thuật bói toán 

chất chuyển hóa sơ cấp. Chất chuyển hóa sơ cấp và thứ cấp của vi sinh vật. Cơ sở sinh lý học về những ưu điểm của tế bào thực vật cố định so với các phương pháp canh tác truyền thống

Các chất chuyển hóa thứ cấp là những hợp chất hoạt động sinh lý quan trọng nhất trong thế giới thực vật. Số lượng của chúng, được khoa học nghiên cứu, đang tăng lên hàng năm. Hiện tại, khoảng 15% các loài thực vật đã được nghiên cứu về sự hiện diện của các chất này. Chúng cũng có hoạt tính sinh học cao liên quan đến cơ thể động vật và con người, điều này quyết định tiềm năng của chúng như dược phẩm.

Một đặc điểm khác biệt của tất cả các cơ thể sống là chúng trải qua quá trình chuyển hóa - trao đổi chất. Nó là một tập hợp các phản ứng hóa học tạo ra các chất chuyển hóa chính và phụ.

Sự khác biệt giữa chúng là đặc trưng của tất cả các sinh vật (tổng hợp protein, aminocarboxylic và axit nucleic, carbohydrate, purin, vitamin), trong khi loại sau là đặc trưng của một số loại sinh vật và không tham gia vào quá trình sinh trưởng và sinh sản. quy trình. Tuy nhiên, chúng cũng thực hiện một số chức năng nhất định.

Trong thế giới động vật, các hợp chất thứ cấp hiếm khi được tạo ra; chúng thường xâm nhập vào cơ thể cùng với thức ăn thực vật. Các chất này được tổng hợp chủ yếu ở thực vật, nấm, bọt biển và vi khuẩn đơn bào.

Dấu hiệu và tính năng

Trong hóa sinh, các dấu hiệu chính sau đây của các chất chuyển hóa thực vật thứ cấp được phân biệt:

    hoạt tính sinh học cao;

    trọng lượng phân tử nhỏ (2-3 kDa);

    sản xuất từ ​​một lượng nhỏ nguyên liệu ban đầu (5-6 axit amin cho 7 ancaloit);

    tổng hợp vốn có trong các loài thực vật riêng lẻ;

    hình thành ở các giai đoạn phát triển sau của cơ thể sống.

Bất kỳ tính năng nào trong số này đều là tùy chọn. Do đó, các chất chuyển hóa phenol thứ cấp được tạo ra ở tất cả các loài thực vật, và cao su tự nhiên có trọng lượng phân tử cao. Việc sản xuất các chất chuyển hóa thứ cấp trong thực vật chỉ xảy ra trên cơ sở protein, lipid và carbohydrate dưới tác động của các enzym khác nhau. Các hợp chất như vậy không có cách riêng để tổng hợp.

Chúng cũng có các tính năng sau:

    hiện diện trong các bộ phận khác nhau của cây;

    phân bố không đồng đều trong các mô;

    nội địa hóa trong các ngăn nhất định của tế bào để trung hòa hoạt động sinh học của các chất chuyển hóa thứ cấp;

    sự hiện diện của một cấu trúc cơ bản (thường xuyên nhất là các nhóm hydroxyl, metyl, metoxyl đóng vai trò của nó), trên cơ sở đó các biến thể khác của hợp chất được hình thành;

    các kiểu thay đổi cấu trúc;

    khả năng chuyển sang dạng không hoạt động, "dự trữ";

    thiếu sự tham gia trực tiếp vào quá trình trao đổi chất.

Trao đổi chất thứ cấp thường được coi là khả năng của một cơ thể sống tương tác với các enzym và vật chất di truyền của chính nó. Quá trình chính dẫn đến sự hình thành các hợp chất thứ cấp là phân hủy (phân hủy các sản phẩm của quá trình tổng hợp sơ cấp). Trong trường hợp này, một lượng năng lượng nhất định được giải phóng, có liên quan đến việc sản xuất các hợp chất thứ cấp.

Chức năng

Ban đầu, những chất này được coi là chất thải không cần thiết của cơ thể sống. Hiện nay người ta khẳng định rằng chúng đóng một vai trò nhất định trong quá trình trao đổi chất:


BỘ NÔNG NGHIỆP LIÊN BANG NGA

"VORONEZH STATE AGRARIAN UNIVERSITY

ĐƯỢC ĐẶT TÊN SAU KHI EMPEROR PETER I "

Bộ môn Thực vật học, Bảo vệ thực vật, Hóa sinh và Vi sinh


Khóa học làm việc

trong hóa sinh thực vật

Chủ đề: Các chất chuyển hóa thứ cấp


Đã hoàn thành: sinh viên TT-2-1b

Kalinina Yana Gennadievna

Kiểm tra bởi: Phó Giáo sư

Maraeva Olga Borisovna


VORONEZH 2013


Giới thiệu


Các chất chuyển hóa thứ cấp - các hợp chất, thường có thành phần phức tạp, không phải là hợp chất trung gian chính của quá trình trao đổi chất tế bào, được hình thành trong các nhánh cụt của nó. Các chất chuyển hóa của thực vật thứ cấp, ví dụ, các ancaloit. Theo quy luật, vi sinh vật hình thành các chất chuyển hóa thứ cấp trong thời kỳ cây trồng chậm lại hoặc ngừng sinh trưởng và sinh sản tích cực. Các vi sinh vật hình thành một số sắc tố, chất kháng sinh và vitamin như các chất chuyển hóa thứ cấp. Có tầm quan trọng lớn là tổng hợp các chất chuyển hóa thứ cấp của vi sinh vật trong quá trình hình thành mùn đất.

Dù quang hợp được thực hiện theo cách nào thì cuối cùng nó cũng kết thúc bằng việc tích lũy các chất dự trữ giàu năng lượng, tạo cơ sở để duy trì sự sống của tế bào và cuối cùng là của toàn bộ sinh vật đa bào. Các chất này là sản phẩm của quá trình chuyển hóa sơ cấp. Ngoài chức năng chính của chúng, các chất chuyển hóa sơ cấp là cơ sở để sinh tổng hợp các hợp chất mà người ta thường gọi là sản phẩm của quá trình trao đổi chất thứ cấp. Chất sau, thường được gọi có điều kiện là "chất chuyển hóa thứ cấp", hoàn toàn "mắc nợ" sự tồn tại của chúng trong tự nhiên đối với các sản phẩm được hình thành do quá trình quang hợp. Cần lưu ý rằng quá trình tổng hợp các chất chuyển hóa thứ cấp được thực hiện do năng lượng được giải phóng trong ti thể trong quá trình hô hấp tế bào.


1. Tổng quan tài liệu


1.1 Dấu hiệu của chất chuyển hóa thứ cấp


Còn lâu mới có thể phân biệt được chất chuyển hóa thứ cấp với chất sơ cấp bằng cấu trúc hóa học của phân tử. Trên hình. 1 cho thấy một số ví dụ về chất chuyển hóa sơ cấp và thứ cấp.


Cơm. 1. Cấu trúc của campesterol (chất chuyển hóa chính), ecdysone và protopanaxatriol (chất chuyển hóa thứ cấp)


Phytosterol (sitosterol, campesterol, stigmasterol) là thành phần thiết yếu của màng tế bào thực vật và do đó, là các hợp chất chính điển hình. Ecdysteroid (hormone lột xác của côn trùng) là chất chuyển hóa thứ cấp chỉ có ở một số loài thực vật. Những chất này được cho là có liên quan đến việc bảo vệ thực vật khỏi côn trùng. Protopanaxatriol là một aglycone của ginsenosides, chất chuyển hóa thứ cấp của nhân sâm, chỉ có trong chi Rapax và chịu trách nhiệm phần lớn cho hoạt động sinh học của nó. Đồng thời, cấu trúc phân tử của các hợp chất này giống nhau và chỉ khác nhau về số lượng và cách sắp xếp của các nhóm metyl và hydroxyl. Cấu trúc của axit amin protein (chất chuyển hóa chính) và axit amin không phải protein (chất chuyển hóa thứ cấp điển hình) thường chỉ khác nhau khi có hoặc không có metyl, hydroxyl hoặc nhóm chức năng khác.

Dựa trên phân tích của tài liệu, có thể xây dựng bốn dấu hiệu của các chất chuyển hóa thứ cấp:

) không có ở tất cả các loài thực vật;

) sự hiện diện của hoạt động sinh học;

) trọng lượng phân tử tương đối thấp;

) một tập hợp nhỏ các hợp chất khởi đầu để tổng hợp chúng.

Đây chính xác là các dấu hiệu của các chất chuyển hóa thứ cấp, vì nhìn chung, mỗi chất trong số chúng đều không bắt buộc phải có. Một số chất chuyển hóa thứ cấp được tìm thấy trong hầu hết các loại thực vật (ví dụ, nhiều phenylpropanoid); khá nhiều chất chuyển hóa thứ cấp không có hoạt tính sinh học rõ rệt (mặc dù có thể đơn giản là nó không được tìm thấy); các chất chuyển hóa thứ cấp phân tử cao đã được biết đến (ví dụ, cao su và gutta-percha). Tuy nhiên, sự kết hợp của những đặc điểm này vạch ra rõ ràng phạm vi của các chất chuyển hóa thứ cấp của thực vật.

Việc phân loại hợp chất hợp lý nhất là chất chuyển hóa chính hoặc phụ chỉ có thể thực hiện được sau khi vai trò của nó đối với hoạt động sống của thực vật đã được làm rõ; dựa trên ý nghĩa chức năng của nó. Định nghĩa chức năng của sự trao đổi chất thứ cấp trong lần gần đúng đầu tiên có thể được đưa ra là sự trao đổi chất của các hợp chất quan trọng ở cấp độ tế bào.


1.2 Nguyên tắc phân loại các chất chuyển hóa thứ cấp


Các nguyên tắc phân loại các chất chuyển hóa thứ cấp, cũng như tên của các hợp chất riêng lẻ, đã thay đổi khi chúng được nghiên cứu. Bây giờ bạn có thể tìm thấy các phần tử của ít nhất bốn tùy chọn phân loại.

Phân loại theo kinh nghiệm (tầm thường). Nguyên tắc phân loại "cổ xưa" nhất, dựa trên một số tính chất nhất định của các chất chuyển hóa thứ cấp. Ví dụ: Ancaloit là những hợp chất có tính kiềm; saponin - chất tạo thành bọt khi lắc; đắng - các hợp chất có vị đắng; tinh dầu là chất chuyển hóa thứ cấp dễ bay hơi có mùi thơm. Nguyên tắc phân loại này có nhiều khuyết điểm, nhưng các yếu tố của nó vẫn được tìm thấy do truyền thống và sử dụng lâu đời.

