năm. Các loài chim ở một mức độ nào đó đã bù đắp cho sự vắng mặt theo mùa của hoa thông qua các cuộc di cư. Chim ruồi di chuyển về phía bắc đến Mỹ, Canada và thậm chí Alaska, theo dõi các loài thực vật có hoa mà chúng thích nghi. Robertson nhận thấy rằng sự xuất hiện của Trochilus colubris ở Illinois trùng hợp với sự ra hoa của các loài Ornithophilous Lobelia, Tecoma, Castilleja, Lonicera, và những loài khác. Một số người di cư cứng rắn có thể từ bỏ cỏ ba lá đỏ, cỏ linh lăng, hoặc thậm chí là mổ trái cây, do đó chuyển sang các loại thức ăn thô sơ hơn. Đọc các tài liệu liên quan, người ta thường có ấn tượng rằng động vật có xương sống đến thăm hoa thích mật hoa làm năng lượng, nhưng chúng cũng có thể sử dụng các nguồn năng lượng khác. Một số loài chim (và cả dơi?) Có lẽ không thể chuyển sang các loại thức ăn khác và phụ thuộc vào nguồn cung cấp thức ăn liên tục quanh năm.

* (Đó là sự đồng đều của khí hậu nhiệt đới, tức là không có sự thay đổi theo mùa và nhiệt độ không cao (Troll, 1943) có tầm quan trọng lớn; điều này được chứng minh bằng sự hiện diện của các loài thụ phấn có xương sống khá cao ở vùng núi (ví dụ: Vogel, 1958), ngay cả ở những khu vực thường xuyên có sương giá ban đêm (ở vùng cao châu Phi) và nơi côn trùng buộc phải ngừng hoạt động, bảo vệ chúng khỏi sự thăng trầm của khí hậu (Hedberg, 1964).)

Nhiều động vật có xương sống ăn cỏ hoặc ăn tạp, đặc biệt là các loài động vật có vú như sóc và các loài linh trưởng bậc thấp (Petter, 1962), sống trong các tán cây và ăn hoa, các bộ phận của hoa hoặc hút mật hoa. Nhiều người, có lẽ là hầu hết trong số họ, làm gãy hoa, mặc dù thậm chí họ có thể ít nhiều vô tình để lại một vài nhụy hoa đã thụ phấn. Nhiều nghiên cứu đã được thực hiện để xác định mối liên hệ giữa các loài thụ phấn thường xuyên có thể có và những bông hoa mà chúng thụ phấn. Một trường hợp khá bất ngờ, rõ ràng nên được chấp nhận như một mối quan hệ đã được thiết lập, là trường hợp thụ phấn ban đầu của loài ornithophilous Freycinetia arborea bởi chuột ở Hawaii. Vào ban đêm, chuột (Rattus hawaiensis) leo cây để ăn các lá bắc mọng nước trong khi mang phấn hoa (Degener, 1945). Có dữ liệu (Coe và Isaac, 1965) về sự thụ phấn của Adansonia) digitata của các loài linh trưởng nhỏ (galagos đuôi dày, Galago crassicaudatum). Không nghi ngờ gì nữa, các loài linh trưởng nguyên thủy khác cũng tạo ra quá trình thụ phấn. Việc chúng không có khả năng bay không chỉ hạn chế sự di chuyển từ cây này sang cây khác mà còn cả hoạt động của chúng với tư cách là loài thụ phấn chéo. Ở một mức độ nào đó, điều này được bù đắp bởi một lượng lớn phấn hoa dính vào lông của chúng.

Những năm gần đây đã đạt được nhiều tiến bộ trong việc nghiên cứu sự phân bố của động vật có xương sống, đặc biệt là các loài thụ phấn bốn chân. Sussman và Raven (1978) đã công bố một đánh giá về sự thụ phấn của vượn cáo và thú có túi. Janzen và Terborgh (1979) đưa ra ví dụ về sự thụ phấn của các loài linh trưởng trong rừng Amazon. Rourke và Wiens (1977) trình bày bằng chứng về sự tiến hóa hội tụ của các loài Nguyên sinh ở Nam Phi và Úc và tương ứng của các loài gặm nhấm và thú có túi.

Nhiều loài thụ phấn được cho là hoặc có vấn đề này là loài ăn tạp và không có khả năng thích nghi đặc biệt để thăm hoa. Những loài khác ít nhiều chuyên biệt hơn, chẳng hạn như thú có túi nhỏ ở tây nam Úc, Tarsipes spencerae (thú có túi mật ong, hoặc nulbanger), là loại cao nhất về mặt này (Glauert, 1958). Những con vật này giống như chuột chù, chiều dài thân khoảng 7 cm, chiều dài đuôi 9 cm, mõm của chúng rất dài, hầu hết các răng đều giảm hoặc không có, nhưng lưỡi rất dài, mở rộng, giống như con giun. Phần bên ngoài của nó trông giống như một chiếc bàn chải và rất thích hợp để thu thập mật hoa từ những ống hoa hẹp. Có lẽ thức ăn chính của chúng là mật hoa của các loài Proteaceae khác nhau. Nguồn của protein vẫn chưa được xác định.

Ngoài Tarsipes, Morcombe (1969) cũng mô tả một loài thú có túi anthophilous khác, loài Antechinus apicalis “lạc loài” mới được phát hiện. Một loài chuột đặc hữu, Rattus fuscipes, cũng đã được mô tả, chúng ghé thăm các chùm hoa của Banksia attenuata và có thể cả các loài Proteaceae khác. Nó dường như không ăn mật hoa, nhưng trái ngược với động vật có túi, nó cho thấy sự thích nghi về hình thái tương đối nhỏ đối với những bông hoa viếng thăm. Điều này không có gì đáng ngạc nhiên vì loài chuột xuất hiện tương đối gần đây ở Úc so với các loài thú có túi.

Hai lớp động vật có xương sống - chim và dơi - tương ứng với một hội chứng nhất định ở hoa. Chúng nên được xem xét một cách riêng biệt. Các loài thụ phấn ở động vật có xương sống khác rất được quan tâm về mặt lý thuyết, vì chúng dường như là ví dụ về sự thích nghi của động vật với các loại hoa hiện có. Theo nghĩa này, chúng thể hiện năng lực thích nghi của động vật. Trong các loại tiến hóa hơn, chúng có thể dùng như một lý lẽ để thích nghi. Rõ ràng là, sự thích nghi của động vật đang trẻ hơn về mặt tiến hóa. Baker và Hurd (1968) gần đây cho rằng quá trình thụ phấn của động vật có xương sống phải được phát triển từ hội chứng thụ phấn của côn trùng.

Sự ít ỏi của sự thích nghi cũng minh chứng cho sự trẻ trung của hội chứng thụ phấn của động vật có xương sống. Nếu sự thích nghi của một số loài động vật, chẳng hạn như loài Rắn cạp nia, thì khả năng thích nghi của hoa đối với chúng là điều đáng nghi ngờ, mặc dù Porsche đã đề xuất sự tồn tại của chúng sớm nhất là vào năm 1936. Tuy nhiên, chắc chắn rằng một số loài thích nghi phải tồn tại (Rourke và Wiens, Năm 1977). Holm (1978) giải thích sự phân nhánh mạnh của nhiều cây bụi ở New Zealand là sự thích nghi với thụ phấn tứ bội; sự phân nhánh cũng được giải thích là do khả năng phòng thủ chống lại động vật ăn cỏ (Greenwood và Atkinson, 1977). Nó có thể phục vụ hai mục đích cùng một lúc, nhưng Beckett (1979) đã chỉ ra rằng hầu hết các cây bụi phân nhánh đều thay đổi hình dạng trước khi ra hoa. Đồng thời, những bông hoa nằm sát đất thường bị che khuất khỏi các tác động bên ngoài, và có thể chúng được đặc trưng bởi hội chứng thụ phấn tứ bội (Wiens và Rourke, 1978).

Khả năng thụ phấn ngẫu nhiên ít nhiều của thằn lằn trong các chuyến viếng thăm hoa đã được ghi nhận bởi Elvers (Elvers, 1978).

