Tin nhắn Shellers. Sinh vật biển kỳ thú - áo dài (TUNICATA). Sự sinh sản và phát triển của thùng và muối

Áo dài bó sát, dây quấn dành cho ấu trùng, hoặc áo dài bó sát, bao gồm áo dài cách tân, áo dài cách tân. salps và ruột thừa là một trong những nhóm động vật biển tuyệt vời nhất. Vị trí trung tâm trong số đó thuộc về ascidia. Những chiếc áo dài có tên như vậy là do phần thân của chúng được khoác bên ngoài bằng một lớp vỏ sền sệt hay còn gọi là áo dài. Áo dài bao gồm một chất đặc biệt - tunicin, có thành phần cực kỳ giống với sợi thực vật - cellulose, chỉ có ở giới thực vật và chưa được biết đến với bất kỳ nhóm động vật nào khác. Áo dài là động vật biển dành riêng. Những người Ascidian có một lối sống gắn bó, phần còn lại là những con cá nổi tự do. Chúng có thể đơn độc hoặc hình thành các khuẩn lạc phát sinh từ sự luân phiên của các thế hệ do sự nảy chồi của các cá thể đơn tính vô tính. Ascidians có một ấu trùng có đuôi bơi tự do trong nước.
Tất cả các loại áo dài, ngoại trừ một số loài săn mồi khác thường, đều ăn các hạt hữu cơ lơ lửng trong nước (mùn bã) và thực vật phù du và là động vật ăn lọc tích cực. Trong phần lớn các trường hợp, khi trưởng thành, chúng có cơ thể hình túi hoặc hình thùng với hai ống hút - đầu vào và đầu ra. Các xi phông nằm gần nhau ở phần trên của cơ thể, hoặc nằm ở hai đầu đối diện của nó.

Đại diện của loại áo dài phụ (Tunicata). Ảnh: Minette Layne

Vị trí của áo dài trong hệ thống của vương quốc động vật rất thú vị. Bản chất của những con vật này vẫn còn bí ẩn và khó hiểu trong một thời gian dài, mặc dù chúng đã được Aristotle biết đến hơn hai nghìn năm trước dưới cái tên Tethya.
Chỉ vào đầu thế kỷ 19, người ta mới xác định rằng các hình thức đơn độc và thuộc địa của một số áo dài - áo dài - chỉ đại diện cho các thế hệ khác nhau của cùng một loài. Trước đó, chúng được xếp vào các loại động vật khác nhau. Các hình thức đơn độc và thuộc địa khác nhau không chỉ về hình thức bên ngoài. Hóa ra chỉ có các dạng thuộc địa mới có cơ quan sinh dục, còn các dạng đơn độc là vô tính. Hiện tượng luân phiên của các thế hệ trong salps được nhà thơ và nhà tự nhiên học Albert Chamisso phát hiện trong chuyến du hành năm 1819 trên tàu chiến Nga "Rurik" dưới sự chỉ huy của Kotzebue. Các tác giả cũ, bao gồm Carl Linnaeus, cho rằng áo dài là loại động vật thân mềm. Các dạng thuộc địa được ông gán cho một nhóm hoàn toàn khác - zoophytes, và một số người coi chúng là một loại giun đặc biệt. Nhưng trên thực tế, những loài động vật có bề ngoài rất đơn giản này không hề nguyên thủy như vẻ ngoài của chúng. Nhờ công trình nghiên cứu của nhà phôi học Nga A. O. Kovalevsky vào giữa thế kỷ trước, người ta đã xác định được rằng áo dài gần với dây quấn. A. O. Kovalevsky khẳng định rằng sự phát triển của ascidian tiến hành theo cùng một kiểu như sự phát triển của lancelet, theo cách diễn đạt thích hợp của Viện sĩ II Shmalhausen, “giống như một sơ đồ đơn giản hóa sống của một loài động vật có dây âm điển hình. Động vật được đặc trưng bởi một số đặc điểm quan trọng nhất định của cấu trúc. , biến mất khi chúng biến thành con trưởng thành. Ấu trùng và các đặc điểm quan trọng khác của cấu trúc cao hơn nhiều so với các dạng mẹ. ấu trùng của chúng trong bộ áo dài hơn là tổ chức ở dạng trưởng thành. Sự bất thường như vậy không được biết ở bất kỳ loại động vật nào khác. của cái khác dấu hiệu. Điều rất quan trọng là hệ thống thần kinh của áo dài nằm ở mặt lưng của cơ thể và là một ống có kênh bên trong. Ống thần kinh của áo dài được hình thành như một phần nhô ra theo chiều dọc giống như rãnh của các phần bề mặt của thân phôi - ngoại bì, như trường hợp của tất cả các động vật có xương sống khác và ở người. Ở động vật không xương sống, hệ thần kinh luôn nằm ở phía bụng của cơ thể và được hình thành theo một cách khác. Ngược lại, các mạch chính của hệ thống tuần hoàn của áo dài nằm ở phía bụng, trái ngược với những gì đặc trưng của động vật không xương sống. Và cuối cùng, ruột trước, hay còn gọi là yết hầu, bị thủng bởi nhiều lỗ trên áo dài và không chỉ trở thành cơ quan tiêu hóa lọc thức ăn mà còn là cơ quan hô hấp. Như chúng ta đã thấy ở trên, ở động vật không xương sống, cơ quan hô hấp rất đa dạng, nhưng ruột không bao giờ hình thành khe mang. Đây là một nhân vật của hợp âm và là nhân vật duy nhất được bảo tồn trong các hình thức áo dài dành cho người lớn. Khoang thứ cấp của cơ thể, hoặc toàn bộ, hiện diện trong áo dài khăn đóng, nhưng đã giảm đi rất nhiều.
Theo ý tưởng của A. O. Kovalevsky, được nhiều người chấp nhận, mặc dù không phải tất cả các nhà động vật học hiện đại, ascidians có nguồn gốc từ các hợp âm bơi tự do. Đặc điểm cấu trúc của chúng - sự đơn giản hóa thứ hai, do kết quả của lần thứ hai, cả dây đàn, ống thần kinh và các cơ quan cảm giác đều bị mất, cũng như sự hiện diện của áo dài thực hiện chức năng bảo vệ và nâng đỡ, và sự chuyên biệt hóa cao hơn - là hệ quả của sự thích nghi với lối sống gắn bó khi trưởng thành. Cấu trúc của ấu trùng đuôi có tổ chức phức tạp, trôi nổi trong nước, ở một mức độ nào đó tái tạo tổ chức của tổ tiên chúng.
Vị trí của áo dài trong hệ thống vương quốc động vật vẫn chưa được giải quyết trong một thời gian dài. Chúng được coi là một loại độc lập, gần với hợp âm, hoặc như một loại phụ riêng biệt của loại hợp âm. Điều này là do kiến thức kém, trước hết, về sự phát triển phôi thai và di truyền của nhóm động vật này. Một nghiên cứu so sánh gần đây về phôi thai của lancelet và ascidians, pyrosomes, salps và appendicularia cho thấy nhiều điểm tương đồng. Và, như đã biết, các giai đoạn phát triển ban đầu của động vật là cực kỳ quan trọng đối với các cấu tạo phát sinh loài. Cuối cùng cũng nên xem xét rằng áo dài là một loại phụ đặc biệt - Urochordata, hoặc Tuncata, thuộc loại dây thắt lưng (Chordata), nơi chúng được gộp cùng với các loại phụ của bộ acrania (Acrania) và động vật có xương sống (Vertebrata). Tuy nhiên, cần phải nhấn mạnh rằng ngay cả bây giờ một số câu hỏi liên quan đến mối quan hệ giữa các kiểu phụ này và bên trong chúng, cũng như nguồn gốc của các hợp âm nói chung, vẫn còn gây tranh cãi.
Một chuyên gia nổi tiếng trong lĩnh vực phôi thai học so sánh của các bộ phận thấp hơn (đầu lâu và áo dài), cũng như động vật không xương sống, OM Ivanova-Kazas lưu ý rằng sự phát triển của áo dài, mặc dù cực kỳ độc đáo, cho phép chúng ta xem xét chúng thậm chí còn có tổ chức cao hơn động vật hơn là bộ sợi tơ, là đại diện nguyên thủy nhất của các giới và kiểu phát triển của chúng trong quá trình tiến hóa đã dẫn đến sự hình thành của động vật có xương sống. Sự phát triển của áo dài đã phát triển theo một hướng khác với sự phát triển của lancelet. Liên quan đến lối sống ít vận động của những người ascidians, các hình thức sinh sản vô tính phát triển cao và chuyên biệt đã nảy sinh ở những chiếc áo dài, điều này hoàn toàn không giống với những nhóm khác, với chu kỳ sống phức tạp, với sự xuất hiện của cộng đồng, đa hình, v.v. Nó được di truyền từ ascidians bởi pyrosomes và salps.
Áo dài sinh sản cả vô tính (chớm nở) và hữu tính. Một số trong số chúng là loài lưỡng tính. Sự tái tạo của áo dài là một ví dụ đáng kinh ngạc về những gì một vòng đời động vật cực kỳ phức tạp và tuyệt vời có thể có trong tự nhiên. Tất cả các loại áo dài, ngoại trừ ruột thừa, đều có đặc điểm là sinh sản hữu tính và vô tính. Trong trường hợp đầu tiên, một sinh vật mới được hình thành từ một quả trứng đã thụ tinh. Nhưng ở những chiếc áo dài, sự phát triển đến khi trưởng thành xảy ra với những biến đổi sâu sắc trong cấu trúc của ấu trùng theo hướng đơn giản hóa đáng kể. Với sinh sản vô tính, các sinh vật mới, như nó vốn có, nảy chồi từ cá thể mẹ, nhận từ cá thể mẹ những thứ thô sơ của tất cả các cơ quan chính.
Tất cả các cá thể sinh dục của áo dài đều là lưỡng tính, tức là chúng có cả hai tuyến sinh dục đực và cái. Sự trưởng thành của các sản phẩm sinh sản của nam và nữ luôn xảy ra vào những thời điểm khác nhau, và do đó quá trình tự thụ tinh là không thể. Ở ascidians, salps và pyrosomes, các ống tuyến sinh dục mở vào khoang âm đạo, và ở ruột thừa, tinh trùng đi vào nước qua các ống dẫn mở ở mặt lưng của cơ thể, trong khi trứng chỉ có thể ra ngoài sau khi thành cơ thể bị vỡ. dẫn đến cái chết của con vật. Sự thụ tinh ở hầu hết các áo dài đều xảy ra trong ống quần, nhưng cũng có sự thụ tinh bên ngoài, khi ống sinh tinh gặp trứng trong nước và thụ tinh ở đó. Ở salps và pyrosomes, chỉ có một trứng được hình thành, được thụ tinh và phát triển trong cơ thể mẹ. Cần phải nhấn mạnh rằng sự di chuyển của những chiếc áo dài cá nổi đã làm mất đi những ấu trùng bơi tự do đã phát triển của chúng. Ở những người phức tạp và ở hầu hết những người đơn độc, quá trình thụ tinh của trứng xảy ra trong khoang âm đạo của cá mẹ, nơi tinh trùng của các cá thể khác xâm nhập với dòng nước qua các ống xi phông, và trứng đã thụ tinh được thải ra ngoài qua ống hậu môn. Đôi khi các phôi phát triển trong lớp đệm và chỉ sau đó đi ra ngoài, tức là một kiểu sinh đẻ sống diễn ra.
Đối với các sinh vật không cuống, để sinh sản thành công, trứng và tinh trùng của các cá thể lân cận phải trưởng thành cùng một lúc. Sự đồng bộ này đạt được là do các sản phẩm sinh sản do các cá thể trưởng thành về mặt sinh dục đầu tiên mang ra, cùng với dòng nước, đi vào qua ống siphon dẫn đến các động vật lân cận và trong một thời gian ngắn kích thích sự bắt đầu sinh sản của chúng trên diện rộng. Một vai trò đặc biệt được thực hiện bởi tuyến thần kinh, liên lạc với khoang yết hầu và nhận tín hiệu tương ứng từ nước. Thông qua hệ thống thần kinh, nó làm tăng tốc độ trưởng thành của các tuyến sinh dục.
Nhiều đặc điểm về sự phát triển phôi thai của bộ dây thanh và áo dài tương tự như ở động vật da gai hoặc động vật có xương sống, và điều này cho phép chúng ta coi dây âm dưới là một loại liên kết giữa động vật không xương sống và động vật có xương sống.
Tuy nhiên, cả acraniate và áo dài đều không phải là tổ tiên trực tiếp của động vật có xương sống. Nguồn gốc của áo dài khăn đóng hiện nay được trình bày như sau. Một số sinh vật không sọ nguyên thủy đã chuyển sang lối sống định canh trên nền rắn dưới đáy biển và biến thành các vùng biển phun nước. Một chiếc áo dài mạnh mẽ bảo vệ chúng khỏi kẻ thù và một bộ máy lọc ở hầu họng phát triển tốt đã cung cấp đủ thức ăn cho những con vật này, chúng chuyển sang cách kiếm ăn thụ động và trở thành bộ lọc ăn - stenophages. Một phần của các cơ quan quan trọng trong cơ thể trưởng thành đã bị tiêu giảm trong trường hợp này. Chúng chỉ tồn tại ở dạng ấu trùng bơi tự do hoạt động, điều này cho phép những con ascidian bất động phát tán rộng rãi trong đại dương. Và khả năng sinh sản vô tính tuyệt vời - nảy chồi đảm bảo cho việc định cư nhanh chóng các khu vực mới. Sau đó, những chiếc áo dài tái tạo lại môi trường nước và quản lý để làm chủ chế độ chuyển động của máy bay phản lực. Tất cả những điều này đã mang lại cho chúng những lợi thế to lớn, nhưng mặc dù áo dài phổ biến ở các vùng biển và đại dương hiện đại và là một thành phần đặc trưng của hệ động vật biển, chúng đã không tạo ra một nhánh phát triển dần dần trên cây tiến hóa. Giống như nó, đây là một nhánh cụt trong quá trình tiến hóa, một nhánh bên kéo dài từ chính gốc của thân cây phát sinh loài của các hợp âm.
Cùng với các bộ phận khác và một số ít động vật không xương sống, dây quấn thuộc họ deuterostomes, một trong những thân chính của cây tiến hóa ở vương quốc Animalia.
Ở các đại diện của deuterostomes, hay Deuterostomia, trong quá trình phát triển phôi, miệng không được hình thành ở vị trí của miệng sơ cấp của phôi mà bị vỡ ra từ một lần nữa. Miệng chính biến thành hậu môn. Ngược lại, trong protostomes, hay Protostomia, miệng được hình thành thay cho miệng của phôi - phôi bào tử. Hầu hết các loại động vật không xương sống đều thuộc họ.
Loại phụ của áo dài bao gồm ba lớp: ascidians (Ascidiae), salps (Salpae) và ruột thừa (Appendiculariae). Người Ascidian đã tạo ra các loại áo dài khác.
Hệ phụ bao gồm 1100 loài sinh vật biển. Trong số này, 1000 loài được tính là ascidians. Có khoảng 60 loài ruột thừa, khoảng 25 loài salps và khoảng 10 loài pyrosomes. Cấu trúc phần thân của hầu hết tất cả các loại áo dài không thể nhận ra là rất khác so với sơ đồ chung của cấu trúc phần thân trong loại áo dài cách tân.

Loại Tunicata (N. G. Vinogradova)

những người cai quản, hoặc áo dài, bao gôm mực nước biển, pyrosomes, salps Và ruột thừa, là một trong những nhóm động vật biển tuyệt vời nhất. Họ có tên như vậy vì cơ thể của họ được khoác bên ngoài bằng một lớp vỏ sền sệt đặc biệt hay còn gọi là áo dài. Áo dài được làm từ một chất có thành phần cực kỳ giống với cellulose, chất này chỉ có ở giới thực vật và chưa được biết đến với bất kỳ nhóm động vật nào khác. Áo dài là động vật biển dành riêng, dẫn đến lối sống bơi sải một phần, một phần bơi tự do. Chúng có thể đơn độc, hoặc tạo thành các đàn tuyệt vời phát sinh trong quá trình luân phiên của các thế hệ do kết quả của sự nảy chồi của các cá thể đơn tính vô tính. Về phương pháp sinh sản của những loài động vật này - khác thường nhất trong tất cả các sinh vật sống trên Trái đất - chúng tôi sẽ đề cập cụ thể dưới đây.

Hiện nay, người ta tin rằng áo dài, thông qua đơn giản hóa thứ cấp, hoặc thoái hóa, có nguồn gốc từ một số hình thức rất gần với động vật có xương sống.

Cùng với các hợp âm khác và động vật da gai, chúng tạo thành thân của deuterostomes - một trong hai thân chính của cây tiến hóa.

Shellers được coi là một trong hai kiểu phụ thể loại động vật hợp âm- Chordata, cùng với chúng bao gồm ba loại phụ động vật, bao gồm động vật có xương sống(Vertebrata), hoặc như một loại độc lập - Tunicata, hoặc Urochordata. Loại này bao gồm ba lớp: Ruột thừa(Appendiculariae, hoặc Copelata), biển phun(Ascidiae) và salps(Họ cá Salpae).

Người Ascidian trước đây được chia thành ba tách ra: giản dị, hoặc đơn độc, ascidian(Monascidiae); phức tạp, hoặc thuộc địa, ascidian(Synascidiae) và pyrosomes, hoặc quả cầu lửa(Ascidiae Salpaeformes, hoặc Pyrosomata). Tuy nhiên, hiện nay, việc phân chia thành ascidians đơn giản và phức tạp đã mất đi ý nghĩa hệ thống của nó. Ascidian được chia thành các lớp con theo các đặc điểm khác.

salps chia thành hai tách ra - nhà sản xuất thùng(Cyclomyaria) và salup thực tế(Desmomyaria). Đôi khi các đơn vị này được cho ý nghĩa của các lớp con. Rõ ràng, loài salps cũng bao gồm một họ áo dài đáy biển rất đặc biệt - Octacnemidae, mặc dù cho đến nay hầu hết các tác giả đều coi nó là một phân lớp lệch lạc mạnh của ascidians.

Rất thường xuyên, những con cá mòi và cá thể bơi tự do được kết hợp với nhau trong nhóm những chiếc áo dài bơi có cánh Thaliacea, được cho là có ý nghĩa về một lớp học. Lớp Thaliacea sau đó được chia thành ba lớp phụ: Pyrosomida hoặc Luciae, Desmomyaria hoặc Salpae, và Cyclomyaria hoặc Doliolida. Có thể thấy, quan điểm về cách phân loại của các nhóm Tunicata cao hơn rất khác nhau.

Hiện nay, hơn một nghìn loài áo dài được biết đến. Phần lớn trong số chúng thuộc nhóm ascidians, có khoảng 60 loài ruột thừa, khoảng 25 loài salps và khoảng 10 loài pyrosomes (Bảng 28-29).

Như đã đề cập, áo dài chỉ sống ở biển. Appendicularis, salps và pyrosomes bơi trong nước biển, trong khi ascidians có lối sống gắn bó ở dưới đáy. Ruột thừa không bao giờ hình thành khuẩn lạc, trong khi khuẩn salps và ascidian có thể xuất hiện ở cả dạng sinh vật đơn lẻ và dạng khuẩn lạc. Pyrosomes luôn là thuộc địa. Tất cả các loại áo dài đều là bộ lọc tích cực, ăn tảo và động vật cực nhỏ, hoặc các hạt chất hữu cơ lơ lửng trong nước - mảnh vụn. Dẫn nước qua yết hầu và ra ngoài qua mang, chúng lọc bỏ những sinh vật phù du nhỏ nhất, đôi khi sử dụng những thiết bị rất phức tạp.

Pelagic áo dài sống chủ yếu ở trên 200 m nước, nhưng đôi khi chúng có thể đi sâu hơn. Pyrosomes và salps hiếm khi xảy ra sâu hơn 1000 m, các bệnh lý ruột thừa được biết đến trước năm 3000 m. Đồng thời, dường như không có loài sinh vật biển sâu đặc biệt nào trong số chúng. Ascidian với số lượng lớn của chúng cũng phân bố ở các vùng ven biển và ven biển thủy triều của đại dương và biển - lên đến 200-500 m tuy nhiên, một số lượng đáng kể các loài của chúng được tìm thấy sâu hơn. Độ sâu tối đa của vị trí của họ là 7230 m.

Áo dài được tìm thấy ở đại dương đôi khi ở dạng đơn lẻ, đôi khi ở dạng các cụm khổng lồ. Sau này là đặc điểm đặc biệt của các hình thức cá nổi. Nhìn chung, những chiếc áo dài khá phổ biến trong hệ động vật biển và theo quy luật, chúng được mắc trong lưới sinh vật phù du và lưới kéo đáy của các nhà động vật học ở khắp mọi nơi. Appendicularia và mực biển phổ biến ở các đại dương ở tất cả các vĩ độ. Chúng vừa là đặc trưng của các vùng biển ở Bắc Băng Dương và Nam Cực vừa là đặc trưng của các vùng nhiệt đới. Ngược lại, Salps và pyrosomes chủ yếu giới hạn trong khu vực phân bố của chúng ở các vùng nước ấm và chỉ thỉnh thoảng được tìm thấy ở các vùng nước có vĩ độ cao, chủ yếu được đưa đến đó bởi các dòng chảy ấm.

cấu trúc cơ thể hầu như tất cả các loại áo dài đều không thể nhận ra rất khác so với sơ đồ chung của cấu trúc cơ thể trong loại áo dài cách tân. Gần với các hình thức ban đầu nhất là phần phụ, và chúng chiếm vị trí đầu tiên trong hệ thống áo dài. Tuy nhiên, mặc dù vậy, cấu trúc cơ thể của chúng là điểm kém đặc trưng nhất của áo dài. Rõ ràng, việc làm quen với áo dài cách tân là tốt nhất nên bắt đầu với những chiếc áo dài đi biển.

Cấu trúc của ascidia. Ascidians là động vật đáy có lối sống gắn bó. Nhiều người trong số họ là dạng đơn lẻ. Kích thước cơ thể của chúng có đường kính trung bình vài cm và chiều cao như nhau. Tuy nhiên, một số loài được biết đến trong số đó, lên tới 40-50 cm, chẳng hạn như Cione gutis lan rộng hoặc Ascopera gigantea nước sâu. Mặt khác, có những con mực biển rất nhỏ, ít hơn 1 mm. Ngoài những người ascidian đơn độc, có một số lượng lớn các hình thức thuộc địa, trong đó các cá thể nhỏ lẻ, kích thước vài mm, được hòa mình vào một chiếc áo dài chung. Các thuộc địa như vậy, rất đa dạng về hình dạng, phát triển quá mức trên bề mặt đá và các vật thể dưới nước.

Hầu hết, ascidian đơn lẻ trông giống như một cái túi thuôn dài, phình to có hình dạng bất thường, phát triển với phần dưới của nó, được gọi là đế, thành các vật thể rắn khác nhau (Hình. 173, A). Hai lỗ có thể nhìn thấy rõ ở phần trên của con vật, nằm trên các nốt sần nhỏ, hoặc trên các phần phát triển khá dài của cơ thể, giống như cổ chai. Đây là những xi phông. Một trong số chúng - miệng, qua đó ascidia hút nước, thứ hai - cloacal. Phần sau thường hơi lệch về phía mặt lưng. Siphons có thể được đóng mở với sự trợ giúp của các cơ - cơ vòng. Cơ thể người ascidium được mặc một lớp vỏ tế bào một lớp - biểu mô, phân bổ một lớp màng dày đặc biệt trên bề mặt của nó - áo dài. Màu sắc bên ngoài của áo dài khác nhau. Ascidian thường có màu da cam, đỏ, nâu nâu hoặc tông tím. Tuy nhiên, ascidians biển sâu, giống như nhiều loài động vật biển sâu khác, mất màu và trở nên trắng bệch. Đôi khi áo dài được làm trong mờ và xuyên qua bên trong của động vật. Thường thì áo dài tạo thành các nếp nhăn và nếp gấp trên bề mặt, do tảo, hydroids, bryozoan và các loài động vật ít vận động khác phát triển quá mức. Ở nhiều loài, bề mặt của nó được bao phủ bởi các hạt cát và sỏi nhỏ, do đó, con vật khó phân biệt với các vật xung quanh.

Áo dài có độ sệt, sền sệt hoặc như thạch. Tính năng đáng chú ý của nó là nó bao gồm hơn 60% cellulose. Độ dày của thành áo dài có thể đạt 2-3 cm thường mỏng hơn nhiều.

Một phần tế bào của lớp biểu bì có thể thâm nhập vào độ dày của áo dài và cư trú. Điều này có thể thực hiện được chỉ vì độ sệt sệt của nó. Không có nhóm động vật nào khác mà các tế bào sống ở dạng tương tự (ví dụ, lớp biểu bì ở giun tròn). Ngoài ra, các mạch máu cũng có thể phát triển theo độ dày của áo dài.

Dưới lớp áo dài là bức tường thực sự của cơ thể, hoặc lớp áo, bao gồm một lớp biểu mô ngoại bì bao phủ cơ thể, và một lớp mô liên kết với các sợi cơ. Các cơ bên ngoài bao gồm các sợi dọc và bên trong của các sợi hình khuyên. Những cơ như vậy cho phép người mắc chứng ascidians thực hiện các cử động co rút và, nếu cần thiết, tống nước ra khỏi cơ thể. Lớp áo bao phủ cơ thể bên dưới áo dài để nó nằm tự do bên trong áo dài và chỉ hợp nhất với nó trong khu vực của xi phông. Ở những nơi này là cơ vòng - cơ đóng các lỗ mở của xi phông.

Không có bộ xương vững chắc trong cơ thể của ascidians. Chỉ có một số người trong số họ có các nốt vôi nhỏ với nhiều hình dạng khác nhau nằm rải rác ở các bộ phận khác nhau của cơ thể.

Ống tiêu hóa ascidian bắt đầu với một miệng nằm ở phần cuối tự do của cơ thể trên ống hút nhập môn, hoặc miệng (Hình 173, B). Xung quanh miệng là một tràng hoa có xúc tu, đôi khi đơn giản, đôi khi phân nhánh khá mạnh. Số lượng và hình dạng của các xúc tu là khác nhau ở các loài khác nhau, nhưng không bao giờ có ít hơn 6. Một cái yết hầu khổng lồ từ miệng treo vào trong, chiếm gần như toàn bộ không gian bên trong lớp phủ. Hầu họng của ascidians tạo thành một bộ máy hô hấp phức tạp. Các khe mang, đôi khi thẳng, đôi khi cong, nằm dọc theo các bức tường của nó theo một thứ tự nghiêm ngặt theo một số hàng dọc và ngang (Hình. 173, B). Thông thường, các bức tường của hầu tạo thành 8-12 nếp gấp khá lớn treo vào trong, nằm đối xứng ở hai bên và tăng bề mặt bên trong của nó lên rất nhiều. Các nếp gấp cũng bị xuyên qua bởi các khe mang, và bản thân các khe này có thể có những hình dạng rất phức tạp, xoắn theo hình xoắn ốc trên các lỗ nhô ra hình nón trên thành họng và các nếp gấp. Các khe mang được bao phủ bởi các tế bào mang các lông mao dài. Trong khoảng giữa các hàng khe mang, các mạch máu đi qua cũng được định vị chính xác. Số lượng của chúng có thể lên tới 50 ở mỗi bên của yết hầu. Tại đây máu được làm giàu oxy. Đôi khi các bức tường mỏng của hầu có chứa các nốt nhỏ để nâng đỡ chúng.

Các khe mang hay còn gọi là vòi nhụy của ascidians không thể nhìn thấy khi nhìn từ bên ngoài, chỉ khi loại bỏ áo dài. Từ yết hầu, chúng dẫn đến một khoang đặc biệt được lót bằng nội bì và bao gồm hai nửa hợp nhất ở mặt bụng với lớp áo. Khoang này được gọi là tiểu phế quản, tâm nhĩ hoặc peribranchial(Hình 173, B). Nó nằm ở mỗi bên giữa yết hầu và thành ngoài của cơ thể. Một phần của nó tạo thành một cục máu đông. Khoang này không phải là khoang cơ thể động vật. Nó phát triển từ những chỗ lồi lõm đặc biệt của bề mặt bên ngoài vào trong cơ thể. Khoang phế quản thông với môi trường bên ngoài qua xi phông đệm.

Một tấm lưng mỏng treo từ mặt lưng của hầu, đôi khi bị chia cắt thành các lưỡi mỏng, và một rãnh phụ đặc biệt, hay còn gọi là endostyle, chạy dọc theo mặt bụng. Bằng cách đập các lông mao trên đầu nhụy, ascidian dẫn nước để tạo ra dòng điện một chiều qua miệng vòi. Hơn nữa, nước được dẫn qua khe mang vào khoang nội phế quản và từ đó qua cloaca ra bên ngoài. Khi đi qua các khe nứt, nước giải phóng ôxy vào máu, và các chất cặn bã hữu cơ nhỏ khác nhau, tảo đơn bào, v.v. được nội hấp bắt giữ và được dẫn dọc theo đáy của hầu đến đầu sau của nó. Đây là một lỗ mở dẫn đến thực quản ngắn và hẹp. Cong về phía bụng, thực quản đi vào dạ dày sưng lên, từ đó ruột thoát ra ngoài. Ruột, uốn cong, tạo thành một vòng kép và mở ra bằng hậu môn vào ống nội mạc. Bài tiết được đẩy ra ngoài cơ thể qua xi phông cloacal. Do đó, hệ tiêu hóa của ascidians rất đơn giản, nhưng sự hiện diện của endostyle, một phần trong bộ máy săn mồi của chúng, thu hút sự chú ý. Tế bào endostyle của hai chi - tuyến và lông hút. Các tế bào có lông mao của lớp nội bì bẫy các phần tử thức ăn và đưa chúng đến hầu, kết dính chúng với dịch tiết của các tế bào tuyến. Nó chỉ ra rằng endostyle là một chất tương đồng của tuyến giáp của động vật có xương sống và tiết ra một chất hữu cơ có chứa iốt. Rõ ràng, chất này có thành phần gần với hormone tuyến giáp. Một số người ascidian có các khối phát triển gấp nếp đặc biệt và các khối phân thùy ở đáy của thành dạ dày. Đây là cái gọi là gan. Nó được kết nối với dạ dày bằng một ống dẫn đặc biệt.

Hệ thống tuần hoàn ascidian không đóng cửa. Tim nằm ở phía bụng của cơ thể động vật. Nó trông giống như một ống nhỏ dài được bao quanh bởi một túi màng ngoài tim mỏng, hay còn gọi là màng ngoài tim. Từ hai đầu trái tim khởi hành dọc theo một mạch máu lớn. Từ đầu trước, động mạch mang bắt đầu, kéo dài ở giữa mặt bụng và gửi nhiều nhánh từ chính nó đến khe mang, tạo ra các nhánh bên nhỏ giữa chúng và bao quanh túi mang với toàn bộ mạng lưới máu dọc và ngang. tàu thuyền. Động mạch ruột xuất phát từ mặt sau của tim, tạo các nhánh cho các cơ quan nội tạng. Tại đây, các mạch máu tạo thành những khoảng trống rộng, khoảng trống giữa các cơ quan không có thành riêng, có cấu trúc rất giống với những khoảng trống ở nhuyễn thể hai mảnh vỏ. Các mạch máu cũng đi vào thành cơ thể và thậm chí vào áo dài.

Toàn bộ hệ thống mạch máu và màng đệm mở ra xoang mang - ruột, đôi khi được gọi là mạch lưng, các đầu lưng của mạch mang ngang cũng được nối với nhau. Xoang này có kích thước đáng kể và trải dài ở giữa phần lưng của hầu. Tất cả các loại áo dài, bao gồm cả áo dài đi biển, có đặc điểm là thay đổi theo chu kỳ hướng của dòng máu, vì tim của chúng luân phiên co bóp trong một thời gian, từ sau ra trước, rồi từ trước ra sau. Khi tim co bóp từ vùng lưng đến vùng bụng, máu di chuyển qua động mạch phế quản đến hầu, hoặc túi mang, nơi nó bị oxy hóa và từ đó nó đi vào xoang ruột. Sau đó, máu được đẩy vào các mạch ruột và trở về tim, giống như ở tất cả các động vật có xương sống. Với sự co bóp sau đó của tim, hướng của dòng máu sẽ bị đảo ngược và nó sẽ chảy, như ở hầu hết các động vật không xương sống. Như vậy, kiểu tuần hoàn máu ở tu ni kat là sự chuyển tiếp giữa vòng tuần hoàn của động vật không xương sống và động vật có xương sống. Máu của ascidians không màu, có vị chua. Tính năng đáng chú ý của nó là sự hiện diện của vanadi, tham gia vào quá trình vận chuyển oxy của máu và thay thế sắt.