Theo kinh nghiệm, các chất chuyển hóa thứ cấp đã nhận (và nhận) tên của chúng. Thông thường, các tên đến từ loại cây mà hợp chất này được phân lập lần đầu tiên. Ví dụ, alkaloids papaverine (cây thuốc phiện), berberine (cây việt quất), cocaine (cây côca). Thông thường, những cái tên gắn liền với thần thoại, lịch sử, tính cách, v.v. Ví dụ, alkaloid morphin được đặt tên để vinh danh vị thần của giấc ngủ. Cách phân loại và gọi tên các hợp chất này thường dẫn đến hiểu lầm. Ví dụ, triterpene glycoside hoạt tính sinh học của nhân sâm gần như đồng thời bắt đầu được nghiên cứu ở Nhật Bản và Nga. Các nhà nghiên cứu Nhật Bản đề nghị gọi chúng là ginsenosides - theo tên loài của nhân sâm, trong khi các nhà nghiên cứu Nga - panaxosides, tức là theo tên chung. Sau đó, khi rõ ràng rằng các hợp chất giống nhau được gọi là khác nhau, "bảng tương ứng" của ginsenosides và panaxoside phải được xuất bản.

Phân loại hóa học. Phiên bản phân loại này dựa trên các dấu hiệu của cấu trúc hóa học của các chất chuyển hóa thứ cấp và hiện đang được phát triển và phổ biến nhất. Tuy nhiên, cách phân loại này không phải là không có nhược điểm. Ví dụ, theo cách phân loại này, ancaloit là những hợp chất có một nguyên tử nitơ trong dị vòng. Theo đặc điểm này, glycoalkaloid trong khoai tây hoặc cà chua là những alkaloid điển hình, tuy nhiên, theo phương pháp tổng hợp, cấu trúc và một số tính chất, những hợp chất này là isoprenoids.

Phân loại sinh hóa. Sự phân loại này dựa trên các phương pháp sinh tổng hợp các chất chuyển hóa thứ cấp. Ví dụ, theo cách phân loại này, glycoalkaloid nói trên thuộc về pseudoalkaloid triterpene, vì chúng được tổng hợp, giống như glycoside steroid, dọc theo con đường isoprenoid. Đây có vẻ là phương án phân loại khách quan nhất. Tuy nhiên, vì quá trình hóa sinh của quá trình trao đổi chất thứ cấp vẫn chưa được phát triển đầy đủ, nên việc phân loại như vậy vẫn còn sơ khai.

Phân loại chức năng. Dựa trên các chức năng của các chất chuyển hóa thứ cấp trong một cây nguyên vẹn. Tùy chọn này về cơ bản khác với những tùy chọn trước đó và nên tồn tại song song với chúng. Theo phân loại chức năng, các cấu trúc khác nhau về mặt hóa học có thể xếp vào một nhóm hợp chất. Ví dụ, phytoalexin (chất chuyển hóa thứ cấp có chức năng bảo vệ và được tổng hợp để phản ứng lại sự tấn công của mầm bệnh) được thể hiện dưới nhiều dạng khác nhau bởi các hợp chất phenolic, isoprenoids, polyacetylenes, v.v. Sự phát triển của phân loại chức năng của các chất chuyển hóa thứ cấp chỉ mới bắt đầu, nhưng nó có tầm quan trọng cơ bản đối với sinh lý thực vật.

Sự hiện diện của các lựa chọn khác nhau để phân loại các chất chuyển hóa thứ cấp dẫn đến những khó khăn nhất định. Đặc biệt, khi sử dụng các tính năng khác nhau được sử dụng trong phân loại hóa học, có thể "chồng chéo" các nhóm chất chuyển hóa thứ cấp. Ví dụ, trong “dược lý học”, glycoside (hợp chất có phân tử bao gồm aglycone và một đoạn carbohydrate) được phân lập như thành phần hoạt tính của nhiều cây thuốc thành một nhóm riêng biệt. Đồng thời, theo cấu trúc aglycone, các glycoside này có thể được gán cho các hợp chất phenolic, isoprenoids hoặc các nhóm chất chuyển hóa thứ cấp khác. Thậm chí nhiều vấn đề còn nảy sinh khi hợp chất chứa một số tính năng đặc trưng của các nhóm chất chuyển hóa thứ cấp khác nhau (ví dụ, các hợp chất phenolic được phân loại trước). Trong một số trường hợp, các vấn đề mới xuất hiện có thể được loại bỏ bằng cách điều chỉnh phân loại hóa học của chất sinh hóa.


1.3 Các nhóm chất chuyển hóa thứ cấp chính


Hiện nay, hơn một chục nhóm (lớp) chất chuyển hóa thứ cấp đã được biết đến. Đồng thời, một số nhóm có vài nghìn hợp chất riêng lẻ, trong khi những nhóm khác - chỉ một số ít. Các nhóm trong giới thực vật cũng phân bố không đều. Ví dụ, isoprenoids và các hợp chất phenolic có trong tất cả các loài thực vật, trong khi một số nhóm (ví dụ, thiophenes hoặc acetogenin) chỉ là đặc trưng của các loài đơn lẻ.

Ba nhóm chất chuyển hóa thứ cấp lớn nhất đã được biết đến nhiều - alkaloid, isoprenoids (tecpenoit) và các hợp chất phenolic. Mỗi nhóm này bao gồm vài nghìn hợp chất và được chia thành nhiều nhóm con. Khoảng một chục nhóm chất chuyển hóa thứ cấp ít hơn cũng được biết đến: amin thực vật, axit amin không phải protein, glycoside cyanogenic, glucosinolate, polyacetylene, betalain, alkylamide, thiophenes, v.v. Số lượng các hợp chất có trong các nhóm này thay đổi từ một vài đến vài trăm.

Các chất chuyển hóa thứ cấp trong cây hầu như không bao giờ có ở dạng "tinh khiết", theo quy luật, chúng là một phần của hỗn hợp phức tạp. Những hỗn hợp như vậy, tùy thuộc vào thành phần và sự hiện diện của chúng trong thực vật, thường có tên riêng, được thành lập trong lịch sử.

Thông thường, tinh dầu là một hỗn hợp của các isoprenoit dễ bay hơi (mono- và sesquiterpenes).

Nhựa chủ yếu được đại diện bởi diterpenes.

Gôm chủ yếu bao gồm các polysaccharid, nhưng chúng thường bao gồm các alkaloid, các hợp chất phenol.

Chất nhầy là hỗn hợp của oligo- và polysaccharid, đường hòa tan trong nước, cũng như một lượng nhỏ các hợp chất phenolic, alkaloid hoặc isoprenoids.


1.4 Mô hình cấu trúc của các chất chuyển hóa thứ cấp


Khi phân tích cấu trúc của các chất chuyển hóa thứ cấp, có vẻ như sự đa dạng lớn của chúng xảy ra theo một khuôn mẫu nhất định. Theo quy luật, có một cấu trúc "cơ bản" nhất định, trên cơ sở đó hình thành vô số quyền chọn. Trong trường hợp này, có một số cách mà các tùy chọn như vậy có thể phát sinh.

Sự thay đổi cấu trúc cơ bản: thường là sự bổ sung hoặc thay thế các nhóm chức, sự thay đổi mức độ oxy hóa của phân tử; nhóm hydroxyl, metyl hoặc metoxy thường được sử dụng làm nhóm chức.

Sự hình thành các liên từ: gắn với cấu trúc cơ bản của các “khối thống nhất”; thường là các loại đường khác nhau (mono- hoặc oligosaccharid), axit hữu cơ hoặc một số nhóm chất chuyển hóa thứ cấp.

Sự ngưng tụ: Sự kết hợp của một số cấu trúc cơ bản giống nhau hoặc khác nhau, chẳng hạn như sự hình thành các hợp chất phenolic được phân loại trước hoặc các ancaloit indole dimeric.

Đối với các nhóm chất chuyển hóa thứ cấp khác nhau, những thay đổi cụ thể trong cấu trúc là đặc trưng. Ví dụ, các ancaloit được đặc trưng bởi sự metoxyl hóa, nhưng không được glycosyl hóa; đối với isopreoid, ngược lại, glycosyl hóa là điển hình, nhưng không phải là methoxyl hóa; trong các hợp chất phenolic, cả hai loại biến đổi này đều được quan sát thấy.

Một số sửa đổi của phân tử dường như có ý nghĩa chức năng đáng kể. Nhiều người trong số họ (đặc biệt, glycosyl hóa) làm thay đổi đáng kể hoạt tính sinh học của phân tử. Thông thường, glycosyl hóa là một cách phổ biến để chuyển dạng hoạt động (chức năng) của chất chuyển hóa thứ cấp thành dạng không hoạt động (dự trữ). Vì lý do này, dường như không thích hợp để cô lập tất cả các glycoside thành một nhóm riêng biệt của các chất chuyển hóa thứ cấp.


1.5. Hóa thực vật của quá trình trao đổi chất thứ cấp


Ancaloit. Tên của nhóm chất này bắt nguồn từ tiếng Ả Rập alcali - kiềm và eidos trong tiếng Hy Lạp - tương tự. Hiện nay, khoảng 10.000 ancaloit riêng lẻ đã được biết đến.

Trong trường hợp của ancaloit, việc phân loại theo kinh nghiệm và hóa học tương đối thành công. Theo phân loại hóa học, ancaloit là những hợp chất có chứa một hoặc nhiều nguyên tử nitơ trong phân tử, mang lại tính chất kiềm cho chúng. Theo cấu trúc hóa học của chúng, alkaloid thường được chia thành hai phân nhóm: protoalkaloid, chứa nitơ không có trong dị vòng và alkaloid thực, chứa nitơ trong dị vòng. Sự phân bố của alkaloid thành các phân nhóm đã được điều chỉnh bằng cách phân loại sinh hóa. Glycoalkaloid, cũng như một số alkaloid khác (ví dụ, aconite alkaloid), thực sự là isoprenoids theo kiểu tổng hợp và theo cấu trúc. Do đó, người ta quyết định tách chúng thành một nhóm đặc biệt - isoprenoid pseudoalkaloids.

Ancaloit phân bố rộng rãi nhất trong các loại thực vật hạt kín. Các họ cây thuốc phiện, cây muồng đêm, cây họ đậu, cây kutra, cây điên điển, họ hoa mao lương là những họ đặc biệt phong phú. Trong rêu, dương xỉ, cây hạt trần, chất ancaloit tương đối hiếm.

Các cơ quan và mô khác nhau của cây có thể chứa các ancaloit khác nhau. Thông thường nồng độ của chúng là nhỏ và chiếm tới phần mười và phần trăm của phần trăm. Với hàm lượng alkaloid khoảng 1 - 3%, cây được coi là giàu alkaloid (mang alkaloid). Chỉ một số loại cây, chẳng hạn như cây canh-ki-na, có thể tích lũy đến 15 - 20% ancaloit. Protoalkaloids khá phổ biến trong các cây thuộc các họ khác nhau, nhưng theo quy luật, không tích lũy với số lượng đáng kể.

Theo quy luật, alkaloid tích tụ trong không bào, và thực tế không xâm nhập vào vùng ngoại chất. Có lẽ đây là hệ quả của “thái độ cẩn thận” của cây đối với các hợp chất chứa nitơ. Sự vận chuyển alkaloid vào không bào diễn ra với sự tham gia của các chất vận chuyển cụ thể (rõ ràng là chất vận chuyển ABC). Trong mọi trường hợp, chỉ các ancaloit "riêng" mới xâm nhập hiệu quả vào các không bào bị cô lập, tức là. đặc điểm của loại cây này. Trong không bào, ancaloit thường được tìm thấy ở dạng muối. Quá trình tổng hợp alkaloid chủ yếu diễn ra trong plastids hoặc trong bào tương.