11.2.1. Sự thụ phấn của chim. Ornithophilia

Vì những con chim bay tốt và bề mặt của cơ thể của chúng không mịn, chúng có điều kiện bên ngoài tốt để thụ phấn. Không ai ngạc nhiên về việc côn trùng lấy thức ăn từ hoa, nhưng những hành động tương ứng của loài chim gây ra sự ngạc nhiên lớn và suy ngẫm về cách chúng có “ý tưởng” sử dụng mật hoa của hoa (có lẽ sự vắng mặt của các loài chim thụ phấn ở châu Âu đã dẫn đến thái độ này ). Một trong những ý tưởng được đưa ra là ý tưởng rằng sự thụ phấn nảy sinh do chim ăn hoa và có thể chủ yếu là ăn trái cây *. Người ta cũng cho rằng chim gõ kiến ​​hoặc chim gõ kiến ​​ăn nhựa cây (Sphyrapicus) đôi khi thay đổi chế độ ăn uống của chúng và chuyển sang nước quả chảy ra từ các hốc cây (một số chúng còn mổ quả; Dendrocopus analis - quả của Cassia grandis). Nhóm "giải thích" thứ ba cho rằng những con chim theo đuổi côn trùng trong hoa và tình cờ tìm thấy mật hoa hoặc chọc thủng các mô mọng nước; hoặc lúc đầu họ uống nước thu được từ hoa để làm dịu cơn khát, vì trong các khu rừng nhiệt đới, nước rất khó tiếp cận đối với động vật sống trên các tán cây. Thực tế là chim ruồi ban đầu theo đuổi côn trùng trong hoa có thể được nhìn thấy ngay cả ngày nay. Sự hấp thụ nhanh chóng của mật hoa khiến chúng ta khó nhận biết nó trong dạ dày của chim, trong khi những xác khó tiêu của côn trùng lại dễ dàng nhận ra. Tuy nhiên, trong các tài liệu về loài chim có một lượng lớn dữ liệu chỉ ra rằng hệ thống tiêu hóa của chim chứa đầy mật hoa. Việc chiết xuất mật hoa bằng cách xuyên qua phần đế của tràng hoa là bằng chứng thêm rằng tất cả những điều này được thực hiện vì lợi ích của việc chiết xuất mật hoa. Côn trùng không thể lấy mật hoa theo cách này. Một số loài chim ruồi đã trở nên nghiện xỏ hoa, tương tự như một số loài chim cánh cụt (Snow and Snow, 1980). Không có loài côn trùng nào lấy được mật hoa từ những bông hoa kín của họ Loranthaceae ở Java, chúng chỉ mở ra khi bị tấn công bởi những con chim tìm mật hoa (Docters van Leeuwen, 1954). Thực tế là các loài chim đến thăm hoa có thể được xác nhận ngay cả trên các chế phẩm bảo tàng rất cũ bởi sự hiện diện của các hạt phấn trong lông vũ hoặc trên mỏ (Iwarsson, 1979).

* (Một số ví dụ về điều này mà chúng tôi tìm thấy 1) ở chim sơn ca (Pychonotus), chúng ăn các lá bắc có thịt của Freycinetia funicular và hoạt động như những loài thụ phấn hợp pháp. Đặc điểm, loài này có hoa ban ngày màu đỏ rực, không mùi; 2) ở các loài chim bán dị dưỡng uống từ các loài hoa ít chuyên biệt như Bombax (Gossampinus) hoặc hái cánh hoa ở các loài Dillenia; 3) trường hợp của Boerlagiodendron (Beccari, 1877), được cho là thu hút chim thụ phấn (chim bồ câu) bằng cách bắt chước quả (hoa bất dục); 4) ở loài chim thụ phấn hoa không mật của loài Calceolaria uniflora, trong đó chúng cắn xé xác thức ăn (Vogel, 1974).)

Chim ruồi cần một lượng lớn năng lượng, đặc biệt là khi bay lượn (215 cal / h trên 1 g trọng lượng cơ thể). Chính việc tiêu tốn nhiều năng lượng như vậy để bay lên và bay (cộng với nghỉ ngơi) có thể giải thích cho kích thước nhỏ bé của những con chim này. Sau một thời gian nhịn ăn, lượng dinh dưỡng dự trữ có thể bị giảm sút nghiêm trọng mặc dù tỷ lệ trao đổi chất thấp trong khi ngủ.

Ở các loài thụ phấn có ngân sách năng lượng khác nhau (Schlising và cộng sự, 1972), hiệu quả của sự hấp thụ mật hoa và sự trao đổi chất của nó là khác nhau. Sự hiện diện của những bông hoa với một lượng lớn mật hoa là một tín hiệu buộc chim ruồi phải chiếm giữ và bảo vệ lãnh thổ (Grant và Grant, 1968; Stiles, 1971). Người ta có thể đề cập đến sự di cư của chim ruồi đến những nơi có rất nhiều loài hoa này, đặc biệt là trong mùa sinh sản.

Bất cứ ai đã chứng kiến ​​cách những con chim sẻ phá hủy hoàn toàn một luống cây sấu vào mùa xuân đều biết rằng những con chim này ăn thức ăn nào; do đó điều tự nhiên là loài chim “yêu” đường sớm muộn gì cũng khám phá ra nguồn gốc của nó trong hoa, giống như loài chim sẻ. Cách thực vật và chim tự thích nghi với nhau là điều đáng chú ý, nhưng một lần nữa điều này không hơn, nhưng không kém phần đáng chú ý, so với sự thích nghi lẫn nhau của thực vật và côn trùng.

* (Chim sẻ và chim sẻ ở New Zealand đã được ghi nhận (McCann, 1952) dạy chim cướp hoa bằng cách xuyên thủng chúng ở gốc (xem thêm Swynnerton, 1915; Iyengar, 1923). Trong các khu vườn ở miền nam châu Âu, người ta thường quan sát thấy các loài chim bản địa kém thích nghi cướp bóc các loài thực vật thuộc bộ ornithophilous (Abutilon, Erythrina), chủ yếu làm hỏng hoa, nhưng đôi khi cũng thụ phấn cho chúng. So sánh với cách đáng chú ý mà chim đen trên các hòn đảo đã thích nghi để lấy mật hoa từ loài Riua Chile được trồng trên các hòn đảo này (Ebbels, 1969).)

Từ quan điểm của sự thụ phấn, việc những con chim đến thăm những bông hoa để lấy mật hoa hay để bắt côn trùng không quan trọng chút nào, miễn là những chuyến thăm này không trở nên thường xuyên. Cho dù mật hoa hay côn trùng là lý do của chuyến thăm là một vấn đề của sự thích nghi, không phải chức năng. Ở Java, Zosterops đến thăm loài Elaeocarpus ganitrus không thuộc loài Ornithophilous để thu thập bọ ve có rất nhiều trong hoa (van der Pijl).

Không có nghi ngờ gì về việc chim đậu trên hoa vì tất cả những lý do đã đề cập ở trên. Ví dụ về con chim sẻ cho thấy điều này vẫn còn xảy ra cho đến ngày nay. Ngay cả khi, theo quan điểm của người làm vườn, những bông hoa bị hỏng, chúng đã được thụ phấn thành công. Bản thân hoa ít bị hư hại miễn là nhụy hoa không bị hư hại. Rốt cuộc, hoa nổ cũng tự hủy. Có quan sát cho thấy chim sẻ thụ phấn cho cây lê (K. Fægri).

Các cuộc viếng thăm hoa không thường xuyên tương tự khác của các loài chim dị dưỡng gần đây đã được ghi nhận ở các loài chim di cư đến Anh từ các khu vực phía nam hơn (Ash và cộng sự, 1961). Campbell (1963) đã quan sát thấy nhiều loài chim khác nhau ở Anh đuổi côn trùng trên những bông hoa có rất ít phấn hoa.

Từ những ví dụ về các chuyến viếng thăm hoa dị hướng này, có thể thấy rằng có sự chuyển đổi giường thông qua một số loài chim dị dưỡng nhất định với một chế độ ăn hỗn hợp, trong đó mật hoa là một trong những thành phần (Porsch, 1924), thành những loài dị dưỡng, do kết quả của mà ornithophily đúng được thiết lập.