Hệ thần kinhở ascidians trưởng thành, nó cực kỳ đơn giản và kém phát triển hơn nhiều so với ở ấu trùng. Sự đơn giản hóa của hệ thống thần kinh xảy ra do lối sống ít vận động của các hình thức trưởng thành. Hệ thần kinh bao gồm hạch trên thực quản, hoặc não, nằm ở mặt lưng của cơ thể giữa các ống siphon. Từ hạch, có 2-5 đôi dây thần kinh bắt nguồn, đi đến mép của miệng, hầu và đến bên trong - ruột, bộ phận sinh dục và tim, nơi có một đám rối thần kinh. Giữa hạch và thành lưng của hầu có một tuyến thần kinh nhỏ, ống dẫn này đổ vào hầu ở phía dưới của lỗ hạch trong một cơ quan có lông mao đặc biệt. Miếng sắt này đôi khi được coi là chất tương đồng của phần phụ dưới của não động vật có xương sống - tuyến yên. Cơ quan cảm giác không có, nhưng có lẽ xúc tu miệng có chức năng xúc giác. Tuy nhiên, hệ thống thần kinh của áo dài không phải là cơ bản nguyên thủy. Ấu trùng Ascidian có một ống sống nằm dưới xương sống và hình thành một vết sưng phồng ở đầu trước của nó. Chỗ sưng này, rõ ràng, tương ứng với não của động vật có xương sống và chứa các cơ quan cảm giác của ấu trùng - mắt sắc tố và cơ quan giữ thăng bằng, hay còn gọi là tế bào thần kinh. Khi ấu trùng phát triển thành động vật trưởng thành, toàn bộ phần sau của ống thần kinh biến mất, túi não cùng với các cơ quan giác quan của ấu trùng cũng tan rã; do thành lưng của nó, hạch lưng của ascidian trưởng thành được hình thành, và thành bụng của bàng quang hình thành tuyến thần kinh. Như V. N. Beklemishev lưu ý, cấu trúc hệ thống thần kinh của loài áo dài là một trong những bằng chứng tốt nhất về nguồn gốc của chúng từ các loài động vật di động có tổ chức cao. Hệ thống thần kinh của ấu trùng ascidian phát triển cao hơn hệ thống thần kinh của loài lancelet, vốn không có bàng quang não.

Đặc biệt cơ quan bài tiết ascidians không. Có thể, các bức tường của ống tủy sống tham gia vào quá trình bài tiết ở một mức độ nào đó. Tuy nhiên, nhiều ascidians có cái gọi là chồi tích tụ rải rác đặc biệt, bao gồm các tế bào đặc biệt - tế bào thận, trong đó các sản phẩm bài tiết tích tụ. Các tế bào này được sắp xếp theo một mô hình đặc trưng, thường tụ tập xung quanh quai ruột hoặc các tuyến sinh dục. Màu nâu đỏ của nhiều ascidian phụ thuộc chính xác vào chất bài tiết tích tụ trong tế bào. Chỉ sau khi con vật chết và xác thối rữa, các chất cặn bã mới được thải ra ngoài và đi vào nước. Đôi khi ở đầu gối thứ hai của ruột có sự tích tụ của các túi trong suốt không có ống bài tiết, trong đó tích tụ các dịch có chứa axit uric. Người đại diện các gia đình Molgulidae, chồi tích tụ trở nên phức tạp hơn và sự tích tụ của các mụn nước biến thành một túi lớn biệt lập, khoang trong đó chứa các chất bê tông. Sự độc đáo tuyệt vời của cơ quan này nằm ở chỗ, túi mật của thận ở một số loài ascidian khác luôn chứa các loại nấm cộng sinh thậm chí không có họ hàng xa với các nhóm nấm bậc thấp khác. Nấm tạo thành những sợi mỏng nhất của micelle, bện các bê tông. Trong số đó có những dạng dày hơn có hình dạng không đều, đôi khi có những túi bào tử được hình thành. Những loại nấm thấp hơn này ăn urat, các sản phẩm bài tiết của ascidian, và sự phát triển của chúng giúp giải phóng chúng khỏi các chất bài tiết tích tụ. Rõ ràng, những loại nấm này cần thiết cho người ascidians, vì ngay cả nhịp sinh sản ở một số dạng ascidians cũng liên quan đến sự tích tụ các chất bài tiết trong thận và với sự phát triển của nấm cộng sinh. Làm thế nào nấm được chuyển từ cá thể này sang cá thể khác là không rõ. Về mặt này, trứng ascidian là vô trùng, và ấu trùng non không chứa nấm trong thận, ngay cả khi chất bài tiết đã tích tụ trong đó. Rõ ràng, các động vật non lại bị "nhiễm" nấm từ nước biển. Ascidians là loài lưỡng tính, tức là cùng một cá thể có cả hai tuyến sinh dục đực và cái cùng một lúc. Buồng trứng và tinh hoàn nằm một hoặc một số cặp ở mỗi bên của cơ thể, thường nằm trong một vòng ruột. Các ống dẫn của chúng mở ra thành âm vật, do đó lỗ mở âm đạo không chỉ phục vụ cho việc thoát nước và phân ra ngoài, mà còn để bài tiết các sản phẩm sinh dục. Hiện tượng tự thụ tinh không xảy ra ở người ascidian, vì trứng và tinh trùng trưởng thành vào những thời điểm khác nhau. Sự thụ tinh thường xảy ra nhất trong khoang nội phế quản, nơi tinh trùng của một cá thể khác xâm nhập với dòng nước. Hiếm khi nó ở bên ngoài. Trứng đã thụ tinh thoát ra ngoài qua ống siphon, nhưng đôi khi trứng phát triển trong khoang nội phế quản và các ấu trùng nổi đã hình thành xuất hiện. Sinh đẻ trực tiếp như vậy là đặc điểm đặc biệt của những người ascidians thuộc địa.

Ngoài sinh sản hữu tính, ascidia còn sinh sản vô tính bằng cách nảy chồi. Trong trường hợp này, các thuộc địa ascidian khác nhau được hình thành.

Kết cấu ascidiozooid- một thành viên của một thuộc địa của những ascidian phức tạp - về nguyên tắc không khác với cấu trúc của một dạng đơn lẻ. Nhưng kích thước của chúng nhỏ hơn nhiều và thường không vượt quá vài mm. Cơ thể của ascidiozooid dài ra và chia thành hai hoặc ba phần (Hình. 174, A): yết hầu nằm ở phần thứ nhất, phần ngực, phần ruột nằm ở phần thứ hai, còn tuyến sinh dục và tim nằm ở phần thứ ba. . Đôi khi các cơ quan khác nhau có vị trí hơi khác nhau.

Mức độ giao tiếp giữa các cá thể trong quần thể ascidiozooid có thể khác nhau. Đôi khi chúng hoàn toàn độc lập và chỉ được kết nối với nhau bằng một lớp nền mỏng trải dọc mặt đất. Trong các trường hợp khác, ascidiozooid được bao bọc trong áo dài thông thường. Chúng có thể nằm rải rác trong đó, sau đó cả các khe hở ở miệng và vách ngăn của ascidiozooid ra ngoài, hoặc chúng được sắp xếp thành các hình đều nhau dưới dạng vòng hoặc hình elip (Hình. 174, B). Trong trường hợp thứ hai, quần thể bao gồm các nhóm cá thể có miệng độc lập, nhưng có một khoang âm đạo chung với một lỗ hở chung, trong đó các ống âm đạo của các cá thể riêng lẻ mở ra. Như đã đề cập, kích thước của các ascidiozooid chỉ là vài mm. Trong trường hợp kết nối giữa chúng chỉ được thực hiện với sự trợ giúp của stolon, các ascidiozooid sẽ đạt kích thước lớn hơn, nhưng thường nhỏ hơn các ascidian đơn lẻ.

Sự phát triển của ascidians, sinh sản vô tính và hữu tính của chúng sẽ được mô tả dưới đây.

Tòa nhà Pyros. Pyrosomes, hay quả cầu lửa, là những chiếc áo dài có hình chim bồ nông thuộc địa nổi tự do. Chúng được đặt tên vì khả năng phát sáng bằng ánh sáng lân tinh.

Trong số tất cả các dạng áo dài phù du, chúng gần nhất với mực nước biển. Về cơ bản, đây là những vùng biển thuộc địa nổi trên mặt nước. Mỗi thuộc địa bao gồm hàng trăm cá thể riêng lẻ - ascidiozooid, được bao bọc trong một chiếc áo dài chung, thường rất dày (Hình 175, A). Piros có mọi thứ zooids bình đẳng và độc lập về dinh dưỡng và sinh sản. Khuẩn lạc được hình thành bằng cách nảy chồi của các cá thể riêng lẻ, và thận rơi vào vị trí của chúng, di chuyển theo độ dày của áo với sự trợ giúp của các tế bào lang thang đặc biệt - tế bào phorocytes. Khuẩn lạc có hình dạng của một hình trụ dài, thuôn dài với một đầu nhọn, có một khoang bên trong và mở ra ở phần đuôi rộng của nó (Hình 175, B). Bên ngoài, pyrosome được bao phủ bởi các mầm non, mềm, nhỏ. Sự khác biệt quan trọng nhất của chúng so với các thuộc địa của ascidian không cuống cũng nằm ở tính ổn định hình học nghiêm ngặt của hình dạng của thuộc địa. Hình nón riêng đứng vuông góc với thành của hình nón. Các lỗ miệng của chúng quay ra ngoài, và các lỗ hở của vách ngăn ở phía đối diện của cơ thể và mở vào khoang của hình nón. Các ascidiozooid nhỏ riêng biệt hút nước bằng miệng, nước đã đi qua cơ thể của chúng, đi vào khoang của hình nón. Các chuyển động của các cá nhân được phối hợp với nhau, và sự phối hợp các chuyển động này diễn ra một cách máy móc khi không có các kết nối cơ, mạch máu hoặc thần kinh. Trong áo dài, các sợi cơ học được kéo căng từ cá thể này sang cá thể khác bằng các pyro, kết nối các cơ vận động của họ. Sự co cơ của một cá nhân này sẽ kéo cá thể kia với sự trợ giúp của các sợi của áo dài và truyền sự kích thích cho nó. Co đồng thời, các zooid nhỏ đẩy nước qua khoang của khuẩn lạc. Trong trường hợp này, toàn bộ thuộc địa, có hình dạng tương tự như tên lửa, nhận được một lực đẩy ngược lại, sẽ di chuyển về phía trước. Như vậy, pyrosome đã chọn cho mình nguyên lý phản lực đẩy. Phương pháp di chuyển này không chỉ được sử dụng bởi pyrosomes, mà còn được sử dụng bởi các loại áo dài pinic khác.

Áo dài pyrosom chứa một lượng nước lớn (trong một số loại áo dài nước chiếm 99% trọng lượng cơ thể) đến nỗi toàn bộ khuẩn lạc trở nên trong suốt, như thể thủy tinh, và gần như không nhìn thấy được trong nước. Tuy nhiên, cũng có những khuẩn lạc có màu hồng phấn. Những pyrosomes như vậy có kích thước khổng lồ - chiều dài của chúng đạt 2,5 và thậm chí 4 m, và đường kính của khuẩn lạc là 20-30 cm- nhiều lần bị bắt ở Ấn Độ Dương. Tên của chúng là Pyrosoma spinosum. Áo dài của những loài pyrosomes này có độ đồng nhất mỏng manh đến mức khi lọt vào lưới sinh vật phù du, các khuẩn lạc thường vỡ ra thành nhiều mảnh riêng biệt. Thông thường, kích thước của pyrosome nhỏ hơn nhiều - từ 3 đến 10 cm chiều dài với đường kính từ một đến vài cm. Một loài pyrosomes mới, P. vitjasi, đã được mô tả gần đây. Đàn của loài này cũng có dạng hình trụ và kích thước lên tới 47 cm. Theo mô tả của tác giả, thông qua lớp áo màu hồng nhạt, như thể vùi màu nâu sẫm (hay đúng hơn là màu hồng sẫm trong mẫu vật sống), bên trong của các ascidiozooid riêng lẻ tỏa sáng. Lớp phủ có độ đặc bán lỏng, và nếu lớp bề mặt bị hư hỏng, chất của nó sẽ lan truyền trong nước dưới dạng chất nhầy nhớt, và các zooid riêng lẻ tự do phân hủy.

Kết cấu ascidiozooid pyrosom khác với cấu trúc của một con ascidian đơn lẻ, ngoại trừ việc các ống siphon của nó nằm ở hai bên đối diện của cơ thể và không gần nhau ở mặt lưng (Hình 175, B). Kích thước của ascidiozooid thường là 3-4 mm, và trong pyrosomes khổng lồ - lên đến 18 mm chiều dài. Cơ thể của chúng có thể dẹt một bên hoặc hình bầu dục. Miệng mở được bao quanh bởi một tràng hoa xúc tu, hoặc chỉ có một xúc tu có thể có ở mặt bụng của cơ thể. Thường thì lớp bao ở phía trước miệng mở, cũng ở phía bụng, tạo thành một củ nhỏ hoặc một phần phát triển khá đáng kể. Theo sau miệng là một yết hầu lớn, được cắt qua bởi các khe mang, số lượng có thể lên tới 50. Các khe này nằm dọc hoặc ngang qua hầu. Khoảng vuông góc với các khe mang là các mạch máu, số lượng các mạch máu này cũng thay đổi từ một đến ba đến bốn chục. Hầu có một nội môi và các lưỡi ở lưng thòng xuống khoang của nó. Ngoài ra, ở phần trước của yết hầu, ở hai bên, có các cơ quan phát sáng, là nơi tích tụ của các khối tế bào. Ở một số loài, siphon cloacal còn có cơ quan phát sáng. Các cơ quan phát sáng của pyrosome là nơi sinh sống của các vi khuẩn phát sáng cộng sinh. Dưới yết hầu có một hạch thần kinh, cũng có một tuyến thần kinh, ống này mở vào yết hầu. Hệ thống cơ của ascidiozooids pyrosomes kém phát triển. Có các cơ tròn được xác định khá rõ ràng nằm xung quanh ống xi phông miệng, và một vòng cơ mở gần ống xi phông đệm. Các bó cơ nhỏ - cơ lưng và cơ bụng - nằm ở những vị trí tương ứng của yết hầu và tỏa ra dọc theo hai bên cơ thể. Ngoài ra, còn có một vài cơ vân. Giữa phần lưng của hầu và thành cơ thể có hai cơ quan tạo máu, là những cụm tế bào hình thuôn dài. Tuyên truyền bằng cách phân chia, các tế bào này biến thành các yếu tố khác nhau của máu - tế bào lympho, tế bào amip, v.v.

Phần tiêu hóa của ruột bao gồm thực quản kéo dài từ phần sau của hầu, dạ dày và ruột. Ruột tạo thành một vòng và mở ra bằng hậu môn vào ống ruột. Ở mặt bụng của cơ thể là tim, là một túi có thành mỏng. Có tinh hoàn và buồng trứng, các ống dẫn này cũng mở vào ống dẫn tinh, có thể dài ra hoặc ít hơn và mở ra bằng một ống xi phông ống dẫn trứng vào khoang chung của khuẩn lạc. Trong vùng tim, các pyrosomes ascidiozooid có một phần phụ nhỏ giống ngón tay - stolon. Nó đóng một vai trò quan trọng trong việc hình thành thuộc địa. Kết quả của sự phân chia stolon trong quá trình sinh sản vô tính, các cá thể mới nảy chồi từ nó.

Cấu trúc salp. Giống như pyrosomes, salps là loài động vật bơi tự do và sống theo lối sống nổi. Chúng được chia thành hai nhóm: nhà sản xuất thùng, hoặc doliolide(Gyclomyaria), và salp thích hợp(Desmomyaria). Đây là những động vật hoàn toàn trong suốt có hình dạng như một cái thùng hoặc quả dưa chuột, ở hai đầu đối diện của chúng có lỗ mở miệng và hậu môn - xi phông. Chỉ ở một số loài salps, một số bộ phận nhất định của cơ thể, chẳng hạn như stolon và ruột, được sơn mẫu vật sống bằng màu xanh lam. Cơ thể của họ được mặc một chiếc áo dài trong suốt mỏng manh, đôi khi được trang bị những chiếc áo dài có độ dài khác nhau. Một ruột nhỏ, thường có màu nâu xanh lục có thể nhìn thấy rõ qua các bức tường của cơ thể. Các loại muối có kích thước từ vài mm đến vài cm chiều dài. Con cá biển lớn nhất - "âm đạo Thetys" bị bắt ở Thái Bình Dương. Chiều dài cơ thể của nó (bao gồm cả phần phụ) là 33,3 cm.

Các loại salps tương tự được tìm thấy ở dạng đơn lẻ hoặc ở dạng khuẩn lạc giống chuỗi dài. Chuỗi salps như vậy là những cá thể riêng biệt được kết nối với nhau trong một hàng. Kết nối giữa zooidsở quần thể salp, cả về mặt giải phẫu và sinh lý, nó vô cùng yếu ớt. Các thành viên của chuỗi, như nó vốn có, gắn bó với nhau bằng những nhú đính kèm, và về bản chất, tính thực dân và sự phụ thuộc vào nhau của chúng hầu như không được thể hiện. Những sợi xích như vậy có thể dài tới hơn một mét, nhưng chúng rất dễ bị xé ra, đôi khi chỉ đơn giản là do tác động của sóng. Các cá thể và các cá thể là thành viên của chuỗi khác nhau rất nhiều cả về kích thước và ngoại hình đến nỗi chúng thậm chí còn được các tác giả cũ mô tả dưới các tên loài khác nhau.

Ngược lại, các đại diện của một trật tự khác - thùng, hoặc doliolit - lại xây dựng các thuộc địa cực kỳ phức tạp. Một trong những nhà động vật học vĩ đại nhất đương thời, V.N. Beklemishev, đã gọi cú thùng là một trong những sinh vật kỳ thú nhất dưới biển. Không giống như ascidians, trong đó sự hình thành các khuẩn lạc xảy ra do sự nảy chồi, sự xuất hiện của các khuẩn lạc ở tất cả các loài salps có liên quan chặt chẽ đến sự luân phiên của các thế hệ. Salps đơn độc không gì khác hơn là những cá thể vô tính xuất hiện từ trứng, nảy chồi, tạo ra thế hệ thuộc địa.

Như đã đề cập, cơ thể của một cá nhân, cho dù đó là một cá thể đơn lẻ hay một thành viên của một đàn, được mặc một chiếc áo dài mỏng trong suốt. Dưới lớp áo dài, giống như vành của một cái thùng, những dải cơ tròn màu trắng chiếu xuyên qua. Chúng có 8 vòng như vậy, chúng bao quanh cơ thể của con vật ở một khoảng cách nhất định với nhau. Trong thùng đựng đồ, các dải cơ tạo thành vòng khép kín, trong khi ở xà đơn, chúng không đóng ở bên bụng. Co bóp liên tục, các cơ đẩy nước vào qua miệng qua cơ thể gia súc và đẩy nước ra ngoài qua ống bài tiết. Giống như pyrosome, tất cả salps di chuyển bằng cách sử dụng một phương thức đẩy phản lực.

TRONG tách ra doliolide các thùng được mở rộng ở cả hai đầu (Hình. 176). Ở một đầu là miệng mở, ở đầu đối diện là lỗ hậu môn. Cả hai lỗ đều được bao quanh bởi các nốt sần nhạy cảm. Bên trong thùng được chia bởi một vách ngăn xiên hoặc phần nhô ra ở lưng thành hai khoang. Khoang trước là hầu, khoang sau là âm đạo. Miệng dẫn thẳng vào một yết hầu khổng lồ, chiếm gần như toàn bộ thể tích của cơ thể. Trái ngược với ascidian, các thành bên của hầu họng của các két là rắn, và chỉ có thành sau, ngăn cách khoang hầu với các cơ quan, bị đâm xuyên bởi hai hàng khe mang hội tụ. Các khe nối trực tiếp yết hầu với màng đệm và các hốc gần mang đặc biệt mà loài ascidians có không có ở đây. Từ chúng chỉ có một khoang đệm. Ở dưới cùng của yết hầu có một đường nội môi, và dọc theo mặt lưng, giống như những chiếc áo dài khác mà chúng tôi đã kiểm tra, có một phần phát triển theo chiều dọc - tấm lưng. Nội chất dẫn từ hầu đến ruột, rất ngắn, nằm trên phần bụng của vách ngăn giữa hai thể hang. Ruột bao gồm một thực quản ngắn, đi vào một dạ dày hình bình, đến phía sau của nó, nơi tiếp giáp với tuyến tiêu hóa và ruột. Ruột mở ra với một hậu môn vào cloaca.

Hệ thần kinh bao gồm một hạch não nằm phía trên yết hầu, từ đó các dây thần kinh xuất phát. Túi tim nằm cạnh dạ dày. Các mạch máu xuất phát từ tim, giống như tất cả các loại áo dài, tạo thành các khe hở nằm trong một mạng lưới không đều.

Giống như tất cả các loại áo dài, thùng đựng đồ là vật lưỡng tính. Họ có một buồng trứng và một tinh hoàn. Các tuyến sinh dục nằm ở một bên của dạ dày và cũng mở với các ống dẫn vào khoang âm đạo. Trong buồng trứng, mỗi lần chỉ có một trứng lớn phát triển.

cơ quan bài tiết còn thiếu. Có thể, chức năng của chúng được thực hiện bởi một số tế bào máu, trong đó các khối bê tông màu vàng nâu đã được tìm thấy. Những chất bê tông này được đưa theo dòng máu đến vùng dạ dày, nơi chúng tập trung, sau đó xâm nhập vào ruột và tống ra ngoài cơ thể. Ở một số loài salps, ví dụ như ở Gyclosalpa, người ta tìm thấy sự tích tụ của các tế bào BẮT BUỘC, rất giống với tế bào ascidian. Chúng cũng nằm trong khu vực của ruột và rõ ràng là đóng vai trò tích tụ của thận. Tuy nhiên, điều này vẫn chưa được xác định rõ ràng.

Cấu trúc của cơ thể vừa được mô tả đề cập đến sự phát sinh tình dục của những người sống trong thùng. Các cá thể sinh sản vô tính không có tuyến sinh dục. Chúng được đặc trưng bởi sự hiện diện của hai stolon. Một trong số chúng, dạng tái tạo, cũng như trong pyrosomes, nằm ở phía bụng của cơ thể và được gọi là cơ bụng; stolon thứ hai là lưng.

Salps thích hợp về cấu trúc, chúng rất giống với thùng và chỉ khác ở các chi tiết (Hình. 177, A, B). Về ngoại hình, đây cũng là những động vật hình trụ trong suốt, xuyên qua các bức tường của cơ thể có thể nhìn thấy rõ dạ dày nhỏ gọn, thường có màu ô liu. Áo dài của salp có thể tạo ra nhiều kiểu phát triển khác nhau, đôi khi khá dài ở dạng thuộc địa. Như đã đề cập, vòng cơ của chúng không đóng và số lượng của chúng có thể nhiều hơn số lượng của thùng. Ngoài ra, phần mở của vách ngăn có phần hơi lệch về phía lưng, và không nằm trực tiếp vào phần sau của cơ thể, như trong thùng đựng đồ. Vách ngăn giữa yết hầu và màng đệm chỉ bị đâm thủng bởi hai khe mang, nhưng những khe này có kích thước rất lớn. Và cuối cùng, hạch não ở chim salps có phần phát triển hơn so với cú thùng. Ở loài cá salps, nó có dạng hình cầu với một vết khía hình móng ngựa ở mặt lưng. Một mắt sắc tố khá phức tạp được đặt ở đây.

Salps và thùng có khả năng phát sáng. Cơ quan phát sáng của chúng rất giống với cơ quan phát sáng của pyrosome và là những cụm tế bào nằm ở mặt bụng trong vùng ruột và chứa vi khuẩn phát sáng cộng sinh. Các cơ quan phát quang đặc biệt phát triển mạnh ở các loài thuộc chi Cyclosalpa, chúng phát quang mạnh hơn các loài khác. Chúng tạo thành cái gọi là "cơ quan bên", nằm ở hai bên ở mỗi bên của cơ thể.

Như đã được chỉ ra nhiều lần, salps là sinh vật phù du điển hình. Tuy nhiên, có một nhóm rất nhỏ các loài động vật đáy đặc biệt - họ Octacnemidae, chỉ có bốn loài. Đây là những con vật không màu lên đến 7 cm có đường kính, sống dưới đáy biển. Cơ thể chúng được bao phủ bởi một chiếc áo dài mỏng trong mờ, tạo thành tám xúc tu khá dài xung quanh ống hút miệng. Nó được làm phẳng và trông giống như một con ascidian. Nhưng theo cấu trúc bên trong, octacnemids gần giống với salps. Trong khu vực gắn kết với chất nền, áo dài cho những chùm lông mỏng giống như lông tơ, nhưng rõ ràng, những loài động vật này cố định yếu trong mặt đất và có thể bơi trên mặt đất trong khoảng cách ngắn. Một số nhà khoa học coi chúng là một lớp con đặc biệt, bị lệch lạc mạnh mẽ của ascidians, trong khi những người khác có xu hướng coi chúng như những người đã định cư thứ hai ở đáy của salps. Octacnemidae là động vật sống dưới biển sâu được tìm thấy ở các vùng nhiệt đới của Thái Bình Dương và ngoài khơi Patagonia, cũng như ở Đại Tây Dương phía nam Greenland, chủ yếu ở độ sâu 2000-4000 nghìn mét. m.

Cấu trúc của phần phụ. Appendicudaria là động vật bơi tự do trong suốt rất nhỏ. Không giống như các loại áo dài khác, chúng không bao giờ tạo thành đàn. Kích thước cơ thể của chúng từ 0,3 đến 2,5 cm. Ấu trùng của ruột thừa không trải qua quá trình biến thái thoái triển trong quá trình phát triển của chúng, tức là sự đơn giản hóa cấu trúc cơ thể và mất một số cơ quan quan trọng, chẳng hạn như tổ chức và cơ quan cảm giác, gây ra bởi sự biến đổi của một ấu trùng bơi tự do thành dạng người lớn bất động, như xảy ra ở người ascidians. Ruột thừa trưởng thành có cấu trúc rất giống với ấu trùng của ascidians. Như đã đề cập, một đặc điểm quan trọng trong cấu trúc cơ thể của họ như sự hiện diện của một dây đàn, đặt tất cả các áo dài vào một nhóm với các hợp âm, được lưu giữ trong ruột thừa trong suốt cuộc đời của họ, và đây chính xác là điều phân biệt chúng với tất cả các loại áo dài khác , hoàn toàn khác về ngoại hình với những người thân nhất của họ.

Cơ thể người phần ruột thừa tách thành thân và đuôi (Hình. 178, A). Hình dáng chung của con vật giống nòng nọc của ếch. Đuôi, có chiều dài lớn hơn nhiều lần so với chiều dài của phần thân tròn của động vật, được gắn vào mặt bụng dưới dạng một tấm mỏng dài. Các thấu kính giữ cho nó xoay 90 ° quanh trục dài của nó và nằm nghiêng về phía bụng của nó. Một dây đàn chạy dọc giữa phần đuôi dọc theo toàn bộ chiều dài của nó - một sợi dây đàn hồi, bao gồm một số ô lớn. Ở hai bên của hợp âm có 2 dải cơ, mỗi dải chỉ do một chục tế bào khổng lồ tạo thành.

Ở phần cuối phía trước của cơ thể có một miệng dẫn đến một yết hầu khổng lồ (Hình. 178, B). Hầu tiếp xúc trực tiếp với môi trường bên ngoài bằng hai lỗ mang thuôn dài hay còn gọi là vòi nhụy. Không có khoang phế quản với cloaca, giống như ở người ascidians. Nội bì chạy dọc theo mặt bụng của hầu; ở phía đối diện, mặt lưng, có thể nhìn thấy một rãnh dọc của lưng. Endostyle đưa thức ăn vón cục đến phần tiêu hóa của ruột, giống như một ống cong hình móng ngựa và bao gồm thực quản, dạ dày ngắn và phần sau ngắn, mở ra bên ngoài với hậu môn ở phía bụng của cơ thể.

Trái tim nằm ở bên bụng của cơ thể dưới dạ dày. Nó có hình dạng của một quả bóng bầu dục thuôn dài, ôm khít với mặt lưng của nó với dạ dày. Từ tim đến phần trước của cơ thể là các mạch máu - bụng và lưng. Ở phần trước của yết hầu, chúng được nối với nhau bằng một mạch hình khuyên. Có một hệ thống lacunae, cũng như thông qua các mạch máu, có sự lưu thông máu. Ngoài ra, dọc theo mặt lưng và mặt bụng của đuôi cũng đi qua mạch máu. Trái tim dạng thấu kính, giống như phần còn lại của áo dài, định kỳ thay đổi hướng của dòng máu, co bóp trong vài phút theo hướng này hoặc hướng khác. Đồng thời, nó hoạt động rất nhanh, tạo ra tới 250 cơn co thắt mỗi phút.

Hệ thần kinh bao gồm một hạch đại não trên thực quản lớn, thân thần kinh lưng kéo dài ra sau, đến cuối đuôi và đi qua dây thần kinh lưng. Ở phần gốc của đuôi, thân dây thần kinh hình thành một chỗ sưng - một bó dây thần kinh nhỏ. Một số nốt thần kinh giống nhau, hoặc hạch, hiện diện trên toàn bộ đuôi. Một cơ quan thăng bằng nhỏ, tế bào thần kinh, nằm gần kề với mặt lưng của hạch não, và có một lỗ nhỏ ở mặt lưng của hầu. Nó thường bị nhầm với cơ quan của khứu giác. Không có cơ quan giác quan nào khác trong ruột thừa. Đặc biệt cơ quan bài tiết còn thiếu.

Appendicularia là loài lưỡng tính, chúng có cả cơ quan sinh sản nữ và nam. Ở phía sau cơ thể là buồng trứng, được tinh hoàn ép chặt hai bên. Tinh trùng được đưa ra khỏi tinh hoàn thông qua các lỗ ở mặt lưng của cơ thể, và trứng chỉ vào nước sau khi vỡ thành cơ thể. Như vậy, sau khi đẻ trứng, ruột thừa chết.

Tất cả các ống ruột thừa đều xây dựng cực kỳ đặc trưng những ngôi nhà, là kết quả của sự cô lập biểu mô da của chúng (Hình. 178, B). Ngôi nhà này, có phần hơi nhọn phía trước - có tường dày, sền sệt và hoàn toàn trong suốt - đầu tiên là sát cơ thể, sau đó lùi lại phía sau để con vật có thể di chuyển tự do trong nhà. nhà và ăn áo dài, nhưng trong ruột thừa nó không chứa xenlulo, mà bao gồm kitin, một chất có cấu trúc tương tự như chất sừng. Ở phía trước và phía sau, ngôi nhà được trang bị một số lỗ. Ở bên trong, phần phụ tạo ra chuyển động gợn sóng với đuôi của nó, do đó dòng nước được hình thành bên trong ngôi nhà và nước khi rời khỏi ngôi nhà sẽ làm cho nó di chuyển theo hướng ngược lại. Ở cùng một phía của ngôi nhà mà anh ta di chuyển vào, có hai khe hở ở trên cùng, được bao phủ bởi một mạng lưới rất mịn với các khe hẹp dài. Chiều rộng của các khe này là 9-46 mk và chiều dài là 65-127 mk. Vỉ là một bộ lọc các hạt thức ăn có nước xâm nhập vào nhà. Động vật ruột thừa chỉ ăn những sinh vật phù du nhỏ nhất chui qua các lỗ của mạng tinh thể. Thông thường những sinh vật này có kích thước từ 3-20. mk. Các hạt lớn hơn, động vật giáp xác, tảo phóng xạ và tảo cát, không thể xâm nhập vào bên trong nhà.

Dòng nước khi đi vào nhà sẽ đi vào một mạng lưới mới, có hình dạng giống như đỉnh và kết thúc ở phần cuối bằng một kênh hình chóp, nơi ống ruột thừa giữ miệng của nó. Vi khuẩn, trùng roi nhỏ nhất, động vật chân rễ và các sinh vật khác đã đi qua bộ lọc đầu tiên được thu thập ở đáy kênh, và ruột thừa ăn chúng, thỉnh thoảng thực hiện chuyển động nuốt. Nhưng bộ lọc mỏng phía trước làm tắc nghẽn nhanh chóng. Ở một số loài, chẳng hạn như Oikopleura rufescens, nó ngừng hoạt động sau 4 giờ. Sau đó, phần phụ rời khỏi ngôi nhà bị hư hỏng và phân bổ một ngôi nhà mới thay thế. Chỉ mất khoảng 1 giờ để xây một ngôi nhà mới, và một lần nữa cô lại bắt tay vào lọc những sinh vật phù du nhỏ nhất. Trong quá trình hoạt động, ngôi nhà quản lý để bỏ lỡ khoảng 100 cm 3 nước. Để ra khỏi nhà, bệnh ruột thừa sử dụng cái gọi là "cổng thoát hiểm". Tường nhà ở một nơi rất mỏng và đóng thành một lớp màng mỏng. Sau khi đâm thủng đuôi bằng một nhát dao, con vật nhanh chóng rời khỏi nhà để ngay lập tức xây dựng một ngôi nhà mới. Ngôi nhà dạng thấu kính rất dễ bị phá hủy trong quá trình cố định hoặc tác động cơ học, và nó chỉ có thể được nhìn thấy ở các sinh vật sống.

Một tính năng đặc trưng của ruột thừa là sự ổn định của thành phần tế bào, tức là, hằng số của số lượng tế bào mà từ đó toàn bộ cơ thể của động vật được tạo ra. Hơn nữa, các cơ quan khác nhau cũng được xây dựng từ một số tế bào nhất định. Hiện tượng tương tự cũng được biết đến đối với luân trùng và tuyến trùng. Ví dụ, ở luân trùng, số lượng nhân tế bào và đặc biệt là sự sắp xếp của chúng luôn không đổi đối với một loài cụ thể. Một loài bao gồm 900 tế bào, loài còn lại là 959. Điều này là do mỗi cơ quan được hình thành từ một số lượng nhỏ tế bào, sau đó quá trình sinh sản của các tế bào trong đó dừng lại cho sự sống. Ở giun tròn, không phải tất cả các cơ quan đều có thành phần tế bào không đổi mà chỉ có cơ, hệ thần kinh, chân sau và một số cơ quan khác. Số lượng tế bào trong chúng ít, nhưng kích thước của các tế bào có thể rất lớn.