Cơm. 2. Công thức cấu tạo của một số ancaloit


Isoprenoids là một nhóm mở rộng của các hợp chất có công thức chung là (C5H8) n. C5H8 là một đơn vị của isopren, vì vậy isoprenoit là những hợp chất được "tạo thành" từ một số đơn vị isopren. Quá trình sinh tổng hợp của chúng thực sự diễn ra bằng sự kết hợp của các đoạn cacbon năm, do đó tên của nhóm chất này trùng với phân loại sinh hóa của chúng.

Việc phân loại isoprenoids dựa trên số lượng đơn vị isoprene tạo nên phân tử. Các hợp chất chỉ dựa trên một đơn vị isoprene mới được phát hiện trong thực vật chỉ tương đối gần đây. Do đó, trong lịch sử đã phát triển rằng các hợp chất có chứa hai đơn vị isopren và do đó, có công thức chung (C5H8) 2, được gọi là monoterpen, tức là C10H16. Isoprenoids có chứa ba đơn vị isoprene được gọi là sesquiterpenes, công thức chung là C15H24. Theo đó, diterpenes được tạo ra từ bốn, triterpenes từ sáu và tetraterpenes từ tám mảnh năm carbon. Khi các hợp chất bao gồm một và năm đơn vị isoprene được phát hiện, chúng phải được gọi là hemiterpenes và sesterterpenes, tương ứng. Cao su polyterpenoids và guta chứa từ 100 đến 5000 đơn vị isoprene.

Theo quy luật, mono- và sesquiterpenoit là chất lỏng dễ bay hơi, thường có nhiều mùi khác nhau. Hơn 3000 hợp chất này đã được biết đến. Việc phân loại chúng dựa trên sự có hay không của cấu trúc vòng trong phân tử, loại vòng, sự có mặt và số lượng liên kết đôi trong phân tử. Các mono- và sesquiterpen có thể là chất béo (một hiđrocacbon có chuỗi nguyên tử mở), mạch vòng với số chu kỳ khác nhau (từ một đến ba), và cũng chứa các nhóm chức khác nhau (nhóm hydroxy, cacboxy, xeto). Chúng tạo thành cơ sở của tinh dầu. Mono- và sesquiterpenoids thường có tác dụng diệt khuẩn.

Diterpenoit cũng có vài nghìn cấu trúc. Chúng là thành phần chính của nhựa trong cây hạt trần (vân sam, thông, linh sam, tuyết tùng). Các diterpenoit trong nhựa thường có đặc tính diệt khuẩn.

Triterpenoids được đại diện bởi một số nhóm hợp chất. Trước hết, đây là những hợp chất của quá trình chuyển hóa sơ cấp - phytosterol, tuy nhiên, hầu hết các triterpenoit là những chất chuyển hóa thứ cấp điển hình. Triterpenoids có phổ hoạt tính sinh học rộng. Chúng bao gồm thuốc trợ tim, steroid, glycoside triterpene, ecdysteroid.

Tetraterpenoit có trong thực vật chủ yếu là carotenoid, một số tham gia vào quá trình chuyển hóa chính (quang hợp), nhưng phần lớn (khoảng 500) thường là các chất chuyển hóa thứ cấp.

Các chất chuyển hóa thứ cấp của isoprenoid, không giống như các alkaloid, thường được bài tiết ra khỏi tế bào sau khi tổng hợp. Ngoài thành tế bào, đôi khi chúng có thể tích tụ trong không bào. Quá trình tổng hợp isoprenoids có thể diễn ra trong hai ngăn - trong plastids hoặc trong bào tương. Đồng thời, có hai con đường độc lập để tổng hợp isoprenoids: mevalonate - trong tế bào chất, thay thế - trong plastids. Sự tổng hợp "plastid" của isoprenoids thường được thực hiện trong bạch cầu - những plastids "isoprenoid" chuyên biệt có một số đặc điểm hình thái (ví dụ, không có ribosome, một sự sắp xếp đặc biệt của màng trong). Chúng được đặc trưng bởi sự tiếp xúc gần gũi với ER (“vỏ bọc dạng lưới”), gián tiếp chỉ ra sự tương tác của plastids và ER trong quá trình tổng hợp isoprenoids.


Cơm. 3. Cấu trúc của một số sesquiterpenoit và diterpenoit


Hợp chất phenol là những chất có tính chất thơm chứa một hoặc nhiều nhóm hiđroxyl ở vòng thơm. Phenol là các hợp chất có một nguyên tử hydroxyl, polyphenol - với hai hoặc nhiều hơn. Nhiều hợp chất phenol tham gia vào quá trình chuyển hóa chính (đặc biệt là trong quá trình quang hợp và hô hấp), nhưng hầu hết chúng là đại diện tiêu biểu của quá trình chuyển hóa thứ cấp.

Các hợp chất phenolic được phân loại theo số vòng thơm và số nguyên tử cacbon gắn vào chúng. Các hợp chất phenolic thường được chia thành ba phân nhóm lớn: có một và hai vòng thơm, cũng như các hợp chất phenolic cao phân tử. Đôi khi các hợp chất phenolic dimeric được phân biệt thành một nhóm đặc biệt.

Một tính năng đặc biệt của các hợp chất phenolic là sự hình thành của một số lượng lớn các hợp chất do sự thay đổi của phân tử và sự hình thành các liên hợp có cấu trúc khác nhau. Trong số các biến đổi đối với các hợp chất phenolic, sự hình thành glycoside, metyl hóa và metoxyl hóa là đặc trưng. Do các nhóm hydroxyl và cacboxyl, các hợp chất phenol có thể liên kết với đường, axit hữu cơ, amin thực vật và ancaloit. Ngoài ra, phenol thực vật có thể kết hợp với isoprenoit để tạo thành một nhóm lớn các phenol tiền mã hóa. Các đặc tính như vậy của các hợp chất phenol cung cấp rất nhiều cấu trúc đặc trưng của phenol thực vật.

Các hợp chất phenolic tích tụ cả trong không bào và trong không gian ngoại chất. Trong trường hợp này, không bào thường chứa các hợp chất phenolic được glycosyl hóa, trong khi không gian ngoại chất chứa các hợp chất metaxyl hóa hoặc aglycones. Tổng hợp các hợp chất phenolic xảy ra trong lục lạp và bào tương. Sự tồn tại của hai con đường độc lập để tổng hợp các hợp chất thơm (con đường shikimate) đã được chỉ ra - trong tế bào và trong plastids.

Nhiều hợp chất thuộc các lớp khác của chất chuyển hóa thứ cấp cũng tích lũy trong không bào. Bản địa hóa tương tự có, ví dụ, glycoside cyanogenic, glucosinolate, betalain.


Cơm. 4. Các hợp chất phenol có hai vòng thơm: stilbenes (A), anthraquinon (B), nhóm chính flavonoid (C), anthocyanidins (D)


Các nhóm nhỏ của chất chuyển hóa thứ cấp

amin thực vật. Thực vật bậc cao chứa một số lượng lớn các amin - sơ cấp, thứ cấp, bậc ba và bậc bốn. Nhiều người trong số họ là các axit amin đã khử cacboxyl hóa về mặt cấu trúc, cả protein và phi protein. Các amin thực vật được chia thành monoamines (với một nhóm amin), diamines (với hai nhóm amin) và polyamine.

Betalains. Đây là tên của các sắc tố chứa nitơ hòa tan trong nước của thực vật bậc cao. Chúng chỉ có ở các loài thực vật thuộc họ Cẩm chướng.

Cho đến nay, không có loài thực vật nào được tìm thấy mà ở đó hai nhóm sắc tố hòa tan trong nước - anthocyanins và betalain - xuất hiện đồng thời. Nhóm betalain được tạo thành từ betacyanins và betaxanthin - các hợp chất màu đỏ tím và vàng, tương ứng. Betacyanins là glycoside và acyl glycoside chỉ của hai aglycones.

cyanogenic glycoside. Xyanua glycoside là ?-glycoside của 2-hydroxynitril (xyanohydrins). Cho đến nay, hàng chục hợp chất như vậy đã được tìm thấy trong thực vật bậc cao. Các biến thể cấu trúc chính là do bản chất của các nhóm thế R1 và R2. Như một đoạn carbohydrate, theo quy luật, D-glucose hoạt động. Trong quá trình thủy phân cyanogenic glycoside, axit hydrocyanic được giải phóng bởi một glycosidase cụ thể.

axit amin không phải protein. Thuật ngữ này đề cập đến các axit amin tự nhiên, các amit của chúng, các axit imino, thường không có trong protein. Hơn 400 axit amin không phải protein hiện đã được biết đến. Nhiều người trong số họ có thể được coi là biến đổi protein. Các lựa chọn phổ biến nhất để kéo dài hoặc rút ngắn chuỗi cacbon (thêm hoặc bớt các đoạn CH2 hoặc CH3), hydro hóa và khử hydro, hydroxyl hóa, aminaxit. Ngoài ra còn có các axit amin bất thường (ví dụ, chứa selen). Các axit amin không phải protein chủ yếu là rất độc hại, vì chúng có thể được bao gồm trong protein thay vì axit amin "bình thường" và phá vỡ chức năng của chúng.

lipid bất thường. Chúng chủ yếu bao gồm các axit béo “bất thường”, khác với các axit béo “thông thường” về độ dài của chuỗi cacbon, ở một cách sắp xếp và số lượng liên kết đôi khác, và sự hiện diện của các nhóm chức và chu trình bổ sung. Thông thường, các axit béo bất thường được tìm thấy trong dầu hạt. Các hợp chất có một hoặc nhiều liên kết ba đã được tìm thấy trong nhiều loài thực vật bậc cao. Các hợp chất như vậy được gọi là dẫn xuất axetylen, hoặc polyacetylen. Hàng trăm cấu trúc như vậy đã được biết đến. Không giống như các axit béo không phổ biến, các dẫn xuất axetylen có thể được tìm thấy trong tất cả các cơ quan và bộ phận của cây. Các lipid bất thường cũng bao gồm cyanolipid, quá trình thủy phân sẽ giải phóng axit hydrocyanic.

Các chất chuyển hóa thứ cấp có chứa lưu huỳnh. Chúng chủ yếu bao gồm các thioglycoside (S-glycoside). Các glycoside trong dầu mù tạt (glucosinolate) được biết đến nhiều nhất. Các glycoside này là đặc trưng của cây họ cải. Chúng có tác dụng kháng khuẩn mạnh và gây ra vị cay hoặc rát của mù tạt, cải ngựa, củ cải. Cơ chế hoạt động của glucosinolate rất giống với hoạt động của cyanogenic glycoside: sau khi loại bỏ đường bởi myrosinase, isothiocyanates được hình thành, gây ra vị cay và kích ứng. Một nhóm chất chuyển hóa thứ cấp khác có chứa lưu huỳnh là allicins của tỏi và hành, được tổng hợp từ cysteine. Chúng cũng là nguyên nhân tạo ra vị cay nồng và đặc tính kháng khuẩn của những loại cây này.