Trong một thời gian dài, người ta đã quan sát thấy hoa chim ruồi. Ornithophily là một hiện tượng khoa học được công nhận bởi Trelease (Trelease, 1881) vào cuối thế kỷ trước, và Johow (Johow, 1900), Frieze (Fries, 1903) và chủ yếu là Werth (Werth, 1915) đã nghiên cứu nó chi tiết hơn . Tuy nhiên, chỉ đến khi Porsche vào những năm 1920 (xem tài liệu tham khảo) thu thập một lượng lớn dữ liệu và đưa ra kết luận thuyết phục về các hiện tượng nổi tiếng hiện nay thì ornithophilia mới được mọi người nhất trí công nhận, ngay cả khi nguồn gốc của nó vẫn còn là vấn đề tranh cãi.

Thói quen thu thập mật hoa rõ ràng là đa thức, đã phát sinh ở các nhóm chim khác nhau ở các vùng khác nhau. Ví dụ nổi tiếng nhất về sự thích nghi cao là các loài chim ruồi (Trochilidae) ở Bắc và Nam Mỹ. Chim ruồi có lẽ ban đầu là loài ăn côn trùng, nhưng sau đó chuyển sang ăn mật; gà con của chúng vẫn ăn côn trùng ngoài mật hoa (cơ thể đang phát triển của chúng đòi hỏi hàm lượng protein cao). Điều tương tự cũng được quan sát thấy ở côn trùng *. Đáng chú ý, các loài chim hiếm khi sử dụng phấn hoa như một nguồn protein.

* (Marden (1963) kể về một câu chuyện tuyệt vời về những con ruồi bị thu hút bởi mùi của hoa Stanhopea Tombolens, bị săn đuổi bởi một con nhện ẩn, sau đó bị săn bởi một con chim ruồi (Glaucis hirsuta) đã thụ phấn cho hoa.)

Một nhóm chim ăn hoa khác ở Mỹ ít nhiều là những loài chim ăn đường ít quan trọng hơn (họ Coerebidae). Trong Cựu thế giới, các họ khác đã phát triển các đặc điểm giống như chim ruồi, ngay cả khi khả năng thích nghi của chúng thường kém hơn. Ở châu Phi và châu Á cây mật nhân sống (Nectarinidae), ở Hawaii - gái hoa Hawaii (Drepanididae), họ hàng gần với loài lobelia địa phương, ở vùng Ấn-Úc - loài vẹt mật (Meliphagidae) và loài vẹt mật có lưỡi chải hoặc loài vẹt cu li nhỏ (Trichoglossidae ).

Các loài thụ phấn ít chuyên biệt hơn đối với các loài hoa có chế độ ăn hỗn hợp (các loài thụ phấn dị hướng) cũng hoạt động, nhưng là các loài thụ phấn ở mức độ thấp hơn nhiều, đặc biệt là ở các loài hoa thụ phấn đơn giản hơn (Bombax, Spathodea); điều này cho thấy hoa và các loài chim của chúng có thể đã tiến hóa song song, ảnh hưởng lẫn nhau. Các loài thụ phấn được tìm thấy trong nhiều họ khác, chẳng hạn như một số chim sơn ca nhiệt đới (Pycnonotidae), chim sáo đá (Sturnidae), chim vàng anh (Oriolidae), và thậm chí trong số các loài chim gõ kiến ​​nhiệt đới (Picidae), nơi mà phần rìa ở đầu lưỡi là dấu hiệu đầu tiên của sự thích nghi về hình thái.

Các loài thực vật có hoa (Dicaeidae) thăm nhiều loại hoa, đồng thời thể hiện sự "đặc biệt hóa" đối với một nhóm thực vật, cụ thể là Loranthoideae nhiệt đới, trong đó chúng không chỉ đến thăm hoa ornithophilous mà còn thích nghi với việc tiêu hóa quả và phát tán hạt (Docters van Leeuwen, 1954). Những quan sát lâu đời nhất về sự thụ phấn của chim ở Tân thế giới được thực hiện bởi Catesby (1731-1743) và Rumphius (1747) ở Cựu thế giới.

Các khu vực mà bất kỳ loại ornithophilia nào được tìm thấy trên thực tế bao gồm lục địa Châu Mỹ và Châu Úc cũng như các vùng nhiệt đới khác ở Châu Á và các sa mạc ở Nam Phi. Theo Werth (1956b), Israel là giới hạn phía bắc của khu vực này, với Cinnyris đến thăm những bông hoa của Loranthus đỏ, và gần đây Galil (viết tắt là Galil) đã báo cáo cho chúng ta về sự phong phú của những loài chim này trên các cây trồng trong vườn.

Ở vùng núi Trung và Nam Mỹ, số lượng loài ornithophilous lớn bất thường. Nếu ong có mặt ở các vùng cao nguyên của Mexico, chúng cũng hiệu quả như loài chim với vai trò là loài thụ phấn, ngoại trừ loài chim hiệu quả hơn trong những điều kiện không thuận lợi (Cruden, 1972b). Tuy nhiên, các loài Bombus không nhạy cảm lắm với khí hậu. Sự hiện diện của chúng có thể thay đổi hoàn toàn bức tranh, như thể hiện của Docters van Leeuwen (1933). Stevens (Stevens, 1976) chỉ ra kết quả tương tự của sự thụ phấn của Rhododendron ở vùng núi Papua.

Rõ ràng là ở Úc và New Zealand, số lượng côn trùng thụ phấn tự dưỡng cũng thấp, và chức năng của ong cao hơn do chúng thực hiện ở các lục địa khác bị chim đảm nhiệm (xem vai trò chủ yếu của chi Ornithophilous Eucalyptus). Chúng tôi có dữ liệu khá chính xác về việc giam giữ các họ thực vật Ornithophilous chỉ ở một số khu vực nhất định (tỷ lệ phần trăm).

Các trường hợp riêng lẻ ăn hoa ở các nhóm chim khác nhau, sự phân bố theo địa lý của chúng và các trường hợp đơn lẻ của các loại hoa đơn tính trong nhiều nhóm thực vật - tất cả điều này cho thấy rằng ornithophily xuất hiện tương đối gần đây.

Khả năng bay cao, phát triển tốt ở chim ruồi (Greenewait, 1963), hiếm gặp ở các nhóm chim khác; Ví dụ, nó được quan sát thấy ở loài Acanthorhynchus ăn mật, và kém phát triển ở loài Arachnothera châu Á. Một số loài chim có thể bay lên trong gió mạnh.

Độ sáng của bộ lông, dẫn đến sự tương đồng đáng kể về màu sắc của chim và hoa, có vẻ khá kỳ lạ. Chúng tôi có lý do để xem xét thực tế này từ quan điểm bảo vệ màu sắc. Van der Pale đã quan sát thấy một đàn Loriculus xanh đỏ (vẹt treo màu rực rỡ) rất dễ nhìn thấy trở nên vô hình khi hạ cánh trên một Erythrina đang nở hoa. Rõ ràng, những con vật này phần lớn dễ bị tổn thương khi chúng bất động trong khi ăn.

Grant (1949b) cho rằng sự "bền bỉ" với hoa kém phát triển ở chim và thói quen kiếm ăn của chúng quá phức tạp. Thông tin về sự tiến hóa của sự bền vững của hoa là khác nhau đối với các tác giả khác nhau. Snow và Snow (1980) gợi ý một mối quan hệ rất gần - đơn hướng, theo thuật ngữ hiện tại của chúng ta - giữa Passiflora mixta và Ensifera ensifera. Rõ ràng, mối quan hệ giữa các loài chim ruồi khác nhau và các loài thực vật cung cấp thức ăn cho chúng rất khác nhau, từ lãnh thổ nghiêm ngặt đến chiến lược thăm viếng liên tiếp rất kém hiệu quả, khi các loài chim sử dụng bất kỳ nguồn mật hoa nào có sẵn (Snow and Snow, 1980). Cũng cần tính đến khả năng học hỏi ở chim. Nếu sự đa dạng được cho phép, thì sự vô thường có thể là do thiếu sự phân biệt thích hợp giữa gian dối và hằng số ưa thích. Chim ăn bất kỳ loại thức ăn nào, vì vậy điều tự nhiên là nếu có nhiều mật hoa và có sẵn một lượng lớn mật hoa, sở thích rõ ràng của chim trong trường hợp này sẽ chỉ đơn giản là một vấn đề thống kê và sẽ không phụ thuộc vào thức ăn của chính nó. Nếu không có hoa như vậy, thì chúng có thể bay từ loài này sang loài khác hoặc thậm chí sử dụng thức ăn khác. Bất kỳ sự nhất quán nào quan sát được sẽ rất ấn tượng mặc dù chiều dài ống hoa, chiều dài mỏ, thành phần mật hoa, v.v. có thể đóng một vai trò trong việc lựa chọn hoa. Trong những hoàn cảnh khắc nghiệt (di cư và làm tổ), chim ăn (nhiều loại?) Hoa. Johow (1900) đã lưu ý ở Chile rằng chim ruồi thậm chí có thể chuyển sang cây ăn quả châu Âu hoặc các loài cam quýt. Các loài chim Hemitropic chuyển sang ăn quả thường xuyên hơn (gây ra một số thiệt hại). Ở vùng nhiệt đới, các loài chim đặc biệt thích những cây có hoa tươi. Tất nhiên, ý nghĩa sinh thái của điều này không phải là tuyệt đối, mà là tương đối và có thể có ý nghĩa chọn lọc.