Sự sinh sản và phát triển của áo dài khăn đóng. Sự tái tạo của áo dài là một ví dụ đáng kinh ngạc về các vòng đời cực kỳ phức tạp và tuyệt vời có thể tồn tại trong tự nhiên. Tất cả áo dài, ngoại trừ ruột thừa, được đặc trưng bởi cả hai tình dục, và vô tính phương thức chăn nuôi. Trong trường hợp đầu tiên, một sinh vật mới được hình thành từ một quả trứng đã thụ tinh. Nhưng ở những chiếc áo dài, sự phát triển đến khi trưởng thành xảy ra với những biến đổi sâu sắc trong cấu trúc của ấu trùng theo hướng đơn giản hóa đáng kể. Với sinh sản vô tính, các sinh vật mới, như nó vốn có, nảy chồi từ cá thể mẹ, nhận từ cá thể mẹ những thứ thô sơ của tất cả các cơ quan chính.

Tất cả các cá thể sinh dục của áo dài đều là lưỡng tính, tức là chúng có cả hai tuyến sinh dục đực và cái. Sự trưởng thành của các sản phẩm sinh sản của nam và nữ luôn xảy ra vào những thời điểm khác nhau, và do đó quá trình tự thụ tinh là không thể. Chúng ta đã biết rằng ở ascidians, salps và pyrosomes, các ống tuyến sinh dục mở vào khoang âm đạo, và trong ruột thừa, tinh trùng đi vào nước thông qua các ống dẫn mở ở mặt lưng của cơ thể, trong khi trứng chỉ có thể đi ra sau thành bị vỡ, dẫn đến tử vong. Sự thụ tinh trong áo dài, ngoại trừ salps và pyrosomes, là bên ngoài. Điều này có nghĩa là tinh trùng gặp trứng trong nước và thụ tinh ở đó. Ở salps và pyrosomes, chỉ có một trứng được hình thành, được thụ tinh và phát triển trong cơ thể mẹ. Ở một số người ascidian, quá trình thụ tinh của trứng cũng xảy ra trong khoang âm đạo của cá mẹ, nơi tinh trùng của các cá thể khác xâm nhập theo dòng nước qua các ống xi phông, và trứng đã thụ tinh được thải ra ngoài qua ống hậu môn. Đôi khi các phôi phát triển trong lớp đệm và chỉ sau đó đi ra ngoài, tức là một kiểu sinh đẻ sống diễn ra.

Sự sinh sản và phát triển của ruột thừa. Trong bệnh ruột thừa, sinh trực tiếp là không rõ. Trứng tráng (khoảng 0,1 mmđường kính) bắt đầu được nghiền toàn bộ, và lúc đầu quá trình nghiền tiến hành đồng đều. Tất cả các giai đoạn phát triển phôi thai của chúng - blastula, dạ dày và những người khác - ruột thừa đi qua rất nhanh, và kết quả là một phôi thai lớn phát triển. Anh ta đã có một cơ thể với một khoang hầu họng và một túi não và một phần phụ đuôi, trong đó có 20 tế bào hợp âm xếp thành một hàng nối tiếp nhau. Tế bào cơ liền kề với chúng. Sau đó, từ bốn ô được hình thành và ống thần kinh, nằm dọc theo toàn bộ phần đuôi ở trên dây nhau.

Ở giai đoạn này, ấu trùng rời khỏi vỏ trứng. Nó vẫn còn rất ít phát triển, nhưng đồng thời nó có sự thô sơ của tất cả các cơ quan. Các khoang tiêu hóa còn thô sơ. Không có miệng hoặc hậu môn, nhưng túi đại não với các tế bào thần kinh - cơ quan giữ thăng bằng - đã được phát triển. Đuôi của ấu trùng nằm ở phần tiếp nối của trục trước - sau của cơ thể, và hai bên phải và trái của nó lần lượt quay sang phải và trái.

Tiếp theo là sự biến đổi của ấu trùng thành một con trưởng thành dạng thấu kính. Một quai ruột được hình thành phát triển về phía thành bụng của cơ thể, nơi nó mở ra bên ngoài theo đường hậu môn. Đồng thời, yết hầu phát triển về phía trước, vươn ra mặt ngoài và phá vỡ lỗ miệng. Các ống phế quản được hình thành, chúng mở ra hai bên cơ thể với các lỗ mang ra ngoài và cũng kết nối khoang hầu họng với môi trường bên ngoài. Sự phát triển của vòng tiêu hóa đi kèm với sự đẩy đuôi từ phần cuối của cơ thể sang phần bụng của nó. Đồng thời, đuôi quay sang trái 90 ° quanh trục của nó, sao cho mào lưng của nó ở phía bên trái, và các mặt bên phải và bên trái của đuôi bây giờ hướng lên và xuống. Ống thần kinh kéo dài thành dây thần kinh, các bó thần kinh hình thành, và ấu trùng phát triển thành một phần phụ trưởng thành.

Tất cả sự phát triển và biến thái của ấu trùng ruột thừa được đặc trưng bởi tốc độ cao của tất cả các quá trình xảy ra trong quá trình phát triển này. Ấu trùng nở ra từ trứng trước khi kết thúc quá trình hình thành. Tốc độ phát triển như vậy mỗi lần không phải do tác động của một số nguyên nhân bên ngoài. Nó được xác định bởi bản chất bên trong của những con vật này và có tính di truyền.

Như chúng ta sẽ thấy ở phần sau, ruột thừa của người trưởng thành có cấu trúc rất giống với ấu trùng của ascidians. Chỉ một số chi tiết của cấu trúc phân biệt chúng với nhau. Có quan điểm cho rằng ruột thừa vẫn ở giai đoạn phát triển ấu trùng suốt đời, nhưng ấu trùng của chúng đã có khả năng sinh sản hữu tính. Hiện tượng này được khoa học gọi là neoteny. Một ví dụ nổi tiếng là ambistoma lưỡng cư, có ấu trùng, được gọi là axolotls, có khả năng sinh sản hữu tính. Sống trong điều kiện nuôi nhốt, axolotls không bao giờ biến thành kẻ phục kích. Chúng có mang và vây đuôi, sống dưới nước, sinh sản đẹp mắt và sinh con giống với mình. Nhưng nếu chúng được nuôi dưỡng bằng chế phẩm có tuyến giáp, axolotls sẽ hoàn thành quá trình biến đổi, mất mang và khi ra ngoài đất liền, chúng sẽ biến thành những kẻ phục kích trưởng thành. Neoteny cũng đã được ghi nhận ở các loài lưỡng cư khác - sa giông, ếch và cóc. Thuộc động vật không xương sống, nó được tìm thấy ở một số loài giun, động vật giáp xác, nhện và côn trùng.

Sinh sản hữu tính ở giai đoạn ấu trùng đôi khi có lợi cho động vật. Neoteny có thể không có ở tất cả các cá thể của một loài nhất định, mà chỉ ở những cá thể sống trong những điều kiện đặc biệt, có lẽ không thuận lợi cho chúng, ví dụ, ở nhiệt độ thấp. Kết quả là khả năng sinh sản trong một môi trường bất thường. Đồng thời, con vật không tốn nhiều năng lượng để hoàn thành quá trình biến đổi hoàn toàn từ ấu trùng thành con trưởng thành, và tốc độ trưởng thành tăng lên.

Neoteny có lẽ đã đóng một vai trò lớn trong quá trình tiến hóa của động vật. Một trong những lý thuyết nghiêm túc nhất về nguồn gốc của toàn bộ thân cây của các deuterostom - Deuterostomia, bao gồm tất cả các hợp âm, bao gồm cả động vật có xương sống, bắt nguồn từ chúng từ các ctenophores ruột hoặc ctenophores bơi tự do. Một số nhà khoa học tin rằng tổ tiên của động vật có gai là dạng không cuống, và động vật có gai có nguồn gốc từ ấu trùng của các loài động vật có xương sống cổ đại nhất trôi nổi trong nước, chúng có khả năng sinh sản hữu tính là kết quả của quá trình tân sinh tiến triển.

Sự sinh sản và phát triển của ascidia. Sự phát triển của ascidia xảy ra theo một cách phức tạp hơn. Khi một ấu trùng chui ra khỏi vỏ trứng, nó khá giống với một ấu trùng trưởng thành (Hình. 179, A). Nó, giống như ruột thừa, trông giống như một con nòng nọc, cơ thể hình bầu dục thuôn dài của nó hơi bị nén từ hai bên. Đuôi dài và được bao quanh bởi một vây mỏng. Một hợp âm chạy dọc theo trục của đuôi. Hệ thống thần kinh của ấu trùng được hình thành bởi ống thần kinh, nằm phía trên nốt ruồi ở đuôi và tạo thành một túi não với một túi thần kinh ở đầu trước của cơ thể. Không giống như ruột thừa, ascidians cũng có một mắt sắc tố có thể phản ứng với ánh sáng. Ở mặt trước của mặt lưng có một miệng dẫn đến hầu, các vách của chúng được xuyên qua bởi một số hàng khe mang. Tuy nhiên, không giống như ruột thừa, các khe mang, ngay cả ở ấu trùng ascidian, không mở trực tiếp ra ngoài, mà vào một khoang nội phế quản đặc biệt, các lỗ thô sơ của chúng ở dạng hai túi nhô ra khỏi bề mặt cơ thể có thể nhìn thấy rõ ràng ở mỗi bên. của cơ thể. Chúng được gọi là sự xâm nhập không có nguồn gốc từ phế quản. Ở đầu trước của cơ thể ấu trùng, có thể nhìn thấy ba nhú dính.

Lúc đầu, ấu trùng bơi tự do trong nước, di chuyển với sự trợ giúp của đuôi. Kích thước cơ thể của chúng đạt đến một hoặc vài mm. Các quan sát đặc biệt cho thấy ấu trùng không bơi trong nước lâu - 6-8 giờ. Trong thời gian này, chúng có thể bao phủ khoảng cách lên đến 1 km, mặc dù hầu hết chúng đều lắng xuống đáy tương đối gần với cha mẹ của chúng. Tuy nhiên, ngay cả trong trường hợp này, sự hiện diện của một ấu trùng bơi tự do góp phần vào việc phân tán những con ascidians bất động trên những khoảng cách đáng kể và giúp chúng lan rộng khắp các vùng biển và đại dương.

Sống ở dưới đáy, ấu trùng tự bám vào các vật cứng khác nhau với sự trợ giúp của các nhú dính. Do đó, ấu trùng ngồi xuống bằng phần đầu phía trước của cơ thể, và từ thời điểm đó, nó bắt đầu có lối sống bất động, gắn bó. Về vấn đề này, có một sự tái cấu trúc cơ bản và đơn giản hóa đáng kể cấu trúc của cơ thể (Hình. 179, B-G). Đuôi cùng với hợp âm dần biến mất. Cơ thể có hình dạng giống như cái túi. Tế bào thần kinh và mắt biến mất, thay vào đó là túi não, chỉ còn lại hạch thần kinh và tuyến dây thần kinh. Cả hai ổ xâm lấn vào phế quản bắt đầu phát triển mạnh mẽ ở hai bên của hầu và bao quanh nó. Hai khe hở của các hốc này dần dần hội tụ và cuối cùng hợp nhất ở mặt lưng thành một khe hở vách ngăn. Các khe mang mới hình thành mở vào khoang này. Ruột cũng mở vào cloaca.

Ngồi ở phía dưới với phần phía trước của nó, trên đó có miệng, ấu trùng ascidian thấy mình ở một vị trí rất bất lợi trong việc bắt thức ăn. Do đó, ở ấu trùng đã định cư, một thay đổi quan trọng khác xảy ra trong sơ đồ chung của cấu trúc cơ thể: miệng của nó bắt đầu từ từ di chuyển từ dưới lên trên và cuối cùng, nó nằm ở phần trên cùng của cơ thể (Hình. 179, GG). Sự di chuyển xảy ra dọc theo mặt lưng của con vật và kéo theo sự dịch chuyển của tất cả các cơ quan nội tạng. Yết hầu di chuyển đẩy hạch não ở phía trước, hạch này cuối cùng nằm ở mặt lưng của cơ thể giữa miệng và âm đạo. Điều này hoàn thành quá trình biến đổi, kết quả là con vật hóa ra có ngoại hình hoàn toàn khác với ấu trùng của chính nó.

Ascidia được hình thành theo cách này cũng có thể sinh sản theo một cách khác, vô tính, thông qua sự nảy chồi. Trong trường hợp đơn giản nhất, một phần lồi giống như xúc xích mọc ra từ phần bụng của cơ thể ở gốc của nó, hoặc thận stolon(Hình. 180). Lớp sừng này được bao quanh bởi lớp vỏ bên ngoài của cơ thể ascidians (ngoại bì), khoang của cơ thể của động vật tiếp tục đi vào nó và ngoài ra, một phần nhô ra mù của mặt sau của yết hầu. Một quá trình dài trong stolon cho trái tim. Do đó, các cơ quan thô sơ của hệ thống cơ quan quan trọng nhất đi vào thận. Trên bề mặt của stolon, các nốt sần nhỏ hoặc chồi được hình thành, trong đó tất cả các cơ quan thô sơ được liệt kê ở trên cũng cung cấp các quy trình của chúng. Thông qua một quá trình tái cấu trúc phức tạp, những cấu trúc thô sơ này hình thành các cơ quan mới của thận. Một ruột mới phát triển từ sự phát triển của hầu, một túi tim mới phát triển từ sự phát triển của tim. Trong nội tâm của thận, miệng vỡ ra. Bằng cách xâm nhập của ngoại bì từ bên ngoài vào bên trong, một lớp đệm và các khoang nội phế quản được hình thành. Ở các dạng đơn lẻ, một chồi như vậy, lớn lên, tách ra khỏi stolon và phát sinh một ascidian mới, trong khi ở dạng thuộc địa, chồi vẫn ngồi trên stolon, phát triển, bắt đầu nảy chồi trở lại, và cuối cùng là một thuộc địa mới của ascidians được hình thành. Điều thú vị là các chồi ở dạng thuộc địa với một chiếc áo dài bằng keo thông thường luôn tách biệt bên trong nó, nhưng không ở lại nơi hình thành, mà di chuyển qua độ dày của áo dài đến vị trí cuối cùng. Thận của chúng luôn hướng lên bề mặt của chiếc áo dài, nơi miệng và hậu môn của chúng mở ra. Ở một số loài, những lỗ này mở ra độc lập với lỗ của các thận khác, ở những loài khác, chỉ có một miệng mở ra bên ngoài, trong khi lỗ hở của âm đạo mở ra thành một cục máu đông thường gặp đối với một số hình zooid (Hình. 174, B). Đôi khi điều này có thể tạo thành các kênh dài. Ở nhiều loài, các zooid tạo thành một vòng tròn chặt chẽ xung quanh lớp đệm thông thường, và những cái không vừa với nó sẽ bị đẩy ra xa và làm phát sinh một vòng tròn zooid mới và một lớp đệm mới. Sự tích tụ các zooid như vậy tạo thành cái gọi là cormidium.

Đôi khi cormidia như vậy rất phức tạp và thậm chí có một hệ thống mạch máu thuộc địa chung. Cormidium được bao quanh bởi một mạch máu hình khuyên, trong đó có hai mạch chảy từ mỗi zooid. Ngoài ra, các hệ thống mạch máu của các cormidia riêng lẻ cũng giao tiếp với nhau, và một hệ thống mạch máu tuần hoàn chung phức tạp hình thành, do đó tất cả các ascidiozooid đều được kết nối với nhau. Như chúng ta có thể thấy, sự liên kết giữa các thành viên riêng lẻ của các thuộc địa trong các ascidian phức tạp khác nhau có thể rất đơn giản, khi các cá thể riêng lẻ hoàn toàn độc lập và chỉ đắm mình trong một chiếc áo dài chung, và thận, ngoài ra, có khả năng di chuyển trong đó , hoặc phức tạp, với một hệ thống máu duy nhất.

ngoại trừ chớm nở thông qua stolon, các kiểu nảy chồi khác cũng có thể xảy ra - cái gọi là lớp áo, môn vị, bụng sau , - tùy thuộc vào những bộ phận của cơ thể mà đã tạo ra thận. Khi lớp áo chớm nở, thận xuất hiện như một phần nhô ra bên của thành cơ thể trong hầu. Nó chỉ bao gồm hai lớp: lớp bên ngoài - ngoại bì và lớp bên trong - phần phát triển của mắt của khoang hầu họng, từ đó tất cả các cơ quan của sinh vật mới được hình thành sau đó. Giống như trên ngọn cây, chồi dần dần tròn ra và tách khỏi mẹ bằng một vòng thắt mỏng, sau đó biến thành cuống. Sự nảy chồi như vậy đã bắt đầu ở giai đoạn ấu trùng và đặc biệt được tăng tốc sau khi ấu trùng nằm ở phía dưới. Ấu trùng sinh ra thận (trong trường hợp này được gọi là oozooid) chết, và thận đang phát triển (hoặc blastozoid) tạo ra một thuộc địa mới. Ở những người ascidian khác, thận được hình thành trên bề mặt bụng của phần ruột của cơ thể, cũng rất sớm, khi ấu trùng chưa nở. Trong trường hợp này, thành phần của thận, được bao phủ bởi lớp biểu bì, bao gồm các nhánh của phần dưới của tâm mạc, tức là thành ngoài của tim. Chồi chính kéo dài, chia nhỏ thành 4-5 phần, mỗi phần biến thành một sinh vật độc lập, và ấu trùng - một oozooid - tạo ra những chồi này, phân hủy và phục vụ như một khối dinh dưỡng cho chúng. Đôi khi thận có thể bao gồm các bộ phận của hệ thống tiêu hóa của dạ dày và ruột sau. Loại nảy chồi này được gọi là môn vị. Điều thú vị là trong trường hợp nảy chồi rất phức tạp này, toàn bộ sinh vật là kết quả của sự hợp nhất hai quả thận thành một. Ví dụ, ở Trididemnum, quả thận đầu tiên bao gồm các ống phát triển của thực quản, và quả thận thứ hai - các ống phát triển của thượng tâm mạc. Sau khi cả hai thận hợp nhất, thực quản, dạ dày và ruột của cơ quan con, cũng như tim, được hình thành từ quả thận đầu tiên, và hầu, do mang đâm xuyên qua, và hệ thống thần kinh được hình thành từ quả thận thứ hai. Sau đó, cơ quan con gái, đã có đầy đủ các cơ quan, được tẩm bổ từ cơ thể mẹ. Tuy nhiên, các bộ phận khác của cơ thể cũng có thể làm phát sinh thận. Trong một số trường hợp, ngay cả sự phát triển vượt bậc của ấu trùng có thể xâm nhập vào thận và hình thành hệ thần kinh và tuyến sinh dục của cá thể con. Đôi khi các quá trình nảy chồi tương tự như sự phân chia đơn giản của sinh vật thành các bộ phận đến mức khó có thể nói được kiểu sinh sản nào có sẵn trong trường hợp này. Trong trường hợp này, phần ruột của cơ thể bị dài ra rất nhiều, nó tích tụ các chất dinh dưỡng có được do sự xẹp của vùng lồng ngực. Sau đó, có sự phân chia vùng bụng thành nhiều mảnh, thường được gọi là thận, từ đó các cá thể mới phát sinh. Ở Amaroucium, ngay sau khi gắn ấu trùng, một phần phát triển dài hình thành ở phần cuối sau của cơ thể. Nó tăng kích thước, và do đó, ascidian phát triển mạnh phần sau của cơ thể - phần sau bụng, nơi tim bị dịch chuyển. Khi chiều dài của bụng sau vượt quá chiều dài của cơ thể ấu trùng, nó tách khỏi cá thể mẹ và chia thành 3-4 phần, từ đó các chồi non được hình thành - blastozoid. Chúng di chuyển về phía trước từ bụng sau và nằm bên cạnh cơ quan mẹ, trong đó tim được hình thành lại. Sự phát triển của blastozooid xảy ra không đồng đều, và khi một số trong số chúng đã hoàn thiện, những cái khác mới bắt đầu phát triển.

Các quá trình nảy chồi ở ascidians là vô cùng đa dạng. Đôi khi ngay cả những loài gần gũi của cùng một chi cũng có những cách nảy chồi khác nhau. Một số loài ascidians có thể hình thành các chồi không hoạt động, còi cọc cho phép chúng tồn tại trong điều kiện bất lợi.

Khi chớm nở ở ascidians, hiện tượng thú vị sau đây được quan sát thấy. Như đã biết, trong quá trình phát triển phôi thai, các cơ quan khác nhau của cơ thể động vật phát sinh từ các bộ phận khác nhau, nhưng hoàn toàn cụ thể của phôi (các lớp mầm) hoặc các lớp của cơ thể phôi tạo nên thành của nó ở những giai đoạn đầu tiên. của sự phát triển.

Hầu hết các sinh vật có ba lớp mầm: lớp ngoài hoặc ngoại bì, trong hoặc nội bì, và trung bì hoặc trung bì. Trong phôi, ngoại bì bao phủ cơ thể, trong khi nội bì lót khoang ruột bên trong và cung cấp dinh dưỡng. Trung bì cung cấp liên kết giữa chúng. Trong quá trình phát triển, từ ngoại bì, như một quy luật chung, hệ thần kinh, da, ở ascidians và túi nội phế quản được hình thành, từ nội bì - hệ tiêu hóa và cơ quan hô hấp, từ trung bì - cơ, khung xương và bộ phận sinh dục. Nội tạng. Với các phương pháp nảy chồi khác nhau ở ascidians, quy tắc này bị vi phạm. Ví dụ, trong quá trình nảy chồi của lớp phủ, tất cả các cơ quan nội tạng (bao gồm cả dạ dày và ruột phát sinh từ nội bì của phôi) phát sinh ra khoang nội phế quản, có nguồn gốc là ngoại bì. Và ngược lại, trong trường hợp khi ngoại tâm mạc được bao gồm trong thận (và tâm của ascidian trong quá trình phát triển phôi thai được hình thành như một phần ngoài của hầu nội bì) thì hầu hết các cơ quan nội tạng, bao gồm cả hệ thần kinh. và các túi nội phế quản, được hình thành như một dẫn xuất của nội bì.

Sự sinh sản và phát triển của pyrosome. Pyrosomes cũng có hình thức sinh sản vô tính bằng cách nảy chồi. Nhưng ở chúng, sự nảy chồi xảy ra với sự tham gia của một quá trình phát triển vĩnh viễn đặc biệt của cơ thể - stolon hình thận. Nó cũng được đặc trưng bởi những gì xảy ra ở giai đoạn phát triển rất sớm. Trứng Pirosom rất lớn, lên tới 0,7 mm và thậm chí lên đến 2,5 mm, và rất giàu lòng đỏ. Trong quá trình phát triển của chúng, cá thể đầu tiên được hình thành - cái gọi là cyatozooid. Cyatozooid tương ứng với ascidian oozooid, tức là nó là một cá thể mẹ vô tính được phát triển từ trứng. Nó ngừng phát triển rất sớm và sụp đổ. Toàn bộ phần chính của trứng được chiếm bởi một lòng đỏ giàu dinh dưỡng, trên đó cytozooid phát triển.

Ở loài Pyrosoma vitjazi được mô tả gần đây, một cyatozooid nằm trên khối noãn hoàng, là loài ascidian phát triển đầy đủ với kích thước trung bình khoảng 1 mm(Hình. 181, A). Thậm chí có một miệng nhỏ mở ra bên dưới vỏ trứng. Có 10-13 đôi khe mang và 4-5 đôi mạch máu trong hầu. Ruột được hình thành hoàn chỉnh và mở ra thành một ống hút, một ống xi phông, có hình dạng như một cái phễu rộng. Ngoài ra còn có hạch thần kinh với tuyến thần kinh và tim đập mạnh. Nhân tiện, tất cả những điều này nói lên nguồn gốc của pyrosom từ người ascidian. Ở các loài khác, trong thời kỳ phát triển tối đa của cyatozooid, chỉ có thể phân biệt được các dạng thô sơ của hầu với hai khe mang, các lỗ thô của hai khoang nội phế quản, các ống đệm, các hạch thần kinh với tuyến thần kinh và tim. . Không có miệng và ruột tiêu hóa, mặc dù đã phác thảo được nội môi. Một cloaca với độ mở rộng cũng được phát triển, mở vào khoảng trống dưới màng trứng. Ở giai đoạn này, ngay cả trong vỏ trứng, các quá trình phát triển vô tính đã bắt đầu trong pyrosomes. Ở phần cuối sau của cyatozooid, một stolon được hình thành - ngoại bì làm phát sinh sự phát triển bên ngoài mà ở đó sự tiếp nối của nội bì, túi màng ngoài tim và các khoang nội phế quản đi vào. Từ ngoại bì của stolon trong thận tương lai, một dây thần kinh hình thành, độc lập với hệ thần kinh của chính cyatozooid. Tại thời điểm này, stolon được chia bởi sự co thắt ngang thành bốn phần, từ đó các chồi blastozooid đầu tiên phát triển, chúng đã là thành viên của thuộc địa mới, tức là ascidiozooids. Stolon dần dần trở nên ngang với trục của thân cyatozooid và noãn hoàng và xoắn xung quanh chúng (Hình. 181, B-F). Hơn nữa, mỗi quả thận trở nên vuông góc với trục của cơ thể của cytozooid. Khi thận phát triển, cá thể mẹ - cyatozooid - bị phá hủy, và khối noãn hoàng dần dần được sử dụng làm thức ăn cho 4 chồi ascidiozooid đầu tiên - tổ tiên của thuộc địa mới. Bốn ascidiozooid sơ cấp có vị trí hình chữ thập chính xác về mặt hình học và tạo thành một khoang đệm chung. Đây là một thuộc địa nhỏ thực sự (Hình. 181, F-G). Ở hình thức này, khuẩn lạc rời khỏi cơ thể mẹ và được giải phóng khỏi vỏ trứng. Đến lượt mình, các ascidiozooid sơ cấp lại hình thành các stolon ở đầu sau của chúng, nối tiếp với nhau, làm phát sinh các ascidiozooid thứ cấp, v.v. Ngay sau khi các ascidiozooid bị cô lập, một stolon mới được hình thành ở phần cuối của nó và mỗi stolon tạo thành một chuỗi bốn chồi mới. Thuộc địa đang dần phát triển. Mỗi ascidiozooid trở nên trưởng thành về giới tính và có các tuyến sinh dục nam và nữ.

Trong một nhóm pyrosomes, các ascidiozooid vẫn giữ được mối liên hệ của chúng với cá thể mẹ và ở lại nơi chúng xuất phát. Trong quá trình hình thành thận, stolon dài ra và các thận được kết nối với nhau bằng các sợi dây. Các ascidiozooid được sắp xếp lần lượt về phía đóng, trước, cuối của khuẩn lạc, trong khi các ascidiozooid sơ cấp di chuyển về phía sau, mở, một phần của nó.

Trong một nhóm pyrosomes khác, bao gồm hầu hết các loài của chúng, thận không ở đúng vị trí. Khi chúng đạt đến một giai đoạn phát triển nhất định, chúng sẽ tách khỏi stolon, không bao giờ dài ra. Đồng thời, chúng được thu nhận bởi các tế bào đặc biệt - tế bào phorocytes. Phorocytes là những tế bào lớn, giống như amip. Chúng có khả năng di chuyển xuyên qua độ dày của áo dài với sự trợ giúp của pseudopodia, hoặc pseudopodia, giống như cách làm của amip. Nhặt thận, các tế bào phorocyte mang nó qua áo dài che phủ khuẩn lạc đến một vị trí xác định nghiêm ngặt dưới các ascidiozooid chính và ngay sau khi ascidiozooid cuối cùng tách ra khỏi lớp đệm, các tế bào phorocyte mang nó dọc theo bên trái đến phần lưng. của nhà sản xuất của nó, nơi nó cuối cùng đã được thành lập theo cách mà các ascidiozooid già di chuyển ngày càng xa đến đỉnh của thuộc địa, và những con non tự thấy mình ở phần cuối của nó.

Mỗi thế hệ ascidiozooids mới được chuyển với độ chính xác hình học đến một vị trí được xác định chặt chẽ liên quan đến thế hệ trước và được sắp xếp thành từng tầng (Hình. 181, 3). Sau khi hình thành ba tầng đầu tiên, các tầng thứ cấp bắt đầu xuất hiện giữa chúng, sau đó là tầng thứ ba, v.v. Các tầng sơ cấp có 8 ascidiozooid mỗi tầng, các tầng thứ cấp có 16 ascidiozooid mỗi tầng, các tầng thứ ba có 32 ascidiozooid mỗi tầng, và cứ tiếp tục như vậy theo cấp số nhân. Đường kính của khuẩn lạc tăng lên. Tuy nhiên, với sự phát triển của thuộc địa, sự rõ ràng của các quá trình này bị xáo trộn, một số ascidiozooid bị nhầm lẫn và rơi vào tầng của người khác. Các cá thể giống nhau trong quần thể pyrosomal sinh sản bằng cách nảy chồi sau đó sẽ phát triển các tuyến sinh dục và tiến tới sinh sản hữu tính. Như chúng ta đã biết, mỗi pyrosomes ascidiozooid được hình thành bằng cách nảy chồi chỉ phát triển một quả trứng lớn.

Theo phương pháp hình thành khuẩn lạc, cụ thể là, liệu ascidiozooid có duy trì kết nối với sinh vật mẹ trong thời gian dài hay không, pyrosomes được chia thành hai nhóm - Pyrosoma fixata và Pyrosoma ambulata. Các thận trước được coi là nguyên thủy hơn, vì việc chuyển thận với sự trợ giúp của các tế bào phorocytes là một quá trình thu nhận pyrosomes phức tạp hơn và muộn hơn.

Sự hình thành một thuộc địa sơ cấp gồm bốn thành viên được coi là không đổi đối với pyrosome đến mức đặc điểm này thậm chí còn đi vào đặc điểm của mọi thứ. tách ra Pyrosomida. Tuy nhiên, gần đây, dữ liệu mới về sự phát triển của pyrosomes đã được thu thập. Ví dụ, hóa ra ở Pyrosoma vitjazi, stolon nảy chồi có thể đạt đến chiều dài rất dài, và số lượng chồi đồng thời hình thành trên nó là khoảng 100. Một stolon như vậy tạo thành các vòng không đều dưới màng trứng (Hình. 181, A ). Thật không may, người ta vẫn chưa biết cách chúng hình thành thuộc địa.

Sự sinh sản và phát triển của kegs và salps. Trong các thùng, quy trình tái sản xuất thậm chí còn phức tạp và thú vị hơn. Từ trứng, chúng phát triển một cái đuôi, giống như ở ấu trùng ascidians, có một dây cung ở phần đuôi (Hình 182, A). Tuy nhiên, đuôi sớm biến mất và cơ thể của ấu trùng phát triển mạnh mẽ và biến thành một con bọ thùng trưởng thành, về cấu trúc của nó khác biệt rõ rệt so với cá thể hữu tính mà chúng tôi đã mô tả ở trên. Thay vì tám vòng cơ, anh ta có chín vòng, có một cơ quan cân bằng nhỏ giống như cái túi - tế bào hình thể, khe mang chỉ bằng một nửa của cá thể hữu tính. Nó hoàn toàn không có tuyến sinh dục và cuối cùng, ở giữa phần bụng của cơ thể và ở mặt lưng của đầu sau, hai phần phát triển đặc biệt phát triển - stolons (Hình 182, B). Cá thể vô tính này có một cái tên đặc biệt - người trung chuyển. Phần bụng dạng sợi của bộ phận nạp liệu, là một phần thân có nguồn gốc từ thận, bao gồm các phần phát triển ra ngoài của nhiều cơ quan của động vật - phần tiếp theo của khoang cơ thể, hầu, tim, v.v. - tổng cộng có tám cơ quan thô sơ khác nhau. Chồi non này rất sớm bắt đầu nảy chồi thành những chồi chính nhỏ xíu, hay còn gọi là dễ bị thương. Tại thời điểm này, nhiều tế bào phorocyte lớn đã quen thuộc với chúng ta tập trung tại cơ sở của nó. Porocytes thành hai chiếc, ba chiếc nhặt thận và mang chúng đầu tiên dọc theo bên phải của ống nạp, và sau đó dọc theo mặt lưng của nó đến gai lưng (Hình 182, C, D). Nếu đồng thời thận hoạt động sai cách, chúng sẽ chết. Trong khi thận di chuyển và di chuyển đến trụ lưng, chúng tiếp tục phân chia mọi lúc. Nó chỉ ra rằng thận được hình thành trên cơ bụng không thể phát triển và sống trên đó.

Các phần đầu tiên của thận được đặt bởi các tế bào phorocytes trên mặt lưng thành hai hàng bên ở mặt lưng của nó. Những chồi bên này phát triển rất nhanh ở đây thành những cái thùng nhỏ hình thìa với miệng rất lớn, mang và ruột phát triển tốt (Hình 182, E). Các cơ quan khác trong chúng bị teo đi. Chúng được gắn vào mặt lưng của máng ăn bằng miếng đệm lưng của chính chúng, có hình dạng giống như một quá trình. Mặt lưng của máng ăn phát triển mạnh mẽ vào thời điểm này - nó dài ra và mở rộng. Cuối cùng, nó có thể đạt 20-40 cm chiều dài. Đó là một phần cơ thể phát triển dài ra, trong đó có hai ống máu lớn của bộ phận nạp vào.

Trong khi đó, ngày càng nhiều tế bào có chồi mọc lên, nhưng bây giờ những chồi này không còn nằm ở hai bên nữa mà nằm ở giữa khuôn, giữa hai hàng cá thể đã mô tả ở trên. Những quả thận này được gọi là Trung bình hoặc phorozoids. Chúng nhỏ hơn những con bên, và chúng phát triển thành những con bọ thùng, tương tự như những cá thể trưởng thành về giới tính, nhưng không có tuyến sinh dục. Những chiếc thùng này phát triển thành stolon của người cấp liệu với một thân cây mỏng đặc biệt.

Tất cả thời gian này, máng ăn cung cấp chất dinh dưỡng cho toàn bộ đàn. Chúng xâm nhập vào đây thông qua ống dẫn máu của ức lưng và qua cuống thận. Nhưng dần dần máng ăn bị cạn kiệt. Nó biến thành một cái thùng rỗng, chỉ phục vụ cho việc di chuyển khuẩn lạc vốn đã hình thành trên mặt lưng.