1.6 Hóa sinh của quá trình trao đổi chất thứ cấp


Con đường sinh tổng hợp cho các chất chuyển hóa thứ cấp

Các con đường tổng hợp cho hầu hết các chất chuyển hóa thứ cấp đã được thiết lập tốt. Hiện nay, enzym học của chuyển hóa thứ cấp đang được nghiên cứu chuyên sâu. Dựa trên thông tin sẵn có, có thể xây dựng một số quy luật trong quá trình sinh tổng hợp các hợp chất này. Các tiền chất tổng hợp là một số lượng tương đối nhỏ các chất chuyển hóa sơ cấp. Nhiều nhóm chất chuyển hóa thứ cấp có thể được tổng hợp theo một số cách. Thường thì các giai đoạn tổng hợp được nhân đôi trong các ngăn khác nhau của tế bào (ví dụ, plastids - cytosol). Quá trình tổng hợp được lên kế hoạch tốt và được phục vụ bởi một tập hợp các enzym đặc biệt, trong hầu hết các trường hợp là rất cụ thể.

Sinh tổng hợp các alkaloid. Sự hình thành các chất này liên quan mật thiết đến quá trình trao đổi nitơ tổng thể trong tế bào. Đối với hầu hết các ancaloit, người ta đã chỉ ra rằng các sơ đồ tổng hợp chúng là thống nhất, tức là chúng có một trình tự phản ứng tương tự nhau. Trong quá trình sinh tổng hợp, phân tử axit amin gần như hoàn toàn nằm trong cấu trúc của ancaloit. Quá trình tổng hợp các alkaloid thuộc các nhóm khác nhau bao gồm các loại phản ứng giống nhau: khử carboxyl, khử oxy hóa, ngưng tụ aldol, nhưng đối với mỗi nhóm alkaloid, các phản ứng này được thực hiện bởi các enzym “riêng”. Ở giai đoạn đầu tiên của quá trình tổng hợp, quá trình khử carboxyl của axit amin xảy ra với sự tham gia của decarboxylase tương ứng. Các amin sinh học tạo thành trải qua quá trình khử oxy hóa với sự tham gia của các oxydaza amin. Các anđehit amin hoặc xeton amino tạo thành các hợp chất dị vòng quan trọng thông qua một loạt các phản ứng liên tiếp. Sau đó, cấu trúc cơ bản được sửa đổi với sự tham gia của các phản ứng khác nhau - hydroxyl hóa, metyl hóa, v.v. Các đơn vị cacbon bổ sung, ví dụ, axetat (ở dạng acetyl-CoA) hoặc đơn vị monoterpene (đối với indole alkaloids phức tạp), có thể tham gia vào sự hình thành cấu trúc cuối cùng của alkaloid. Tùy thuộc vào mức độ phức tạp của alkaloid, quá trình sinh tổng hợp của nó bao gồm từ ba đến bốn đến mười đến mười lăm phản ứng.

Đối với một số ancaloit, không chỉ thiết lập sơ đồ tổng hợp mà người ta đã xác định và phân lập được các enzym. Hóa ra là một số enzym tổng hợp không đặc hiệu lắm (các hợp chất khác nhau có thể được sử dụng làm chất nền), tuy nhiên, các enzym đặc hiệu cao nhất thiết phải có trong chuỗi tổng hợp, chúng chỉ sử dụng một cơ chất (hoặc một số cơ chất rất gần) và thực hiện một phản ứng rất cụ thể.

Ví dụ, trong quá trình tổng hợp isoquinolines, quá trình hydroxyl hóa cấu trúc cơ bản ở mỗi vị trí được thực hiện bởi các enzym khác nhau. Ái lực của các enzym đối với cơ chất thường tăng lên khi người ta tiến tới giai đoạn cuối của quá trình tổng hợp: ví dụ, đối với một số enzym trong quá trình tổng hợp alkaloid berberin, Kt nhỏ hơn 1 μM. Ví dụ, trong hình. 5 cho thấy sơ đồ tổng hợp ancaloit isoquinoline.


Cơm. 5. Sơ đồ sinh tổng hợp các ancaloit isoquinoline


Sinh tổng hợp isoprenoids. Nếu trong quá trình tổng hợp ancaloit, một chuỗi biến đổi tương tự được sử dụng cho các hợp chất khởi đầu khác nhau (axit amin), thì quá trình tổng hợp một số lượng lớn isoprenoit xảy ra từ một tiền chất duy nhất, isopentenyl diphosphat (IPDP). Dưới tác dụng của enzym isopentenyl diphosphat isomerase làm dịch chuyển liên kết đôi, IPDP được chuyển thành dimethylallyl diphosphat (DMADP). Hơn nữa, IPDP được thêm vào DMADP ở liên kết đôi và hợp chất C10 được hình thành - geranyl diphosphat.

Nó đóng vai trò là nguồn cung cấp tất cả các monoterpenoit.

Sau đó, một IPDP khác được thêm vào geranyl diphosphat và hợp chất C15 farnesyl diphosphat, nguyên liệu ban đầu để tổng hợp sesquiterpenoid, được hình thành. Hơn nữa, farnesyl diphosphat có thể gắn một phân tử IPDP khác để tạo thành geranylgeranyl diphosphat (hợp chất C20 là nguồn gốc của diterpenoit) hoặc đime hóa để tạo thành squalene (hợp chất C30 là hợp chất mẹ cho tất cả các triterpenoit). Cuối cùng, geranylgeranyl diphosphat có thể đime hóa để tạo thành phytoin, một hợp chất C40, một nguồn tetraterpenoit. Ngoài ra, một lượng lớn IPDP có thể được thêm tuần tự vào geranylgeranyl diphosphat, cuối cùng tạo thành polyisoprenoids - cao su và gutta-percha. Kết quả của các phản ứng được mô tả, một dãy đồng đẳng hoàn chỉnh của các hợp chất C5 có độ dài khác nhau được hình thành. Hơn nữa, các phân tử béo này có thể "gấp" lại thành các cấu trúc tuần hoàn, và số lượng chu kỳ, kích thước của chúng và kiểu khớp nối có thể rất khác nhau. Trên hình. 9.13 cho thấy sơ đồ chung để tổng hợp isoprenoids.

Quá trình tổng hợp các cấu trúc isoprenoid cơ bản chỉ được thực hiện bởi hai loại enzym - prenyltransferase, có tác dụng "làm tăng" chiều dài của isoprenoids và cyclases, tạo thành bộ xương chu kỳ tương ứng của phân tử. Mỗi loại cấu trúc được hình thành bởi một cyclase cụ thể. Vì có khá nhiều loại cấu trúc mạch vòng của isoprenoids, nên số lượng các cyclase sẽ rất ấn tượng. Đến nay, hơn một trăm người trong số họ đã được biết đến. Sau khi hình thành cấu trúc cơ bản (hoặc đồng thời với nó), nó được sửa đổi và “trang bị” các nhóm chức năng.


Cơm. 6. Sơ đồ chung về sinh tổng hợp isoprenoid (A) và hai con đường tổng hợp isopentenyl diphosphat (B) ở thực vật


Dấu chấm hiển thị các nguyên tử được gắn nhãn trong các hợp chất ban đầu và trong IPDF kết quả.

Do đó, quá trình sinh tổng hợp isoprenoids có thể được hình dung như một loại "chất xây dựng mô hình" sinh hóa. Đầu tiên, các cấu trúc tuyến tính linh hoạt có độ dài khác nhau được làm từ các mô-đun C5 thống nhất. Chúng đại diện cho một vật liệu gần như lý tưởng cho "thiết kế sinh hóa" và sự hình thành của nhiều biến thể của cấu trúc tuần hoàn.

Thực vật sử dụng cả hai biến thể của sự hình thành isoprenoid: trong tế bào, quá trình tổng hợp diễn ra theo con đường cổ điển, và trong plastids, dọc theo con đường thay thế. Trong trường hợp này, không chỉ có thể nhân đôi tổng hợp isoprenoid trong các ngăn tế bào khác nhau mà còn có thể phân tách tùy theo kiểu cấu trúc được tổng hợp. Triterpenoids (bao gồm cả steroid) được tổng hợp trong bào tương từ mevalonate, trong khi diterpenoids (bao gồm chlorophyll phytol) và tetraterpenoids (chủ yếu là carotenoid) được tổng hợp trong plastids thông qua một con đường thay thế. Mono- và sesquiterpenes có thể được hình thành theo những cách khác nhau, tùy thuộc vào cấu trúc của phân tử và loài thực vật.

Sinh tổng hợp các hợp chất phenol. Cho đến nay, hai con đường hình thành các hợp chất phenolic đã được biết đến - shikimate (thông qua axit shikimic) và axetat-malonate. Con đường chính là shikimate, thực tế là cách duy nhất để tạo thành vòng thơm. Các hợp chất khởi đầu cho quá trình tổng hợp là phosphoenolpyruvate (PEP) và erythrose-4-phosphate. Khi chúng ngưng tụ, axit bảy cacbon (axit 2-keto-3-deoxy-7-phosphoaraboheptanoic) được hình thành, sau đó chu trình hóa thành axit 5-dehydroquinic. Từ axit dehydroquinic, axit shikimic được hình thành, có một vòng sáu cạnh, một liên kết đôi, và dễ dàng chuyển đổi thành các hợp chất thơm. Từ axit shikimic, có thể hình thành axit hydroxybenzoic - n-hydroxybenzoic, protocatechuic, gallic. Tuy nhiên, cách chính của việc sử dụng axit shikimic là sự hình thành các axit amin thơm phenylalanin và tyrosine thông qua axit uric. Phenylalanin (có thể, trong một số trường hợp, tyrosin) là tiền chất chính để tổng hợp các hợp chất phenolic. Quá trình khử phenylalanin được thực hiện bởi enzym phenylalanin amoniac lyase (PAL). Kết quả là, axit cinnamic được hình thành, quá trình hydroxyl hóa dẫn đến sự hình thành axit para-coumaric (hydroxycinnamic). Sau khi hydroxyl hóa bổ sung và metyl hóa tiếp theo, các axit hydroxycinnamic còn lại được hình thành từ nó.

Axit hydroxycinnamic đại diện cho liên kết trung tâm trong quá trình tổng hợp tất cả các hợp chất phenol trong tế bào. Axit opto-coumaric là tiền chất của coumarin. Sau một loạt các phản ứng rút gọn phần béo của phân tử, các hợp chất C6-C2- và C6-C1 được hình thành - đây là cách thứ hai để hình thành axit hydroxybenzoic (cách thứ nhất là trực tiếp từ axit shikimic). Các axit hydroxycinnamic có thể tạo thành nhiều dạng liên hợp khác nhau, chủ yếu với đường, nhưng hầu hết các axit hydroxycinnamic được kích hoạt bằng cách tương tác với CoA. Hai cách chính để sử dụng CoA-este của axit hydroxycinnamic là tổng hợp lignin và tổng hợp flavonoid. Đối với quá trình tổng hợp lignin, các este CoA của axit hydroxycinnamic bị khử thành rượu, hoạt động như monome tổng hợp. Trong quá trình tổng hợp flavonoid, dẫn xuất CoA của axit hydroxycinnamic tương tác với ba phân tử malonyl-CoA để tạo thành chalcone. Phản ứng được xúc tác bởi enzyme chalcone synthase. Chalcone thu được dễ dàng chuyển đổi thành flavanone. Các nhóm flavonoid khác được hình thành từ flavanones do phản ứng hydroxyl hóa, oxy hóa - khử. Sau đó, phân tử có thể được sửa đổi - glycosyl hóa, metoxyl hóa, v.v.