Sự phát triển loài của các loài thực vật nhiệt đới và các nhóm sinh vật thụ phấn phát triển cao nhất đã dẫn đến hội chứng thụ phấn ở chim khác biệt và dễ nhận biết, loại trừ các loài thụ phấn khác *. Mọi sự kết hợp ngẫu nhiên trong trường hợp này là không thể. Sự phụ thuộc lẫn nhau được thấy rõ trong ví dụ về những cô gái bán hoa ở Hawaii là Drepanididae và những bông hoa do họ thụ phấn, khi những con chim bị tiêu diệt, chúng trở thành độc dược (Porsch, 1930; Amadon, 1947).

* (Để chẩn đoán phân biệt các lớp hoa đơn tính và hoa thụ phấn bởi Lepidoptera ngày đêm. Sự khác biệt khá rõ ràng, đặc biệt là ở các loài thực vật ở Mỹ.)

Một số loài hoa do chim thụ phấn có hình bàn chải (Eucalyptus, các loài thuộc họ Proteaceae và Compositae; Mutisia), những loài khác có hình miệng nghiêng (Epiphyllum) hoặc hình ống (Fuchsia fulgens). Một số loài bướm đêm (Mucuna spp., Erythrina) thường là loài ornithophilous.

Thực tế là các loại hoa khác nhau là ornithophilous cho thấy sự phát triển gần đây của ornithophily, nằm trên các tổ chức hình thái trước đó xác định các loại cấu trúc, v.v., nhưng dẫn đến sự hội tụ thứ cấp của kiểu dáng. Các trường hợp giống nhau riêng biệt giữa những bông hoa không liên quan, được một số nhà hình thái học coi là một "cặp lặp đi lặp lại" bí ẩn và những người khác là di truyền chính thống, có thể đại diện cho sự thích nghi song song trong lĩnh vực thụ phấn. Xem xét sự phát sinh loài của những thay đổi hội tụ này, chúng ta có thể nói rằng trong một số dòng phát sinh loài, chúng thường xảy ra độc lập với nhau.

Hội chứng Ornithophilia được mô tả trong Bảng. 7, minh họa sự tương ứng của những bông hoa với thần thoại của loài chim đang được đề cập (xem cả cuộc thảo luận về chi Salvia).

Bảng 7. Hội chứng Ornithophilia

Hoa thụ phấn bởi chim	Chim thụ phấn cho hoa
1. Ban ngày nở hoa	Hằng ngày
2. Màu sắc tươi sáng, thường là đỏ tươi hoặc tương phản	Hình ảnh với độ nhạy đỏ, không phải tia cực tím
3. Môi hoặc rìa không có hoặc tái phát, hoa hình ống và / hoặc hình thành chuỗi, nhất thiết phải hợp tử	Quá lớn để ngồi trên một bông hoa
4. Vách hoa vững chắc, sợi cứng hoặc hợp nhất, bầu nhụy được bảo vệ, mật hoa ẩn.	mỏ khỏe
5. Không có mùi	Có lẽ không nhạy cảm với mùi
6. Mật hoa dồi dào	Lớn, tiêu thụ nhiều mật hoa
7. Hệ thống mao dẫn nâng mật hoa lên hoặc ngăn không cho mật hoa bị rò rỉ	*
8. Có thể ống sâu hoặc vòi rộng hơn so với ống thụ phấn của hoa bướm.	Mỏ và lưỡi dài
9. Xa mật - bộ phận sinh dục có thể lớn.	Mỏ to dài, thân hình to
10. Chỉ báo mật hoa rất đơn giản hoặc không có	Thể hiện sự "thông minh" khi tìm ra lối vào hoa

Một số ý kiến ​​trên bàn sẽ không thừa. Các mối quan hệ một phần tích cực (hấp dẫn), một phần tiêu cực (không bao gồm các khách truy cập cạnh tranh). Việc bỏ bê hoa do chim thụ phấn của Hymenoptera là một ngoại lệ, được thấy ở Mimulus cardinalis, các loài Monarda, và Salviavialens trong bất kỳ vườn thực vật nào. Darwin đã lưu ý rằng những con ong đã bỏ qua Lobelia fulgens, loài này mọc trong vườn giữa các loài melittophilic.

Hiệu quả của hội chứng này được thể hiện qua thực tế là những bông hoa thụ phấn điển hình mọc trong vườn châu Âu thu hút sự chú ý của những loài chim dị dưỡng có mỏ ngắn, không có đốm, và cũng bởi thực tế là những loài chim thụ phấn hoa ngay lập tức nhận ra và sau đó cố gắng sử dụng hoa của cây thụ phấn do chim giới thiệu (Porsch, 1924). Kích thước hoa không được bao gồm trong hội chứng. Nhiều hoa do chim thụ phấn có kích thước tương đối nhỏ. Những bông hoa do chim thụ phấn thường có màu trầm, không thuộc về một lớp cụ thể nào, nhưng giống như bàn chải và hình ống là những đặc điểm nổi bật nhất trong số đó.

Các loài chim thụ phấn cho hoa không phải lúc nào cũng chỉ giới hạn ở những loại hoa mắc hội chứng này. Như đã đề cập, nếu không có mật hoa, chúng cũng sẽ ăn những bông hoa "không thích nghi".

Bảng này cần một sự làm rõ. Có những đặc điểm hoa phân biệt theo vùng đối với chim ruồi và các loài chim khác. Ở Hoa Kỳ (Hoa Kỳ) trước đây, hoa mọc thẳng hoặc rủ xuống, với các cơ quan mở sẵn sàng cho việc thụ phấn nhờ các loài thụ phấn bay lên (xem Pedilanthus, Quassia). Người ta tin rằng chim ruồi không muốn ngồi trên những bông hoa mọc thẳng (Frankie, 1975). Ở phần sau (châu Á và châu Phi), việc trồng được thực hiện gần hoa, và bản thân hoa chỉ nơi hạ cánh (Spathodea campanulata, Protea, Aloe). Từ quan điểm này, chúng ta có thể phân tích các loài Fuchsia và Erythrina (Toledo, 1974) để xác nhận diện mạo "Mỹ" hay "Thế giới cũ" của chúng, trong cụm từ của Linnaeus: Hie flos facien americanam habet (hoặc đại loại như tinh thần) . Có những loài hoa "Mỹ" có đệm đáp, chẳng hạn như Heliconia rostrata.

Ở Chile Puya (chi Puya), phần bên ngoài của mỗi chùm hoa không hoàn chỉnh là vô sinh và tạo thành một vị trí đậu đặc biệt * được sử dụng bởi các loài thụ phấn hợp pháp, các thành viên của họ Icteridae (Gourlay, 1950) và đâm chồi ở Anh (Ebbels, 1969). Một ví dụ tuyệt vời về cấu trúc hình thành đặc biệt của một loại tương tự được tìm thấy ở Antholyza ringens, một thành viên của hệ thực vật châu Phi. Do không có nơi trồng, hoa của một số cây Mỹ trồng ở Java không thể tiếp cận được với các loài động vật ăn mật hoa nên chúng đâm xuyên qua chúng (van der Pijl, 1937a). Loài Aloë ferox châu Phi ở Chile không được thụ phấn bởi chim ruồi mà bởi bạo chúa (Elaeina) (Johow, 1901). Cruden (1976) cung cấp các ví dụ khác (các loài Bạch đàn và Leonotis) trong đó các loài thích nghi với việc trồng chim ảnh hưởng xấu đến sự thụ phấn của chim ruồi của các loài thực vật du nhập vào châu Mỹ. Tuy nhiên, lục địa Châu Mỹ có nhiều loài thực vật được thụ phấn nhờ chim đậu (Toledo, 1975). Đồng thời, nhiều loài hoa Ornithophilous của Cựu thế giới không có bãi đáp cũng nên được coi là loài hoa biểu hiện hội chứng thụ phấn của chim ruồi. Một trong những đặc điểm đặc trưng của hoa là cơ quan sinh sản của chúng bị ẩn đi (Gill và Conway, 1979).