Trên bề mặt của cái thùng này, ngày càng có nhiều quả thận tiếp tục di chuyển, và khối u ở bụng tiếp tục hình thành. Kể từ thời điểm máng ăn biến thành một túi rỗng, vai trò của nó trong việc cung cấp thức ăn cho đàn được các cá thể bên miệng lớn đảm nhiệm, chúng được gọi là dạ dày(cho ăn zooids). Chúng bắt và tiêu hóa thức ăn. Các chất dinh dưỡng được chúng tiêu hóa không chỉ tự mình sử dụng mà còn được chuyển đến thận giữa. Và các tế bào phorocytes vẫn mang các thế hệ thận mới đến vùng ức lưng. Giờ đây, những chồi này không còn nằm trên thân cây nữa mà nằm trên những thân cây gắn các chồi ở giữa (Hình 182, E). Chính những quả thận này đã biến thành những cái thùng sinh dục thực sự. Sau khi cuống của chồi trung bình, hay còn gọi là phorozoid, đã tăng cường khả năng kiểm tra giới tính, nó sẽ tách ra, cùng với cuống của nó, khỏi cuống chung và trở thành một khuẩn lạc nhỏ độc lập trôi nổi tự do (Hình 182, G). Nhiệm vụ của phorozoid là đảm bảo sự phát triển của các cơ quan sinh dục. Đôi khi nó được gọi là bộ nạp bậc hai. Trong suốt thời gian sống tự do của phorozoid, các chồi sinh dục, định cư trên cuống của nó, phân chia thành một số chồi sinh dục nguyên sinh. Mỗi quả thận như vậy phát triển thành một thùng sinh dục điển hình, đã được mô tả trong phần trước. Khi trưởng thành, các gonozoid lần lượt tách ra khỏi phorozoid của chúng và bắt đầu sống như những con rầy thùng đơn độc lập có khả năng sinh sản hữu tính. Cần phải nói rằng trong cả hai loại thuốc và phorozoid, các tuyến sinh dục cũng được hình thành trong quá trình phát triển của chúng, nhưng sau đó chúng biến mất. Những cá nhân này chỉ giúp cho sự phát triển của thế hệ giới tính thứ ba thực sự.

Sau khi tất cả các chồi ở giữa thoát ra khỏi mặt lưng của bộ nạp, bộ nạp sẽ chết cùng với các chồi bên. Số lượng cá thể được hình thành trên một máng ăn là vô cùng lớn. Nó bằng vài chục nghìn.

Như chúng ta thấy, chu kỳ phát triển của cây thùng phuy vô cùng phức tạp và được đặc trưng bởi sự thay đổi các thế hệ sinh sản hữu tính và vô tính. Sơ đồ ngắn gọn của nó như sau: 1. Cá thể hữu tính phát triển trên cuống bụng của phorozoid. 2. Cá thể hữu tính đẻ trứng, và kết quả của sự phát triển của chúng, ấu trùng đuôi vô tính thu được. 3. Sinh vật ăn vô tính phát triển trực tiếp từ ấu trùng. 4. Một thế hệ bao tử bên vô tính phát triển trên mặt lưng của ống ăn. 5. Thế hệ mới của phorozoid trung gian vô tính. 6. Xuất hiện và phát triển trên ngực bụng của một phorozoid của gonozoid sinh dục tách ra khỏi bộ phận nạp liệu. 7. Hình thành cá thể hữu tính từ gonozoid. 8. Đẻ trứng.

Trong giai đoạn phát triển salp cũng có một sự thay đổi thế hệ, nhưng nó không có độ phức tạp đáng kinh ngạc như của các nhà sản xuất thùng. Ấu trùng Salp không có đuôi chứa một đầu không đuôi. Phát triển từ một quả trứng duy nhất trong cơ thể mẹ, trong khoang đệm của mình, phôi salp tiến vào mối quan hệ chặt chẽ với các thành của buồng trứng mẹ, qua đó các chất dinh dưỡng đi vào đó. Chỗ nối này của cơ thể phôi với các mô của mẹ được gọi là bánh nhau hoặc bánh nhau. Salps không có giai đoạn ấu trùng sống tự do, và phôi thai của chúng chỉ có một phần thô sơ (tàn tích chưa phát triển đầy đủ) của đuôi và dây chằng. Đây là cái gọi là tế bào mô đệm, bao gồm các tế bào lớn giàu chất béo (Hình. 183, A). Một phôi thai mới phát triển, về cơ bản vẫn là một phôi thai đã đi vào nước qua xi phông đệm, nằm ở mặt thất gần tim và giữa phần còn lại của nhau thai và tế bào phôi, một stolon nhỏ. Ở dạng trưởng thành, stolon đạt chiều dài đáng kể và thường xoắn theo hình xoắn ốc. Loài salpa đơn độc này cũng là nguồn cấp dữ liệu tương tự như thùng được hình thành từ ấu trùng (Hình. 183, B). Nhiều chồi được hình thành trên stolon từ sự dày lên của các bên, xếp thành hai hàng song song. Thông thường, một số phần cụ thể của stolon lần đầu tiên được bắt bằng cách nảy chồi, làm phát sinh một số chồi cùng tuổi nhất định. Số lượng của chúng khác nhau - ở các loài khác nhau từ vài đơn vị đến vài trăm. Sau đó, phần thứ hai bắt đầu nảy chồi, phần thứ ba, v.v. Tất cả các thận - blastozoid - của từng phần hoặc liên kết riêng lẻ phát triển đồng thời và có kích thước bằng nhau. Trong khi ở phần đầu tiên, chúng đã đạt đến sự phát triển đáng kể, các blastozoid của phần thứ hai kém phát triển hơn nhiều, v.v., và trong phần cuối của stolon, thận mới bắt đầu xuất hiện (Hình. 183, B).

Trong quá trình phát triển của chúng, các blastozoid trải qua quá trình sắp xếp lại, trong khi vẫn kết nối với nhau bằng một stolon. Mỗi cặp zooid có một vị trí xác định trong mối quan hệ với cặp kia. Nó quay các đầu tự do của nó theo các hướng ngược nhau. Ngoài ra, ở mỗi cá nhân, cũng như ở người mắc chứng ascidians, sự dịch chuyển của các cơ quan xảy ra, dẫn đến sự thay đổi vị trí tương đối ban đầu của chúng. Tất cả các chất của stolon đi đến sự hình thành của thận. Ở salps, tất cả sự phát triển của thận đều diễn ra trên cơ ức đòn chũm, và chúng không cần một đĩa đệm lưng đặc biệt. Các chồi tách ra khỏi nó không phải từng cái một mà thành toàn bộ chuỗi, tùy theo cách chúng phát sinh và tạo thành các khuẩn lạc tạm thời (Hình. 183, D). Tất cả các cá thể trong chúng hoàn toàn bình đẳng, và mỗi cá thể phát triển thành một động vật trưởng thành về mặt giới tính.

Về bản chất, tính chất thuộc địa của những chuỗi như vậy hầu như không được thể hiện. Các chuỗi dài tuyến tính - các đàn salps - có thể bao gồm hàng trăm cá thể riêng lẻ. Tuy nhiên, ở một số loài, khuẩn lạc có thể có hình vòng. Trong trường hợp này, các cá thể được kết nối với nhau bằng các nếp gấp của áo dài, hướng, giống như nan hoa trong bánh xe, đến trung tâm của vòng mà các thành viên của đàn nằm. Những đàn như vậy chỉ bao gồm một số thành viên: ví dụ như ở Cyclosalpa pinnata, có tám đến chín cá thể (Bảng 29).

Nếu bây giờ chúng ta so sánh các phương pháp sinh sản vô tính của các loại áo chẽn khác nhau, thì mặc dù quá trình này phức tạp và không đồng nhất ở các nhóm khác nhau, người ta không thể không nhận thấy những đặc điểm chung. Cụ thể: trong tất cả chúng, phương pháp sinh sản phổ biến nhất là phân chia các mầm non sinh ra thành một số lượng lớn hơn hoặc ít hơn các phần làm phát sinh các cá thể riêng lẻ. Ascidian, pyrosomes và salps có các stolon như vậy.

Các thuộc địa của tất cả các loài có áo dài phát sinh do kết quả của quá trình sinh sản vô tính. Nhưng nếu ở ascidian, chúng xuất hiện đơn giản là kết quả của sự nảy chồi, và mỗi zooid trong đàn có thể phát triển cả vô tính và hữu tính, thì ở pyrosomes và đặc biệt là ở salps, sự xuất hiện của chúng có liên quan đến sự luân phiên phức tạp của các thế hệ hữu tính và vô tính.

Phong cách sống áo dài. Bây giờ chúng ta hãy xem những chiếc áo dài khác nhau sống như thế nào và ý nghĩa thiết thực của chúng. Chúng tôi đã nói ở trên rằng một số trong số chúng sống ở đáy biển, và một số ở cột nước. Ascidians là động vật đáy. Dạng trưởng thành dành toàn bộ cuộc đời của chúng bất động, bám vào một số vật thể rắn ở đáy và dẫn nước qua cổ họng có lỗ mang của chúng để lọc ra các tế bào thực vật phù du nhỏ nhất hoặc động vật nhỏ và các phần tử hữu cơ mà ascidians ăn. Chúng không thể di chuyển, và chỉ khi sợ hãi một thứ gì đó hoặc nuốt phải thứ gì đó quá lớn, mực nước biển mới có thể co lại thành một quả bóng. Trong trường hợp này, nước được đẩy ra bằng lực từ xi phông.

Theo quy định, những người ascidians chỉ cần dính đá hoặc các vật cứng khác vào đáy áo dài của họ. Nhưng đôi khi cơ thể của chúng có thể nhô lên khỏi mặt đất trên một thân cây mỏng. Một thiết bị như vậy cho phép động vật "hứng" một khối lượng nước lớn hơn và không bị chết đuối trong nền đất yếu. Đó là đặc điểm đặc biệt của loài ascidians ở biển sâu, sống trên lớp bùn mỏng bao phủ đáy đại dương ở độ sâu lớn. Để không bị chìm trong lòng đất, họ cũng có thể có một thiết bị khác. Quá trình của áo dài, mà các ascidian thường được gắn vào đá, phát triển và tạo thành một loại "dù" giữ cho động vật ở bề mặt đáy. Những "chiếc dù" như vậy cũng có thể xuất hiện ở những cư dân điển hình của đất cứng, thường định cư trên đá, khi họ chuyển sang sống trên đất mềm, phù sa. Sự phát triển của cơ thể giống như rễ cho phép các cá thể cùng loài xâm nhập vào một môi trường sống mới và khác thường đối với chúng và mở rộng ranh giới phạm vi của chúng, nếu các điều kiện khác thuận lợi cho sự phát triển của chúng.

Gần đây, ascidians đã được tìm thấy trong số một loài động vật rất đặc biệt sống ở những đoạn mỏng nhất giữa các hạt đất. Hệ động vật như vậy được gọi là kẽ. Hiện nay, bảy loài ascidian đã được biết đến, chúng đã chọn một loại sinh vật bất thường như vậy làm môi trường sống. Đây là những động vật cực kỳ nhỏ - kích thước cơ thể của chúng chỉ 0,8-2 mm theo đường kính. Một số trong số chúng là điện thoại di động.

Các ascidian đơn lẻ đôi khi tạo thành các tập hợp lớn, phát triển thành toàn bộ và định cư thành các cụm lớn. Như đã đề cập, nhiều loài ascidians là thuộc địa. Thường xuyên hơn những người khác, người ta tìm thấy những khuẩn lạc sền sệt khổng lồ, các thành viên riêng lẻ được ngâm trong một chiếc áo dài khá dày. Những khuẩn lạc như vậy tạo thành những đám mọc xù xì trên đá hoặc được tìm thấy ở dạng những quả bóng kỳ dị, những chiếc bánh và những khối phát triển ở chân, đôi khi giống hình dạng giống nấm. Trong các trường hợp khác, các cá thể riêng lẻ của các thuộc địa có thể gần như độc lập.

Một số người ascidians, chẳng hạn như Claveiina, có khả năng dễ dàng phục hồi hoặc tái tạo, cơ thể của họ từ các bộ phận khác nhau. Mỗi phần trong số ba phần của cơ thể của mỏ vịt thuộc địa - vùng ngực với giỏ mang, vùng cơ thể chứa nội tạng và stolon - khi được chạm khắc, có thể tái tạo toàn bộ một con mực biển. Điều đáng ngạc nhiên là ngay cả từ một cơ thể, toàn bộ sinh vật phát triển với các ống siphon, tất cả các phủ tạng và một hạch thần kinh. Nếu một mảnh của giỏ mang được tách biệt khỏi mấu bằng hai đường rạch ngang đồng thời, thì một hầu họng mới với các khe mang và ống dẫn được hình thành ở đầu trước của mảnh động vật đã biến thành một cục tròn, và một đốt được hình thành. ở đầu sau. Tuy nhiên, nếu một vết rạch đầu tiên được thực hiện từ phía sau, và sau đó từ phía trước, thì theo một cách đáng kinh ngạc, hầu với các ống xi phông được hình thành ở đầu phía sau và ống xi phông ở trục trước và trục trước của cơ thể động vật quay bằng cách 180 °. Trong một số trường hợp cụ thể, một số người ascidians có khả năng tự vứt bỏ các bộ phận trên cơ thể mình, tức là họ có khả năng tự cắt bỏ cơ thể. Và cũng giống như chiếc đuôi bị rách của một con thằn lằn mọc lên một lần nữa, một ascidian mới sẽ mọc ra từ phần còn lại của cơ thể. Khả năng phục hồi các bộ phận cơ thể bị mất của ascidia đặc biệt rõ rệt ở trạng thái trưởng thành ở những loài có thể sinh sản bằng cách nảy chồi. Những loài chỉ sinh sản hữu tính, chẳng hạn như Ciona gutis đơn độc, có khả năng tái sinh ở mức độ thấp hơn nhiều.

Các quá trình tái sinh và sinh sản vô tính có nhiều điểm giống nhau, và chẳng hạn, Charles Darwin cho rằng các quá trình này có cơ sở chung. Khả năng phục hồi các bộ phận đã mất của cơ thể đặc biệt phát triển mạnh mẽ ở động vật nguyên sinh, động vật có lông tơ, giun và có tuýt, tức là ở những nhóm động vật có đặc điểm sinh sản vô tính đặc biệt. Và ở một khía cạnh nào đó, bản thân sinh sản vô tính có thể được coi là khả năng tái tạo nó từ một mảnh cơ thể, biểu hiện trong điều kiện tồn tại tự nhiên và khu trú ở những bộ phận nhất định của cơ thể động vật.

Ascidian phổ biến ở cả vùng biển lạnh và vùng biển ấm. Chúng được tìm thấy ở Bắc Băng Dương và Nam Cực. Chúng thậm chí còn được tìm thấy ngay trên bờ biển Nam Cực trong cuộc khảo sát của các nhà khoa học Liên Xô về một trong những lãnh chúa của "ốc đảo" Bunger. Hiệp ước bị ngăn cách với biển bởi những đống băng nhiều năm, và nước bề mặt trong đó đã bị khử mặn nặng. Trên đáy đá và không có sự sống của khe nứt này, người ta chỉ tìm thấy những cục tảo cát và những sợi tảo lục. Tuy nhiên, trong kutu của vịnh, phần còn lại của một con sao biển và một số lượng lớn những con lớn, lên tới 14 con cm ascidians sền sệt dài, màu hồng trong suốt. Các con vật đã bị xé toạc từ đáy, có thể là do một cơn bão, và bị dòng nước cuốn đến đây, nhưng dạ dày và ruột của chúng hoàn toàn chứa đầy một khối thực vật phù du màu xanh lá cây hơi chín. Có lẽ chúng đã được cho ăn ngay trước khi được đánh bắt lên khỏi mặt nước gần bờ.

Người Ascidian đặc biệt đa dạng ở vùng nhiệt đới. Có bằng chứng cho thấy số lượng loài áo dài ở vùng nhiệt đới nhiều hơn ở vùng ôn đới và vùng cực khoảng 10 lần. Điều thú vị là ở những vùng biển lạnh giá, ascidian lớn hơn nhiều so với những vùng ấm áp, và các khu định cư của chúng cũng nhiều hơn. Giống như các loài động vật biển khác, chúng tuân theo quy tắc chung là một số ít loài sống ở vùng biển ôn đới và biển lạnh, nhưng chúng hình thành các khu định cư lớn hơn nhiều và sinh khối của chúng là 1 m 2 mặt đáy lớn hơn nhiều lần so với vùng nhiệt đới.

Hầu hết người ascidian sống ở vùng triều hoặc thủy triều bề mặt nhất của đại dương và ở các chân trời trên của thềm lục địa hoặc vùng ven biển đến độ sâu 200 m. Với độ sâu ngày càng tăng, tổng số loài của chúng giảm dần. Hiện tại sâu hơn 2000 m 56 loài ascidia đã được biết đến. Độ sâu tối đa của môi trường sống của chúng, nơi những con vật này được tìm thấy, là 7230 m. Ở độ sâu này, mực nước biển được phát hiện trong quá trình thực hiện chuyến thám hiểm hải dương học của Liên Xô trên tàu Vityaz ở Thái Bình Dương. Chúng là đại diện của chi Culeolus biển sâu đặc trưng. Cơ thể tròn trịa của loài ascidian này với các ống siphon mở rất rộng, không nhô ra phía trên bề mặt của áo dài, nằm ở phần cuối của một cái cuống dài và mỏng, mà khối lập phương có thể tự gắn vào những viên sỏi nhỏ, những viên thủy tinh. bọt biển và các vật thể khác ở phía dưới. Thân cây không thể chịu được trọng lượng của một cơ thể khá lớn, và nó có thể lơ lửng, dao động ở phía trên đáy, bị dòng điện yếu cuốn đi. Màu của nó là xám trắng, không màu, giống như ở hầu hết các loài động vật biển sâu (Hình. 184).

Người Ascidian tránh các khu vực biển và đại dương được khử muối. Phần lớn chúng sống ở độ mặn bình thường của đại dương khoảng 350/00.

Như đã đề cập, số lượng lớn nhất các loài ascidian sống trong đại dương ở độ sâu nông. Tại đây chúng cũng tạo thành các khu định cư lớn nhất, đặc biệt là nơi có đủ các hạt lơ lửng trong cột nước - sinh vật phù du và mảnh vụn - phục vụ chúng làm thức ăn. Người Ascidian không chỉ định cư trên đá và các vật thể tự nhiên cứng khác. Nơi định cư ưa thích của chúng cũng là đáy tàu, bề mặt của các công trình dưới nước khác nhau,… Đôi khi lắng với số lượng lớn cùng với các sinh vật gây tắc nghẽn khác, mực biển có thể gây hại lớn cho nền kinh tế. Ví dụ, người ta đã biết rằng, lắng đọng trên thành bên trong của các ống dẫn nước, chúng phát triển với số lượng lớn đến mức làm thu hẹp đường kính của ống và làm tắc nghẽn chúng. Với sự tuyệt chủng hàng loạt vào một số mùa nhất định trong năm, chúng làm tắc nghẽn các thiết bị lọc đến mức có thể ngừng cung cấp nước hoàn toàn và các doanh nghiệp công nghiệp bị thiệt hại đáng kể.

Một trong những loài phun biển phổ biến nhất - Ciona gutis - phát triển quá mức ở đáy tàu, có thể định cư với số lượng khổng lồ đến mức tốc độ của tàu bị giảm đáng kể. Tổn thất giao thông vận tải do tắc nghẽn là rất cao và có thể lên tới hàng triệu rúp mỗi năm.

Tuy nhiên, khả năng hình thành khối tích tụ của ascidian do một trong những đặc điểm tuyệt vời của chúng có thể được mọi người quan tâm. Thực tế là thay vì sắt, máu của người ascidian có chứa vanadi, chất này thực hiện vai trò tương tự như sắt - nó có nhiệm vụ vận chuyển oxy.

Vanadi là một nguyên tố hiếm có tầm quan trọng thực tế lớn, hòa tan trong nước biển với số lượng cực nhỏ. Người Ascidian có khả năng tập trung nó trong cơ thể của họ. Lượng vanadi bằng 0,04-0,7% trọng lượng tro động vật. Cũng nên nhớ rằng áo dài của ascidians cũng chứa một chất quý giá khác - cellulose. Số lượng của nó, ví dụ, trong một bản sao của loài phổ biến nhất Ciona gutis là 2-3 mg. Những người ascidians này đôi khi định cư với số lượng rất lớn. Số lượng cá thể trên 1 m 2 bề mặt đạt 2500-10.000 miếng và trọng lượng ướt của chúng là 140 Kilôgam Cho 1 m 2 .

Có thể thảo luận về cách thức thực tế có thể sử dụng ascidians như một nguồn cung cấp các chất này. Không phải ở đâu cũng có gỗ để chiết xuất xenlulo, và cặn vanadi rất ít và nằm rải rác. Nếu bạn bố trí "vườn biển" dưới nước, thì số lượng lớn mực biển có thể được trồng trên các tấm đặc biệt. Người ta ước tính rằng từ 1 ha vùng biển có thể nhận được từ 5 đến 30 Kilôgam vanadi và từ 50 đến 300 Kilôgam xenlulozơ.

Áo dài Pelagic sống trong cột nước đại dương - động vật ruột thừa, pyrosomes và salps. Đây là thế giới của những sinh vật kỳ thú trong suốt sống chủ yếu ở các vùng biển ấm và vùng nhiệt đới của đại dương. Hầu hết các loài của chúng bị giới hạn rất chặt chẽ trong khu vực phân bố của chúng ở các vùng nước ấm đến mức chúng có thể được coi là chỉ báo về sự thay đổi của điều kiện thủy văn ở các vùng khác nhau của đại dương. Ví dụ, sự xuất hiện hoặc biến mất của những chiếc áo dài cá nổi, đặc biệt là cá muối, ở Biển Bắc trong một số thời kỳ nhất định có liên quan đến dòng nước ấm Đại Tây Dương nhiều hơn hoặc ít hơn vào các khu vực này. Hiện tượng tương tự đã được ghi nhận nhiều lần ở vùng Iceland, eo biển Anh, gần bán đảo Newfoundland và có liên quan đến những thay đổi hàng tháng và theo mùa trong sự phân bố của vùng biển ấm Đại Tây Dương và vùng biển Bắc Cực lạnh giá. Chỉ có ba loài salps xâm nhập vào các khu vực này - Salpa fusiformis, Jhlea asymmetrica, và Thalia Democa, phổ biến nhất ở đại dương. Sự xuất hiện của tất cả các loài này với số lượng lớn ngoài khơi các đảo Anh, Iceland, quần đảo Faroe và ở Biển Bắc là rất hiếm và có liên quan đến các vùng nước ấm lên. Ngoài khơi Nhật Bản, những chiếc áo dài hình con cá là biểu hiện của những gợn sóng của Dòng chảy Kuroshio.

Pyrosomes và salps đặc biệt nhạy cảm với nước lạnh và không muốn rời khỏi vùng nhiệt đới của đại dương, nơi chúng rất phổ biến. Ví dụ, khu vực phân bố địa lý của hầu hết các loài salp bao phủ vùng nước ấm của toàn bộ Đại dương Thế giới, nơi có hơn 20 loài được tìm thấy. Đúng, có hai loại salps sống ở Nam Cực được mô tả. Đây là loài Salpa thompsoni, phổ biến ở tất cả các vùng biển Nam Cực và không vượt quá 40 ° S. sh., tức là các vùng sụt lún cận nhiệt đới của vùng nước lạnh ở Nam Cực và Salpa gerlachei, chỉ sống ở Biển Ross. Appendicularia phân bố rộng rãi hơn, có khoảng mười loài sống, ví dụ, ở các vùng biển của Bắc Băng Dương, nhưng chúng cũng đa dạng hơn và nhiều hơn ở các vùng nhiệt đới.

Pelagic áo dài xuất hiện ở độ mặn đại dương bình thường là 34-36 0/00. Được biết, ví dụ như ở ngã ba sông Congo, nơi có điều kiện nhiệt độ rất thuận lợi cho cá mặn, chúng vắng mặt do độ mặn ở nơi này của bờ biển châu Phi chỉ là 30,4 0/00. Mặt khác, không có mặn ở phần phía đông của Địa Trung Hải gần Syria, nơi mà độ mặn, ngược lại, quá cao - 40 0/00.

Tất cả các dạng phù du của áo dài đều là cư dân của các lớp nước trên bề mặt, chủ yếu từ 0 đến 200 m. Pyrosomes dường như không đi sâu hơn 1000 m. Salps và ruột thừa với số lượng lớn cũng không đi sâu hơn vài trăm mét. Tuy nhiên, có dấu hiệu trong tài liệu cho thấy pyrosomes nằm ở độ sâu 3000 m, thùng - 3300 m và salp thậm chí lên đến 5000 m. Nhưng rất khó để nói liệu cá muối sống có sống ở độ sâu lớn như vậy hay không, hay chúng chỉ là lớp vỏ đã chết nhưng được bảo quản tốt.

Trên "Vityaz" trong sản phẩm đánh bắt được thực hiện bằng lưới đóng, không tìm thấy pyrosomes sâu hơn 1000 m và thùng - 2000-4000 m.

Tất cả các loại áo dài làm bằng vải bồ nông nói chung đều phổ biến ở đại dương. Thường thì chúng bắt gặp trong lưới của một nhà động vật học với những mẫu vật đơn lẻ, nhưng những tích lũy lớn cũng là đặc điểm của chúng. Bệnh viêm ruột thừa xuất hiện với số lượng đáng kể - 600-800 mẫu vật khi đánh bắt từ độ sâu lên đến 100 m. Ngoài khơi Newfoundland, số lượng của chúng lớn hơn nhiều, đôi khi trên 2500 mẫu vật trong một vụ đánh bắt như vậy. Đây là khoảng 50 bản sao trong 1 l 3 nước. Nhưng thực tế là ruột thừa rất nhỏ nên sinh khối của chúng không đáng kể. Thông thường nó là 20-30 mg Cho 1 m 2 ở khu vực nước lạnh và lên đến 50 mg Cho 1 m 2 ở khu vực nhiệt đới.

Còn đối với những con cá la hán, đôi khi chúng có thể tụ tập với số lượng rất lớn. Có những trường hợp khi việc tích lũy muối đã dừng ngay cả những con tàu lớn. Đây là cách một thành viên trong đoàn thám hiểm Nam Cực của Liên Xô, nhà động vật học K. V. Beklemishev, mô tả một trường hợp như vậy: "Vào mùa đông năm 1956-1957, tàu động cơ Kooperatsia (với một T) đã chuyển giao mùa đông thứ hai đến Nam Cực, đến làng Mirny. Vào một buổi sáng đầy gió vào ngày 21 tháng 12 năm 1956, ở phía nam của Đại Tây Dương, từ boong của một con tàu, người ta nhận thấy 7-8 sọc hơi đỏ trên mặt nước, trải dài theo chiều gió gần như song song với dòng nước. của tàu. Khi con tàu đến gần, các sọc có vẻ không còn đỏ nữa, nhưng nước trong đó vẫn không có màu xanh lam (như xung quanh) mà có màu trắng đục do có sự hiện diện của một số sinh vật. Chiều rộng của mỗi dải là hơn một mét. Khoảng cách giữa chúng từ vài mét đến vài chục mét. Chiều dài của các dải - khoảng 3 km. Ngay sau khi "Kooperatsia" bắt đầu băng qua những làn đường này ở một góc gấp khúc, thì đột nhiên chiếc xe dừng lại và con tàu nằm nghiêng. Hóa ra là các sinh vật phù du đã làm tắc nghẽn các bộ lọc của máy và việc cung cấp nước cho động cơ bị ngừng lại. Để tránh tai nạn, chiếc xe đã phải dừng lại để làm sạch bộ lọc.

Lấy một mẫu nước, chúng tôi phát hiện trong đó có một khối sinh vật trong suốt thon dài khoảng 1-2 cm, được gọi là Thalia longicaudata và thuộc bộ salps. TRONG 1 m 3 trong số nước của họ có ít nhất 2500 bản sao. Rõ ràng là các lưới lọc đã được lấp đầy hoàn toàn bởi chúng. Những tảng đá có thể thu gọn của Kooperatsia nằm ở độ sâu 5 m và 5,6 m. Do đó, salps được tìm thấy với số lượng lớn không chỉ trên bề mặt mà còn ở độ sâu ít nhất là 6 m".

Sự phát triển hàng loạt của áo dài và sự thống trị của chúng đối với sinh vật phù du, rõ ràng, là một hiện tượng đặc trưng cho các rìa của khu vực nhiệt đới. Sự tích tụ của cá muối được ghi nhận ở phần phía bắc của Thái Bình Dương, sự phát triển hàng loạt của chúng được biết đến trong khu vực pha trộn giữa các dòng nước của dòng Kuroshio và Oyashio, gần phía tây Algeria, phía tây quần đảo Anh, gần Iceland, ở phía tây bắc Đại Tây Dương ở khu vực ven biển, gần biên giới phía nam của khu vực nhiệt đới ở Thái Bình Dương ngoài khơi đông nam Australia. Đôi khi salps có thể chiếm ưu thế trong sinh vật phù du, trong đó không có đại diện nhiệt đới điển hình nào khác.

Đối với pyrosomes, chúng dường như không xuất hiện với số lượng lớn như đã mô tả ở trên đối với salps. Tuy nhiên, ở một số vùng biên của khu vực nhiệt đới, sự tích tụ của chúng cũng được tìm thấy. Ở Ấn Độ Dương ở 40-45 ° S. sh. Trong quá trình thực hiện chuyến thám hiểm Nam Cực của Liên Xô, người ta đã bắt gặp một số lượng khổng lồ các pyrosome lớn. Pyrosomes nằm trên bề mặt nước thành từng đốm. Ở mỗi điểm có từ 10 đến 40 khuẩn lạc, chúng phát sáng rực rỡ với ánh sáng xanh lam. Khoảng cách giữa các điểm là 100 m và nhiều hơn nữa. Trung bình trên 1 m 2 mặt nước chiếm 1-2 khuẩn lạc. Sự tích lũy tương tự của pyrosomes đã được quan sát thấy ở ngoài khơi New Zealand.

Pyrosomes được biết đến như một loài động vật thuộc bộ sống nổi. Tuy nhiên, tương đối gần đây, ở eo biển Cook gần New Zealand, chúng tôi đã chụp được một số bức ảnh từ độ sâu 160-170 m, trên đó có thể nhìn thấy rõ các tập hợp lớn của Pyrosoma atlanticum, các khuẩn lạc của chúng đơn giản nằm trên bề mặt đáy.

Các cá thể khác bơi gần tới đáy. Đó là ban ngày, và các loài động vật có thể đã xuống độ sâu lớn để trốn ánh sáng mặt trời trực tiếp, như nhiều sinh vật phù du vẫn làm.

Rõ ràng, họ cảm thấy tốt vì điều kiện môi trường thuận lợi cho họ. Vào tháng 5, pyrosome này phổ biến ở vùng nước bề mặt của eo biển Cook. Điều thú vị là trong cùng một khu vực vào tháng 10, đáy ở độ sâu 100 m nó được bao phủ bởi những pyrosome đã chết, đang phân hủy. Có thể, sự tuyệt chủng hàng loạt của pyrosomes có liên quan đến các hiện tượng theo mùa. Ở một mức độ nào đó, nó đưa ra một ý tưởng về số lượng những loài động vật này có thể được tìm thấy ở biển.

Pyrosomes, trong bản dịch sang tiếng Nga có nghĩa là "quả cầu lửa", được đặt tên từ khả năng phát sáng vốn có của chúng. Người ta nhận thấy rằng ánh sáng xuất hiện trong các tế bào của các cơ quan phát sáng của pyrosomes là do vi khuẩn cộng sinh đặc biệt tạo ra. Chúng định cư bên trong các tế bào của các cơ quan phát sáng và dường như nhân lên ở đó, vì vi khuẩn có bào tử bên trong chúng đã được quan sát thấy nhiều lần. Vi khuẩn phát sáng được truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác. Theo dòng máu, chúng được chuyển đến trứng của các pyrosomes đang ở giai đoạn phát triển cuối cùng và lây nhiễm cho chúng. Sau đó, chúng lắng xuống giữa các phôi của quả trứng nghiền và thâm nhập vào phôi. Vi khuẩn phát sáng thâm nhập cùng với dòng máu và vào thận bằng pyrosom. Do đó, các pyrosome trẻ thừa hưởng vi khuẩn phát sáng từ mẹ của chúng. Tuy nhiên, không phải tất cả các nhà khoa học đều đồng ý rằng pyrosome phát sáng nhờ vi khuẩn cộng sinh. Thực tế là sự phát quang của vi khuẩn được đặc trưng bởi tính liên tục của nó, và các pyrosome chỉ phát ra ánh sáng sau một số loại kích ứng. Ánh sáng của ascidiozooids trong một khuẩn lạc có thể rất mạnh và rất đẹp. Ngoài pyrosomes, salps và ruột thừa phát sáng.