Con đường axetat-malonat để tổng hợp các hợp chất phenolic phổ biến ở nấm, địa y và vi sinh vật. Ở thực vật, nó là phụ. Trong quá trình tổng hợp các hợp chất theo con đường này, acetyl-CoA được carboxyl hóa để tạo thành malonylacetyl-CoA. Sau đó, một loạt các phản ứng tương tự xảy ra, kết quả là, chuỗi carbon phát triển và poly- ?-mạch pôlimetylen. Vòng tuần hoàn của chuỗi polyketide dẫn đến sự hình thành của các hợp chất phenolic khác nhau. Bằng cách này, phloroglucinol và các dẫn xuất của nó, một số anthraquinon được tổng hợp. Trong cấu trúc của flavonoid, vòng B được hình thành qua con đường shikimat (từ axit hydroxycinnamic), trong khi vòng A được hình thành qua con đường axetat-malonat.

Hai con đường shikimate để tổng hợp flavonoid hoạt động trong tế bào - một trong plastids, một trong tế bào. Các ngăn này chứa một bộ hoàn chỉnh các isoenzyme của con đường shikimate, cũng như các enzym chuyển hóa phenol, bao gồm PAL và chalcone synthase. Như vậy, trong tế bào thực vật có hai chuỗi tổng hợp song song các hợp chất phenolic (tương tự như isoprenoids).

Tổng hợp các phân lớp của hợp chất thứ cấp. Sự hình thành các chất này cũng đã được nghiên cứu khá đầy đủ. Đối với nhiều hợp chất chứa nitơ, nguyên liệu ban đầu là các axit amin. Ví dụ, quá trình tổng hợp glycoside xyano bắt đầu bằng sự khử cacboxyl của axit amin tương ứng, sau đó là aldoxime, nitrile, và ?-hydroxynitril. Ở giai đoạn cuối của quá trình tổng hợp, một glycoside cyanogenic được hình thành do quá trình glycosyl hóa ?-hydroxynitril với UDP-glucose. Tổng hợp thường được thực hiện bởi một phức hợp các enzym: ví dụ, đối với durrin, phức hợp này bao gồm bốn enzym. Các gen enzyme đã được nhân bản. Arabidopsis chuyển gen cho hai gen có được khả năng tổng hợp glycoside cyanogenic. Quá trình tổng hợp betalain bắt đầu từ tyrosine, được hydroxyl hóa để tạo thành dihydroxyphenylalanin (DOPA). DOPA đóng vai trò là nguồn cung cấp hai đoạn phân tử betacyanin - axit betalamic và cyclo-DOPA. Kết hợp hai hợp chất này dẫn đến sự hình thành betacyanins. Trong quá trình tổng hợp betaxanthin, axit betalamic ngưng tụ với proline. Các chất chuyển hóa thứ cấp có chứa lưu huỳnh thường được tổng hợp từ các axit amin chứa lưu huỳnh.


2. Phương pháp nghiên cứu


Việc xác định bằng phương pháp đo brom của phenol có ứng dụng thực tế rất lớn. Việc xác định phenol dựa vào việc cho một lượng dư hỗn hợp bromat - bromua vào dung dịch phân tích, dung dịch này giải phóng brom tự do trong môi trường axit. Brom tạo thành phản ứng với phenol:


C6H5OH + 3Br2 C6H2Br3OH + 3HBr


Khi thêm kali iotua vào dung dịch này, lượng brom dư không phản ứng sẽ oxi hóa iotua thành iot, dung dịch này được chuẩn độ bằng dung dịch chuẩn natri thiosunfat:


Br2 + 2I = 2Br + I2 + 2S2O = 2I + S4O


Thuốc thử

Dung dịch natri thiosunfat 0,02 M (hoặc chuẩn hóa) *

Hỗn hợp bromat-bromua.

Dung dịch axit sunfuric 1M

Tinh bột, dung dịch 0,5%

Kali iotua, KI (c)

Bình định mức 500 ml

Bình nón 250-300 ml

Ống đong 20 ml

Pipet 20 và 25 ml

Buret 25 ml

Hoàn thành công việc

Có thể điều chế dung dịch bromat-bromua bằng cách cân: 0,334 g KBrO3 và 1,2 KBr được hòa tan trong nước cất và cho vào bình định mức 500 ml đến vạch, trong trường hợp này nồng độ xấp xỉ 0,024 M. Để thu được cùng nồng độ , dung dịch có thể được chuẩn bị từ fixanal KBrO3 - KBr 0,1 N nhưng trong trường hợp này phải hòa tan lượng chứa trong ống kín trong 4 lít nước cất.

Để phân tích, một lượng nhỏ (10 ml) dung dịch chứa 0,02-0,4 g / l phenol ** được lấy bằng pipet vào bình chuẩn độ hình nón. Thêm 12 ml (dùng pipet) hỗn hợp bromat - bromua, 10 ml dung dịch axit sunfuric 1M, đậy nút và để trong 30 phút. Sau đó thêm 1 g kali iođua, cân trên cân kỹ thuật và đậy nút lại. Sau 5 phút, iot giải phóng được chuẩn độ bằng dung dịch natri thiosunfat, thêm vào khi kết thúc chuẩn độ, khi màu của dung dịch chuyển sang màu vàng nhạt thì có 2-3 ml dung dịch hồ tinh bột. Tiếp tục chuẩn độ cho đến khi màu xanh lam của dung dịch biến mất. Ba lần chuẩn độ được thực hiện và thể tích trung bình V1 được tính từ kết quả hội tụ.


3. Nhiệm vụ thực tế


Các chất chuyển hóa thứ cấp bao gồm kháng sinh, alkaloid, hormone tăng trưởng thực vật và chất độc.

2. Quá trình sinh tổng hợp prôtêin xảy ra ở ribôxôm.

3. Quá trình quang hợp xảy ra ở lá, trong tế bào của lá, trong lục lạp chứa diệp lục sắc tố xanh.

4. Đơn vị của quá trình quang hợp là lượng tử.

Giai đoạn kỵ khí của quá trình hô hấp là một chuỗi các phản ứng được gọi là đường phân.

Trong quá trình đường phân, một phân tử hexose được chuyển thành hai phân tử axit pyruvic:

С6Н12О6? 2С3Н4О2 + 2H2.

Quá trình oxy hóa này có thể diễn ra trong điều kiện yếm khí.


Phần kết luận


Kết quả của quá trình hoàn thành khóa học, tôi đã biết được chất chuyển hóa thứ cấp là gì, cũng như các tính năng của chất chuyển hóa thứ cấp, bao gồm: trọng lượng phân tử tương đối thấp (một ngoại lệ là polyisoprenoids trọng lượng phân tử cao: cao su, gutta-percha , chicle); không nhất thiết phải có trong mọi sinh vật (một số chất chuyển hóa thứ cấp phổ biến rộng rãi, ví dụ, nhiều phenylpropanoid được tìm thấy trong hầu hết tất cả các loài thực vật); như một quy luật, là các chất hoạt tính sinh học; tổng hợp từ các chất chuyển hóa sơ cấp.

Những dấu hiệu này không bắt buộc, tuy nhiên, khi kết hợp với nhau, chúng phác thảo khá rõ ràng phạm vi của các chất chuyển hóa thứ cấp.

Ở thực vật, các chất chuyển hóa thứ cấp có liên quan đến sự tương tác của thực vật với môi trường, các phản ứng phòng vệ (ví dụ, chất độc). Chúng bao gồm các lớp sau: ancaloit, isoprenoit, hợp chất phenolic, hợp chất phụ (có 10-12 nhóm, cụ thể: axit amin không protein, amin sinh học, glycosid cyanogenic, glycosit dầu mù tạt (isothiocyanates), betalain, cyanolipid, acetogenin , dẫn xuất acetylenic, allicins, acetophenone, thiophenes, axit béo bất thường, v.v.)

tổng hợp các ancaloit phenolic sinh hóa


Danh sách tài liệu đã sử dụng


1."Vi sinh: từ điển thuật ngữ", Firsov N.N., M: Bustard, 2006

2.Nguyên liệu làm thuốc có nguồn gốc thực vật, động vật. Pharmacognosy: SGK / ed. G.P. Yakovleva. Petersburg: SpecLit, 2006. 845 tr.

.Shabarova ZA, Bogdanov AA, Zolotukhin AS Cơ sở hóa học của công nghệ gen. - M.: Nhà xuất bản Đại học Tổng hợp Quốc gia Matxcova, 2004, 224 tr.

4.Chebyshev N.V., Grineva G.G., Kobzar M.V., Gulyankov S.I. Sinh học M., 2000


Dạy kèm

Cần trợ giúp để tìm hiểu một chủ đề?

Các chuyên gia của chúng tôi sẽ tư vấn hoặc cung cấp dịch vụ gia sư về các chủ đề mà bạn quan tâm.
Gửi đơn đăng ký cho biết chủ đề ngay bây giờ để tìm hiểu về khả năng nhận được tư vấn.

Một số chất chuyển hóa của tế bào được quan tâm như các sản phẩm lên men mục tiêu. Chúng được chia thành chính và phụ.

Chất chuyển hóa chính- Đây là những hợp chất có trọng lượng phân tử thấp (trọng lượng phân tử nhỏ hơn 1500 dalton) cần thiết cho sự phát triển của vi sinh vật. Một số trong số chúng là cơ sở xây dựng của các đại phân tử, một số khác tham gia vào quá trình tổng hợp coenzym. Trong số các chất chuyển hóa quan trọng nhất đối với công nghiệp là axit amin, axit hữu cơ, nucleotit, vitamin, v.v.

Quá trình sinh tổng hợp các chất chuyển hóa sơ cấp được thực hiện bởi các tác nhân sinh học khác nhau - vi sinh vật, tế bào thực vật và động vật. Trong trường hợp này, không chỉ sử dụng các sinh vật tự nhiên, mà còn sử dụng các chất đột biến thu được đặc biệt. Để đảm bảo nồng độ cao của sản phẩm ở giai đoạn lên men, cần phải tạo ra các nhà sản xuất chống lại các cơ chế điều chỉnh về mặt di truyền vốn có ở dạng tự nhiên của chúng. Ví dụ, cần loại bỏ sự tích tụ của một sản phẩm cuối gây ức chế hoặc ức chế một enzym quan trọng để thu được chất đích.

Sản xuất axit amin.

Auxotrophs (vi sinh vật cần các yếu tố sinh trưởng để sinh sản) tạo ra nhiều axit amin và nucleotide trong quá trình lên men. Đối tượng phổ biến để tuyển chọn các nhà sản xuất axit amin là vi sinh vật thuộc các chi Vi khuẩn Brevibacterium, Corynebacterium, Micrococcus, Arthrobacter.