* (Có một minh họa tuyệt đẹp (Hình 13) trong J. Roy. Làm vườn. Soc. 87 (1962).)

Về đoạn 2 của Bảng. 7 Có thể nói rằng nhiều hoa do chim thụ phấn có màu trắng. Mối quan hệ giữa chim và màu sắc không phải là tuyệt đối. Ở một số khu vực địa lý, hoa do chim thụ phấn hầu hết không có màu đỏ (ví dụ như Hawaii). Tuy nhiên, ý nghĩa chung của màu đỏ được chứng minh bằng dữ liệu thống kê cho thấy ưu thế tương đối của nó ở các vùng nhiệt đới, đặc biệt là ở dãy Andes (xem Porsch, 1931a; dữ liệu cho Nam Phi - Vogel, 1954). Chúng ta cũng hãy đề cập đến sở thích màu sắc của Trochilidae, được biết đến với mọi người quan sát, và ngoài các nghiên cứu sinh lý-giác quan chung cho thấy độ nhạy cảm cao của chim với màu đỏ và độ nhạy cảm với màu xanh lam thấp hơn nhiều. Vì màu đỏ thực sự không thể nhìn thấy đối với hầu hết hoặc thậm chí tất cả các loài côn trùng thụ phấn, nên những bông hoa màu đỏ mà các loài chim (và con người) nhìn thấy tượng trưng cho một ngách sinh thái tự do mở ra cho việc khai thác (K. Grant, 1966). Đối với các loài chim Mỹ di cư thụ phấn - cả theo mùa và không thường xuyên - màu đỏ thường là dấu hiệu phổ biến cho thấy sự sẵn có của nguồn mật hoa phù hợp (tương tự như biển báo ven đường của khách sạn), thường làm tăng hiệu quả thăm quan. Những vấn đề này được thảo luận chi tiết hơn trong công trình về thụ phấn cho chim với các hình ảnh minh họa và thông tin sâu rộng của K. và V. Grant (Grant, Grant, 1968); xem thêm (Raven, 1972).

Độ nhạy đối với các vùng khác nhau của quang phổ ở các loài chim khác nhau cũng khác nhau. Ở một loài chim ruồi (Huth và Burkhardt, 1972), một sự thay đổi đối với vùng bước sóng ngắn của quang phổ so với quang phổ nhìn thấy của con người đã được tìm thấy (từ 363 đến khoảng 740 nm so với 390 và 750 nm).

Ở Columnea florida, những con chim bị thu hút bởi những đốm đỏ trên lá, trong khi bản thân những bông hoa lại ẩn hiện. Vì điểm này không tái tạo hình dạng của hoa nên có thể giả định mức độ tích hợp tinh thần cao ở loài chim thụ phấn Columnea florida (Jones và Rich, 1972).

Hoa có màu sắc tương phản, tươi sáng bao gồm hoa thuộc các loài Aloë, Strelitzia và nhiều loài hoa bìm bìm.

Ở điểm 3, cần lưu ý rằng zygomorphy (dấu hiệu thông thường của côn trùng) ở hoa ornithophilous được hình thành theo hai khía cạnh khi mép dưới đôi khi nguy hiểm bị cắt bỏ. Dạng điển hình này là đặc trưng của họ Xương rồng ornithophilous, phần còn lại của họ thường có hoa hoạt tính (xem bên dưới). Có thể chiêm ngưỡng những loài hoa thiếu yếu tố, thường là nơi côn trùng và các chướng ngại vật của chim ở các cửa hàng hoa, chẳng hạn như hoa Corytholoma màu đỏ.

Mục 4 được đặt câu hỏi bởi Snow and Snow (1980), mặc dù nó được công nhận một phần là có thể (Datura). Tuy nhiên, quan điểm của họ cho rằng phần đáy cứng của ống hoa bảo vệ mật hoa khỏi bị “trộm” là hoàn toàn có thể chấp nhận được.

Về điểm 5, chúng tôi có thể nói thêm rằng bản thân mùi không phải là một trở ngại, nhưng sự vắng mặt của nó là đặc trưng của chứng ái toan. Nó vẫn được tìm thấy trong các loài hoa chuyển tiếp như Bombax và Spathodea. Theo một số dữ liệu (von Aufsess, 1960), phấn hoa và mật hoa của hoa ornithophilous có mùi yếu đến mức không thể dạy ong phân biệt được.

Để có ý tưởng về lượng mật hoa trong hoa ornithophilous (điểm 6), người ta (trong các vườn thực vật ôn đới) nên nhớ lại Phormium hoặc Aloë, từ đó mật hoa nhỏ giọt theo nghĩa đen, hoặc Protea từ Cape Cod. Mật hoa của cây thuộc loài ornithophilous không được quá nhớt, ngay cả khi nó đậm đặc hơn mật hoa của những loài hoa được thụ phấn bởi bướm. Nếu không, hệ thống mạch mao mạch của cây không thể hoạt động, cung cấp chất dinh dưỡng đến các cơ quan khác nhau (Baker, 1975).

Hoa hình ống (mục 8) thường xuất hiện ở các kẽ, nhưng chúng "ngẫu hứng" ở nhiều họ Choripetalae, chẳng hạn như Cuphea, các loài Cadaba, Tropeolum, Fuchsia và Malvaviscus. Trái ngược với các ống ngắn của các loài melittophilic, loài hay Iris fulva được phát hiện bởi Vogel (Vogel, 1967) có một ống dài với các bức tường chắc chắn. Chim có thể thè lưỡi và sử dụng ống hoa dài hơn mỏ của chúng. Chim ruồi mỏ ngắn thường xuyên đâm hoa và ăn trộm mật hoa.

Ở Pitcairnia, loài biểu hiện mức độ cực đoan, hoa bromeliad hình ống thông thường, không chuyên biệt, khá ngắn, tạo thành một ống dài có ngáp bằng cách xoắn cánh hoa bên trong, nối với hai thùy trên để tạo thành vòm của hoa. bao phấn và đầu nhụy nằm ở đỉnh, như ở hoa ngáp, không nằm ở trung tâm, là điển hình của họ này. ) là nổi bật (vườn thực vật, Berlin, K. Fægri).

Đối với điểm 10 - không có chỉ thị mật hoa - cần lưu ý rằng sự giảm và uốn mạnh của đầu tràng hoa theo cách này hay cách khác gây khó khăn cho việc xác định vị trí chỉ thị mật hoa.

Chúng tôi đã đề cập rằng quá trình chuyển đổi sang ornithophily hầu hết là gần đây, nhưng trong một số nhóm ornithophily dường như cũ hơn. Porsche (Porsch, 1937a), hỡi ôi, không có bất kỳ bằng chứng nào thu được trong điều kiện tự nhiên, đã xác định được một nhóm siêu sống trong họ Cactaceae (Andine Loxantocerei), trong đó rõ ràng là loài ăn thịt trong bộ tộc đã được cố định. Snow and Snow (1980) cung cấp các ví dụ khác về sự tiến hóa của hoa ornithophilous và các loài thụ phấn của chúng.

Trong số họ Euphorbiaceae với mật độ dày đặc, Trạng nguyên có các tuyến lớn và lá bắc màu đỏ thu hút chim ruồi. Chi Pedilanthus (Dressier, 1957) được đặc trưng bởi sự chuyên hóa thậm chí còn cao hơn, xuất hiện từ đầu thời kỳ Đệ tam, và trong chi này các tuyến ở dạng cựa, hoa mọc thẳng và hợp tử.