Vào ban đêm, trong đại dương nhiệt đới, một vệt sáng bị bỏ lại sau một con tàu đang di chuyển. Những con sóng đập vào thành tàu cũng bùng lên ngọn lửa lạnh lẽo - màu bạc, hơi xanh hoặc trắng xanh. Không chỉ có pyrosome phát sáng trên biển. Hàng trăm loài sinh vật phát sáng đã được biết đến - nhiều loài sứa, động vật giáp xác, động vật thân mềm, cá. Không có gì lạ khi nước biển bùng cháy với ngọn lửa ổn định, không nhấp nháy từ vô số vi khuẩn phát sáng. Ngay cả sinh vật đáy cũng phát sáng. San hô gorgonian mềm trong vùng cháy tối và ánh sáng lung linh, làm suy yếu hoặc tăng cường độ sáng, với các ánh sáng khác nhau - tím, tím, đỏ và cam, xanh lam và tất cả các sắc thái của màu xanh lá cây. Đôi khi ánh sáng của chúng giống như bàn ủi nóng trắng. Trong số tất cả các loài động vật này, quả cầu lửa chắc chắn chiếm vị trí đầu tiên về độ rực rỡ khi phát sáng của chúng. Đôi khi trong khối lượng nước phát sáng chung, các sinh vật lớn hơn bùng lên thành những quả cầu sáng riêng biệt. Theo quy luật, đây là pyrosomes, sứa hoặc salps. Người Ả Rập gọi chúng là "đèn biển" và nói rằng ánh sáng của chúng giống như ánh sáng của mặt trăng bị mây che phủ một chút. Các mảng sáng hình bầu dục ở độ sâu nông thường được nhắc đến khi mô tả ánh sáng biển. Ví dụ, trong một đoạn trích từ tạp chí về con tàu "Alinbek", được NI Tarasov trích dẫn trong cuốn sách "Glow of the Sea" của ông, vào tháng 7 năm 1938, các đốm sáng đã được ghi nhận ở Nam Thái Bình Dương, chủ yếu là hình chữ nhật bình thường. hình dạng, kích thước khoảng 45 x 10 cm. Ánh sáng của các đốm rất sáng, có màu xanh lục. Hiện tượng này trở nên đặc biệt đáng chú ý trong thời gian bão bùng phát. Ánh sáng này được phát ra bởi pyrosomes. N. I. Tarasov, một chuyên gia vĩ đại trong lĩnh vực phát sáng biển, viết rằng một thuộc địa pyrosome có thể phát sáng trong tối đa ba phút, sau đó sự phát sáng dừng lại ngay lập tức và hoàn toàn. Ánh sáng của pyrosom thường có màu xanh lam, nhưng ở những con vật mệt mỏi, quá sức và sắp chết, nó chuyển sang màu cam và thậm chí là màu đỏ. Tuy nhiên, không phải tất cả các pyrosome đều có thể phát sáng. Các pyrosomes khổng lồ từ Ấn Độ Dương được mô tả ở trên, giống như loài mới Pyrosoma vitjazi, không có cơ quan phát sáng. Nhưng có thể khả năng phát sáng trong pyrosomes không phải là bất biến và gắn liền với những giai đoạn nhất định trong quá trình phát triển của các khuẩn lạc của chúng.

Như đã đề cập, salps và ruột thừa cũng có thể phát sáng. Sự phát sáng của một số cây salps có thể nhận thấy ngay cả vào ban ngày. Nhà hàng hải và nhà khoa học nổi tiếng người Nga F.F. Bellingshausen, đi qua Azores vào tháng 6 năm 1821 và quan sát ánh sáng rực rỡ của biển, đã viết rằng "vùng biển được rải rác bởi các loài động vật biển phát sáng, chúng trong suốt, hình trụ, dài 2,5 inch. , phao được kết nối với nhau ở một vị trí song song, do đó tạo thành một loại băng, chiều dài của nó thường là arshins. Trong mô tả này, có thể dễ dàng nhận ra những con cá mòi, chúng được tìm thấy ở biển cả đơn lẻ và bầy đàn. Thông thường, chỉ có các dạng đơn lẻ mới phát sáng.

Trong khi salps và pyrosome có các cơ quan phát quang đặc biệt, thì ruột thừa phát quang toàn bộ cơ thể và một số bộ phận của ngôi nhà sền sệt mà chúng sinh sống. Khi ngôi nhà tan vỡ, có một tia sáng xanh đột ngột chiếu khắp thân mình. Phát sáng, có lẽ, là những giọt màu vàng của chất tiết đặc biệt xuất hiện trên bề mặt của cơ thể và bên trong ngôi nhà. Đau ruột thừa, như đã đề cập, phổ biến hơn các loại áo dài khác, và phổ biến hơn ở vùng nước lạnh. Thông thường, chúng là nguyên nhân gây ra sự phát sáng của nước ở phần phía bắc của Biển Bering, cũng như ở Biển Đen.

Ánh sáng rực rỡ của biển là một cảnh đẹp lạ thường. Bạn có thể dành hàng giờ để chiêm ngưỡng làn nước lấp lánh lướt sau đuôi tàu đang di chuyển. Chúng tôi nhiều lần phải làm việc vào ban đêm trong chuyến thám hiểm Vityaz ở Ấn Độ Dương. Những tấm lưới sinh vật phù du lớn đến từ độ sâu của biển thường trông giống như những hình nón lớn nhấp nháy với ngọn lửa hơi xanh, và mũ trùm của chúng, trong đó sinh vật phù du biển tích tụ, giống như một số loại đèn lồng ma thuật, tạo ra ánh sáng rực rỡ đến mức hoàn toàn có thể đọc với nó. Nước chảy từ lưới và từ tay, rơi xuống boong tàu thành những giọt rực lửa.

Nhưng sự phát sáng của biển còn có ý nghĩa thực tế vô cùng to lớn mà không phải lúc nào con người cũng thuận lợi. Đôi khi nó gây cản trở rất nhiều đến việc điều hướng, gây mù và làm giảm tầm nhìn trên biển. Tia chớp sáng của nó thậm chí có thể bị nhầm với ánh sáng của đèn hiệu không tồn tại, chưa kể đến thực tế là vệt sáng phát hiện tàu chiến và tàu ngầm vào ban đêm và hướng hạm đội và máy bay đối phương vào mục tiêu. Ánh sáng của biển thường cản trở hoạt động đánh bắt cá trên biển, khiến cá và động vật biển sợ hãi khỏi lưới ướt đẫm ánh bạc. Nhưng sự thật là, ngay cả những loài cá có nồng độ lớn cũng có thể dễ dàng bị phát hiện trong bóng tối bởi ánh sáng của biển do chúng gây ra.

Đồng thời, chúng có thể ăn hết thực vật phù du ở những vùng biển tích tụ chúng đến mức chúng cạnh tranh nghiêm trọng thức ăn với các loài động vật phù du khác và khiến số lượng của chúng giảm mạnh. Ví dụ, người ta biết rằng nồng độ lớn của Salpa fusiformis có thể hình thành ngoài khơi Quần đảo Anh, bao phủ các khu vực lên đến 20.000 dặm vuông. Trong khu vực tích tụ của chúng, salps lọc ra thực vật phù du với số lượng gần như ăn sạch hoàn toàn. Đồng thời, động vật phù du, chủ yếu bao gồm các loài giáp xác nhỏ Copepoda, cũng bị giảm số lượng đáng kể, vì Copepoda, giống như salps, ăn tảo cực nhỏ trôi nổi.

Nếu sự tích tụ của cá muối như vậy vẫn tồn tại trong cùng một vùng nước trong một thời gian dài và những vùng nước như vậy, bị cạn kiệt nghiêm trọng về thực vật và động vật phù du, xâm nhập vào các khu vực ven biển, chúng có thể gây ảnh hưởng nghiêm trọng đến quần thể động vật địa phương. Đuổi ra ấu trùng của động vật đáy chết do thiếu thức ăn. Ngay cả cá trích cũng trở nên rất hiếm ở những nơi như vậy, có lẽ do thiếu thức ăn hoặc do một lượng lớn các sản phẩm trao đổi chất của áo dài hòa tan trong nước. Tuy nhiên, lượng muối tích tụ lớn như vậy là một hiện tượng tồn tại trong thời gian ngắn, đặc biệt là ở các khu vực nước lạnh hơn của đại dương. Khi trời trở lạnh, chúng biến mất.

Bản thân Salps, cũng như pyrosomes, đôi khi có thể được sử dụng làm thức ăn cho cá, nhưng chỉ với một số loài rất ít. Ngoài ra, áo dài của họ có chứa một lượng rất nhỏ các chất hữu cơ dễ tiêu hóa. Được biết, trong những năm phát triển ồ ạt nhất của cá muối ở khu vực quần đảo Orkney, cá tuyết đã được nuôi sống trên chúng. Cá chuồn và cá ngừ vây vàng ăn salps, và pyrosomes đã được tìm thấy trong dạ dày của cá kiếm. Từ ruột của một con cá khác - munus - 53 cm một khi nó được chiết xuất bởi 28 pyros. Ruột thừa đôi khi cũng được tìm thấy trong dạ dày của cá, và thậm chí với số lượng đáng kể. Rõ ràng, những loài cá ăn sứa và ctenophores cũng có thể ăn salps và pyrosomes. Điều thú vị là những con rùa chuyên chở cá nổi lớn và một số loài chim ở Nam Cực ăn salps đơn độc. Nhưng áo dài không có tầm quan trọng lớn như một đối tượng thực phẩm.

áo dài (hợp âm ấu trùng; Tunicata hoặc Urochordata), một loại phụ của hợp âm, bao gồm ba lớp (ascidia , Appendicularia và salps), thống nhất 1100-2000 loài. Đây là những sinh vật biển ít vận động phổ biến, cơ thể được bao bọc trong một lớp màng được tiết ra bởi biểu mô bên ngoài - một chiếc áo dài (do đó có tên gọi như vậy). Chiều dài cơ thể từ 0,3 cm đến 30 m, chỉ có dạng ấu trùng mới có đầu gai. Một số có lối sống gắn bó và ở dạng đơn lẻ hoặc thuộc địa phân nhánh. Những người khác bơi chậm trong cột nước. Cơ quan dễ nhận thấy nhất của áo dài là phần trước của ống tiêu hóa hình chữ U - yết hầu, chiếm phần lớn thể tích của cơ thể. Thức ăn được cung cấp bằng cách lọc. Chúng săn mồi động vật và thực vật đơn bào nhỏ và các chất hữu cơ nhỏ còn sót lại. Hệ thống tuần hoàn của áo dài hở lưng, kiểu áo dài, bao gồm túi tim và mạng lưới ống hút phát triển. Máu di chuyển qua các mạch lớn, rồi đổ vào các khoang rửa các cơ quan. Hệ thần kinh được đại diện bởi hạch não ở mặt lưng của cơ thể và thân thần kinh kéo dài từ đó. Áo dài là loài lưỡng tính, nhiều loài có khả năng sinh sản vô tính bằng cách nảy chồi. Lớp Ascidian ( ascidiae) . Phần lớn những chiếc áo dài, được thể hiện bằng các hình thức không cuống, cả độc thân và thuộc địa, thuộc về tầng lớp này. Các hình thức thuộc địa đôi khi dẫn đến một lối sống thả nổi tự do. Ascidia trông giống như một chiếc lọ hai cổ. Với phần đế của cơ thể cô ấy (đế), cô ấy được gắn vào phần nhô ra của phần đáy. Ở phần trên của cơ thể có một ống phát triển ra ngoài với một lỗ mở dẫn đến một hầu họng khổng lồ giống như cái túi. Đây là siphon bằng miệng. Một lỗ khác nằm thấp hơn ở bên cạnh - đây là ống xi phông cloacal. Hầu bị chọc thủng bởi một số lượng lớn các lỗ nhỏ - khe mang, hoặc vòi, qua đó nước lưu thông. Ở dưới cùng của hầu là một lỗ mở dẫn đến một thực quản ngắn. Thực quản đi vào dạ dày dạng túi. Ruột ngắn mở vào vòi nhĩ, thông với môi trường bên ngoài qua một lỗ - vòi nhĩ, nằm trên xi phông cloacal. Quyền lực là thụ động. Có một endostyle. Các hạt thức ăn rơi xuống họng có nước đọng lại trên đó. Nội khí quản bắt đầu ở dưới cùng của yết hầu và tăng lên dọc theo mặt bụng của nó đến miệng. Tại đây, nó phân đôi, tạo thành một vòng quanh họng và đi vào một phần phát triển ở lưng kéo dài dọc theo mặt lưng của hầu. Thức ăn được chưng cất bởi các tế bào có lông mao của lớp nội môi lên đến vòng màng não, từ đó chúng đi xuống dọc theo đường ra của lưng đến thực quản. Có dạ dày, ruột ngắn mở vào vòi nhĩ gần xi phông cloacal. Hệ thống tuần hoàn mở, không hoạt động. Hệ thần kinh bao gồm một hạch không có khoang bên trong, nằm giữa ống miệng và ống âm đạo. Không có cơ quan giác quan. hệ thống sinh sản. Ascidians là loài lưỡng tính: trong cơ thể của một cá thể có cả buồng trứng và tinh hoàn. Trong quá trình sinh sản vô tính, phần lồi hình bình cầu xuất hiện ở mặt bụng của cá thể mẹ - một mỏm hình quả thận. Thận sớm tách ra và chuyển thành dạng không cuống: ở người ascidian thuộc địa, thận vẫn ở trạng thái stolon và bản thân nó bắt đầu nhân lên bằng cách nảy chồi. Tất cả các cơ quan của mẫu tử đều được hình thành ở thận. Sinh sản hữu tính của ascidia: một ấu trùng bơi tự do nhanh chóng hình thành từ một quả trứng đã thụ tinh. Bề ngoài, nó giống một con nòng nọc: "đầu" chứa tất cả các cơ quan, và cái đuôi cho phép bạn di chuyển nhanh chóng. Ở đuôi, ngoài các cơ và nếp gấp vây, còn có dây thần kinh và ống thần kinh. Ngay sau đó nó được gắn bởi hai phần đầu phát triển ra ngoài chất nền và trải qua một quá trình biến thái thoái triển. Hợp âm biến mất. Giảm kích thước, và sau đó ống thần kinh, mắt cảm quang và túi não biến mất. Chỉ còn lại phần sau dày lên của túi tạo thành hạch. Hầu phát triển, số lượng khe hở mang tăng mạnh. Miệng và hậu môn di chuyển lên trên. Cơ thể có hình dạng giống như một chiếc túi điển hình của người lớn. Một chiếc áo dài nhanh chóng hình thành trên bề mặt của cơ thể. Áo dài có tổ tiên chung. Tổ tiên của áo dài là động vật bơi tự do di chuyển trong nước với sự hỗ trợ của một chiếc vây đuôi dài. Họ có một ống thần kinh phát triển với bàng quang não mở rộng ở đầu trước, các cơ quan cảm giác ở dạng túi thính giác và mắt sắc tố, và một dây thanh phát triển tốt. Sau đó, hầu hết các loài chuyển sang lối sống ít vận động và cấu trúc cơ thể chúng được đơn giản hóa rất nhiều. Sự thích nghi phát triển dần dần do lối sống ít vận động: một chiếc áo dài dày - sự bảo vệ đáng tin cậy cho các cơ quan nội tạng, một bộ máy mang phức tạp, kiểu nội sinh, sinh sản không chỉ hữu tính mà còn bằng cách nảy chồi.

Áo chẽn, hoặc áo dài, bao gôm ascidians, pyrosomes, bã nhờn và ruột thừa, là một trong những nhóm động vật biển tuyệt vời nhất. Họ có tên như vậy vì cơ thể của họ được khoác bên ngoài bằng một lớp vỏ sền sệt đặc biệt hay còn gọi là áo dài. Áo dài được làm từ một chất có thành phần cực kỳ giống với cellulose, chất này chỉ có ở giới thực vật và chưa được biết đến với bất kỳ nhóm động vật nào khác. Áo dài là động vật biển dành riêng, dẫn đến lối sống bơi sải một phần, một phần bơi tự do. Chúng có thể đơn độc, hoặc tạo thành các đàn tuyệt vời phát sinh trong quá trình luân phiên của các thế hệ do kết quả của sự nảy chồi của các cá thể đơn tính vô tính. Về phương pháp sinh sản của những loài động vật này - khác thường nhất trong tất cả các sinh vật sống trên Trái đất - chúng tôi sẽ đề cập cụ thể dưới đây.

Vị trí của áo dài trong hệ thống của vương quốc động vật là rất thú vị. Chỉ vào đầu thế kỷ 19, người ta mới xác định rằng các hình thức đơn độc và thuộc địa của một số áo dài - áo dài - chỉ đại diện cho các thế hệ khác nhau của cùng một loài. Cho đến lúc đó, chúng được xếp vào các loại động vật khác nhau. Các hình thức này khác nhau không chỉ về hình thức bên ngoài. Hóa ra chỉ có các dạng thuộc địa mới có cơ quan sinh dục, còn các dạng đơn độc là vô tính. Hiện tượng luân phiên của các thế hệ trong salps được nhà thơ và nhà tự nhiên học Albert Chamisso phát hiện trong chuyến du hành năm 1819 trên tàu chiến Nga Rurik dưới sự chỉ huy của Kotzebue. Các tác giả cũ, bao gồm Carl Linnaeus, cho rằng áo chẽn đơn là loại động vật thân mềm. Các dạng thuộc địa được ông quy cho một nhóm hoàn toàn khác - zoophytes, và một số người coi chúng là một loại giun đặc biệt. Nhưng trên thực tế, những động vật bề ngoài rất đơn giản này không hề nguyên thủy như chúng ta tưởng. Nhờ công trình nghiên cứu của nhà phôi học Nga A. O. Kovalevsky vào giữa thế kỷ trước, người ta đã xác định được rằng áo dài gần với dây quấn. A. O. Kovalevsky khẳng định rằng sự phát triển của ascidia diễn ra cùng loại với sự phát triển của sợi tơ, theo cách diễn đạt thích hợp của Viện sĩ I. I. Shmalhausen, “giống như một sơ đồ đơn giản hóa sống của một loài động vật có dây sống điển hình.” Nhóm hợp âm được đặc trưng bởi một số đặc điểm cấu tạo quan trọng nhất định. Trước hết, đây là sự hiện diện của dây lưng hay còn gọi là dây đàn, là bộ xương trục bên trong của động vật. Ấu trùng của áo dài nổi tự do trong nước, còn có dây sống lưng hay còn gọi là dây quấn, khi trưởng thành biến mất hoàn toàn. Ấu trùng cũng cao hơn nhiều so với dạng bố mẹ về các đặc điểm quan trọng khác của cấu trúc. Vì lý do phát sinh loài, tức là vì những lý do liên quan đến nguồn gốc của nhóm, tầm quan trọng lớn hơn được gắn vào tổ chức của ấu trùng trong áo dài hơn là tổ chức ở dạng trưởng thành. Một sự bất thường như vậy là không thể biết đối với bất kỳ loại động vật nào khác. Ngoài sự hiện diện của một nốt nhạc, ít nhất là trong giai đoạn ấu trùng, một số tính năng khác mang lại cho những chiếc áo dài với các hợp âm thực sự. Điều rất quan trọng là hệ thống thần kinh của áo dài nằm ở mặt lưng của cơ thể và là một ống có kênh bên trong. Ống thần kinh của áo dài được hình thành như một phần nhô ra theo chiều dọc giống như rãnh của các phần bề mặt của thân phôi, ngoại bì, như trường hợp của tất cả các động vật có xương sống khác và ở người. Ở động vật không xương sống, hệ thần kinh luôn nằm ở phía bụng của cơ thể và được hình thành theo một cách khác. Ngược lại, các mạch chính của hệ thống tuần hoàn của áo dài nằm ở phía bụng, trái ngược với những gì đặc trưng của động vật không xương sống. Và cuối cùng, ruột trước, hay còn gọi là yết hầu, bị thủng nhiều lỗ trên áo dài và trở thành cơ quan hô hấp. Như chúng ta đã thấy trong các chương khác, các cơ quan hô hấp của động vật không xương sống rất đa dạng, nhưng ruột không bao giờ hình thành các khe mang. Đây là dấu hiệu của hợp âm. Sự phát triển phôi thai của áo dài cũng có nhiều điểm tương đồng với sự phát triển của Chordata.

Cùng với các hợp âm khác và động vật da gai, chúng tạo thành thân của deuterostomes - một trong hai thân chính của cây tiến hóa.

Shellers được coi là một trong hai subphylum của chordate phylum- Chordata, cùng với chúng bao gồm ba loại phụ động vật, bao gồm động vật có xương sống (Vertebrata), hoặc như một loại độc lập - Tunicata, hoặc Urochordata. Loại này bao gồm ba lớp: Ruột thừa(Appendiculariae, hoặc Copelata), biển phun(Ascidiae) và salupy(Họ cá Salpae).

Trước ascidianđược chia thành ba nhóm: đơn giản hoặc đơn độc, ascidian (Monascidiae); phức tạp hoặc thuộc địa, mực nước biển (Synascidiae) và pyrosomes, hoặc quả cầu lửa(Ascidiae Salpaeformes, hoặc Pyrosomata). Tuy nhiên, hiện nay, việc phân chia thành ascidians đơn giản và phức tạp đã mất đi ý nghĩa hệ thống của nó. Ascidian được chia thành các lớp con theo các đặc điểm khác.

Muối được chia thành hai nhóm - nhà sản xuất thùng(Cyclomyaria) và salp thích hợp(Desmomyaria). Đôi khi các đơn vị này được cho ý nghĩa của các lớp con. Rõ ràng, loài salps cũng bao gồm một họ áo dài đáy biển rất đặc biệt - Octacnemidae, mặc dù cho đến nay hầu hết các tác giả đều coi nó là một phân lớp lệch lạc mạnh của ascidians.

Như đã đề cập, áo dài chỉ sống ở biển. Cá ruột thừa, cá salps và pyrosomes bơi trong nước biển, trong khi ascidians dẫn đầu lối sống gắn bó ở dưới đáy. Bệnh ruột thừa không bao giờ hình thành khuẩn lạc, trong khi bệnh salps và ascidian có thể xảy ra ở cả dạng sinh vật đơn lẻ và dạng khuẩn lạc. Pyrosomes luôn là thuộc địa. Tất cả các loại áo dài đều là bộ lọc tích cực, ăn tảo và động vật cực nhỏ, hoặc các hạt chất hữu cơ lơ lửng trong nước - mảnh vụn. Dẫn nước qua yết hầu và ra ngoài qua mang, chúng lọc bỏ những sinh vật phù du nhỏ nhất, đôi khi sử dụng những thiết bị rất phức tạp.

Pelagic áo dài chủ yếu sống ở độ cao 200 m nước, nhưng đôi khi chúng có thể xuống sâu hơn. Pyrosomes và salps hiếm khi được tìm thấy ở độ sâu hơn 1000 m, loài ruột thừa được biết đến lên đến 3000 m. Đồng thời, các loài đặc biệt ở biển sâu dường như không có trong số chúng. Số lượng lớn Ascidian cũng phân bố ở các vùng ven biển và ven biển thủy triều - lên đến 200-500 m, tuy nhiên, một số lượng đáng kể các loài của chúng cũng được tìm thấy sâu hơn. Độ sâu tối đa của vị trí của họ là 7230 m.

Cấu trúc phần thân của hầu hết tất cả các loại áo dài không thể nhận ra là rất khác so với sơ đồ chung của cấu trúc phần thân trong loại áo dài cách tân. Gần với các hình thức ban đầu nhất là phần phụ, và chúng chiếm vị trí đầu tiên trong hệ thống áo dài. Tuy nhiên, mặc dù vậy, cấu trúc cơ thể của chúng là điểm kém đặc trưng nhất của áo dài. Rõ ràng, việc làm quen với áo dài là tốt nhất để bắt đầu với chứng ascidia.

Cấu trúc của ascidian.

Ascidians là động vật đáy có lối sống gắn bó. Nhiều người trong số họ là dạng đơn lẻ. Kích thước cơ thể của chúng có đường kính trung bình vài cm và chiều cao như nhau. Tuy nhiên, một số loài được biết đến trong số đó có thể đạt tới 40-50 cm, ví dụ như loài Cione gutis lan rộng hoặc Ascopera gigantea biển sâu. Mặt khác, có những ascidian rất nhỏ, kích thước dưới 1 mm. Ngoài những người ascidian đơn độc, có một số lượng lớn các hình thức thuộc địa, trong đó các cá thể nhỏ lẻ, kích thước vài mm, được hòa mình vào một chiếc áo dài chung. Các thuộc địa như vậy, rất đa dạng về hình dạng, phát triển quá mức trên bề mặt đá và các vật thể dưới nước.

Hầu hết, ascidian đơn lẻ trông giống như một cái túi thuôn dài, phình to có hình dạng bất thường, phát triển với phần dưới của nó, được gọi là đế, thành các vật thể rắn khác nhau (Hình. 173, A). Hai lỗ có thể nhìn thấy rõ ở phần trên của con vật, nằm trên các nốt sần nhỏ, hoặc trên các phần phát triển khá dài của cơ thể, giống như cổ chai. Đây là những xi phông. Một trong số đó là đường miệng, qua đó ascidia hút nước, thứ hai là cloacal. Phần sau thường hơi lệch về phía mặt lưng. Siphons có thể được đóng mở với sự trợ giúp của các cơ - cơ vòng. Cơ thể của ascidian được mặc một lớp vỏ tế bào một lớp - biểu mô, phân bổ trên bề mặt của nó một lớp vỏ dày đặc biệt - áo dài. Màu sắc bên ngoài của áo dài khác nhau. Ascidian thường có màu da cam, đỏ, nâu nâu hoặc tông tím. Tuy nhiên, ascidians biển sâu, giống như nhiều loài động vật biển sâu khác, mất màu và trở nên trắng bệch. Đôi khi áo dài được làm trong mờ và xuyên qua bên trong của động vật. Thường thì áo dài tạo thành các nếp nhăn và nếp gấp trên bề mặt, do tảo, hydroids, bryozoan và các loài động vật ít vận động khác phát triển quá mức. Ở nhiều loài, bề mặt của nó được bao phủ bởi các hạt cát và sỏi nhỏ, do đó, con vật khó phân biệt với các vật xung quanh.

Áo dài có độ sệt, sền sệt hoặc như thạch. Tính năng đáng chú ý của nó là nó bao gồm hơn 60% cellulose. Độ dày của thành áo dài có thể lên tới 2-3 cm, nhưng thường thì nó mỏng hơn nhiều.

Dưới lớp áo dài là thành cơ thể thực sự, hay còn gọi là lớp áo, bao gồm biểu mô biểu bì một lớp bao phủ cơ thể và một lớp mô liên kết với các sợi cơ. Các cơ bên ngoài bao gồm các sợi dọc và bên trong của các sợi hình khuyên. Những cơ như vậy cho phép người mắc chứng ascidians thực hiện các cử động co rút và, nếu cần thiết, tống nước ra khỏi cơ thể. Lớp áo bao phủ cơ thể bên dưới áo dài để nó nằm tự do bên trong áo dài và chỉ hợp nhất với nó trong khu vực của xi phông. Ở những nơi này là cơ vòng - cơ đóng các lỗ mở của xi phông.

Ống tiêu hóa của ascidians bắt đầu với một miệng nằm ở phần cuối tự do của cơ thể trên ống dẫn nhập, hoặc miệng, ống siphon (Hình 173, B). Xung quanh miệng là một tràng hoa có xúc tu, đôi khi đơn giản, đôi khi phân nhánh khá mạnh. Số lượng và hình dạng của các xúc tu là khác nhau ở các loài khác nhau, nhưng không bao giờ có ít hơn 6. Một cái yết hầu khổng lồ từ miệng treo vào trong, chiếm gần như toàn bộ không gian bên trong lớp phủ. Hầu họng của ascidians tạo thành một bộ máy hô hấp phức tạp. Các khe mang, đôi khi thẳng, đôi khi cong, nằm dọc theo các bức tường của nó theo một thứ tự nghiêm ngặt theo một số hàng dọc và ngang (Hình. 173, B). Thông thường, các bức tường của hầu tạo thành 8-12 nếp gấp khá lớn treo vào trong, nằm đối xứng ở hai bên và tăng bề mặt bên trong của nó lên rất nhiều. Các nếp gấp cũng bị xuyên qua bởi các khe mang, và bản thân các khe này có thể có những hình dạng rất phức tạp, xoắn theo hình xoắn ốc trên các lỗ nhô ra hình nón trên thành họng và các nếp gấp. Các khe mang được bao phủ bởi các tế bào mang các lông mao dài. Trong khoảng giữa các hàng khe mang, các mạch máu đi qua cũng được định vị chính xác. Số lượng của chúng có thể lên tới 50 ở mỗi bên của yết hầu. Tại đây máu được làm giàu oxy. Đôi khi các bức tường mỏng của hầu có chứa các nốt nhỏ để nâng đỡ chúng.

Các khe mang hay vòi nhụy của mực biển không thể nhìn thấy nếu bạn nhìn con vật từ bên ngoài, chỉ cởi bỏ áo dài. Từ sâu chúng dẫn đến một khoang đặc biệt được lót bằng nội bì và bao gồm hai nửa hợp nhất ở mặt bụng với lớp áo. Khoang này được gọi là tiểu phế quản, tâm nhĩ hoặc tiểu phế quản (Hình 173, B). Nó nằm ở mỗi bên giữa yết hầu và thành ngoài của cơ thể. Một phần của nó tạo thành một cục máu đông. Khoang này không phải là khoang cơ thể động vật. Nó phát triển từ những chỗ lồi lõm đặc biệt của bề mặt bên ngoài vào trong cơ thể. Khoang phế quản thông với môi trường bên ngoài qua xi phông đệm.

Một tấm lưng mỏng treo từ mặt lưng của hầu, đôi khi bị chia cắt thành các lưỡi mỏng, và một rãnh phụ đặc biệt, hay còn gọi là endostyle, chạy dọc theo mặt bụng. Bằng cách đập các lông mao trên đầu nhụy, ascidian dẫn nước để tạo ra dòng điện một chiều qua miệng vòi. Hơn nữa, nước được dẫn qua khe mang vào khoang nội phế quản và từ đó qua cloaca ra bên ngoài. Khi đi qua các khe nứt, nước giải phóng ôxy vào máu, và các chất cặn bã hữu cơ nhỏ khác nhau, tảo đơn bào, v.v ... bị nội hấp bắt giữ và được đưa dọc theo đáy hầu đến đầu sau của nó. Đây là một lỗ mở dẫn đến thực quản ngắn và hẹp. Cong về phía bụng, thực quản đi vào dạ dày sưng lên, từ đó ruột thoát ra ngoài. Ruột, uốn cong, tạo thành một vòng kép và mở ra bằng hậu môn vào ống nội mạc. Bài tiết được đẩy ra ngoài cơ thể qua xi phông cloacal. Do đó, hệ tiêu hóa của ascidians rất đơn giản, nhưng sự hiện diện của endostyle, một phần trong bộ máy săn mồi của chúng, thu hút sự chú ý. Tế bào endostyle của hai chi - tuyến và lông hút. Các tế bào có lông mao của lớp nội bì bẫy các phần tử thức ăn và đưa chúng đến hầu, kết dính chúng với dịch tiết của các tế bào tuyến. Nó chỉ ra rằng endostyle là một chất tương đồng của tuyến giáp của động vật có xương sống và tiết ra một chất hữu cơ có chứa iốt. Rõ ràng, chất này có thành phần gần với hormone tuyến giáp. Một số người ascidian có các khối phát triển gấp nếp đặc biệt và các khối phân thùy ở đáy của thành dạ dày. Đây là cái gọi là gan. Nó được kết nối với dạ dày bằng một ống dẫn đặc biệt.

Hệ thống tuần hoàn của ascidia không đóng. Tim nằm ở phía bụng của cơ thể động vật. Nó trông giống như một ống nhỏ dài được bao quanh bởi một túi màng ngoài tim mỏng, hay còn gọi là màng ngoài tim. Từ hai đầu trái tim khởi hành dọc theo một mạch máu lớn. Từ đầu trước, động mạch mang bắt đầu, kéo dài ở giữa mặt bụng và gửi nhiều nhánh từ chính nó đến khe mang, tạo ra các nhánh bên nhỏ giữa chúng và bao quanh túi mang với toàn bộ mạng lưới máu dọc và ngang. tàu thuyền. Động mạch ruột xuất phát từ mặt sau của tim, tạo các nhánh cho các cơ quan nội tạng. Tại đây, các mạch máu tạo thành những khoảng trống rộng, khoảng trống giữa các cơ quan không có thành riêng, có cấu trúc rất giống với những khoảng trống ở nhuyễn thể hai mảnh vỏ. Các mạch máu cũng đi vào thành cơ thể và thậm chí vào áo dài. Toàn bộ hệ thống mạch máu và màng đệm mở ra xoang mang - ruột, đôi khi được gọi là mạch lưng, các đầu lưng của mạch mang ngang cũng được nối với nhau. Xoang này có kích thước đáng kể và trải dài ở giữa phần lưng của hầu. Tất cả các loại áo dài, bao gồm cả áo dài đi biển, có đặc điểm là thay đổi theo chu kỳ hướng của dòng máu, vì tim của chúng luân phiên co bóp trong một thời gian, từ sau ra trước, rồi từ trước ra sau. Khi tim co bóp từ vùng lưng đến vùng bụng, máu di chuyển qua động mạch phế quản đến hầu, hoặc túi mang, nơi nó bị oxy hóa và từ đó nó đi vào xoang ruột. Sau đó, máu được đẩy vào các mạch ruột và trở về tim, giống như ở tất cả các động vật có xương sống. Với sự co bóp sau đó của tim, hướng của dòng máu sẽ bị đảo ngược và nó sẽ chảy, như ở hầu hết các động vật không xương sống. Như vậy, kiểu tuần hoàn ở áo dài là sự chuyển tiếp giữa vòng tuần hoàn của động vật không xương sống và động vật có xương sống. Máu của ascidians không màu, có vị chua. Tính năng đáng chú ý của nó là sự hiện diện của vanadi, tham gia vào quá trình vận chuyển oxy của máu và thay thế sắt.