Trong số 20 loại axit amin tạo nên protein, có 8 loại axit amin không thể được tổng hợp trong cơ thể người (thiết yếu). Các axit amin này phải được cung cấp cho cơ thể con người bằng thức ăn. Trong số đó, methionine và lysine có tầm quan trọng đặc biệt. Methionine được sản xuất bằng cách tổng hợp hóa học, và hơn 80% lysine được tạo ra bằng quá trình sinh tổng hợp. Quá trình tổng hợp axit amin bằng phương pháp vi sinh rất có triển vọng, vì kết quả của quá trình này là thu được các đồng phân hoạt động sinh học (axit amin L), và trong quá trình tổng hợp hóa học, cả hai đồng phân đều thu được với số lượng bằng nhau. Vì chúng rất khó tách nên một nửa sản lượng là vô dụng về mặt sinh học.

Axit amin được sử dụng làm phụ gia thực phẩm, gia vị, chất điều vị, cũng như nguyên liệu thô trong ngành công nghiệp hóa chất, nước hoa và dược phẩm.

Việc phát triển một sơ đồ công nghệ để thu được một axit amin đơn lẻ dựa trên kiến ​​thức về các cách thức và cơ chế điều hòa sinh tổng hợp của một axit amin cụ thể. Sự mất cân bằng cần thiết của quá trình trao đổi chất, đảm bảo sự tổng hợp quá mức của sản phẩm mục tiêu, đạt được bằng những thay đổi được kiểm soát chặt chẽ trong thành phần và điều kiện môi trường. Đối với việc nuôi cấy các chủng vi sinh vật trong sản xuất axit amin, carbohydrate là nguồn cacbon có sẵn nhiều nhất - glucose, sucrose, fructose, maltose. Để giảm giá thành của môi trường dinh dưỡng, các nguyên liệu phụ được sử dụng: mật củ cải đường, váng sữa, dịch thủy phân tinh bột. Công nghệ của quy trình này đang được cải tiến theo hướng phát triển các môi trường dinh dưỡng tổng hợp rẻ tiền dựa trên axit axetic, metanol, etanol, n- quan tài.

Sản xuất axit hữu cơ.

Hiện nay, một số axit hữu cơ được tổng hợp bằng phương pháp công nghệ sinh học ở quy mô công nghiệp. Trong số này, các axit xitric, gluconic, xetogluconic và itaconic chỉ thu được bằng phương pháp vi sinh; sữa, salicylic và acetic - cả bằng phương pháp hóa học và vi sinh; malic - về mặt hóa học và enzym.

Axit axetic là axit quan trọng nhất trong số tất cả các axit hữu cơ. Nó được sử dụng trong sản xuất nhiều hóa chất, bao gồm cao su, nhựa, sợi, thuốc diệt côn trùng và dược phẩm. Phương pháp vi sinh để sản xuất axit axetic bao gồm quá trình oxy hóa etanol thành axit axetic với sự tham gia của các chủng vi khuẩn Gluconobacter Và Acetobacter:

Axit xitric được sử dụng rộng rãi trong công nghiệp thực phẩm, dược phẩm và mỹ phẩm, dùng để làm sạch kim loại. Nhà sản xuất axit xitric lớn nhất là Hoa Kỳ. Quá trình sản xuất axit xitric là quá trình vi sinh công nghiệp lâu đời nhất (1893). Đối với sản xuất của nó, sử dụng nuôi cấy nấm Aspergillus niger, A. goii. Môi trường dinh dưỡng để nuôi trồng các nhà sản xuất axit xitric chứa các nguyên liệu thô carbohydrate rẻ tiền như một nguồn cacbon: mật đường, tinh bột, xi-rô glucose.

Axit lactic là axit đầu tiên trong số các axit hữu cơ, bắt đầu được sản xuất bằng cách lên men. Nó được sử dụng như một chất oxy hóa trong ngành công nghiệp thực phẩm, làm chất kết dính trong ngành dệt may và cả trong sản xuất chất dẻo. Về mặt vi sinh, axit lactic thu được từ quá trình lên men glucose Lactobacillus delbrueckii.

dưới sự trao đổi chất hay chuyển hóa, hiểu là tổng thể các phản ứng hóa học trong cơ thể, cung cấp cho cơ thể các chất để xây dựng cơ thể và năng lượng để duy trì sự sống. Một phần của các phản ứng hóa ra giống nhau đối với tất cả các sinh vật sống (sự hình thành và phân cắt của axit nucleic, protein và peptit, cũng như hầu hết cacbohydrat, một số axit cacboxylic, v.v.) và được gọi là chuyển hóa sơ cấp (hay chuyển hóa sơ cấp).

Ngoài các phản ứng trao đổi chất sơ cấp, có một số con đường trao đổi chất đáng kể dẫn đến sự hình thành các hợp chất chỉ đặc trưng cho một số nhóm sinh vật, đôi khi rất ít.

Những phản ứng này, theo I. Chapek (1921) và K. Pah (1940), được kết hợp bởi thuật ngữ trao đổi chất thứ cấp , hoặc đổi, và sản phẩm của họ được gọi là sản phẩm trao đổi chất thứ cấp, hoặc các hợp chất thứ cấp (đôi khi là chất chuyển hóa thứ cấp).

Kết nối phụđược hình thành chủ yếu ở các nhóm sinh vật sống không hoạt động thực vật - thực vật và nấm, cũng như ở nhiều sinh vật nhân sơ.

Ở động vật, các sản phẩm trao đổi chất thứ cấp ít khi được hình thành mà thường từ bên ngoài vào cùng với thức ăn thực vật.

Vai trò của các sản phẩm của quá trình trao đổi chất thứ cấp và lý do xuất hiện của chúng trong một nhóm cụ thể là khác nhau. Ở dạng chung nhất, chúng được gán một giá trị thích ứng và theo nghĩa rộng là các đặc tính bảo vệ.

Sự phát triển nhanh chóng của hóa học các hợp chất tự nhiên trong ba thập kỷ qua, cùng với việc tạo ra các dụng cụ phân tích có độ phân giải cao, đã dẫn đến thực tế là thế giới "kết nối phụ"được mở rộng đáng kể. Ví dụ, số lượng ancaloit được biết đến ngày nay là gần 5.000 (theo một số nguồn là 10.000), các hợp chất phenolic - lên đến 10.000, và những con số này đang tăng lên không chỉ hàng năm mà còn hàng tháng.

Bất kỳ nguyên liệu thực vật nào luôn chứa một tập hợp phức tạp các hợp chất chính và phụ, như đã được đề cập, xác định tính chất linh hoạt của hoạt động của cây thuốc. Tuy nhiên, vai trò của cả hai trong liệu pháp thực vật hiện đại vẫn khác nhau.

Tương đối ít đối tượng được biết đến, việc sử dụng chúng trong y học được xác định chủ yếu bởi sự hiện diện của các hợp chất chính trong chúng. Tuy nhiên, trong tương lai, không thể loại trừ vai trò của chúng trong y học và việc sử dụng chúng làm nguồn thu nhận các tác nhân điều hòa miễn dịch mới.

Các sản phẩm chuyển hóa thứ cấp được sử dụng trong y học hiện đại thường xuyên hơn và rộng rãi hơn. Điều này là do tác dụng dược lý hữu hình và thường rất "sáng sủa" của chúng.

Được hình thành trên cơ sở các hợp chất chính, chúng có thể tích lũy ở dạng tinh khiết hoặc trải qua quá trình glycosyl hóa trong các phản ứng trao đổi, tức là được gắn vào một phân tử đường.


Kết quả của quá trình glycosyl hóa, các phân tử phát sinh - heteroside, khác với các hợp chất thứ cấp, theo quy luật, ở khả năng hòa tan tốt hơn, tạo điều kiện cho chúng tham gia vào các phản ứng trao đổi chất và có tầm quan trọng sinh học lớn theo nghĩa này.

Các dạng glycosyl hóa của bất kỳ hợp chất thứ cấp nào được gọi là glycoside.

Các chất tổng hợp sơ cấpđược hình thành trong quá trình đồng hóa, tức là sự biến đổi các chất từ ​​bên ngoài vào cơ thể thành các chất của chính cơ thể (nguyên sinh chất của tế bào, các chất dự trữ,…).

Các chất của quá trình tổng hợp chính bao gồm axit amin, protein, lipid, carbohydrate, enzym, vitamin và axit hữu cơ.

Lipid (chất béo), carbohydrate (polysaccharid) và vitamin được sử dụng rộng rãi trong thực hành y tế (đặc điểm của các nhóm chất này được đưa ra trong các chủ đề liên quan).

Sóc, cùng với lipid và carbohydrate, tạo nên cấu trúc của tế bào và mô của sinh vật thực vật, tham gia vào quá trình sinh tổng hợp và là nguyên liệu năng lượng hiệu quả.

Protein và axit amin của cây thuốc có tác dụng không đặc hiệu đối với cơ thể người bệnh. Chúng ảnh hưởng đến quá trình tổng hợp protein, tạo điều kiện cho cơ thể miễn dịch tăng cường tổng hợp dẫn đến tăng khả năng phòng vệ của cơ thể. Cải thiện tổng hợp protein cũng bao gồm tăng tổng hợp enzyme, dẫn đến sự trao đổi chất được cải thiện. Các amin sinh học và axit amin đóng một vai trò quan trọng trong việc bình thường hóa các quá trình thần kinh.

Sóc- các chất tạo màng sinh học, cơ sở cấu trúc của nó là các chuỗi polypeptit dài được xây dựng từ các gốc α-amino axit liên kết với nhau bằng các liên kết peptit. Protein được chia thành đơn giản (chỉ các axit amin được tạo ra trong quá trình thủy phân) và phức tạp - trong đó, protein liên kết với các chất phi protein: với axit nucleic (nucleoprotein), polysaccharid (glycoprotein), lipid (lipoprotein), sắc tố (chromoprotein) ), các ion kim loại (metaloprotein), dư lượng axit photphoric (phosphoprotein).

Hiện tại, hầu như không có vật thể nào có nguồn gốc thực vật, việc sử dụng chúng sẽ được xác định bởi sự hiện diện của chủ yếu là protein trong chúng. Tuy nhiên, có thể trong tương lai, protein thực vật biến đổi có thể được sử dụng như một phương tiện điều chỉnh sự trao đổi chất trong cơ thể con người.

Lipid - chất béo và các chất giống chất béo có nguồn gốc từ axit béo cao hơn, rượu hoặc andehit.

Chúng được chia thành đơn giản và phức tạp.

Đơn giản là những lipit mà phân tử chỉ chứa dư axit béo (hoặc anđehit) và ancol. Từ chất béo đơn giản trong thực vật và động vật, chất béo và dầu béo được tìm thấy, đó là triacylglycerol (chất béo trung tính) và sáp.

Loại thứ hai bao gồm các este của axit béo cao hơn của rượu cao hơn mono- hoặc dihydric. Prostaglandin, được hình thành trong cơ thể từ các axit béo không bão hòa đa, gần với chất béo. Về bản chất hóa học, đây là các dẫn xuất của axit prostanic có khung gồm 20 nguyên tử cacbon và chứa một vòng xiclopentan.