Ngay cả trong số các loài lan, loài có tác nhân thụ phấn tuyệt vời - ong, một số loài đã chuyển sang loài đơn tính để tìm kiếm vô tận các loài thụ phấn mới điển hình của họ này. Trong chi Disa ở Nam Phi, một số loài có thể đã trở thành ornithophilous (Vogel, 1954). Do đó, những bông hoa của chi này do bướm thụ phấn đã có màu đỏ, có chóp và môi trên bị thu nhỏ. Chúng tôi tin rằng điều tương tự cũng xảy ra ở Cattleya aurantiaca và ở một số loài Dendrobium ở vùng núi New Guinea (van der Pijl và Dodson, 1966). Dodson đã quan sát thấy những con chim đến thăm hoa của Elleanthus capitatus và Masdevallia rosea (Dodson, 1966).

Dressier (1971) đưa ra một danh sách các loài hoa lan được chim thụ phấn và gợi ý rằng màu sẫm của bầu hoa của chúng (trái ngược với màu vàng thông thường) không tương phản với màu mỏ của chim ruồi, và do đó chim không muốn phủi sạch chúng.

11.2.2. Sự thụ phấn của dơi. Chiropterophilia

Cũng giống như các loài chim, bề mặt cơ thể của dơi không nhẵn nên khả năng giữ lại phấn hoa rất lớn. Chúng cũng bay nhanh và có thể di chuyển quãng đường dài. Phấn hoa từ các cây trồng cách xa 30 km được tìm thấy trong phân của dơi. Vì vậy, không có gì ngạc nhiên khi dơi là loài thụ phấn tốt.

Những quan sát có ý thức đầu tiên về dơi thăm hoa được thực hiện bởi Burck (Burck, 1892) trong vườn thực vật Biitenzorg (nay là Bogorsk). Ông quan sát thấy rằng những con dơi ăn quả (có thể là Cynopterus) đã đến thăm các chùm hoa của Freycinetia insignis, một loài thực vật ngày nay được biết đến là hoàn toàn chiropterophilic, trái ngược với các loài ornithophilous có quan hệ họ hàng gần với nó (mục 11.2.1) *.

* (Các quan sát của Hart ở Trinidad năm 1897, do ông thực hiện trên Bauhinia megalandra và Eperua falcata, thường được đề cập trong tài liệu, gây nhầm lẫn với những kết luận không chính xác.)

Sau đó, một số tác giả (Cleghorn, McCann - Ấn Độ; Bartels, Heide, Danser, Boedijn - Java) đã mô tả các trường hợp khác, và ví dụ Kigelia trở thành kinh điển. Ngay từ năm 1922, Porsche đã bày tỏ những cân nhắc nhất định về bệnh chiropterophilia, ghi nhận các đặc điểm đặc trưng của nó và dự đoán nhiều ví dụ có thể xảy ra. Sau khi thăm Nam Mỹ, ông đã xuất bản tại quê hương của mình (Porsch, 1931b) trường hợp đầu tiên được nghiên cứu kỹ lưỡng (Crescentia cujete ở Costa Rica, xem thêm Porsch, 1934-1936).

Nhờ tác phẩm của van der Pijl (1936, 1956) ở Java, Vogel (Vogel, 1958, 1968, 1969) ở Nam Mỹ, Jaeger (Jaeger, 1954), và Baker và Harris (Baker và Harris, 1959) ở Châu Phi , sự thụ phấn của dơi hiện đã được xác định ở nhiều họ thực vật. Hóa ra là một số loài thực vật, trước đây được coi là ornithophilous, được thụ phấn bởi dơi (ví dụ, loài Marcgravia).

Dơi nói chung là loài ăn côn trùng, nhưng dơi ăn cỏ xuất hiện độc lập ở cả Thế giới cũ và Tân thế giới. Có lẽ quá trình tiến hóa đã trải qua quá trình ăn quả đối với việc sử dụng hoa làm thực phẩm. Dơi ăn trái cây được biết đến ở hai tiểu vùng sinh sống ở các lục địa khác nhau, trong khi loài Pteropinae châu Phi có đặc điểm là có chế độ ăn hỗn hợp. Giống như chim ruồi, việc ăn mật hoa được cho là phát triển từ việc săn côn trùng trong hoa.

Mối quan hệ giữa Megalochiroptera ăn trái và hoa vẫn còn một phần là loạn dưỡng. Ở Java, Cynopterus đã được tìm thấy ăn hoa Durio và các bộ phận của chùm hoa Parkia. Ở miền đông Indonesia và Australia, Cynopterus và Pteropus phá hủy nhiều hoa Bạch đàn, cho thấy điều kiện thụ phấn không cân bằng cho đến nay.

Macroglossinae thích nghi với hoa hơn cả chim ruồi. Trong dạ dày của những con vật được đánh bắt ở Java này, chỉ có mật hoa và phấn hoa được tìm thấy, chúng có số lượng lớn đến mức hoàn toàn bị loại trừ việc sử dụng ngẫu nhiên. Rõ ràng, trong trường hợp này, phấn hoa là nguồn cung cấp protein mà tổ tiên của chúng nhận được từ nước hoa quả. Ở Glossophaginae, việc sử dụng phấn hoa, mặc dù được tìm thấy, dường như ít đáng kể hơn.

Howell (Howell, 1974) cho rằng Leptonycteris đáp ứng đủ nhu cầu protein từ phấn hoa, và protein trong phấn hoa không chỉ có chất lượng cao mà còn phải có đủ số lượng. Cô ấy cũng nói rằng thành phần hóa học của phấn hoa do dơi thụ phấn thích nghi với việc sử dụng nó bởi những động vật này và khác với thành phần của phấn hoa của những loài có liên quan được thụ phấn bởi những động vật khác. Đây có thể được coi là một phần hoa của quá trình đồng tiến hóa của hội chứng chiropterophilia. Cho đến nay, vấn đề dơi ăn quả châu Phi nuốt phấn hoa vẫn chưa được làm rõ.

Trong lớp hoa do dơi thụ phấn, một nhánh phụ ban đầu của quá trình tiến hóa đã được tìm thấy để tạo thành phân lớp của riêng nó, mà loài thụ phấn duy nhất là họ Pteropineae. Ở những loài hoa này, thức ăn đặc (có mùi đặc trưng) chỉ được thể hiện bằng các cấu trúc chuyên biệt. Chúng tôi không tìm thấy mật hoa cũng như khối lượng lớn của phấn hoa ở đây. Freycinetia insignis có một lá bắc ngọt, các loài Bassia và Madhuca có một tràng hoa rất ngọt và dễ tách rời. Có thể một loài khác thuộc họ Sapotaceae, cụ thể là loài Dumoria heckelii châu Phi, cũng thuộc phân lớp này.

Dơi Tân thế giới ăn mật hoa thường được tìm thấy ở vùng nhiệt đới, nhưng một số di cư đến miền nam Hoa Kỳ trong mùa hè, thăm xương rồng và agaves ở Arizona. Không có ghi nhận về sự thụ phấn của dơi ở Châu Phi từ phía bắc của sa mạc Sahara, trong khi Ipomoea albivena tại Southpansbergen ở Nam Phi chỉ phát triển ở vùng nhiệt đới *. Ở châu Á, giới hạn phía bắc của sự thụ phấn của dơi là ở phía bắc của Philippines và đảo Hải Nam, với một loài Pteropinae nhỏ vượt ra ngoài vĩ độ của Canton. Biên giới Đông Thái Bình Dương chạy theo một sườn núi sắc nét qua Quần đảo Caroline đến Fiji. Macroglossinae được biết là đã đến thăm hoa ở Bắc Úc (do Agave giới thiệu), nhưng loài Adansonia gregorii bản địa có tất cả các đặc điểm của chiropterophilia; do đó, chiropterophilia cũng phải tồn tại trên lục địa này.

* (Khả năng thụ phấn của dơi của cây hoa trắng strelitzia (Strelitzia nicolai) ở vùng phía đông của Cape Cod cần được điều tra.)

Biết được các đặc điểm của sự thụ phấn của dơi có thể giúp giải quyết những bí ẩn về nguồn gốc của thực vật. Hoa chirophilic của Musa fehi là bằng chứng cho thấy loài này đã được đưa đến Hawaii, nơi không có dơi. Chiropterophilia có thể đã diễn ra ở quê hương của anh ta, New Caledonia, từ đó, như được thành lập bởi một số nhà thực vật học, anh ta đến từ.