Hệ thần kinh ở ascidians trưởng thành cực kỳ đơn giản và kém phát triển hơn nhiều so với ở ấu trùng. Sự đơn giản hóa của hệ thống thần kinh xảy ra do lối sống ít vận động của các hình thức trưởng thành. Hệ thần kinh bao gồm hạch trên thực quản, hoặc não, nằm ở mặt lưng của cơ thể giữa các ống siphon. Từ hạch, có 2-5 đôi dây thần kinh bắt nguồn, đi đến mép của miệng, hầu và đến bên trong - ruột, bộ phận sinh dục và tim, nơi có một đám rối thần kinh. Giữa hạch và thành lưng của hầu có một tuyến thần kinh nhỏ, ống dẫn này đổ vào hầu ở phía dưới của lỗ hạch trong một cơ quan có lông mao đặc biệt. Miếng sắt này đôi khi được coi là chất tương đồng của phần phụ dưới của não động vật có xương sống - tuyến yên. Cơ quan cảm giác không có, nhưng có lẽ xúc tu miệng có chức năng xúc giác. Tuy nhiên, hệ thống thần kinh của áo dài không phải là cơ bản nguyên thủy. Ấu trùng Ascidian có một ống sống nằm dưới xương sống và hình thành một vết sưng phồng ở đầu trước của nó. Chỗ sưng này, rõ ràng, tương ứng với não của động vật có xương sống và chứa các cơ quan cảm giác của ấu trùng - mắt sắc tố và cơ quan giữ thăng bằng, hay còn gọi là tế bào thần kinh. Khi ấu trùng phát triển thành động vật trưởng thành, toàn bộ phần sau của ống thần kinh biến mất, túi não cùng với các cơ quan giác quan của ấu trùng cũng tan rã; do thành lưng của nó, hạch lưng của ascidian trưởng thành được hình thành, và thành bụng của bàng quang hình thành tuyến thần kinh. Như V. N. Beklemishev lưu ý, cấu trúc hệ thống thần kinh của loài áo dài là một trong những bằng chứng tốt nhất về nguồn gốc của chúng từ các loài động vật di động có tổ chức cao. Hệ thống thần kinh của ấu trùng ascidian phát triển cao hơn hệ thống thần kinh của loài lancelet, vốn không có bàng quang não.

Ascidians không có cơ quan bài tiết đặc biệt. Có thể, các bức tường của ống tủy sống tham gia vào quá trình bài tiết ở một mức độ nào đó. Tuy nhiên, nhiều ascidians có cái gọi là chồi tích tụ rải rác đặc biệt, bao gồm các tế bào đặc biệt - tế bào thận, trong đó các sản phẩm bài tiết tích tụ. Các tế bào này được sắp xếp theo một mô hình đặc trưng, thường tụ tập xung quanh quai ruột hoặc các tuyến sinh dục. Màu nâu đỏ của nhiều ascidian phụ thuộc chính xác vào chất bài tiết tích tụ trong tế bào. Chỉ sau khi con vật chết và xác thối rữa, các chất cặn bã mới được thải ra ngoài và đi vào nước. Đôi khi ở đầu gối thứ hai của ruột có sự tích tụ của các túi trong suốt không có ống bài tiết, trong đó tích tụ các dịch có chứa axit uric. Ở các đại diện của họ Molgulidae, chồi tích tụ trở nên phức tạp hơn và sự tích tụ của các túi biến thành một túi lớn biệt lập, trong đó có các hốc chứa bê tông. Sự độc đáo tuyệt vời của cơ quan này nằm ở chỗ, túi mật của thận ở một số loài ascidian khác luôn chứa các loại nấm cộng sinh thậm chí không có họ hàng xa với các nhóm nấm bậc thấp khác. Nấm tạo thành những sợi mỏng nhất của micelle, bện các bê tông. Trong số đó có những dạng dày hơn có hình dạng không đều, đôi khi có những túi bào tử được hình thành. Những loại nấm thấp hơn này ăn urat, các sản phẩm của quá trình bài tiết ascidian, và sự phát triển của chúng giúp giải phóng chúng khỏi các chất bài tiết tích tụ. Rõ ràng, những loại nấm này cần thiết cho chứng ascidia, vì ngay cả nhịp sinh sản ở một số dạng ascidia cũng liên quan đến sự tích tụ chất bài tiết trong thận và với sự phát triển của nấm cộng sinh. Làm thế nào nấm được chuyển từ cá thể này sang cá thể khác là không rõ. Về mặt này, trứng ascidian là vô trùng, và ấu trùng non không chứa nấm trong thận, ngay cả khi chất bài tiết đã tích tụ trong đó. Rõ ràng, các động vật non lại bị "nhiễm" nấm từ nước biển.

Ascidians là loài lưỡng tính, tức là cùng một cá thể có cả hai tuyến sinh dục đực và cái cùng một lúc. Buồng trứng và tinh hoàn nằm một hoặc một số cặp ở mỗi bên của cơ thể, thường nằm trong một vòng ruột. Các ống dẫn của chúng mở ra thành âm vật, do đó lỗ mở âm đạo không chỉ phục vụ cho việc thoát nước và phân ra ngoài, mà còn để bài tiết các sản phẩm sinh dục. Hiện tượng tự thụ tinh không xảy ra ở người ascidian, vì trứng và tinh trùng trưởng thành vào những thời điểm khác nhau. Sự thụ tinh thường xảy ra nhất trong khoang nội phế quản, nơi tinh trùng của một cá thể khác xâm nhập với dòng nước. Hiếm khi nó ở bên ngoài. Trứng đã thụ tinh thoát ra ngoài qua ống siphon, nhưng đôi khi trứng phát triển trong khoang nội phế quản và các ấu trùng nổi đã hình thành xuất hiện. Sinh đẻ trực tiếp như vậy là đặc điểm đặc biệt của những người ascidians thuộc địa.

Ngoài sinh sản hữu tính, ascidia còn sinh sản vô tính bằng cách nảy chồi. Trong trường hợp này, các thuộc địa ascidian khác nhau được hình thành. Cấu trúc của ascidiozooid - một thành viên của một quần thể ascidian phức tạp - về nguyên tắc không khác với cấu trúc của một dạng đơn lẻ. Nhưng kích thước của chúng nhỏ hơn nhiều và thường không vượt quá vài mm. Cơ thể của ascidiozooid dài ra và chia thành hai hoặc ba phần (Hình. 174, A): yết hầu nằm ở phần thứ nhất, phần ngực, phần ruột nằm ở phần thứ hai, còn tuyến sinh dục và tim nằm ở phần thứ ba. . Đôi khi các cơ quan khác nhau có vị trí hơi khác nhau.

Sự phát triển của ascidians, sinh sản vô tính và hữu tính của chúng sẽ được mô tả dưới đây.

Cấu trúc Pyros.

Pyrosomes, hay quả cầu lửa, là những chiếc áo dài có hình chim bồ nông thuộc địa nổi tự do. Chúng được đặt tên vì khả năng phát sáng bằng ánh sáng lân tinh.

Trong số tất cả các dạng áo dài phù du, chúng gần nhất với mực nước biển. Về cơ bản, đây là những vùng biển thuộc địa nổi trên mặt nước. Mỗi thuộc địa bao gồm hàng trăm cá thể riêng lẻ - ascidiozooid, được bao bọc trong một chiếc áo dài chung, thường rất dày (Hình 175, A). Trong pyrosome, tất cả các hợp tử đều bình đẳng và độc lập về dinh dưỡng và sinh sản. Khuẩn lạc được hình thành bằng cách nảy chồi của các cá thể riêng lẻ, và thận rơi vào vị trí của chúng, di chuyển theo độ dày của áo với sự trợ giúp của các tế bào lang thang đặc biệt - tế bào phorocytes. Khuẩn lạc có hình dạng của một hình trụ dài, thuôn dài với một đầu nhọn, có một khoang bên trong và mở ra ở phần đuôi rộng của nó (Hình 175, B). Bên ngoài, pyrosome được bao phủ bởi các mầm nhỏ, mềm, có gai. Sự khác biệt quan trọng nhất của chúng so với các thuộc địa của ascidian không cuống cũng nằm ở tính ổn định hình học nghiêm ngặt của hình dạng của thuộc địa. Hình nón riêng đứng vuông góc với thành của hình nón. Các lỗ miệng của chúng quay ra ngoài, và các lỗ hở của vách ngăn ở phía đối diện của cơ thể và mở vào khoang của hình nón. Các ascidiozooid nhỏ riêng biệt hút nước bằng miệng, nước đã đi qua cơ thể của chúng, đi vào khoang của hình nón. Các chuyển động của các cá nhân được phối hợp với nhau, và sự phối hợp các chuyển động này diễn ra một cách máy móc khi không có các kết nối cơ, mạch máu hoặc thần kinh. Trong áo dài, các sợi cơ học được kéo căng từ cá thể này sang cá thể khác bằng các pyro, kết nối các cơ vận động của họ. Sự co cơ của một cá nhân này sẽ kéo cá thể kia với sự trợ giúp của các sợi của áo dài và truyền sự kích thích cho nó. Co đồng thời, các zooid nhỏ đẩy nước qua khoang của khuẩn lạc. Trong trường hợp này, toàn bộ thuộc địa, có hình dạng tương tự như tên lửa, nhận được một lực đẩy ngược lại, sẽ di chuyển về phía trước. Như vậy, pyrosome đã chọn cho mình nguyên lý phản lực đẩy. Phương pháp di chuyển này không chỉ được sử dụng bởi pyrosomes, mà còn được sử dụng bởi các loại áo dài pinic khác.

Áo dài pyrosom chứa một lượng nước lớn (trong một số loại áo dài, nước chiếm 99% trọng lượng cơ thể) đến nỗi toàn bộ quần thể trở nên trong suốt, như thể thủy tinh và gần như không nhìn thấy được trong nước. Tuy nhiên, cũng có những khuẩn lạc có màu hồng phấn. Những con pyrosomes khổng lồ như vậy - chiều dài của chúng lên tới 2, 5 và thậm chí 4 m, và đường kính của thuộc địa là 20-30 cm - đã nhiều lần bị bắt gặp ở Ấn Độ Dương. Tên của chúng là Pyrosoma spinosum. Áo dài của những loài pyrosomes này có độ đồng nhất mỏng manh đến mức khi lọt vào lưới sinh vật phù du, các khuẩn lạc thường vỡ ra thành nhiều mảnh riêng biệt. Thông thường, kích thước của pyrosoma nhỏ hơn nhiều - dài từ 3 đến 10 cm với đường kính từ một đến vài cm. Một loài pyrosomes mới, P. vitjasi, đã được mô tả gần đây. Khuẩn lạc của loài này cũng có dạng hình trụ và kích thước lên tới 47 cm, theo mô tả của tác giả, qua lớp áo màu hồng nhạt, như thể vùi màu nâu sẫm (hay đúng hơn là màu hồng đậm trong mẫu vật sống), bên trong của các ascidiozooid riêng lẻ tỏa sáng. . Lớp phủ có độ đặc bán lỏng, và nếu lớp bề mặt bị hư hỏng, chất của nó sẽ lan truyền trong nước dưới dạng chất nhầy nhớt, và các zooid riêng lẻ tự do phân hủy.

Cấu trúc của ascidiozooid pyrosome không khác nhiều so với cấu trúc của một ascidian đơn lẻ, ngoại trừ việc các ống siphon của nó nằm ở hai bên đối diện của cơ thể và không tập trung lại với nhau ở mặt lưng (Hình 175, B). Kích thước của ascidiozooid thường là 3-4 mm, và trong các pyrosomes khổng lồ, chiều dài lên đến 18 mm. Cơ thể của chúng có thể dẹt một bên hoặc hình bầu dục. Miệng mở được bao quanh bởi một tràng hoa xúc tu, hoặc chỉ có một xúc tu có thể có ở mặt bụng của cơ thể. Thường thì lớp bao ở phía trước miệng mở, cũng ở phía bụng, tạo thành một củ nhỏ hoặc một phần phát triển khá đáng kể. Theo sau miệng là một yết hầu lớn, được cắt qua bởi các khe mang, số lượng có thể lên tới 50. Các khe này nằm dọc hoặc ngang qua hầu. Khoảng vuông góc với các khe mang là các mạch máu, số lượng các mạch máu này cũng thay đổi từ một đến ba đến bốn chục. Hầu có một nội môi và các lưỡi ở lưng thòng xuống khoang của nó. Ngoài ra, ở phần trước của yết hầu, ở hai bên, có các cơ quan phát sáng, là nơi tích tụ của các khối tế bào. Ở một số loài, siphon cloacal còn có cơ quan phát sáng. Các cơ quan phát sáng của pyrosome là nơi sinh sống của các vi khuẩn phát sáng cộng sinh. Dưới yết hầu có một hạch thần kinh, cũng có một tuyến thần kinh, ống này mở vào yết hầu. Hệ thống cơ của ascidiozooids pyrosomes kém phát triển. Có các cơ tròn được xác định khá rõ ràng nằm xung quanh ống xi phông miệng, và một vòng cơ mở gần ống xi phông đệm. Các bó cơ nhỏ - cơ lưng và cơ bụng - nằm ở những vị trí tương ứng của yết hầu và tỏa ra dọc theo hai bên cơ thể. Ngoài ra, còn có một vài cơ vân. Giữa phần lưng của hầu và thành cơ thể có hai cơ quan tạo máu, là những cụm tế bào hình thuôn dài. Tuyên truyền bằng cách phân chia, các tế bào này biến thành các yếu tố khác nhau của máu - tế bào lympho, tế bào amip, v.v.

Cấu trúc salp.

Giống như pyrosomes, salps là loài động vật bơi tự do và sống theo lối sống nổi. Chúng được chia thành hai nhóm: thùng, hoặc doliolid(Cyclomyaria), và salp thích hợp(Desmomyaria). Đây là những động vật hoàn toàn trong suốt có hình dạng như một cái thùng hoặc quả dưa chuột, ở hai đầu đối diện của chúng có lỗ mở miệng và hậu môn - xi phông. Chỉ ở một số loài salps, một số bộ phận nhất định của cơ thể, chẳng hạn như stolon và ruột, được sơn mẫu vật sống bằng màu xanh lam. Cơ thể của họ được mặc một chiếc áo dài trong suốt mỏng manh, đôi khi được trang bị những chiếc áo dài có độ dài khác nhau. Một ruột nhỏ, thường có màu nâu xanh lục có thể nhìn thấy rõ qua các bức tường của cơ thể. Các loại muối có kích thước từ vài mm đến vài cm chiều dài. Salpa lớn nhất - âm đạo Thetys - bị bắt ở Thái Bình Dương. Chiều dài cơ thể của cô ấy (cùng với phần phụ) là 33,3 cm.

Các loại salps tương tự được tìm thấy ở dạng đơn lẻ hoặc ở dạng khuẩn lạc giống chuỗi dài. Chuỗi salps như vậy là những cá thể riêng biệt được kết nối với nhau trong một hàng. Sự kết nối giữa các zooids trong khuẩn lạc salp, cả về mặt giải phẫu và sinh lý, là cực kỳ yếu. Các thành viên của chuỗi, như nó vốn có, gắn bó với nhau bằng những nhú đính kèm, và về bản chất, tính thực dân và sự phụ thuộc vào nhau của chúng hầu như không được thể hiện. Những sợi xích như vậy có thể dài tới hơn một mét, nhưng chúng rất dễ bị xé ra, đôi khi chỉ đơn giản là do tác động của sóng. Các cá thể và các cá thể là thành viên của chuỗi khác nhau rất nhiều cả về kích thước và ngoại hình đến nỗi chúng thậm chí còn được các tác giả cũ mô tả dưới các tên loài khác nhau.

nyat một số tế bào máu trong đó tìm thấy các kết cấu màu vàng nâu. Những chất bê tông này được đưa theo dòng máu đến vùng dạ dày, nơi chúng tập trung, sau đó xâm nhập vào ruột và tống ra ngoài cơ thể. Ở một số loài salps, chẳng hạn như Cyclosalpa, người ta tìm thấy các cụm tế bào lưỡng cực, rất giống với tế bào ascidian. Chúng cũng nằm trong khu vực của ruột và rõ ràng là đóng vai trò tích tụ của thận. Tuy nhiên, điều này vẫn chưa được xác định rõ ràng.

Salps thích hợp về cấu trúc, chúng rất giống với thùng và chỉ khác ở các chi tiết (Hình. 177, A, B). Về ngoại hình, đây cũng là những động vật hình trụ trong suốt, xuyên qua các bức tường của cơ thể có thể nhìn thấy rõ dạ dày nhỏ gọn, thường có màu ô liu. Áo dài của salp có thể tạo ra nhiều kiểu phát triển khác nhau, đôi khi khá dài ở dạng thuộc địa. Như đã đề cập, vòng cơ của chúng không đóng và số lượng của chúng có thể nhiều hơn số lượng của thùng. Ngoài ra, phần mở của vách ngăn có phần hơi lệch về phía lưng, và không nằm trực tiếp vào phần sau của cơ thể, như trong thùng đựng đồ. Vách ngăn giữa yết hầu và màng đệm chỉ bị đâm thủng bởi hai khe mang, nhưng những khe này có kích thước rất lớn. Và cuối cùng, hạch não ở chim salps có phần phát triển hơn so với cú thùng. Ở loài cá salps, nó có dạng hình cầu với một vết khía hình móng ngựa ở mặt lưng. Một mắt sắc tố khá phức tạp được đặt ở đây.

Như đã được chỉ ra nhiều lần, salps là sinh vật phù du điển hình. Tuy nhiên, có một nhóm rất nhỏ các loài động vật đáy đặc biệt - họ Octacnemidae, chỉ có bốn loài. Đây là những loài động vật không màu có đường kính lên tới 7 cm, sống dưới đáy biển. Cơ thể chúng được bao phủ bởi một chiếc áo dài mỏng trong mờ, tạo thành tám xúc tu khá dài xung quanh ống hút miệng. Nó được làm phẳng và trông giống như những người ascidians về ngoại hình. Nhưng theo cấu trúc bên trong, octacnemids gần giống với salps. Trong khu vực gắn kết với chất nền, áo dài cho những chùm lông mỏng giống như lông tơ, nhưng rõ ràng, những loài động vật này cố định yếu trong mặt đất và có thể bơi trên mặt đất trong khoảng cách ngắn. Một số nhà khoa học coi chúng là một lớp con đặc biệt, bị lệch lạc mạnh mẽ của ascidians, trong khi những người khác có xu hướng coi chúng như những người đã định cư thứ hai ở đáy của salps. Octacnemidae là động vật sống dưới biển sâu được tìm thấy ở các vùng nhiệt đới của Thái Bình Dương và ngoài khơi Patagonia, cũng như ở Đại Tây Dương phía nam Greenland, chủ yếu ở độ sâu 2000-4000 nghìn mét.

Cấu trúc của phần phụ.

Appendicularia là những động vật bơi tự do trong suốt rất nhỏ. Không giống như các loại áo dài khác, chúng không bao giờ tạo thành đàn. Kích thước cơ thể của chúng dao động từ 0,3 đến 2,5 cm. Ấu trùng ruột thừa không trải qua quá trình biến thái thoái triển trong quá trình phát triển của chúng, tức là sự đơn giản hóa cấu trúc cơ thể và mất một số cơ quan quan trọng, chẳng hạn như tổ chức và cơ quan cảm giác, do Biến đổi ấu trùng trôi nổi tự do thành dạng trưởng thành bất động, như trường hợp của mực nước biển. Ruột thừa trưởng thành có cấu trúc rất giống với ấu trùng của ascidian. Như đã đề cập, một đặc điểm quan trọng trong cấu trúc cơ thể của họ như sự hiện diện của một dây đàn, đặt tất cả các áo dài vào một nhóm với các hợp âm, được lưu giữ trong ruột thừa trong suốt cuộc đời của họ, và đây chính xác là điều phân biệt chúng với tất cả các loại áo dài khác , hoàn toàn khác về ngoại hình với những người thân nhất của họ.

Cơ thể của ruột thừa tách thành một phần thân và một cái đuôi (Hình. 178, A). Hình dáng chung của con vật giống nòng nọc của ếch. Đuôi, có chiều dài lớn hơn nhiều lần so với chiều dài của phần thân tròn của động vật, được gắn vào mặt bụng dưới dạng một tấm mỏng dài. Các thấu kính giữ cho nó xoay 90 ° quanh trục dài của nó và nằm nghiêng về phía bụng của nó. Một dây đàn chạy dọc giữa phần đuôi dọc theo toàn bộ chiều dài của nó - một sợi dây đàn hồi, bao gồm một số ô lớn. Ở hai bên của hợp âm có 2 dải cơ, mỗi dải chỉ do một chục tế bào khổng lồ tạo thành.

Trái tim nằm ở bên bụng của cơ thể dưới dạ dày. Nó có hình dạng của một quả bóng bầu dục thuôn dài, ôm khít với mặt lưng của nó với dạ dày. Từ tim đến phần trước của cơ thể là các mạch máu - bụng và lưng. Ở phần trước của yết hầu, chúng được nối với nhau bằng một mạch hình khuyên. Có một hệ thống lacunae, cũng như thông qua các mạch máu, có sự lưu thông máu. Ngoài ra, dọc theo mặt lưng và mặt bụng của đuôi cũng đi qua mạch máu. Trái tim của ruột thừa, giống như phần còn lại của áo dài, định kỳ thay đổi hướng của dòng máu, co bóp trong vài phút theo hướng này hoặc hướng khác. Đồng thời, nó hoạt động rất nhanh, tạo ra tới 250 cơn co thắt mỗi phút.

Hệ thần kinh bao gồm một hạch đại não trên thực quản, từ đó thân thần kinh lưng khởi hành về phía sau, đến cuối đuôi và đi qua dây cung. Ở phần gốc của đuôi, thân dây thần kinh hình thành một chỗ sưng - một bó dây thần kinh nhỏ. Một số nốt thần kinh giống nhau, hoặc hạch, hiện diện trên toàn bộ đuôi. Một cơ quan thăng bằng nhỏ, tế bào thần kinh, nằm gần kề với mặt lưng của hạch não, và có một lỗ nhỏ ở mặt lưng của hầu. Nó thường bị nhầm với cơ quan của khứu giác. Không có cơ quan giác quan nào khác trong ruột thừa. Không có cơ quan bài tiết đặc biệt.

Appendicularia là loài lưỡng tính, chúng có cả cơ quan sinh sản nữ và nam. Ở phía sau cơ thể là buồng trứng, được tinh hoàn ép chặt hai bên. Tinh trùng được đưa ra khỏi tinh hoàn thông qua các lỗ ở mặt lưng của cơ thể, và trứng chỉ vào nước sau khi vỡ thành cơ thể. Vì vậy, sau khi đẻ trứng, ruột thừa chết.

Tất cả các ruột thừa đều xây dựng những ngôi nhà cực kỳ đặc trưng, đó là kết quả của sự cô lập biểu mô da của chúng (Hình. 178, B). Ngôi nhà này, có phần hơi nhọn phía trước - có tường dày, sền sệt và hoàn toàn trong suốt - đầu tiên là sát cơ thể, sau đó lùi lại phía sau để con vật có thể di chuyển tự do trong nhà. Ngôi nhà là một chiếc áo dài, nhưng ở ruột thừa nó không chứa xenluloza mà bao gồm kitin, một chất có cấu trúc tương tự như chất sừng. Ở phía trước và phía sau, ngôi nhà được trang bị một số lỗ. Ở bên trong, phần phụ tạo ra chuyển động gợn sóng với đuôi của nó, do đó dòng nước được hình thành bên trong ngôi nhà và nước khi rời khỏi ngôi nhà sẽ làm cho nó di chuyển theo hướng ngược lại. Ở cùng một phía của ngôi nhà mà anh ta di chuyển vào, có hai khe hở ở trên cùng, được bao phủ bởi một mạng lưới rất mịn với các khe hẹp dài. Chiều rộng của các khe này là 9-46 micron và chiều dài là 65-127 micron. Vỉ là một bộ lọc các hạt thức ăn có nước xâm nhập vào nhà. Appendicularia chỉ ăn những sinh vật phù du nhỏ nhất chui qua các lỗ của mạng tinh thể. Thông thường những sinh vật này có kích thước từ 3-20 micron. Các hạt lớn hơn, động vật giáp xác, tảo phóng xạ và tảo cát, không thể xâm nhập vào bên trong nhà.

Dòng nước khi đi vào nhà sẽ rơi vào một mạng lưới mới, có hình dạng giống như đỉnh và kết thúc ở phần cuối bằng một kênh giống như cái túi, nơi ống ruột thừa giữ miệng của nó. Vi khuẩn, trùng roi nhỏ nhất, động vật chân rễ và các sinh vật khác đã đi qua bộ lọc đầu tiên được thu thập ở đáy kênh, và ruột thừa ăn chúng, thỉnh thoảng thực hiện chuyển động nuốt. Nhưng bộ lọc mỏng phía trước làm tắc nghẽn nhanh chóng. Ở một số loài, chẳng hạn như Oikopleura rufescens, nó ngừng hoạt động sau 4 giờ. Sau đó, phần phụ rời khỏi ngôi nhà bị hư hỏng và phân bổ một ngôi nhà mới thay thế. Chỉ mất khoảng 1 giờ để xây một ngôi nhà mới, và một lần nữa cô lại bắt tay vào lọc những sinh vật phù du nhỏ nhất. Trong quá trình hoạt động, ngôi nhà quản lý để bỏ qua khoảng 100 cm3 nước. Để ra khỏi nhà, bệnh ruột thừa sử dụng cái gọi là "cổng để trốn thoát." Tường nhà ở một nơi rất mỏng và đóng thành một lớp màng mỏng. Sau khi đâm thủng đuôi bằng một nhát dao, con vật nhanh chóng rời khỏi nhà để ngay lập tức xây dựng một ngôi nhà mới. Ngôi nhà dạng thấu kính rất dễ bị phá hủy trong quá trình cố định hoặc tác động cơ học, và nó chỉ có thể được nhìn thấy ở các sinh vật sống.

Một tính năng đặc trưng của ruột thừa là sự cố định của thành phần tế bào, tức là sự cố định của số lượng tế bào mà từ đó toàn bộ cơ thể của động vật được xây dựng. Hơn nữa, các cơ quan khác nhau cũng được xây dựng từ một số tế bào nhất định. Hiện tượng tương tự cũng được biết đến đối với luân trùng và tuyến trùng. Ví dụ, ở luân trùng, số lượng nhân tế bào và đặc biệt là sự sắp xếp của chúng luôn không đổi đối với một loài cụ thể. Một loài bao gồm 900 tế bào, loài còn lại là 959. Điều này là do mỗi cơ quan được hình thành từ một số lượng nhỏ tế bào, sau đó quá trình sinh sản của các tế bào trong đó dừng lại cho sự sống. Ở giun tròn, không phải tất cả các cơ quan đều có thành phần tế bào không đổi mà chỉ có cơ, hệ thần kinh, chân sau và một số cơ quan khác. Số lượng tế bào trong chúng ít, nhưng kích thước của các tế bào có thể rất lớn.

Sự sinh sản và phát triển của áo dài khăn đóng.

Sự tái tạo của áo dài là một ví dụ đáng kinh ngạc về các vòng đời cực kỳ phức tạp và tuyệt vời có thể tồn tại trong tự nhiên. Tất cả các loại áo dài, ngoại trừ ruột thừa, đều có đặc điểm là sinh sản hữu tính và vô tính. Trong trường hợp đầu tiên, một sinh vật mới được hình thành từ một quả trứng đã thụ tinh. Nhưng ở những chiếc áo dài, sự phát triển đến khi trưởng thành xảy ra với những biến đổi sâu sắc trong cấu trúc của ấu trùng theo hướng đơn giản hóa đáng kể. Với sinh sản vô tính, các sinh vật mới, như nó vốn có, nảy chồi từ cá thể mẹ, nhận từ cá thể mẹ những thứ thô sơ của tất cả các cơ quan chính.

Tất cả các cá thể sinh dục của áo dài đều là lưỡng tính, tức là chúng có cả hai tuyến sinh dục đực và cái. Sự trưởng thành của các sản phẩm sinh sản của nam và nữ luôn xảy ra vào những thời điểm khác nhau, và do đó quá trình tự thụ tinh là không thể. Chúng ta đã biết rằng ở ascidians, salps và pyrosomes, các ống tuyến sinh dục mở vào khoang âm đạo, và ở ruột thừa, tinh trùng đi vào nước thông qua các ống dẫn mở ở mặt lưng của cơ thể, trong khi trứng chỉ có thể đi ra ngoài sau khi vỡ. các bức tường, dẫn đến cái chết của động vật. Sự thụ tinh trong áo dài, ngoại trừ salps và pyrosomes, là bên ngoài. Điều này có nghĩa là tinh trùng gặp trứng trong nước và thụ tinh ở đó. Ở salps và pyrosomes, chỉ có một trứng được hình thành, được thụ tinh và phát triển trong cơ thể mẹ. Ở một số người ascidian, quá trình thụ tinh của trứng cũng xảy ra trong khoang âm đạo của cá mẹ, nơi tinh trùng của các cá thể khác xâm nhập theo dòng nước qua các ống xi phông, và trứng đã thụ tinh được thải ra ngoài qua ống hậu môn. Đôi khi các phôi phát triển trong lớp đệm và chỉ sau đó đi ra ngoài, tức là một kiểu sinh đẻ sống diễn ra.

Sự sinh sản và phát triển của ruột thừa. Trong bệnh ruột thừa, sinh trực tiếp là không rõ. Quả trứng đã đẻ (đường kính khoảng 0,1 mm) bắt đầu phân cắt tổng thể, và lúc đầu, quá trình phân cắt diễn ra đồng đều. Tất cả các giai đoạn phát triển phôi thai của chúng - phôi thai, phôi thai, v.v. - ruột thừa trôi qua rất nhanh, và kết quả là một phôi thai lớn phát triển. Anh ta đã có một cơ thể với một khoang hầu họng và một túi não và một phần phụ đuôi, trong đó có 20 tế bào hợp âm xếp thành một hàng nối tiếp nhau. Tế bào cơ liền kề với chúng. Sau đó, từ bốn ô, một ống thần kinh được hình thành, nằm dọc theo toàn bộ phần đuôi phía trên hợp âm.

Như chúng ta sẽ thấy ở phần sau, ruột thừa trưởng thành có cấu trúc rất giống với ấu trùng ascidian. Chỉ một số chi tiết của cấu trúc phân biệt chúng với nhau. Có quan điểm cho rằng ruột thừa vẫn ở giai đoạn phát triển ấu trùng suốt đời, nhưng ấu trùng của chúng đã có khả năng sinh sản hữu tính. Hiện tượng này được khoa học gọi là neoteny. Một ví dụ nổi tiếng là ambistoma lưỡng cư, có ấu trùng, được gọi là axolotls, có khả năng sinh sản hữu tính. Sống trong điều kiện nuôi nhốt, axolotls không bao giờ biến thành kẻ phục kích. Chúng có mang và vây đuôi, sống dưới nước, sinh sản đẹp mắt và sinh con giống với mình. Nhưng nếu chúng được nuôi dưỡng bằng chế phẩm có tuyến giáp, axolotls sẽ hoàn thành quá trình biến đổi, mất mang và khi ra ngoài đất liền, chúng sẽ biến thành những kẻ phục kích trưởng thành. Neoteny cũng đã được ghi nhận ở các loài lưỡng cư khác - sa giông, ếch và cóc. Thuộc động vật không xương sống, nó được tìm thấy ở một số loài giun, động vật giáp xác, nhện và côn trùng.

Sinh sản hữu tính ở giai đoạn ấu trùng đôi khi có lợi cho động vật. Neoteny có thể không có ở tất cả các cá thể của một loài nhất định, nhưng. chỉ những người sống trong những điều kiện đặc biệt, có lẽ không thuận lợi cho họ, ví dụ, ở nhiệt độ thấp. Kết quả là khả năng sinh sản trong một môi trường bất thường. Đồng thời, con vật không tốn nhiều năng lượng để hoàn thành quá trình biến đổi hoàn toàn từ ấu trùng thành con trưởng thành, và tốc độ trưởng thành tăng lên.

Sự sinh sản và phát triển của ascidia.

Sự phát triển của ascidia xảy ra theo một cách phức tạp hơn. Khi một ấu trùng chui ra khỏi vỏ trứng, nó khá giống với một ấu trùng trưởng thành (Hình. 179, A). Nó, giống như ruột thừa, trông giống như một con nòng nọc, cơ thể hình bầu dục thuôn dài của nó hơi bị nén từ hai bên. Đuôi dài và được bao quanh bởi một vây mỏng. Một hợp âm chạy dọc theo trục của đuôi. Hệ thống thần kinh của ấu trùng được hình thành bởi ống thần kinh, nằm phía trên nốt ruồi ở đuôi và tạo thành một túi não với một túi thần kinh ở đầu trước của cơ thể. Không giống như ruột thừa, ascidians cũng có một mắt sắc tố có thể phản ứng với ánh sáng. Ở mặt trước của mặt lưng có một miệng dẫn đến hầu, các vách của chúng được xuyên qua bởi một số hàng khe mang. Nhưng, không giống như ruột thừa, các khe mang, ngay cả ở ấu trùng ascidian, không mở trực tiếp ra ngoài, mà vào một khoang nội phế quản đặc biệt, các lỗ thô sơ của chúng ở dạng hai túi nhô ra khỏi bề mặt cơ thể có thể nhìn thấy rõ ràng ở mỗi bên của cơ thể. Chúng được gọi là sự xâm nhập không có nguồn gốc từ phế quản. Ở đầu trước của cơ thể ấu trùng, có thể nhìn thấy ba nhú dính.

Lúc đầu, ấu trùng bơi tự do trong nước, di chuyển với sự trợ giúp của đuôi.

Kích thước cơ thể của chúng đạt đến một hoặc vài mm. Các quan sát đặc biệt cho thấy ấu trùng không bơi trong nước lâu - 6-8 giờ. Trong thời gian này, chúng có thể bao phủ khoảng cách lên đến 1 km, mặc dù hầu hết chúng đều lắng xuống đáy tương đối gần với bố mẹ của chúng. Tuy nhiên, ngay cả trong trường hợp này, sự hiện diện của một ấu trùng bơi tự do góp phần vào việc phân tán những con ascidians bất động trên những khoảng cách đáng kể và giúp chúng lan rộng khắp các vùng biển và đại dương.