Lipid phức tạpđược chia thành hai nhóm lớn:

phospholipid và glycolipid (nghĩa là các hợp chất có dư lượng axit photphoric hoặc thành phần carbohydrate trong cấu trúc của chúng). Là một phần của tế bào sống, lipid đóng một vai trò quan trọng trong các quá trình hỗ trợ sự sống, hình thành nguồn dự trữ năng lượng ở thực vật và động vật.

Axit nucleic- chất tạo màng sinh học, đơn vị đơn phân của chúng là nucleotit bao gồm gốc axit photphoric, thành phần carbohydrate (ribose hoặc deoxyribose) và bazơ nitơ (purine hoặc pyrimidine). Có các axit deoxyribonucleic (DNA) và ribonucleic (RNA). Axit nucleic từ thực vật vẫn chưa được sử dụng cho mục đích y học.

Enzyme chiếm một vị trí đặc biệt trong số các protein. Vai trò của các enzym đối với thực vật là cụ thể - chúng là chất xúc tác cho hầu hết các phản ứng hóa học.

Tất cả các enzym được chia thành 2 lớp: một thành phần và hai thành phần. Các enzym đơn thành phần chỉ được tạo thành từ protein

hai thành phần - từ một protein (apoenzyme) và một phần không phải protein (coenzyme). Coenzyme có thể là vitamin.

Trong thực hành y tế, các chế phẩm enzym sau được sử dụng:

- "Nigedaza " - từ hạt của Nigella damask - Nigella damascena, fam. Họ Ráy - Ranunculaceae. Trung tâm của quá trình chuẩn bị là một enzyme hoạt động của chất béo, gây ra sự phân hủy thủy phân của chất béo có nguồn gốc thực vật và động vật.

Thuốc có hiệu quả trong viêm tụy, viêm ruột và giảm hoạt động phân giải mỡ của dịch tiêu hóa do tuổi tác.

- "Karipazim" và "Lekozim" - từ nước sữa khô (mủ) của đu đủ (cây mướp) - Carica đu đủ L., fam. họ đu đủ - Cariacaceae.

Tại trung tâm của "Karipazim”- lượng enzyme phân giải protein (papain, chymopapain, peptidase).

Nó được sử dụng cho bỏng độ III, đẩy nhanh quá trình đào thải vảy, làm sạch vết thương dạng hạt khỏi các khối hoại tử có mủ.

Tại trung tâm của Lekozima"- enzyme phân giải protein papain và lysozyme lysozyme phân giải chất nhầy. Chúng được sử dụng trong thực hành phẫu thuật chỉnh hình, chấn thương và giải phẫu thần kinh để điều trị hoại tử xương đĩa đệm, cũng như trong nhãn khoa để tái hấp thu dịch tiết.

A-xít hữu cơ, cùng với carbohydrate và protein, là những chất phổ biến nhất trong thực vật.

Chúng tham gia vào quá trình hô hấp của thực vật, sinh tổng hợp protein, chất béo và các chất khác. Axit hữu cơ đề cập đến các chất của cả tổng hợp chính (malic, axetic, oxalic, ascorbic) và tổng hợp thứ cấp (ursolic, oleanolic).

Axit hữu cơ là những chất có hoạt tính dược lý và tham gia vào tổng tác dụng của thuốc và dạng thuốc của thực vật:

Axit salicylic và ursolic có tác dụng chống viêm;

Axit malic và succinic - các nhà tài trợ của các nhóm năng lượng, giúp tăng cường hoạt động thể chất và tinh thần;

Axit ascorbic là vitamin C.

vitamin- một nhóm chất hữu cơ đặc biệt thực hiện các chức năng sinh học và hóa sinh quan trọng trong cơ thể sống. Các hợp chất hữu cơ có bản chất hóa học khác nhau được tổng hợp chủ yếu bởi thực vật và vi sinh vật.

Con người và động vật không tổng hợp được chúng cần vitamin với một lượng rất nhỏ so với chất dinh dưỡng (protein, carbohydrate, chất béo).

Hơn 20 loại vitamin được biết đến. Chúng có ký hiệu chữ cái, tên hóa học và tên đặc trưng cho hoạt động sinh lý của chúng. Vitamin được phân loại tan trong nước (axit ascorbic, thiamine, riboflavin, axit pantothenic, pyridoxine, axit folic, cyanocobalamin, nicotinamide, biotin)

và tan trong chất béo (retinol, phylloquinone, calciferols, tocopherols). Giống như vitamin các chất thuộc một số flavonoid, axit lipoic, orotic, pangamic, choline, inositol.

Vai trò sinh học của vitamin rất đa dạng. Một mối quan hệ chặt chẽ đã được thiết lập giữa vitamin và enzym. Ví dụ, hầu hết các vitamin B là tiền chất của coenzym và các nhóm enzym giả.

Carbohydrate- một nhóm rộng rãi các chất hữu cơ, bao gồm các hợp chất polyoxycarbonyl và các dẫn xuất của chúng. Tùy thuộc vào số lượng monome trong phân tử, chúng được chia thành monosaccharid, oligosaccharid và polysaccharid.

Carbohydrate, chỉ bao gồm các hợp chất polyoxycarbonyl, được gọi là homoside, và các dẫn xuất của chúng, trong phân tử của chúng có dư lượng của các hợp chất khác, được gọi là heteroside. Heteroside bao gồm tất cả các loại glycoside.

Mono- và oligosaccharid là những thành phần bình thường của bất kỳ tế bào sống nào. Trong những trường hợp tích tụ với số lượng đáng kể, chúng được gọi là cái gọi là chất dẻo dai.

Theo quy luật, polysaccharid luôn tích tụ với số lượng đáng kể dưới dạng chất thải của nguyên sinh chất.

Monosaccharid và oligosaccharid được sử dụng ở dạng tinh khiết, thường ở dạng glucose, fructose và sucrose. Theo quy luật, là các chất năng lượng, mono- và oligosaccharid, được sử dụng làm chất độn trong sản xuất các dạng bào chế khác nhau.

Thực vật là nguồn cung cấp các loại carbohydrate này (mía, củ cải đường, nho, gỗ thủy phân của một số loài cây lá kim và thực vật hạt kín thân gỗ).

Các dạng khác nhau được tổng hợp trong thực vật polysaccharid, khác nhau cả về cấu trúc và chức năng của chúng. Polysaccharid được sử dụng rộng rãi trong y học dưới nhiều hình thức khác nhau. Đặc biệt, tinh bột và các sản phẩm thủy phân của nó được sử dụng rộng rãi, cũng như cellulose, pectin, alginate, gôm và chất nhầy.

Xenlulo (chất xơ) - một loại polyme tạo nên phần lớn thành tế bào thực vật. Người ta tin rằng phân tử cellulose ở các loài thực vật khác nhau chứa từ 1400 đến 10.000 gốc β-D-glucose.

tinh bột và inulin là các polysaccharid dự trữ.

Tinh bột có 96-97,6% bao gồm hai polysaccharid: amylose (glucan mạch thẳng) và amylopectin (glucan phân nhánh).

Nó luôn được lưu trữ dưới dạng hạt tinh bột trong quá trình quang hợp tích cực. Các đại diện của gia đình Asteraseae Và Satrapi / aseae fructosans (inulin) tích tụ, đặc biệt với số lượng lớn trong các cơ quan dưới lòng đất.

Chất nhờn và nướu răng (kẹo cao su) - hỗn hợp của homo- và heterosaccharid và polyuronid. Gôm bao gồm các heteropolysaccharide với sự tham gia bắt buộc của axit uronic, các nhóm cacbonyl của chúng được liên kết với các ion Ca 2+, K + và Mg 2+.

Theo khả năng hòa tan trong nước, gôm được chia thành 3 nhóm:

Ả Rập, hòa tan nhiều trong nước (mơ và Ả Rập);

Họ Bassoriaceae, hòa tan kém trong nước, nhưng trương nở mạnh (tragacanth)

Và cerazin, kém tan và kém trương nở trong nước (anh đào).

Chất nhờn, không giống như gôm, có thể trung tính (không chứa axit uronic), và cũng có trọng lượng phân tử thấp hơn và hòa tan nhiều trong nước.

chất pectin- Dị polysaccharid trọng lượng phân tử cao, thành phần cấu trúc chính của nó là axit β-D-galacturonic (polygalacturonide).

Trong thực vật, các chất pectin có ở dạng protopectin không hòa tan, một polyme của axit polygalacturonic đã metoxyl hóa với galactan và araban thành tế bào: các chuỗi polyuronide liên kết với nhau bằng các ion Ca 2+ và Mg 2+.

Các chất của quá trình trao đổi chất thứ cấp

Chất tổng hợp thứ cấpđược tạo ra trong thực vật là kết quả của

Không hòa hợp.

Quá trình phân hủy là quá trình phân rã các chất tổng hợp sơ cấp thành các chất đơn giản hơn, kèm theo sự giải phóng năng lượng. Từ những chất đơn giản này, với sự tiêu tốn năng lượng giải phóng, các chất của quá trình tổng hợp thứ cấp được hình thành. Ví dụ, glucose (một chất của quá trình tổng hợp chính) bị phân hủy thành axit axetic, từ đó axit mevalonic được tổng hợp và thông qua một số sản phẩm trung gian, tất cả các tecpen.

Các chất của tổng hợp thứ cấp bao gồm tecpen, glycosid, hợp chất phenol, ancaloit. Tất cả chúng đều tham gia vào quá trình trao đổi chất và thực hiện những chức năng quan trọng nhất định đối với cây trồng.

Các chất tổng hợp thứ cấp được sử dụng trong thực hành y tế thường xuyên và rộng rãi hơn nhiều so với các chất tổng hợp sơ cấp.

Mỗi nhóm chất thực vật không cô lập và gắn bó chặt chẽ với các nhóm chất khác trong quá trình sinh hoá.

Ví dụ:

Hầu hết các hợp chất phenol là glycoside;

Bitters từ lớp tecpen là glycosit;

Steroid thực vật có nguồn gốc là tecpen, trong khi glycosid tim, saponin steroid và ancaloit steroid là glycosid;

Carotenoid có nguồn gốc từ tetraterpenes là vitamin;

Monosaccharid và oligosaccharid là một phần của glycosid.

Chất tổng hợp sơ cấp chứa tất cả thực vật, chất thứ cấp

Sự tổng hợp này được tích lũy bởi thực vật của một số loài, giống và họ nhất định.

Chất chuyển hóa thứ cấpđược hình thành chủ yếu ở các nhóm sinh vật sống không hoạt động thực vật - thực vật và nấm.

Vai trò của các sản phẩm của quá trình trao đổi chất thứ cấp và lý do xuất hiện của chúng trong một hoặc một nhóm có hệ thống khác là khác nhau. Ở dạng tổng quát nhất, chúng được gán một ý nghĩa thích nghi và theo nghĩa rộng là các đặc tính bảo vệ.