Dơi ăn mật hoa có đặc điểm là thích nghi rất đa dạng. Như vậy, Macroglossinae của Cựu thế giới đã thích nghi với đời sống trên hoa, cụ thể là chúng đã giảm kích thước (khối lượng của Macroglossus minimus là 20-25 g), chúng giảm răng hàm, mõm dài, lưỡi rất dài và dài mềm. nhú ở cuối (và không có lông cứng, như đã lưu ý trong các ấn phẩm cũ). Mô tả của chúng tôi dựa trên những quan sát về cuộc sống của loài dơi, trong khi phủ nhận bệnh chiropterophilia dựa trên các nghiên cứu về động vật được bảo quản trong rượu.

Tương tự, một số loài thuộc bộ Glossophaginae Thế giới mới có mõm và lưỡi dài hơn họ hàng ăn côn trùng của chúng. Musonycteris harrisonii có chiều dài lưỡi là 76 mm và chiều dài cơ thể là 80 mm (Vogel, 1969a). Vogel (1958, 1968, 1969) cho rằng lông của Glossophaga đặc biệt thích nghi tốt để mang phấn hoa, vì chúng có các vảy có kích thước tương tự như vảy trên lông bao phủ bụng của một con ong vò vẽ.

Sinh lý của các cơ quan giác quan của Megachiroptera khác với những gì chúng ta thường thấy ở dơi. Đôi mắt to, đôi khi có võng mạc gấp khúc (cho phép ăn ở nhanh chóng), có nhiều tế bào hình que nhưng không có tế bào hình nón (gây mù màu). Epomops franqueti (Ayensu, 1974) ăn trái cây vào ban đêm cho thấy đôi mắt rất lớn, gần giống như mắt của một con vượn cáo. Nhận thức về khứu giác có lẽ đóng một vai trò quan trọng hơn bình thường (các hốc mũi lớn được ngăn cách bởi vách ngăn), và bộ máy sonar (thính giác) kém phát triển hơn. Theo Novick (trích dẫn trong Vogel, 1969a), các cơ quan định vị sonar có ở Leptonycteris và các Microchiroptera thụ phấn khác. Ở loài dơi Mỹ có chế độ ăn hỗn hợp - mật hoa, trái cây và côn trùng - bộ máy sonar vẫn còn nguyên vẹn. Chúng thực hiện các chuyến bay dài với chuyến thăm rất ngắn đến những bông hoa đôi khi khá kém với tràng hoa kém cứng cáp hơn (trong trường hợp này, những chuyến thăm cao thường được quan sát thấy nhiều hơn).

Macroglossinae có một cú bay mạnh mẽ, thoạt nhìn giống như cách bay của chim én. Một số loài có thể bay lượn theo cách tương tự như chim ruồi. Dữ liệu tương tự cũng thu được đối với Glossophaginae (Heithaus và cộng sự, 1974).

Sự hiện diện của sự hài hòa nhất định giữa hoa và động vật về cấu trúc và sinh lý học cho phép bạn tạo ra khái niệm về sự tồn tại của một loại hoa đặc biệt được thụ phấn bởi dơi. Sự tự thụ phấn thứ cấp ở Ceiba, hoặc thậm chí tự thụ phấn, như ở Musa được trồng trọt, chỉ có thể gây hại.

Đáng chú ý là mặc dù sự phát triển của chiropterophilia ở Mỹ xảy ra độc lập và có lẽ muộn hơn nhiều so với những nơi khác, và mặc dù những con dơi được đề cập phát triển như một dòng dõi độc lập khá muộn, các đặc điểm cơ bản tạo nên hội chứng chiropterophilia là giống nhau trên toàn thế giới. . Ở tất cả các vùng, dơi thụ phấn hoa và dơi thụ phấn hoa đều thích nghi với nhau. Điều này cho thấy các đặc điểm chung về sinh lý của tất cả các loài dơi đang được xem xét. Đôi khi, sự phát triển của chiropterophilia ở các dòng khác nhau cũng có thể dựa trên các đặc điểm chung của các họ thực vật.

Trong bảng so sánh. 8 lại liệt kê các hội chứng thích nghi, một phần tích cực, một phần tiêu cực.

Bảng 8. Hội chứng chiropterophilia

Hoa do dơi thụ phấn	Dơi thụ phấn cho hoa
1. Hoa về đêm, hầu hết chỉ có một đêm	lối sống về đêm
2. Đôi khi màu trắng hoặc kem	Tầm nhìn tốt, có thể là để định hướng gần
3. Thường có màu nâu xỉn, hơi xanh hoặc màu tím, hiếm khi màu hồng	mù màu
4. Mùi mạnh vào ban đêm	Khứu giác tốt để định hướng khoảng cách xa
5. Mùi mốc, gợi nhớ đến mùi của quá trình lên men	Các tuyến có mùi hôi thối (nặng) như chất dẫn dụ
6. Miệng lớn và hoa đơn mạnh, thường cụm hoa cứng (hình bàn chải) gồm những bông hoa nhỏ	Động vật lớn bám bằng móng tay cái
7. Một lượng rất lớn mật hoa	Lớn với tỷ lệ trao đổi chất cao
8. Số lượng phấn hoa nhiều, nhiều hoặc nhiều bao phấn.	Phấn hoa là nguồn protein duy nhất
9. Sự sắp xếp kỳ lạ trên đầu trang của tán lá	Cơ quan thính giác kém phát triển, các chuyến bay bên trong tán lá khó khăn

Một số nhận xét nên được thực hiện về bảng. số 8.

Điểm 1. Dễ thấy hiện tượng ra hoa vào ban đêm ở chuối, nơi các lá bắc lớn che hoa sẽ mở ra hàng đêm.

Nhiều hoa nở ngay trước khi trời tối và rụng vào sáng sớm. Vì thời gian hoạt động của chim và dơi đen cũng như thời gian khai hoa của các loài chim và dơi thụ phấn trùng nhau, nên không có gì ngạc nhiên khi một số loài thực vật chirophilous được các loài chim ghé thăm. Werth (1956a) dường như không bao giờ quan sát về đêm và do đó liệt kê Musa paradisiaca, Ceiba và Kigelia là những loài thực vật thuộc loài ornithophilous, mặc dù loài chim chỉ cướp những bông hoa này.

Đến điểm 4 và 5. Một nhà nghiên cứu với một số kinh nghiệm có thể dễ dàng xác định mùi của hoa do dơi thụ phấn. Nó có nhiều điểm tương đồng với mùi của chính các loài động vật, có lẽ có một số loại chức năng xã hội trong việc hình thành các tích lũy của động vật và cũng có một số loại tác dụng kích thích. Mùi này đã được phát hiện là có ảnh hưởng mạnh đến Pteropus được nuôi nhốt.

Mùi tương tự, gợi nhớ đến mùi của axit butyric, được tìm thấy trong các loại trái cây do dơi phân bố (ví dụ, ổi). Hoàn cảnh này, cũng như cách thức đại diện của trái cây, là điểm khởi đầu cho sự phát triển của chiropterophily, chủ yếu ở những đơn vị phân loại trong đó trái cây được phân tán bởi dơi, một tình trạng thường thấy ở vùng nhiệt đới (van der Pijl, Năm 1957). Ở nhiều họ Sapotaceae, Sonneratiaceae và Bignoniaceae, chất tạo mùi này có thể hỗ trợ sự liên kết. Vogel (Vogel, 1958) nhận thấy sự hiện diện của mùi dơi rõ rệt trong quả của loài Drymonia, trong khi các loài Gesneriaceae khác (Satrapea) có hoa do dơi thụ phấn.

Mùi dơi, vẫn còn hoặc đã là đặc trưng của một số loài Ornithophilous của Gossampinus, Mucuna và Spathodea, có liên quan đến các loài được dơi thụ phấn.

Quá trình chuyển đổi từ mùi thích ăn đêm có vẻ tương đối dễ dàng. Porsche (1939) đã đề xuất sự thay đổi hóa học này ở một số họ Cactaceae, nơi ra hoa ban đêm, súp lơ thành công và một số lượng lớn bao phấn đã là đặc điểm của tổ chức. Giả thiết này đã được xác nhận bởi Alcorn (Alcorn và cộng sự, 1961) trên ví dụ về một cây xương rồng khổng lồ, Carnegiea, ở Arizona. Phấn hoa trước đây đã được tìm thấy ở dơi Leptonycteris nivalis, và các tác giả đã xác nhận sự hiện diện của nó, mặc dù trong điều kiện nhân tạo.