Ascidia được hình thành theo cách này cũng có thể sinh sản theo một cách khác, vô tính, thông qua sự nảy chồi. Trong trường hợp đơn giản nhất, một phần nhô ra giống như xúc xích, hoặc hình quả thận, mọc ra từ phía bụng của cơ thể ở gốc của nó (Hình. 180). Lớp sừng này được bao quanh bởi lớp vỏ bên ngoài của cơ thể ascidians (ngoại bì), khoang của cơ thể của động vật tiếp tục đi vào nó và ngoài ra, một phần nhô ra mù của mặt sau của yết hầu. Một quá trình dài trong stolon cho trái tim. Do đó, các cơ quan thô sơ của hệ thống cơ quan quan trọng nhất đi vào thận. Trên bề mặt của stolon, các nốt sần nhỏ hoặc chồi được hình thành, trong đó tất cả các cơ quan thô sơ được liệt kê ở trên cũng cung cấp các quy trình của chúng. Thông qua một quá trình tái cấu trúc phức tạp, những cấu trúc thô sơ này hình thành các cơ quan mới của thận. Một ruột mới phát triển từ sự phát triển của hầu, một túi tim mới phát triển từ sự phát triển của tim. Trong nội tâm của thận, miệng vỡ ra. Bằng cách xâm nhập của ngoại bì từ bên ngoài vào bên trong, một lớp đệm và các khoang nội phế quản được hình thành. Ở các dạng đơn lẻ, một chồi như vậy, lớn lên, tách ra khỏi stolon và phát sinh một ascidian mới, trong khi ở dạng thuộc địa, chồi vẫn ngồi trên stolon, phát triển, bắt đầu nảy chồi trở lại, và cuối cùng là một thuộc địa mới của ascidians được hình thành. Điều thú vị là các chồi ở dạng thuộc địa với một chiếc áo dài bằng keo thông thường luôn tách biệt bên trong nó, nhưng không ở lại nơi hình thành, mà di chuyển qua độ dày của áo dài đến vị trí cuối cùng. Thận của chúng luôn hướng lên bề mặt của chiếc áo dài, nơi miệng và hậu môn của chúng mở ra. Ở một số loài, những lỗ này mở ra độc lập với lỗ của các thận khác, ở những loài khác, chỉ có một miệng mở ra bên ngoài, trong khi lỗ hở của âm đạo mở ra thành một cục máu đông thường gặp đối với một số hình zooid (Hình. 174, B). Đôi khi điều này có thể tạo thành các kênh dài. Ở nhiều loài, các zooid tạo thành một vòng tròn chặt chẽ xung quanh lớp đệm thông thường, và những cái không vừa với nó sẽ bị đẩy ra xa và làm phát sinh một vòng tròn zooid mới và một lớp đệm mới. Sự tích tụ các zooid như vậy tạo thành cái gọi là cormidium.

Ngoài sự nảy chồi thông qua lỗ nhị, các kiểu nảy chồi khác cũng có thể xảy ra - cái gọi là lớp áo, môn vị, phần hậu bụng - tùy thuộc vào những bộ phận đó của cơ thể đã tạo ra thận. Khi lớp áo chớm nở, thận xuất hiện như một phần nhô ra bên của thành cơ thể trong hầu. Nó chỉ bao gồm hai lớp: lớp bên ngoài - ngoại bì và lớp bên trong - phần phát triển của mắt của khoang hầu họng, từ đó tất cả các cơ quan của sinh vật mới được hình thành sau đó. Giống như trên ngọn cây, chồi dần dần tròn ra và tách khỏi mẹ bằng một vòng thắt mỏng, sau đó biến thành cuống. Sự nảy chồi như vậy đã bắt đầu ở giai đoạn ấu trùng và đặc biệt được tăng tốc sau khi ấu trùng nằm ở phía dưới. Ấu trùng sinh ra thận (trong trường hợp này được gọi là oozooid) chết, và thận đang phát triển (hoặc blastozoid) tạo ra một thuộc địa mới. Ở những người ascidian khác, thận được hình thành trên bề mặt bụng của phần ruột của cơ thể, cũng rất sớm, khi ấu trùng chưa nở. Trong trường hợp này, thành phần của thận, được bao phủ bởi lớp biểu bì, bao gồm các nhánh của phần dưới của tâm mạc, tức là thành ngoài của tim. Thận sơ cấp dài ra, chia nhỏ thành 4-5 phần, mỗi phần biến thành một sinh vật độc lập, và ấu trùng - một oozooid - tạo ra những quả thận này, phân hủy và phục vụ như một khối chất dinh dưỡng cho chúng. Đôi khi thận có thể bao gồm các bộ phận của hệ thống tiêu hóa của dạ dày và ruột sau. Loại nảy chồi này được gọi là môn vị. Điều thú vị là trong trường hợp nảy chồi rất phức tạp này, toàn bộ sinh vật là kết quả của sự hợp nhất hai quả thận thành một. Ví dụ, ở Trididemnum, quả thận đầu tiên bao gồm các ống phát triển của thực quản, và quả thận thứ hai - các ống phát triển của thượng tâm mạc. Sau khi cả hai thận hợp nhất, thực quản, dạ dày và ruột của cơ quan con, cũng như tim, được hình thành từ quả thận đầu tiên, và hầu, do mang đâm xuyên qua, và hệ thống thần kinh được hình thành từ quả thận thứ hai. Sau đó, cơ quan con gái, đã có đầy đủ các cơ quan, được tẩm bổ từ cơ thể mẹ. Tuy nhiên, các bộ phận khác của cơ thể cũng có thể làm phát sinh thận. Trong một số trường hợp, ngay cả sự phát triển vượt bậc của ấu trùng có thể xâm nhập vào thận và hình thành hệ thần kinh và tuyến sinh dục của cá thể con.

Đôi khi các quá trình nảy chồi tương tự như sự phân chia đơn giản của sinh vật thành các bộ phận đến mức khó có thể nói được kiểu sinh sản nào có sẵn trong trường hợp này. Trong trường hợp này, phần ruột của cơ thể bị dài ra rất nhiều, nó tích tụ các chất dinh dưỡng có được do sự xẹp của vùng lồng ngực. Sau đó, có sự phân chia vùng bụng thành nhiều mảnh, thường được gọi là thận, từ đó các cá thể mới phát sinh. Ở Amaroucium, ngay sau khi gắn ấu trùng, một phần phát triển dài hình thành ở phần cuối sau của cơ thể. Nó tăng kích thước, và do đó, ascidian phát triển mạnh phần sau của cơ thể - phần sau bụng, nơi tim bị dịch chuyển. Khi chiều dài của bụng sau vượt quá chiều dài của cơ thể ấu trùng, nó tách khỏi cá thể mẹ và chia thành 3-4 phần, từ đó các chồi non được hình thành - blastozoid. Chúng di chuyển về phía trước từ bụng sau và nằm bên cạnh cơ quan mẹ, trong đó tim được hình thành lại. Sự phát triển của blastozooid xảy ra không đồng đều, và khi một số trong số chúng đã hoàn thiện, những cái khác mới bắt đầu phát triển.

Các quá trình nảy chồi ở ascidia rất đa dạng. Đôi khi ngay cả những loài gần gũi của cùng một chi cũng có những cách nảy chồi khác nhau. Một số loài ascidians có thể hình thành các chồi không hoạt động, còi cọc cho phép chúng tồn tại trong điều kiện bất lợi.

Khi chớm nở ở ascidia, hiện tượng thú vị sau đây được quan sát thấy. Như đã biết, trong quá trình phát triển phôi thai, các cơ quan khác nhau của cơ thể động vật phát sinh từ các bộ phận khác nhau, nhưng hoàn toàn cụ thể của phôi (các lớp mầm) hoặc các lớp của cơ thể phôi tạo nên thành của nó ở những giai đoạn đầu tiên. của sự phát triển.

Hầu hết các sinh vật có ba lớp mầm: lớp ngoài hoặc ngoại bì, trong hoặc nội bì, và trung bì hoặc trung bì. Trong phôi, ngoại bì bao phủ cơ thể, trong khi nội bì lót khoang ruột bên trong và cung cấp dinh dưỡng. Trung bì cung cấp liên kết giữa chúng. Trong quá trình phát triển, từ ngoại bì, như một quy luật chung, hệ thần kinh, da, và ở ascidians và túi nội phế quản được hình thành, từ nội bì - hệ tiêu hóa và cơ quan hô hấp, từ trung bì - cơ, khung xương và cơ quan sinh dục. Với các phương pháp nảy chồi khác nhau ở ascidia, quy tắc này bị vi phạm. Ví dụ, trong quá trình nảy chồi của lớp phủ, tất cả các cơ quan nội tạng (bao gồm cả dạ dày và ruột phát sinh từ nội bì của phôi) phát sinh ra khoang nội phế quản, có nguồn gốc là ngoại bì. Và ngược lại, trong trường hợp khi ngoại tâm mạc được bao gồm trong thận (và tâm của ascidian trong quá trình phát triển phôi thai được hình thành như một phần ngoài của hầu nội bì) thì hầu hết các cơ quan nội tạng, bao gồm cả hệ thần kinh. và các túi nội phế quản, được hình thành như một dẫn xuất của nội bì.

Sự sinh sản và phát triển của pyrosome.

Pyrosomes cũng có hình thức sinh sản vô tính bằng cách nảy chồi. Nhưng ở chúng, sự nảy chồi xảy ra với sự tham gia của một quá trình phát triển vĩnh viễn đặc biệt của cơ thể - stolon hình thận. Nó cũng được đặc trưng bởi những gì xảy ra ở giai đoạn phát triển rất sớm. Trứng cá Pirosom rất lớn, lên đến 0,7 mm và thậm chí lên đến 2,5 mm, và rất giàu lòng đỏ. Trong quá trình phát triển của chúng, cá thể đầu tiên được hình thành - cái gọi là cyatozooid. Cyatozooid tương ứng với ascidian oozooid, tức là nó là một cá thể mẹ vô tính được phát triển từ trứng. Nó ngừng phát triển rất sớm và sụp đổ. Toàn bộ phần chính của trứng được chiếm bởi một lòng đỏ giàu dinh dưỡng, trên đó cytozooid phát triển.

Ở loài Pyrosoma vitjazi được mô tả gần đây, một cyatozooid nằm trên khối noãn hoàng, nó là một ascidian phát triển đầy đủ với kích thước trung bình khoảng 1 mm (Hình. 181, A). Thậm chí có một miệng nhỏ mở ra bên dưới vỏ trứng. Có 10-13 đôi khe mang và 4-5 đôi mạch máu trong hầu. Ruột được hình thành hoàn chỉnh và mở ra thành một ống hút, một ống xi phông, có hình dạng như một cái phễu rộng. Ngoài ra còn có hạch thần kinh với tuyến thần kinh và tim đập mạnh. Nhân tiện, tất cả những điều này nói lên nguồn gốc của pyrosom từ người ascidian. Ở các loài khác, trong thời kỳ phát triển tối đa của cyatozooid, chỉ có thể phân biệt được các dạng thô sơ của hầu với hai khe mang, các lỗ thô của hai khoang nội phế quản, các ống đệm, các hạch thần kinh với tuyến thần kinh và tim. . Không có miệng và ruột tiêu hóa, mặc dù đã phác thảo được nội môi. Một cloaca với độ mở rộng cũng được phát triển, mở vào khoảng trống dưới màng trứng. Ở giai đoạn này, các quá trình phát triển vô tính đã bắt đầu trong vỏ trứng của pyrosomes. Ở phần cuối sau của cyatozooid, một stolon được hình thành - ngoại bì làm phát sinh sự phát triển bên ngoài mà ở đó sự tiếp nối của nội bì, túi màng ngoài tim và các khoang nội phế quản đi vào. Từ ngoại bì của stolon trong thận tương lai, một dây thần kinh hình thành, độc lập với hệ thần kinh của chính cyatozooid. Tại thời điểm này, stolon được chia bởi sự co thắt ngang thành bốn phần, từ đó các chồi blastozooid đầu tiên phát triển, chúng đã là thành viên của khuẩn lạc mới, tức là ascidiozooid. Stolon dần dần trở nên ngang với trục của thân cyatozooid và noãn hoàng và xoắn xung quanh chúng (Hình. 181, B-F). Hơn nữa, mỗi quả thận trở nên vuông góc với trục của cơ thể của cytozooid. Khi thận phát triển, cá thể mẹ - cyatozooid - bị phá hủy, và khối noãn hoàng dần dần được sử dụng làm thức ăn cho 4 chồi ascidiozooid đầu tiên - tổ tiên của thuộc địa mới. Bốn ascidiozooid sơ cấp có vị trí hình chữ thập chính xác về mặt hình học và tạo thành một khoang đệm chung. Đây là một thuộc địa nhỏ thực sự (Hình. 181, F-G). Ở hình thức này, khuẩn lạc rời khỏi cơ thể mẹ và được giải phóng khỏi vỏ trứng. Đến lượt mình, các ascidiozooid sơ cấp lại hình thành các stolon ở đầu sau của chúng, nối tiếp với nhau, làm phát sinh các ascidiozooid thứ cấp, v.v. Ngay sau khi các ascidiozooid bị cô lập, một stolon mới được hình thành ở phần cuối của nó và mỗi stolon tạo thành một chuỗi bốn chồi mới. Thuộc địa đang dần phát triển. Mỗi ascidiozooid trở nên trưởng thành về giới tính và có các tuyến sinh dục nam và nữ.

Sự hình thành một thuộc địa chính gồm bốn thành viên được coi là không đổi đối với các pyrosom đến mức đặc điểm này thậm chí đã trở thành đặc điểm của toàn bộ thứ tự Pyrosomida. Tuy nhiên, gần đây, dữ liệu mới về sự phát triển của pyrosomes đã được thu thập. Ví dụ, hóa ra ở Pyrosoma vitjazi, stolon nảy chồi có thể đạt đến chiều dài rất dài, và số lượng chồi đồng thời hình thành trên nó là khoảng 100. Một stolon như vậy tạo thành các vòng không đều dưới màng trứng (Hình. 181, A ). Thật không may, người ta vẫn chưa biết cách chúng hình thành thuộc địa.

Sự sinh sản và phát triển của kegs và salps.

Trong các thùng, quy trình tái sản xuất thậm chí còn phức tạp và thú vị hơn. Từ trứng, chúng phát triển một cái đuôi, giống như ấu trùng ascidian, có một dây cung ở phần đuôi (Hình 182, A). Tuy nhiên, đuôi sớm biến mất và cơ thể của ấu trùng phát triển mạnh mẽ và biến thành một con bọ thùng trưởng thành, về cấu trúc của nó khác biệt rõ rệt so với cá thể hữu tính mà chúng tôi đã mô tả ở trên. Thay vì tám vòng cơ, anh ta có chín vòng, có một cơ quan cân bằng nhỏ giống như cái túi - tế bào hình thể, khe mang chỉ bằng một nửa của cá thể hữu tính. Nó hoàn toàn không có tuyến sinh dục và cuối cùng, ở giữa phần bụng của cơ thể và ở mặt lưng của phần sau của nó, hai phần phát triển đặc biệt, các đốt, phát triển (Hình 182, B). Cá thể sinh sản vô tính này có một cái tên đặc biệt - một con vật nuôi. Phần bụng dạng hình sợi của bộ phận nạp liệu, là một phần thận, bao gồm các phần phát triển ra ngoài của nhiều cơ quan của động vật - phần tiếp theo của khoang cơ thể, hầu, tim, v.v. - tổng cộng có tám cơ quan thô sơ khác nhau. Cây mầm này rất sớm bắt đầu nảy chồi thành những chồi chính nhỏ, hay còn gọi là chồi mầm. Tại thời điểm này, nhiều tế bào phorocyte lớn đã quen thuộc với chúng ta tập trung tại cơ sở của nó. Các tế bào phorocytes, ở hai thứ ba và ba, đón thận và mang chúng trước tiên dọc theo bên phải của ống nạp, và sau đó dọc theo mặt lưng của nó đến cổ lưng (Hình 182, 5, D). Nếu đồng thời thận hoạt động sai cách, chúng sẽ chết. Trong khi thận di chuyển và di chuyển đến trụ lưng, chúng tiếp tục phân chia mọi lúc. Nó chỉ ra rằng thận được hình thành trên cơ bụng không thể phát triển và sống trên đó.

Các phần đầu tiên của thận được đặt bởi các tế bào phorocytes trên mặt lưng thành hai hàng bên ở mặt lưng của nó. Những chồi bên này phát triển rất nhanh ở đây thành những cái thùng nhỏ hình thìa với miệng rất lớn, mang và ruột phát triển tốt (Hình 182, E). Các cơ quan khác trong chúng bị teo đi. Chúng được gắn vào mặt lưng của máng ăn bằng miếng đệm lưng của chính chúng, có hình dạng giống như một quá trình. Mặt lưng của máng ăn phát triển mạnh mẽ vào thời điểm này - nó dài ra và mở rộng. Cuối cùng, nó có thể đạt chiều dài 20-40 cm. Đó là một phần cơ thể phát triển dài ra, trong đó có hai ống máu lớn của bộ phận nạp vào.

Trong khi đó, ngày càng nhiều tế bào có chồi mọc lên, nhưng bây giờ những chồi này không còn nằm ở hai bên nữa mà nằm ở giữa khuôn, giữa hai hàng cá thể đã mô tả ở trên. Những quả thận này được gọi là trung gian hoặc phorozoid. Chúng nhỏ hơn những con bên, và chúng phát triển thành những con bọ thùng, tương tự như những cá thể trưởng thành về giới tính, nhưng không có tuyến sinh dục. Những chiếc thùng này phát triển thành stolon của người cấp liệu với một thân cây mỏng đặc biệt.

Trên bề mặt của cái thùng này, ngày càng có nhiều quả thận tiếp tục di chuyển, và khối u ở bụng tiếp tục hình thành. Kể từ thời điểm máng ăn biến thành một túi rỗng, vai trò của nó trong việc cung cấp thức ăn cho đàn sẽ được các cá thể bên miệng lớn đảm nhiệm, chúng được gọi là gastzoid (zooids cho ăn). Chúng bắt và tiêu hóa thức ăn. Các chất dinh dưỡng được chúng tiêu hóa không chỉ tự mình sử dụng mà còn được chuyển đến thận giữa. Và các tế bào phorocytes vẫn mang các thế hệ thận mới đến vùng ức lưng. Giờ đây, những chồi này không còn nằm trên thân cây nữa mà nằm trên những thân cây gắn các chồi ở giữa (Hình 182, E). Chính những quả thận này đã biến thành những cái thùng sinh dục thực sự. Sau khi cuống của chồi trung bình, hay còn gọi là phorozoid, đã tăng cường khả năng kiểm tra giới tính, nó sẽ tách ra, cùng với cuống của nó, khỏi cuống chung và trở thành một khuẩn lạc nhỏ độc lập trôi nổi tự do (Hình 182, G). Nhiệm vụ của phorozoid là đảm bảo sự phát triển của các cơ quan sinh dục. Đôi khi nó được gọi là bộ nạp bậc hai. Trong suốt thời gian sống tự do của phorozoid, mầm sinh dục, định cư trên cuống của nó, phân chia thành một số chồi sinh dục - gonozoid. Mỗi quả thận như vậy phát triển thành một thùng sinh dục điển hình, đã được mô tả trong phần trước. Khi trưởng thành, các gonozoid lần lượt tách ra khỏi phorozoid của chúng và bắt đầu sống như những con rầy thùng đơn độc lập có khả năng sinh sản hữu tính. Cần phải nói rằng trong cả hai loại thuốc và phorozoid, các tuyến sinh dục cũng được hình thành trong quá trình phát triển của chúng, nhưng sau đó chúng biến mất. Những cá nhân này chỉ giúp cho sự phát triển của thế hệ giới tính thứ ba thực sự.

Như chúng ta thấy, chu kỳ phát triển của cây thùng phuy vô cùng phức tạp và được đặc trưng bởi sự thay đổi các thế hệ sinh sản hữu tính và vô tính.

Sơ lược về nó như sau:

1. Cá thể hữu tính phát triển trên cuống bụng của phorozoid.

2. Cá thể hữu tính đẻ trứng, và kết quả của sự phát triển của chúng, ấu trùng đuôi vô tính thu được.

3. Sinh vật ăn vô tính phát triển trực tiếp từ ấu trùng.

4. Một thế hệ bao tử bên vô tính phát triển trên mặt lưng của ống ăn.

5. Thế hệ mới của phorozoid trung gian vô tính.

6. Xuất hiện và phát triển trên ngực bụng của một phorozoid của gonozoid sinh dục tách ra khỏi bộ phận nạp liệu.

7. Hình thành cá thể hữu tính từ gonozoid.

8. Đẻ trứng.

TRONG phát triển salp cũng có một sự thay đổi thế hệ, nhưng nó không có độ phức tạp đáng kinh ngạc như của các nhà sản xuất thùng. Ấu trùng Salp không có đuôi chứa một đầu không đuôi. Phát triển từ một quả trứng duy nhất trong cơ thể mẹ, trong khoang đệm của mình, phôi salp tiến vào mối quan hệ chặt chẽ với các thành của buồng trứng mẹ, qua đó các chất dinh dưỡng đi vào đó. Chỗ nối này của cơ thể phôi với các mô của mẹ được gọi là bánh nhau hoặc bánh nhau. Salps không có giai đoạn ấu trùng sống tự do, và phôi thai của chúng chỉ có một phần thô sơ (tàn tích chưa phát triển đầy đủ) của đuôi và dây chằng. Đây là cái gọi là tế bào mô đệm, bao gồm các tế bào lớn giàu chất béo (Hình. 183, A). Một phôi thai mới phát triển, về cơ bản vẫn là một phôi thai đã đi vào nước qua xi phông đệm, nằm ở mặt thất gần tim và giữa phần còn lại của nhau thai và tế bào phôi, một stolon nhỏ. Ở dạng trưởng thành, stolon đạt chiều dài đáng kể và thường xoắn theo hình xoắn ốc. Loài salpa đơn độc này cũng là nguồn cấp dữ liệu tương tự như pike thùng hình thành từ ấu trùng (Hình. 183, B). Trên stolon, rất nhiều chồi được hình thành từ sự dày lên của các bên, xếp thành hai hàng song song. Thông thường, một số phần cụ thể của stolon lần đầu tiên được bắt bằng cách nảy chồi, làm phát sinh một số chồi cùng tuổi nhất định. Số lượng của chúng khác nhau - ở các loài khác nhau từ vài đơn vị đến vài trăm. Sau đó, phần thứ hai bắt đầu nảy chồi, phần thứ ba, v.v. Tất cả các thận - blastozoid - của từng phần hoặc liên kết riêng lẻ phát triển đồng thời và có kích thước bằng nhau. Trong khi ở phần đầu tiên, chúng đã đạt đến sự phát triển đáng kể, các blastozoid của phần thứ hai kém phát triển hơn nhiều, v.v., và trong phần cuối của stolon, thận mới bắt đầu xuất hiện (Hình. 183, B).

Trong quá trình phát triển của chúng, các blastozoid trải qua quá trình sắp xếp lại, trong khi vẫn kết nối với nhau bằng một stolon. Mỗi cặp zooid có một vị trí xác định trong mối quan hệ với cặp kia. Nó quay các đầu tự do của nó theo các hướng ngược nhau. Ngoài ra, ở mỗi cá nhân, như ở ascidian, sự dịch chuyển các cơ quan xảy ra, dẫn đến sự thay đổi vị trí tương đối ban đầu của chúng. Tất cả các chất của stolon đi đến sự hình thành của thận. Ở salps, tất cả sự phát triển của thận đều diễn ra trên cơ ức đòn chũm, và chúng không cần một đĩa đệm lưng đặc biệt. Thận tách ra khỏi nó không phải từng cái một mà thành toàn bộ chuỗi, tùy theo cách chúng phát sinh và hình thành các khuẩn lạc tạm thời (Hình. 183, D). Tất cả các cá thể trong chúng hoàn toàn bình đẳng, và mỗi cá thể phát triển thành một động vật trưởng thành về mặt giới tính.

Điều thú vị là, trong khi ống thần kinh, dây sinh dục, các khoang nội phế quản, v.v., đã được phân chia ở các cá thể khác nhau, thì hầu họng vẫn chung trong cùng một chuỗi. Do đó, các thành viên của chuỗi đầu tiên được kết nối hữu cơ với nhau bằng một stolon. Nhưng các đoạn trưởng thành tách rời của chuỗi bao gồm các cá thể được kết nối với nhau chỉ bằng các nhú bám dính chặt chẽ. Mỗi cá thể có tám bộ hút như vậy, quyết định sự kết nối của toàn bộ thuộc địa. Sự kết nối này là cả về mặt giải phẫu và sinh lý cực kỳ yếu. Về bản chất, tính chất thuộc địa của những chuỗi như vậy hầu như không được thể hiện. Các chuỗi mở rộng tuyến tính - các đàn salps - có thể bao gồm hàng trăm cá thể riêng lẻ. Tuy nhiên, ở một số loài, khuẩn lạc có thể có hình vòng. Trong trường hợp này, các cá thể được kết nối với nhau bằng các nếp gấp của áo dài, hướng, giống như nan hoa trong bánh xe, đến trung tâm của vòng mà các thành viên của đàn nằm. Các thuộc địa như vậy chỉ bao gồm một số thành viên: ví dụ như ở Cyclosalpa pinnata, tám mươi chín cá thể (Bảng 29).

Nếu bây giờ chúng ta so sánh các phương pháp sinh sản vô tính của các loại áo chẽn khác nhau, thì mặc dù quá trình này phức tạp và không đồng nhất ở các nhóm khác nhau, người ta không thể không nhận thấy những đặc điểm chung. Cụ thể: trong tất cả chúng, phương pháp sinh sản phổ biến nhất là phân chia các mầm non sinh ra thành một số lượng lớn hơn hoặc ít hơn các phần làm phát sinh các cá thể riêng lẻ. Các stolon như vậy có trong ascidia, pyrosomes và salps.

Các thuộc địa của tất cả các loài có áo dài phát sinh do kết quả của quá trình sinh sản vô tính. Nhưng nếu ở ascidia, chúng xuất hiện chỉ đơn giản là kết quả của sự nảy chồi, và mỗi zooid trong khuẩn lạc có thể phát triển cả vô tính và hữu tính, thì ở pyrosomes và đặc biệt là ở salps, sự xuất hiện của chúng có liên quan đến sự luân phiên phức tạp của các thế hệ hữu tính và vô tính.

Phong cách sống áo dài.

Bây giờ chúng ta hãy xem những chiếc áo dài khác nhau sống như thế nào và ý nghĩa thiết thực của chúng. Chúng tôi đã nói ở trên rằng một số trong số chúng sống ở đáy biển, và một số ở cột nước. Ascidians là động vật đáy. Các dạng trưởng thành dành toàn bộ cuộc đời của chúng bất động, gắn mình vào một số vật thể rắn ở dưới đáy và dẫn nước qua cổ họng có lỗ mang của chúng để lọc ra các tế bào nhỏ nhất của thực vật phù du hoặc động vật nhỏ và các phần tử chất hữu cơ mà ascidians ăn. Chúng không thể di chuyển, và chỉ khi sợ hãi một thứ gì đó hoặc nuốt phải thứ gì đó quá lớn, mực nước biển mới có thể co lại thành một quả bóng. Trong trường hợp này, nước được đẩy ra bằng lực từ xi phông.

Theo quy định, mực nước biển chỉ cần dính đá hoặc các vật cứng khác vào đáy áo dài của chúng. Nhưng đôi khi cơ thể của chúng có thể nhô lên khỏi mặt đất trên một thân cây mỏng. Một thiết bị như vậy cho phép động vật "bắt" một lượng nước lớn hơn và không bị chết đuối trong nền đất yếu. Đó là đặc điểm đặc biệt của loài ascidians ở biển sâu, sống trên lớp bùn mỏng bao phủ đáy đại dương ở độ sâu lớn. Để không bị chìm trong lòng đất, họ cũng có thể có một thiết bị khác. Các quá trình của áo dài, mà ascidian thường được gắn vào đá, phát triển và tạo thành một loại "dù" giữ cho động vật trên bề mặt đáy. Những "chiếc dù" như vậy cũng có thể xuất hiện ở những cư dân điển hình của đất cứng, thường định cư trên đá, khi họ chuyển sang sống trên đất mềm, phù sa. Sự phát triển của cơ thể giống như rễ cho phép các cá thể cùng loài xâm nhập vào một môi trường sống mới và khác thường đối với chúng và mở rộng ranh giới phạm vi của chúng, nếu các điều kiện khác thuận lợi cho sự phát triển của chúng.

Gần đây, ascidians đã được phát hiện trong số một loài động vật rất đặc biệt sống ở những đoạn mỏng nhất giữa các hạt đất. Hệ động vật như vậy được gọi là kẽ. Hiện nay, bảy loài ascidia đã được biết đến, chúng đã chọn một loại sinh vật bất thường như vậy làm môi trường sống. Đây là những loài động vật cực kỳ nhỏ - kích thước cơ thể của chúng chỉ có đường kính 0,8-2 mm. Một số trong số chúng là điện thoại di động.

Các ascidian đơn lẻ đôi khi tạo thành các tập hợp lớn, phát triển thành toàn bộ và định cư thành các cụm lớn. Như đã đề cập, nhiều loài ascidia là thuộc địa. Thường xuyên hơn những người khác, người ta tìm thấy những khuẩn lạc sền sệt khổng lồ, các thành viên riêng lẻ được ngâm trong một chiếc áo dài khá dày. Những khuẩn lạc như vậy tạo thành những đám mọc xù xì trên đá hoặc được tìm thấy ở dạng những quả bóng kỳ dị, những chiếc bánh và những khối phát triển ở chân, đôi khi giống hình dạng giống nấm. Trong các trường hợp khác, các cá thể riêng lẻ của các thuộc địa có thể gần như độc lập.

Một số người ascidians, chẳng hạn như Claveiina, có khả năng dễ dàng phục hồi hoặc tái tạo, cơ thể của họ từ các bộ phận khác nhau. Mỗi phần trong số ba phần của cơ thể của mỏm đá thuộc địa - vùng ngực với giỏ mang, vùng cơ thể chứa ruột, và stolon - khi được chạm khắc, có thể tái tạo toàn bộ một con mực biển. Điều đáng ngạc nhiên là ngay cả từ một cơ thể, toàn bộ sinh vật phát triển với các ống siphon, tất cả các phủ tạng và một hạch thần kinh. Nếu một mảnh của giỏ mang được tách biệt khỏi mấu bằng hai đường rạch ngang đồng thời, thì một hầu họng mới với các khe mang và ống dẫn được hình thành ở đầu trước của mảnh động vật đã biến thành một cục tròn, và một đốt được hình thành. ở đầu sau. Tuy nhiên, nếu một vết rạch đầu tiên được thực hiện từ phía sau, và sau đó từ phía trước, thì theo một cách đáng kinh ngạc, hầu với các ống xi phông được hình thành ở đầu sau và ống xi phông ở trục trước và trục trước sau của cơ thể động vật xoay 180 °. Trong một số trường hợp cụ thể, một số người ascidians có khả năng tự loại bỏ các bộ phận của cơ thể, tức là họ có khả năng tự cắt bỏ cơ thể. Và cũng giống như chiếc đuôi bị rách của một con thằn lằn mọc lên một lần nữa, một ascidian mới sẽ mọc ra từ phần còn lại của cơ thể. Khả năng phục hồi các bộ phận cơ thể bị mất của ascidians đặc biệt rõ rệt ở trạng thái trưởng thành ở những loài có thể sinh sản bằng cách nảy chồi. Những loài chỉ sinh sản hữu tính, chẳng hạn như Ciona gutis đơn độc, có khả năng tái sinh ở mức độ thấp hơn nhiều.

Người Ascidian phân bố rộng rãi ở cả vùng biển lạnh và vùng biển ấm. Chúng được tìm thấy ở Bắc Băng Dương và Nam Cực. Chúng thậm chí còn được tìm thấy ngay trên bờ biển Nam Cực trong cuộc khảo sát của các nhà khoa học Liên Xô về một trong những lãnh chúa của "ốc đảo" Bunger. Hiệp ước bị ngăn cách với biển bởi những đống băng nhiều năm, và nước bề mặt trong đó đã bị khử mặn nặng. Trên đáy đá và không có sự sống của khe nứt này, người ta chỉ tìm thấy những cục tảo cát và những sợi tảo lục. Tuy nhiên, trong chính kutu của vịnh, người ta đã tìm thấy tàn tích của một con sao biển và một số lượng lớn những con ascidian sền sệt màu hồng nhạt, dài tới 14 cm. Các con vật đã bị xé toạc từ đáy, có thể là do một cơn bão, và bị dòng nước cuốn đến đây, nhưng dạ dày và ruột của chúng hoàn toàn chứa đầy một khối thực vật phù du màu xanh lá cây hơi chín. Có lẽ chúng đã được cho ăn ngay trước khi được đánh bắt lên khỏi mặt nước gần bờ.

Người Ascidian đặc biệt đa dạng ở vùng nhiệt đới. Có bằng chứng cho thấy số lượng loài áo dài ở vùng nhiệt đới nhiều hơn ở vùng ôn đới và vùng cực khoảng 10 lần. Điều thú vị là người ascidian ở vùng biển lạnh lớn hơn nhiều so với vùng biển ấm, và các khu định cư của chúng cũng nhiều hơn. Giống như các loài động vật biển khác, chúng tuân theo quy luật chung là một số ít loài sống ở vùng biển ôn đới và biển lạnh, nhưng chúng hình thành các khu định cư lớn hơn nhiều và sinh khối của chúng trên 1 m2 bề mặt đáy lớn hơn nhiều lần so với vùng nhiệt đới.