Trong y học hiện đại, các sản phẩm chuyển hóa thứ cấp được sử dụng rộng rãi và thường xuyên hơn nhiều so với các chất chuyển hóa chính.

Điều này thường liên quan đến một tác dụng dược lý rất rõ rệt và nhiều tác động lên các hệ thống và cơ quan khác nhau của con người và động vật. Chúng được tổng hợp trên cơ sở các hợp chất chính và có thể tích lũy ở dạng tự do hoặc trải qua quá trình glycosyl hóa trong các phản ứng trao đổi chất, tức là chúng liên kết với một số đường.

ancaloit - các hợp chất hữu cơ chứa nitơ có tính chất cơ bản, chủ yếu có nguồn gốc thực vật. Cấu trúc của các phân tử alkaloid rất đa dạng và thường khá phức tạp.

Theo quy luật, nitơ nằm trong các dị vòng, nhưng đôi khi lại nằm trong chuỗi bên. Thông thường, ancaloit được phân loại dựa trên cấu trúc của các dị vòng này, hoặc theo tiền chất di truyền sinh học của chúng - axit amin.

Các nhóm alkaloid chính sau đây được phân biệt: pyrrolidine, pyridine, piperidine, pyrrolizidine, quinolizidine, quinazoline, quinoline, isoquinoline, indole, dihydroindole (betalaines), imidazole, purine, diterpene, steroid (glycoalkaloids không có cuống) và dị vòng. Nhiều ancaloit có tác dụng sinh lý đặc hiệu, thường là duy nhất và được sử dụng rộng rãi trong y học. Một số ancaloit là chất độc mạnh (ví dụ, ancaloit curare).

Các dẫn xuất của anthracene- một nhóm các hợp chất tự nhiên có màu vàng, cam hoặc đỏ, dựa trên cấu trúc của anthracene. Chúng có thể có các trạng thái oxy hóa khác nhau của vòng giữa (dẫn xuất của anthrone, anthranol và anthraquinon) và cấu trúc khung carbon (monome, dimeric và các hợp chất ngưng tụ). Hầu hết chúng là dẫn xuất của chrysacin (1,8-dihydroxyanthraquinone). Các dẫn xuất Alizarin (1,2-dihydroxyanthraquinone) ít phổ biến hơn. Các dẫn xuất của anthracene có thể được tìm thấy trong thực vật ở dạng tự do (aglycones) hoặc ở dạng glycoside (anthraglycosides).

Withanolides - một nhóm phytosteroid. Hiện nay, một số loạt hợp chất thuộc nhóm này đã được biết đến. Withanolide là các polyoxysteroid có vòng lacton 6 cạnh ở vị trí 17, và nhóm xeton ở C 1 trong vòng A.

Glycoside - Các hợp chất tự nhiên rộng rãi bị phân hủy dưới ảnh hưởng của các tác nhân khác nhau (axit, kiềm hoặc enzym) thành một phần carbohydrate và aglycone (genin). Liên kết glycosidic giữa đường và aglycone có thể được hình thành với sự tham gia của các nguyên tử O, N hoặc S (O-, N- hoặc S-glycoside), cũng như do các nguyên tử C-C (C-glycoside).

O-glycoside phổ biến nhất trong thế giới thực vật). Giữa chúng, glycoside có thể khác nhau cả về cấu trúc của aglycone và cấu trúc của chuỗi đường. Các thành phần carbohydrate được đại diện bởi monosaccharide, disaccharide và oligosaccharide, và tương ứng, glycoside được gọi là monoside, bioside và oligoside.

Các nhóm hợp chất tự nhiên đặc biệt là cyanogenic glycoside Và thioglycosid (glucosinolate).

Glycoside cyanogenic có thể được trình bày dưới dạng dẫn xuất của các α-hydroxynitril có chứa axit hydrocyanic trong thành phần của chúng.

Chúng phân bố rộng rãi giữa các loài thực vật thuộc họ này. Ros aceae, phân họ Pripoidae, tập trung chủ yếu trong hạt của chúng (ví dụ, glycoside amygdalin và clenazine trong hạt Atyrgdalus sottinis, Arteniaca vi1garis).

thioglycoside (glucosinolate)) hiện được coi là dẫn xuất của anion giả định, glucosinolate, do đó có tên thứ hai.

Glucosinolate cho đến nay chỉ được tìm thấy trong các cây hai lá mầm và là đặc trưng của họ. Đồng thau saseae, Sarraridaseae, họ Resedaceae và các đại diện khác của đơn đặt hàng Sarapales.

Trong thực vật, chúng được tìm thấy ở dạng muối với kim loại kiềm, thường là với kali (ví dụ, glucosinolate sinigrin từ hạt Brassica jipsea Và V.nigra.

Isoprenoids - một lớp rộng rãi các hợp chất tự nhiên được coi là

được coi là sản phẩm của quá trình chuyển đổi sinh học của isoprene.

Chúng bao gồm các tecpen khác nhau, các dẫn xuất của chúng - tecpenoit và steroid. Một số isoprenoids là các mảnh cấu trúc của thuốc kháng sinh, một số là vitamin, alkaloid và hormone động vật.

Terpenes và terpenoit- hiđrocacbon không no và các dẫn xuất của chúng có thành phần (C 5 H 8) n, trong đó n \ u003d 2 hoặc n \ u003e 2. Theo số đơn vị isopren, chúng được chia thành một số lớp: mono-, sesqui-, di -, tri-, tetra - và polyterpenoids.

Monoterpenoit (C 10 H 16) và sesquiterpenoid (C 15 H 24) là các thành phần phổ biến của tinh dầu.

Sự phát triển của vi khuẩn là sự phân chia một tế bào thành hai tế bào con, giống hoàn toàn về mặt di truyền với tế bào mẹ ban đầu. Trong điều kiện tối ưu, quần thể vi khuẩn tăng gấp đôi sau mỗi 9,8 phút. Trung bình, sự phát triển của một quần thể vi khuẩn được mô tả bằng quy luật hàm số mũ.

Sự phát triển của vi sinh vật-sản xuất (sự phụ thuộc của logarit của số lượng tế bào vào thời gian) có dạng một đường cong hình chữ S. Có bốn giai đoạn tăng trưởng - 1 - giai đoạn trễ, 2 - giai đoạn tăng trưởng theo cấp số nhân hoặc giai đoạn log, 3 - giai đoạn tĩnh, 4 - giai đoạn chết. Trong giai đoạn tụt hậu đầu tiên (nghiện), vi khuẩn thích nghi với điều kiện mới, quá trình tổng hợp RNA, enzym và các hợp chất sinh học quan trọng khác diễn ra. Giai đoạn 2 - giai đoạn lũy thừa - giai đoạn tế bào nhân đôi, sự phụ thuộc của logarit của số lượng tế bào vào thời gian là một đường thẳng. Rõ ràng, sự phát triển của vi sinh vật không thể tiếp tục vô thời hạn do cạn kiệt môi trường dinh dưỡng và tích tụ các sản phẩm trao đổi chất độc hại. Trong giai đoạn 3, pha tĩnh, tốc độ tăng trưởng và chết của tế bào được điều chỉnh và số lượng tế bào không đổi. Giai đoạn cuối là giai đoạn thứ 4 - giai đoạn hấp hối - số lượng tế bào giảm do cạn kiệt môi trường dinh dưỡng.

Các chất chuyển hóa, thường là các phân tử nhỏ, là chất trung gian hoặc sản phẩm của quá trình trao đổi chất. Phân biệt tiểu học và trung học chất chuyển hóa. Sơ cấp các chất chuyển hóa (axit amin, nucleotit) tham gia trực tiếp vào các quá trình sinh trưởng và phát triển của tế bào. Thứ yếu chất chuyển hóa (kháng sinh, ancaloit, steroid, chất màu) không cần thiết cho sự phát triển của tế bào.

Không giống như sự tổng hợp sơ cấp chất chuyển hóa xảy ra đồng thời với sự tăng trưởng và sinh sản của văn hóa, đối với nhà sản xuất các chất chuyển hóa thứ cấp, thông thường người ta hay nói đến giai đoạn dinh dưỡng (khi môi trường nuôi cấy phát triển và nhân lên) và giai đoạn sinh sản (khi tốc độ tăng trưởng chậm lại hoặc dừng lại và bắt đầu tổng hợp sản phẩm). Các cơ chế chuyển đổi các con đường trao đổi chất từ ​​sơ cấp sang thứ cấp không rõ ràng.

Cơm. một. Đặc điểm so sánh của đường cong sinh trưởng của vi sinh vật.

tôi- đường cong tăng trưởng của vi sinh vật khi nhận các chất chuyển hóa sơ cấp: 1 - pha trễ, 2 - pha tăng trưởng theo cấp số nhân hoặc pha log, 3 - pha tĩnh, 4 - pha chết. II- đường cong tăng trưởng của vi sinh vật khi nhận các chất chuyển hóa thứ cấp(pha tăng trưởng ngắn hơn và pha tĩnh dài hơn).

Các vi sinh vật tạo ra các chất chuyển hóa thứ cấp đầu tiên trải qua giai đoạn phát triển nhanh chóng, giai đoạn dinh dưỡng, trong đó quá trình tổng hợp các chất chuyển hóa thứ cấp là không đáng kể. Khi tốc độ tăng trưởng chậm lại do cạn kiệt một hoặc nhiều chất dinh dưỡng thiết yếu trong môi trường nuôi cấy, vi sinh vật sẽ xâm nhập vào giai đoạn tự phát; chính trong giai đoạn này mà idiolytes (chất chuyển hóa thứ cấp) được tổng hợp. Cho nênkháng sinh tích tụ nhanh nhất trong môi trường trong giai đoạn tĩnh, khi sinh khối hầu như không tăng. Idiolites không đóng một vai trò rõ ràng trong quá trình trao đổi chất, chúng được sản xuất bởi tế bào để thích nghi với điều kiện môi trường, ví dụ, để bảo vệ. Chúng được tổng hợp không phải bởi tất cả các vi sinh vật, mà chủ yếu là vi khuẩn dạng sợi, nấm và vi khuẩn tạo bào tử.

Cơm. 2. Đặc điểm của quá trình lên men trong sản xuất thuốc kháng sinh:

1 - giai đoạn dinh dưỡng, II - tự sinh, 1 - sinh khối tế bào, 2 - kháng sinh, 3 - cacbohydrat, 4 - nguồn nitơ.

Các đặc điểm của sự phát triển nuôi cấy của vi sinh vật-nhà sản xuất phải được tính đến trong quá trình sản xuất. Ví dụ, trong trường hợp dùng thuốc kháng sinh, hầu hết các vi sinh vật trong quá trình trophophase nhạy cảm với kháng sinh của chính chúng, nhưng trong quá trình idiophase, chúng trở nên kháng thuốc.

Để ngăn chặn các sinh vật sản xuất kháng sinh tự tiêu diệt, điều quan trọng là phải nhanh chóng đạt được giai đoạn tự tiêu hóa và sau đó nuôi cấy các sinh vật trong giai đoạn đó. Điều này đạt được bằng cách thay đổi chế độ canh tác và thành phần của môi trường dinh dưỡng ở các giai đoạn sinh trưởng nhanh và chậm.