Một mùi, đôi khi gợi nhớ đến nấm mốc, được tìm thấy ở Musa và bắp cải ở Agave. Một nghiên cứu hóa học là cần thiết.

Đi đến điểm 6. Các dấu vân tay điển hình thường phản ánh những lần ghé thăm hoa đã rụng vào ban đêm. Trong chùm hoa chuối, số lần hiển thị trên lá bắc cho phép người ta đếm số lần xuất hiện. Di chuột ngẫu nhiên có thể giải thích cho việc thiếu dấu móng vuốt (Carnegiea).

Đến điểm 7. Mật hoa thậm chí còn nhiều hơn hoa do chim thụ phấn. Ở Ochroma lagopus, 7 ml được tìm thấy, ở O. grandiflora - lên đến 15 ml. Chúng tôi không có dữ liệu về thành phần có thể có của nó. Vào thời điểm buổi sáng lạnh, mật hoa chuối tạo thành một cấu trúc dạng keo. Heithaus và cộng sự (1974) mô tả hai chiến lược kiếm ăn mật hoa ở Bauhinia pauletti. Những con dơi lớn tụ tập thành đàn, đậu và dành khá nhiều thời gian để thu thập mật hoa từ các loài hoa. Những con dơi nhỏ bay lượn trước những bông hoa và tiêu thụ mật hoa trong những lần viếng thăm rất ngắn, lặp đi lặp lại. Rõ ràng, trong trường hợp này, không có dấu vết nào còn lại trên bông hoa, cho thấy một chuyến thăm. Sazima và Sazima (1975) mô tả một chiến lược giống như một chiến lược chuyến thăm liên tiếp.

Đến điểm 8. Sự kéo dài của bao phấn thể hiện rõ ở Ceiba, Bauhinia, Agave, Eugenia cauliflora và Cactaceae, và sự gia tăng số lượng của chúng ở Adansonia, có tới 1500-2000 bao phấn.

Tới điểm 9. Nhu cầu về không gian mở để hạ cánh và cất cánh và khả năng định vị bằng tiếng vang tương đối ở Megachiroptera đã được chứng minh trong các thí nghiệm đặt chướng ngại vật trước những bông hoa; đồng thời quan sát thấy sự va chạm của chuột với chướng ngại vật; Ngoài ra, thợ săn bắt Megachiroptera dễ dàng hơn Microchiroptera.

Hoa do dơi thụ phấn có bề ngoài tương tự như hoa do chim ruồi thụ phấn, nhưng chỉ rõ nét hơn. Thường quan sát thấy các loài hoa thuộc họ Flagellifloria, với hoa treo tự do trên các thân cây rủ dài (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Điều này thể hiện rõ nhất ở một số loài Mucuna, trong đó các chồi dài tới 10 m hoặc hơn mang các yếu tố thu hút ra khỏi tán lá.

Trong Markhamia, Oroxylum còn có một loại pincushion với thân chặt giúp nâng hoa lên. Hoa thùa khổng lồ tự nói lên điều đó. Thuận lợi cũng là cấu trúc dạng chùa của một số họ Bombacaceae.

Hiện tượng chiropterophilia cũng giải thích tại sao caulifloria, thích nghi tốt nhất với dơi đến thăm, thực tế chỉ giới hạn ở vùng nhiệt đới, với chỉ 1.000 trường hợp được tìm thấy. Ví dụ điển hình là Cressentia, Parmentiera, Durio và Amphitecna. Ở nhiều chi (Kigelia, Mucuna), trùng roi và súp lơ được quan sát đồng thời trong cùng một loài; trong những trường hợp khác, những ký tự này được tìm thấy ở các loài khác nhau.

Các bài viết trước của chúng tôi đã thảo luận về tất cả các lý thuyết đã biết về cây mắc-ca ở vùng nhiệt đới và đã nói về sự phân bố cực kỳ rộng của nó (van der Pijl, 1936, 1956). Caulifloria là một hiện tượng thứ cấp. Bản chất sinh thái của nó phù hợp với kết quả của các nghiên cứu về cơ sở hình thái của nó. Nhiều trường hợp không có điểm chung về hình thái phân loại, giải phẫu và sinh lý.

Trong hầu hết các ví dụ về cây súp lơ mà hoa không phải là chiropterophilous, một mối liên hệ khác với dơi đã được tìm thấy, đó là chiropterochory, sự phát tán hạt của dơi ăn quả (van der Pijl, 1957). Trong trường hợp này, loài dơi có ảnh hưởng sớm hơn và rộng rãi hơn đến các loại trái cây nhiệt đới (và do đó là vị trí của hoa), bao gồm cả màu sắc, vị trí và mùi hương. Hội chứng cũ hơn này tương ứng chính xác với hội chứng chiropterophilia mới hơn. Basicaulicarpy cũng có thể liên quan đến hội chứng saurochory (sự phát tán hạt của loài bò sát), một hiện tượng lâu đời hơn thực vật hạt kín.

Trình tự các thời kỳ ra hoa là cần thiết cho cả cây và dơi. Ở Java, trên các đồn điền lớn của Ceiba, có thời kỳ ra hoa nhất định, dơi chỉ đến thăm hoa ở những nơi gần vườn với Musa, Parkia, v.v., nơi chúng có thể kiếm ăn khi Ceiba chưa nở.

Nhìn chung, bản chất tương đối non của hiện tượng chiropterophily được phản ánh trong sự phân bố của các hoa do dơi thụ phấn giữa các họ thực vật. Vì vậy, ở Ranales, dơi ăn trái cây, nhưng không ghé thăm hoa. Sự thụ phấn của hoa bởi dơi xảy ra ở các họ tiến hóa cao, từ họ Capparidaceae và Cactaceae, và tập trung chủ yếu ở các họ Bignoniaceae, Bombacaceae và Sapotaceae. Nhiều trường hợp bị cô lập hoàn toàn.

Một số họ (Bombacaceae và Bignoniaceae), đặc trưng bởi chiropterophilia, dường như đã phát triển độc lập với nhau trong Thế giới Cổ và Tân, có thể là trên cơ sở của một số loại tiền thân, như đã được đề cập trong các phần trước. Nó cũng có thể đã xảy ra ở một số chi, chẳng hạn như Mucuna và đặc biệt là Parkia, mà Baker và Harris (1957) đã xem xét về các đại diện được lưu ý.

Tương tự, họ Bignoniacae và Bombacaceae, như Mucuna và Musa, được đặc trưng bởi một số loại trung gian được thụ phấn bởi cả chim và dơi. Bombax malabaricum (Gossampinus heptaphylla) là loài ornithophilous nhưng không hoàn toàn nên nó có hoa ban ngày hình cốc màu đỏ mở. Tuy nhiên, hoa của loài cây này có mùi của loài dơi, đặc trưng của loài chiropterophilic B. valetonii. Ở Java, hoa của B. malabaricum bị dơi bỏ quên, nhưng ở các vùng nhiệt đới phía nam Trung Quốc, chúng bị Pteropinae ăn (Mell, 1922). Chiropterophilia dường như đã phát triển từ ornithophilia trong họ Bignoniaceae; Bombacaae và Musa có lẽ đã trở lại và các loài cận nhiệt đới đang được thụ phấn bởi các loài chim. Quá trình chuyển đổi từ hoa thụ phấn của diều hâu trong Cactaceae đã được xem xét.

Vẫn còn quá sớm để cố gắng định lượng các liên kết và ý nghĩa di truyền của chúng. Đôi khi dơi (đặc biệt là loài Pteropinae chậm chạp mà Baker và Harris quan sát được) nhốt mình trong một cây, dẫn đến tự thụ phấn. Macroglossinae, có đặc điểm là bay nhanh, bay vòng quanh cây cối và dường như ghi nhớ rất tốt các mối quan hệ không gian. Tuy nhiên, trong nghiên cứu về phấn hoa trên len và đặc biệt là sự tích tụ lớn của phấn hoa trong dạ dày, người ta nhận thấy rằng chúng không có đặc điểm là bền với hoa. Cũng không rõ làm thế nào mà sự thuần khiết di truyền được duy trì ở các loài chiropterophilic có liên quan, chẳng hạn như loài hoang dã Musa, hoặc liệu nó có được duy trì hay không.