Hầu hết các loài ascidians sống ở vùng thủy triều hoặc ven biển bề mặt nhất của đại dương và ở các chân trời phía trên của thềm lục địa hoặc vùng ven biển đến độ sâu 200 m. Khi độ sâu ngày càng tăng, tổng số loài của chúng giảm đi. Hiện nay, 56 loài ascidians được biết đến ở độ sâu hơn 2000 m. Độ sâu tối đa nơi sinh sống của chúng mà những con vật này được tìm thấy là 7230 m. Ở độ sâu này, người ta phát hiện ra ascidian trong quá trình thực hiện chuyến thám hiểm hải dương học của Liên Xô trên tàu Vityaz ở Thái Bình Dương. Chúng là đại diện của chi Culeolus biển sâu đặc trưng. Cơ thể tròn trịa của loài ascidian này với các ống siphon mở rất rộng, không nhô ra phía trên bề mặt của áo dài, nằm ở phần cuối của một cái cuống dài và mỏng, mà khối lập phương có thể tự gắn vào những viên sỏi nhỏ, những viên thủy tinh. bọt biển và các vật thể khác ở phía dưới. Thân cây không thể chịu được trọng lượng của một cơ thể khá lớn, và nó có thể lơ lửng, dao động ở phía trên đáy, bị dòng điện yếu cuốn đi. Màu của nó là xám trắng, không màu, giống như ở hầu hết các loài động vật biển sâu (Hình. 184).

Người Ascidian tránh các khu vực biển và đại dương được khử muối. Phần lớn chúng sống ở độ mặn bình thường của đại dương khoảng 35 ° / 00.

Như đã đề cập, số lượng lớn nhất các loài ascidia sống trong đại dương ở độ sâu nông. Tại đây chúng cũng tạo thành các khu định cư lớn nhất, đặc biệt là nơi có đủ các hạt lơ lửng trong cột nước - sinh vật phù du và mảnh vụn - phục vụ chúng làm thức ăn. Người Ascidian không chỉ định cư trên đá và các vật thể tự nhiên cứng khác. Nơi định cư yêu thích của chúng cũng là đáy tàu, bề mặt của các công trình dưới nước khác nhau,… Đôi khi định cư với số lượng lớn cùng với các sinh vật bám bẩn khác, mực biển có thể gây hại lớn cho nền kinh tế. Ví dụ, người ta đã biết rằng, lắng đọng trên thành bên trong của các ống dẫn nước, chúng phát triển với số lượng lớn đến mức làm thu hẹp đường kính của ống và làm tắc nghẽn chúng. Với sự tuyệt chủng hàng loạt vào một số mùa nhất định trong năm, chúng làm tắc nghẽn các thiết bị lọc đến mức có thể ngừng cung cấp nước hoàn toàn và các doanh nghiệp công nghiệp bị thiệt hại đáng kể.

Tuy nhiên, khả năng hình thành khối tích tụ của ascidian do một trong những đặc điểm tuyệt vời của chúng có thể được mọi người quan tâm. Thực tế là trong máu của ascidia, thay vì sắt, có chứa vanadi, chất này thực hiện vai trò tương tự như sắt - nó có nhiệm vụ vận chuyển oxy. Vanadi là một nguyên tố hiếm có tầm quan trọng thực tế lớn, hòa tan trong nước biển với số lượng cực nhỏ. Người Ascidian có khả năng tập trung nó trong cơ thể của họ. Lượng vanadi bằng 0,04-0,7% trọng lượng tro động vật. Cũng nên nhớ rằng áo dài của ascidians cũng chứa một chất quý giá khác - cellulose. Ví dụ, số lượng của nó trong một bản sao của loại Ciona gutis phổ biến nhất là 2-3 mg. Những người ascidians này đôi khi định cư với số lượng rất lớn. Số lượng cá thể trên 1 m2 bề mặt đạt 2500-10.000 cá thể và trọng lượng ướt của chúng là 140 kg trên 1 m2.

Có thể thảo luận về cách thức thực tế có thể sử dụng ascidians như một nguồn cung cấp các chất này. Không phải ở đâu cũng có gỗ để chiết xuất xenlulo, và cặn vanadi rất ít và nằm rải rác. Nếu bạn bố trí các "khu vườn biển" dưới nước, thì số lượng lớn ascidians có thể được trồng trên các đĩa đặc biệt. Người ta đã tính toán rằng từ 1 ha diện tích biển người ta có thể thu được từ 5 đến 30 kg vanadi và từ 50 đến 300 kg xenlulo.

Những chiếc áo dài Pelagic sống trong cột nước đại dương - ruột thừa, pyrosomes và salps. Đây là thế giới của những sinh vật kỳ thú trong suốt sống chủ yếu ở các vùng biển ấm và vùng nhiệt đới của đại dương. Hầu hết các loài của chúng bị giới hạn rất chặt chẽ trong khu vực phân bố của chúng ở các vùng nước ấm đến mức chúng có thể được coi là chỉ báo về sự thay đổi của điều kiện thủy văn ở các vùng khác nhau của đại dương. Ví dụ, sự xuất hiện hoặc biến mất của những chiếc áo dài cá nổi, đặc biệt là cá muối, ở Biển Bắc trong một số thời kỳ nhất định có liên quan đến dòng nước ấm Đại Tây Dương nhiều hơn hoặc ít hơn vào các khu vực này. Hiện tượng tương tự đã được ghi nhận nhiều lần ở vùng Iceland, eo biển Anh, gần bán đảo Newfoundland và có liên quan đến những thay đổi hàng tháng và theo mùa trong sự phân bố của vùng biển ấm Đại Tây Dương và vùng biển Bắc Cực lạnh giá. Chỉ có ba loài salps xâm nhập vào các khu vực này - Salpa fusiformis, Jhlea asymmetrica, và Thalia Democa, phổ biến nhất ở đại dương. Sự xuất hiện của tất cả các loài này với số lượng lớn ngoài khơi các đảo Anh, Iceland, quần đảo Faroe và ở Biển Bắc là rất hiếm và có liên quan đến các vùng nước ấm lên. Ngoài khơi Nhật Bản, những chiếc áo dài hình con cá là biểu hiện của những gợn sóng của Dòng chảy Kuroshio.

Pyrosomes và salps đặc biệt nhạy cảm với nước lạnh và không muốn rời khỏi vùng nhiệt đới của đại dương, nơi chúng rất phổ biến. Ví dụ, khu vực phân bố địa lý của hầu hết các loài salp bao phủ vùng nước ấm của toàn bộ Đại dương Thế giới, nơi có hơn 20 loài được tìm thấy. Đúng, có hai loại salps sống ở Nam Cực được mô tả. Đây là loài Salpa thompsoni, phổ biến ở tất cả các vùng biển Nam Cực và không vượt quá 40 ° S. sh., tức là các vùng sụt lún cận nhiệt đới của vùng nước lạnh ở Nam Cực và Salpa gerlachei, chỉ sống ở Biển Ross. Động vật ruột thừa phân bố rộng rãi hơn, có khoảng mười loài sinh sống, chẳng hạn như ở các vùng biển của Bắc Băng Dương, nhưng chúng cũng đa dạng hơn và nhiều hơn ở các vùng nhiệt đới.

Áo dài Pelagic xảy ra ở độ mặn đại dương bình thường là 34-36 ° / O0. Người ta đã biết, ví dụ, ở ngã ba sông Congo, nơi có điều kiện nhiệt độ rất thuận lợi cho cá mặn, chúng vắng mặt do độ mặn ở nơi này của bờ biển châu Phi chỉ là 30,4 ° / 00. Mặt khác, không có mặn ở phần phía đông của Địa Trung Hải gần Syria, nơi mà độ mặn, ngược lại, quá cao - 40 ° / 00.

Tất cả các dạng phù du của áo dài đều là cư dân sống ở các lớp nước trên bề mặt, chủ yếu là từ 0 đến 200 m. Pyrosomes, dường như, không đi sâu hơn 1000 m. Salps và ruột thừa phần lớn cũng không sâu hơn vài trăm mét. Tuy nhiên, có những dấu hiệu trong tài liệu về sự hiện diện của pyrosomes ở độ sâu 3000 m, những người mang nòng ở độ sâu 3300 m, và thậm chí ở độ sâu 5000 m. một độ sâu lớn, hoặc liệu chúng chỉ là lớp vỏ đã chết nhưng được bảo quản tốt.

Trên Vityaz, trong các vụ đánh bắt bằng lưới đóng, người ta không tìm thấy pyrosomes sâu hơn 1000 m và thùng - 2000-4000 m.

Tất cả các loại áo dài làm bằng vải bồ nông nói chung đều phổ biến ở đại dương. Thường thì chúng bắt gặp trong lưới của một nhà động vật học với những mẫu vật đơn lẻ, nhưng những tích lũy lớn cũng là đặc điểm của chúng. Appendicularia bắt gặp với số lượng đáng kể - 600-800 mẫu vật khi đánh bắt từ độ sâu lên đến 100 m. Ngoài khơi Newfoundland, số lượng của chúng lớn hơn nhiều, đôi khi trên 2500 mẫu vật trong một vụ đánh bắt như vậy. Đây là khoảng 50 mẫu vật trên 1 m3 nước. Nhưng thực tế là ruột thừa rất nhỏ nên sinh khối của chúng không đáng kể. Thông thường, nó là 20-30 mg trên 1 m2 ở vùng nước lạnh và lên đến 50 mg trên 1 m2 ở vùng nhiệt đới.

Còn đối với những con cá la hán, đôi khi chúng có thể tụ tập với số lượng rất lớn. Có những trường hợp khi việc tích lũy muối đã dừng ngay cả những con tàu lớn. Đây là cách một thành viên trong đoàn thám hiểm Nam Cực của Liên Xô, nhà động vật học K. V. Beklemishev, mô tả một trường hợp như vậy: “Vào mùa đông năm 1956-1957. tàu động cơ "Kooperatsia" (có lượng choán nước hơn 5000 tấn) đã chuyển chuyến thứ hai của mùa đông đến Nam Cực, đến làng Mirny. Vào một buổi sáng đầy gió vào ngày 21 tháng 12 năm 1956, ở phía nam của Đại Tây Dương, từ boong của một con tàu, người ta nhận thấy 7-8 sọc hơi đỏ trên mặt nước, trải dài theo chiều gió gần như song song với dòng nước. của tàu. Khi con tàu đến gần, các sọc có vẻ không còn đỏ nữa, nhưng nước trong đó vẫn không có màu xanh lam (như xung quanh) mà có màu trắng đục do có sự hiện diện của một số sinh vật. Chiều rộng của mỗi dải là hơn một mét. Khoảng cách giữa chúng từ vài mét đến vài chục mét. Chiều dài của các dải là khoảng 3 km. Ngay sau khi chiếc "Kooperatsia" bắt đầu băng qua những làn đường này ở một góc gấp khúc, thì bất ngờ chiếc xe dừng lại và con tàu bị trôi. Hóa ra là các sinh vật phù du đã làm tắc nghẽn các bộ lọc của máy và việc cung cấp nước cho động cơ bị ngừng lại. Để tránh tai nạn, chiếc xe đã phải dừng lại để làm sạch bộ lọc.

Lấy một mẫu nước, chúng tôi phát hiện trong đó có một khối sinh vật trong suốt hình thuôn dài khoảng 1-2 cm, được gọi là Thalia longicaudata và thuộc bộ salps. Có ít nhất 2500 mẫu vật trong 1 m3 nước. Rõ ràng là các lưới lọc đã được lấp đầy hoàn toàn bởi chúng. Các viên đá tảng có thể thu gọn của Kooperatsia nằm ở độ sâu 5 m và 5,6 m, do đó, đá muối được tìm thấy với số lượng lớn không chỉ trên bề mặt mà còn ở độ sâu ít nhất 6 m.

Sự phát triển hàng loạt của áo dài và sự thống trị của chúng đối với sinh vật phù du, rõ ràng, là một hiện tượng đặc trưng cho các rìa của khu vực nhiệt đới. Sự tích tụ của cá muối được ghi nhận ở phần phía bắc của Thái Bình Dương; sự phát triển khối lượng của chúng được biết đến trong vùng trộn lẫn của nước của dòng chảy Kuroshio. và Oyacio, ngoài khơi phía tây Algeria, phía tây quần đảo Anh, ngoài khơi Iceland, ở tây bắc Đại Tây Dương tại các khu vực ven biển, gần biên giới phía nam của khu vực nhiệt đới Thái Bình Dương, ngoài khơi đông nam Australia. Đôi khi salps có thể chiếm ưu thế trong sinh vật phù du, trong đó không có đại diện nhiệt đới điển hình nào khác.

Đối với pyrosomes, chúng dường như không xuất hiện với số lượng lớn như đã mô tả ở trên đối với salps. Tuy nhiên, ở một số vùng biên của khu vực nhiệt đới, sự tích tụ của chúng cũng được tìm thấy. Ở Ấn Độ Dương ở 40-45 ° S. sh. Trong quá trình thực hiện chuyến thám hiểm Nam Cực của Liên Xô, người ta đã bắt gặp một số lượng khổng lồ các pyrosome lớn. Pyrosomes nằm trên bề mặt nước thành từng đốm. Ở mỗi điểm có từ 10 đến 40 khuẩn lạc, chúng phát sáng rực rỡ với ánh sáng xanh lam. Khoảng cách giữa các điểm là 100 m hoặc hơn. Trung bình có 1-2 khuẩn lạc trên 1 m2 mặt nước. Sự tích lũy tương tự của pyrosomes đã được quan sát thấy ở ngoài khơi New Zealand.

Pyrosomes được biết đến như một loài động vật thuộc bộ sống nổi. Tuy nhiên, tương đối gần đây, ở eo biển Cook gần New Zealand, người ta có thể chụp được một số bức ảnh từ độ sâu 160-170 m, trong đó có thể nhìn thấy rõ những tích tụ lớn của Pyrosoma atlanticum, các thuộc địa của chúng chỉ đơn giản là nằm trên bề mặt đáy. . Các cá thể khác bơi gần tới đáy. Đó là ban ngày, và các loài động vật có thể đã xuống độ sâu lớn để trốn ánh sáng mặt trời trực tiếp, như nhiều sinh vật phù du vẫn làm.

Rõ ràng, họ cảm thấy tốt vì điều kiện môi trường thuận lợi cho họ. Vào tháng 5, pyrosome này phổ biến ở vùng nước bề mặt của eo biển Cook. Điều thú vị là trong cùng một khu vực vào tháng 10, đáy ở độ sâu 100 m được bao phủ bởi những pyrosome đã chết và đang phân hủy. Có thể, sự tuyệt chủng hàng loạt của pyrosomes có liên quan đến các hiện tượng theo mùa. Ở một mức độ nào đó, nó đưa ra một ý tưởng về số lượng những loài động vật này có thể được tìm thấy ở biển.

Ngoài pyrosomes, salps và ruột thừa phát sáng.

Vào ban đêm, trong đại dương nhiệt đới, một vệt sáng bị bỏ lại sau một con tàu đang di chuyển. Những con sóng đập vào thành tàu cũng bùng lên ngọn lửa lạnh lẽo - ánh bạc, hơi xanh hoặc trắng xanh. Không chỉ có pyrosome phát sáng trên biển. Hàng trăm loài sinh vật phát sáng đã được biết đến - nhiều loài sứa, động vật giáp xác, động vật thân mềm, cá. Không có gì lạ khi nước biển bùng cháy với ngọn lửa ổn định, không nhấp nháy từ vô số vi khuẩn phát sáng. Ngay cả sinh vật đáy cũng phát sáng. San hô gorgonian mềm trong vùng cháy tối và ánh sáng lung linh, làm suy yếu hoặc tăng cường độ sáng, với các ánh sáng khác nhau - tím, tím, đỏ và cam, xanh lam và tất cả các sắc thái của màu xanh lá cây. Đôi khi ánh sáng của chúng giống như bàn ủi nóng trắng. Trong số tất cả các loài động vật này, quả cầu lửa chắc chắn chiếm vị trí đầu tiên về độ rực rỡ khi phát sáng của chúng. Đôi khi trong khối lượng nước phát sáng chung, các sinh vật lớn hơn bùng lên thành những quả cầu sáng riêng biệt. Theo quy luật, đây là pyrosomes, sứa hoặc salps. Người Ả Rập gọi chúng là "đèn biển" và nói rằng ánh sáng của chúng giống như ánh sáng của mặt trăng, hơi bị mây che phủ. Các mảng sáng hình bầu dục ở độ sâu nông thường được nhắc đến khi mô tả ánh sáng biển. Ví dụ, trong một đoạn trích từ tạp chí về con tàu "Alinbek", được NI Tarasov trích dẫn trong cuốn sách "Glow of the Sea" của ông, vào tháng 7 năm 1938, các đốm sáng đã được ghi nhận ở Nam Thái Bình Dương, chủ yếu là hình chữ nhật bình thường. hình dạng, kích thước khoảng 45 x 10 cm. Ánh sáng của các đốm rất sáng, có màu xanh lục. Hiện tượng này trở nên đặc biệt đáng chú ý trong thời gian bão bùng phát. Ánh sáng này được phát ra bởi pyrosomes. N. I. Tarasov, một chuyên gia vĩ đại trong lĩnh vực phát sáng biển, viết rằng một thuộc địa pyrosome có thể phát sáng trong tối đa ba phút, sau đó sự phát sáng dừng lại ngay lập tức và hoàn toàn. Ánh sáng của pyrosom thường có màu xanh lam, nhưng ở những con vật mệt mỏi, quá sức và sắp chết, nó chuyển sang màu cam và thậm chí là màu đỏ. Tuy nhiên, không phải tất cả các pyrosome đều có thể phát sáng. Các pyrosomes khổng lồ từ Ấn Độ Dương được mô tả ở trên, giống như loài mới Pyrosoma vitjazi, không có cơ quan phát sáng. Nhưng có thể khả năng phát sáng trong pyrosomes không phải là bất biến và gắn liền với những giai đoạn nhất định trong quá trình phát triển của các khuẩn lạc của chúng.

Như đã đề cập, salps và ruột thừa cũng có thể phát sáng. Sự phát sáng của một số cây salps có thể nhận thấy ngay cả vào ban ngày. Nhà hàng hải và nhà khoa học nổi tiếng người Nga F.F. Bellingshausen, đi qua Azores vào tháng 6 năm 1821 và quan sát ánh sáng rực rỡ của biển, đã viết rằng “vùng biển được rải rác bởi các loài động vật biển phát sáng, chúng trong suốt, hình trụ, dài 2,5 inch. , phao được kết nối với nhau ở vị trí song song, do đó tạo thành một loại băng, chiều dài của nó thường là arshins. Trong mô tả này, có thể dễ dàng nhận ra những con cá mòi, chúng được tìm thấy ở biển cả đơn lẻ và bầy đàn. Thông thường, chỉ có các dạng đơn lẻ mới phát sáng.

Những người mặc áo dài đôi khi có thể tham gia vào các mối quan hệ thú vị với các động vật nổi khác. Ví dụ, vỏ rỗng của salps thường được các loài giáp xác phù du, hyperiid-phronims sử dụng như một nơi ẩn náu an toàn để sinh sản. Cũng giống như salps, phronims hoàn toàn trong suốt và không thể nhìn thấy trong nước. Leo vào bên trong salpa, nữ Phronima gặm nhấm mọi thứ bên trong chiếc áo dài và nằm lại trong đó. Trong đại dương, bạn thường có thể tìm thấy những vỏ sò rỗng, mỗi vỏ chứa một loài giáp xác. Sau khi các loài giáp xác nhỏ nở ra trong một bệnh viện phụ sản, chúng bám vào bề mặt bên trong của áo dài và ngồi trên đó khá lâu. Người mẹ chăm chỉ vận động chân bơi để lùa nước qua thùng rỗng để các con có đủ oxy. Con đực dường như không bao giờ định cư bên trong salps. Tất cả các loại áo dài đều ăn tảo đơn bào nhỏ nhất lơ lửng trong nước, động vật nhỏ hoặc đơn giản là các hạt chất hữu cơ. Chúng là những bộ lọc đang hoạt động. Ví dụ, Appendicularia đã phát triển một hệ thống lọc và lưới bẫy đặc biệt, rất phức tạp để bắt sinh vật phù du. Thiết bị của họ đã được viết ở trên. Một số loài cá muối có khả năng tích tụ thành đàn rất lớn. Đồng thời, chúng có thể ăn hết thực vật phù du ở những vùng biển tích tụ chúng đến mức chúng cạnh tranh nghiêm trọng thức ăn với các loài động vật phù du khác và khiến số lượng của chúng giảm mạnh. Ví dụ, người ta biết rằng nồng độ lớn của Salpa fusiformis có thể hình thành ngoài khơi Quần đảo Anh, bao phủ các khu vực lên đến 20.000 dặm vuông. Trong khu vực tích tụ của chúng, salps lọc ra thực vật phù du với số lượng gần như ăn sạch hoàn toàn. Đồng thời, động vật phù du, chủ yếu bao gồm các loài giáp xác nhỏ Copepoda, cũng bị giảm số lượng đáng kể, vì Copepoda, giống như salps, ăn tảo cực nhỏ trôi nổi.

Nếu sự tích tụ của cá muối như vậy vẫn tồn tại trong cùng một vùng nước trong một thời gian dài và những vùng nước như vậy, bị cạn kiệt nghiêm trọng về thực vật và động vật phù du, xâm nhập vào các khu vực ven biển, chúng có thể gây ảnh hưởng nghiêm trọng đến quần thể động vật địa phương. Đuổi ra ấu trùng của động vật đáy chết do thiếu thức ăn. Ngay cả cá trích cũng trở nên rất hiếm ở những nơi như vậy, có lẽ vì thiếu thức ăn hoặc do một lượng lớn các sản phẩm trao đổi chất của áo dài hòa tan trong nước. Tuy nhiên, lượng muối tích tụ lớn như vậy là một hiện tượng tồn tại trong thời gian ngắn, đặc biệt là ở các khu vực nước lạnh hơn của đại dương. Khi trời trở lạnh, chúng biến mất.

Bản thân cá muối, cũng như pprosomes, đôi khi có thể được sử dụng làm thức ăn cho cá, nhưng chỉ với một số loài rất ít. Ngoài ra, áo dài của họ có chứa một lượng rất nhỏ các chất hữu cơ dễ tiêu hóa. Được biết, trong những năm phát triển ồ ạt nhất của cá muối ở khu vực quần đảo Orkney, cá tuyết đã được nuôi sống trên chúng. Cá chuồn và cá ngừ vây vàng ăn salps, và pyrosomes đã được tìm thấy trong dạ dày của cá kiếm. Từ ruột của một con cá khác - munus - có kích thước 53 cm, 28 pyrosome đã từng được chiết xuất. Ruột thừa đôi khi cũng được tìm thấy trong dạ dày của cá, và thậm chí với số lượng đáng kể. Rõ ràng, những loài cá ăn sứa và ctenophores cũng có thể ăn salps và pyrosomes. Điều thú vị là những con rùa chuyên chở cá nổi lớn và một số loài chim ở Nam Cực ăn salps đơn độc. Nhưng áo dài không có tầm quan trọng lớn như một đối tượng thực phẩm.

Đời sống động vật: gồm 6 tập. - M.: Khai sáng. Được biên tập bởi các giáo sư N.A. Gladkov, A.V. Mikheev. 1970 .

Loại Hợp âm kết hợp những con vật khác nhau về ngoại hình, hoàn cảnh sống, lối sống. Các đại diện của loại này được tìm thấy trong tất cả các môi trường chính của sự sống: trong nước, trên cạn, trong độ dày của đất, trong không khí. Chúng được phân bố trên khắp trái đất. Số lượng loài của các đại diện hiện đại của các hợp âm là khoảng 40 nghìn.

Các loài thuộc họ Chordata bao gồm các loài không sọ, các loài có vòng xoáy, cá, bò sát, động vật lưỡng cư, động vật có vú và chim. Áo chẽn cũng có thể được cho là do loại này - đây là một nhóm sinh vật đặc biệt sống dưới đáy đại dương và có lối sống gắn bó. Đôi khi được bao gồm trong các hợp âm phylum là enteropneas, có một số đặc điểm của loại này.

Các ký tự của loại hợp âm

Mặc dù có sự đa dạng lớn về sinh vật nhưng chúng đều có một số đặc điểm cấu tạo và phát triển chung.

Cấu tạo của các dây hợp âm như sau: tất cả các loài động vật này đều có bộ xương trục, đầu tiên xuất hiện dưới dạng một dây hợp âm hoặc dây lưng. Notochord là một sợi dây đàn hồi và không phân đoạn đặc biệt mà phôi thai phát triển từ thành lưng của ruột phôi. Nguồn gốc của notochord là đẳng nhiệt.

Hơn nữa, dây này có thể phát triển theo nhiều cách khác nhau, tùy thuộc vào sinh vật. Đối với cuộc sống, nó chỉ còn lại trong các hợp âm thấp hơn. Ở hầu hết các loài động vật bậc cao, notochord bị tiêu giảm và cột sống được hình thành ở vị trí của nó. Có nghĩa là, ở các sinh vật bậc cao, notochord là một cơ quan phôi thai được dịch chuyển bởi các đốt sống.

Phía trên khung xương trục là hệ thống thần kinh trung ương, được thể hiện bằng một ống rỗng. Khoang của ống này được gọi là neuron. Hầu hết tất cả các hợp âm đều được đặc trưng bởi cấu trúc hình ống của hệ thần kinh trung ương.

Ở hầu hết các sinh vật thuộc loại dây âm, phần trước của ống phát triển để hình thành não.

Phần hầu (phía trước) của ống tiêu hoá chui ra với hai đầu đối nhau. Các khe hở đi ra ngoài được gọi là khe hở nội tạng. Các sinh vật kiểu thấp hơn có mang trên mình.

Ngoài ba đặc điểm trên của hợp âm, cũng có thể lưu ý rằng các sinh vật này có một miệng thứ cấp, giống như da gai. Khoang cơ thể ở động vật thuộc loại này là thứ yếu. Hợp âm cũng có đối xứng cơ thể hai bên.

Các hợp âm phylum được chia thành các loại phụ:

Không đầu lâu;
áo dài khăn đóng;
Động vật có xương sống.

Loại phụ Cranial

Kiểu con này chỉ bao gồm một lớp - họ Đầu và một bậc - Lancelets.

Sự khác biệt chính của loại phụ này là đây là những sinh vật nguyên thủy nhất, và tất cả chúng đều là động vật biển độc quyền. Chúng phân bố ở vùng nước ấm của đại dương và biển thuộc vĩ độ ôn đới và cận nhiệt đới. Các tế bào sợi nấm và biểu sinh sống ở vùng nước nông, chủ yếu vùi thân sau của cơ thể vào lớp nền đáy. Chúng thích đất cát hơn.

Loại sinh vật này ăn mảnh vụn, tảo cát hoặc động vật phù du. Chúng luôn sinh sản vào mùa ấm. Sự thụ tinh là bên ngoài.

Lancelet là một đối tượng nghiên cứu yêu thích, vì tất cả các dấu hiệu của sinh vật có dây sống đều được lưu giữ trong đó suốt đời, điều này giúp chúng ta có thể hiểu được nguyên tắc hình thành dây chằng và động vật có xương sống.

Con lăn loại phụ

Kiểu con bao gồm 3 lớp:

thuốc muối;
người ascidians;
Ruột thừa.

Tất cả các loài động vật thuộc loại phụ này đều là sinh vật biển độc quyền.

Sự khác biệt chính giữa các hợp âm này là ở hầu hết tất cả các sinh vật ở trạng thái trưởng thành không có hợp âm và ống thần kinh. Ở trạng thái ấu trùng, tất cả các đặc điểm của loại áo dài đều được thể hiện rõ.

Áo dài sống thành đàn hoặc đơn lẻ, đính ở đáy. Có ít loài bơi tự do hơn nhiều. Loại phụ này của động vật sống ở vùng nước ấm của vùng nhiệt đới hoặc cận nhiệt đới. Chúng có thể sống cả trên bề mặt biển và sâu trong lòng đại dương.

Hình dáng thân áo dài dành cho người lớn là hình thùng tròn. Các sinh vật có tên như vậy là do cơ thể của chúng được bao phủ bởi một lớp vỏ thô và dày - một chiếc áo dài. Tính nhất quán của áo dài là sụn hoặc keo, mục đích chính của nó là để bảo vệ động vật khỏi những kẻ săn mồi.

Tunicate là loài lưỡng tính, chúng có thể sinh sản cả hữu tính và vô tính.

Được biết, tổ tiên của những sinh vật này là bơi lội tự do, trong khi ở thời điểm hiện tại chỉ có ấu trùng áo dài mới có thể di chuyển tự do trong cột nước.

Động vật có xương sống kiểu phụ

Động vật có sọ là loại phụ cao nhất. So với các kiểu phụ khác, chúng có mức độ tổ chức cao hơn, điều này thể hiện rõ qua cấu trúc của chúng, cả bên ngoài và bên trong. Trong số các loài động vật có xương sống, không có loài nào có lối sống hoàn toàn gắn bó - chúng tích cực di chuyển trong không gian, tìm kiếm thức ăn và nơi ở, bạn đời để sinh sản.

Bằng cách di chuyển, các sinh vật có xương sống tự tạo cơ hội thay đổi môi trường sống tùy thuộc vào điều kiện bên ngoài thay đổi.

Những đặc điểm sinh học chung trên đây liên quan trực tiếp đến hình thái và tổ chức sinh lý của động vật có xương sống.

Hệ thần kinh của thú sọ phân hoá hơn so với các động vật bậc thấp cùng loại. Động vật có xương sống có bộ não phát triển tốt, góp phần thúc đẩy hoạt động thần kinh cao hơn. Chính hoạt động thần kinh cao hơn là cơ sở của hành vi thích nghi. Những động vật này có cơ quan giác quan phát triển tốt, cần thiết để giao tiếp với môi trường.

Kết quả của sự xuất hiện của các cơ quan giác quan và não, cơ quan bảo vệ như hộp sọ đã phát triển. Và thay vì một dây thanh, loài động vật phụ này có một cột sống, thực hiện chức năng nâng đỡ toàn bộ cơ thể và một trường hợp cho tủy sống.

Tất cả các động vật thuộc loại phụ này đều phát triển bộ máy hàm di động và khe miệng, chúng phát triển từ ống ruột trước.

Sự trao đổi chất của loại phụ này phức tạp hơn nhiều so với tất cả các loài động vật đã thảo luận ở trên. Cranials có một trái tim cung cấp lưu lượng máu nhanh. Thận rất cần thiết để loại bỏ các chất cặn bã ra khỏi cơ thể.

Loại phụ Động vật có xương sống chỉ xuất hiện trong kỷ Ordovic-Silur, nhưng trong kỷ Jura, tất cả các loại và lớp được biết đến hiện nay đều đã tồn tại.

Tổng số loài hiện đại là hơn 40 nghìn.

Phân loại động vật có xương sống

Loại hợp âm rất đa dạng. Các lớp tồn tại trong thời đại của chúng ta không quá nhiều, nhưng số lượng loài thì vô cùng lớn.

Loại phụ sọ não có thể được chia thành hai nhóm, đó là:

Sinh vật nguyên sinh.
Sinh vật trên cạn.

Sinh vật thủy sinh nguyên sinh

Thủy sản nguyên sinh khác nhau ở chỗ chúng có mang trong suốt cuộc đời, hoặc chỉ ở giai đoạn ấu trùng, và trong quá trình phát triển của trứng, màng phôi không được hình thành. Điều này bao gồm đại diện của các nhóm sau đây.

Phần không có hàm

Lớp Cyclostomes.

Đây là những động vật có sọ nguyên thủy nhất. Chúng phát triển tích cực trong kỷ Silur và kỷ Devon, hiện nay, tính đa dạng loài của chúng không cao.

Phần hàm

Lớp cao cấp của Song Ngư:

Cá xương lớp.
Lớp Cá sụn.

Superclass Quadrupeds:

Lớp Lưỡng cư.

Đây là những động vật đầu tiên mà bộ máy hàm xuất hiện. Điều này bao gồm tất cả các loài cá và động vật lưỡng cư đã biết. Tất cả chúng đều tích cực di chuyển trong nước và trên cạn, săn bắt thức ăn bằng miệng.

Sinh vật trên cạn

Nhóm động vật trên cạn gồm 3 lớp:

Các loài chim.
Các loài bò sát.
Động vật có vú.

Nhóm này được đặc trưng bởi thực tế là màng phôi được hình thành ở động vật trong quá trình phát triển của trứng. Nếu loài nào đẻ trứng xuống đất thì màng phôi sẽ bảo vệ phôi khỏi các tác động bên ngoài.

Tất cả các hợp âm của nhóm này sống chủ yếu trên cạn, có thụ tinh bên trong, điều này cho thấy những sinh vật này phát triển về mặt tiến hóa hơn.

Chúng thiếu mang ở tất cả các giai đoạn phát triển.

Nguồn gốc của hợp âm

Có một số giả thuyết về nguồn gốc của hợp âm. Một trong số họ nói rằng loại sinh vật này có nguồn gốc từ ấu trùng của bệnh viêm ruột. Hầu hết các đại diện của tầng lớp này có lối sống gắn bó, nhưng ấu trùng của chúng di động. Xem xét cấu trúc của ấu trùng, người ta có thể thấy phần đầu của dây âm, ống thần kinh và các đặc điểm khác của hợp âm.

Một giả thuyết khác cho rằng loài Chordata phylum có nguồn gốc từ tổ tiên bò, giống giun của những người thở bằng ruột. Chúng có sự khởi đầu của một dây âm, và trong hầu họng, bên cạnh các khe mang, có một cơ quan nội môi - một cơ quan góp phần tiết chất nhờn và bắt thức ăn từ cột nước.

Bài báo đã xem xét các đặc điểm chung của loại hình. Các giới tính được thống nhất bởi nhiều đặc điểm giống nhau của tất cả các sinh vật, nhưng vẫn có mỗi lớp và mỗi loài có những đặc điểm riêng biệt.