Chuyển đổi các tín hiệu thị giác trong cơ thể đường âm đạo bên (bên ngoài). Cơ thể tạo hình bên ngoài Cơ thể tạo hình vòng cung bên ngoài

Cơ thể uốn cong bên

Cơ thể uốn cong bên(cơ thể hình thành bên ngoài, LC) là một cấu trúc não dễ nhận biết được đặt ở phía bên dưới của đệm đồi thị dưới dạng một củ tròn dẹt khá lớn. Trong LCT của động vật linh trưởng và con người, sáu lớp được xác định về mặt hình thái: 1 và 2 - lớp tế bào lớn (magnocellular), 3-6 - lớp tế bào nhỏ (parvocellular). Lớp 1, 4 và 6 nhận hướng tâm từ mắt bên (nằm ở bán cầu đối diện với LCT) và lớp 2, 3 và 5 từ mắt bên (nằm ở cùng bán cầu với LCT).

Sơ đồ bộ linh trưởng LKT. Lớp 1 và 2 nằm ở phía bụng, gần các sợi đến của đường quang học hơn.

Số lượng lớp LCT tham gia vào quá trình xử lý tín hiệu từ các tế bào hạch võng mạc thay đổi tùy thuộc vào độ lệch tâm của võng mạc:

- khi độ lệch tâm nhỏ hơn 1º, hai lớp tế bào có liên quan đến quá trình xử lý;
- từ 1º đến 12º (độ lệch tâm của điểm mù) - tất cả sáu lớp;
- từ 12º đến 50º - bốn lớp;
- từ 50º - hai lớp kết nối với mắt bên

Không có tế bào thần kinh hai mắt trong LCT của động vật linh trưởng. Chúng chỉ xuất hiện trong vỏ não thị giác sơ cấp.

Văn học

Hubel D. Mắt, não, tầm nhìn / D. Hubel; Mỗi. từ tiếng Anh. O. V. Levashova và G. A. Sharaeva.- M.: "Mir", 1990.- 239 tr.
Hình thái của hệ thần kinh: Proc. trợ cấp / D. K. Obukhov, N. G. Andreeva, G. P. Demyanenko và những người khác; Trả lời. ed. V. P. Babmindra. - L.: Nauka, 1985. - 161 tr.
Erwin E. Mối quan hệ giữa cấu trúc liên kết nhiều lớp và retinotopy trong nhân địa chất bên rhesus: kết quả từ tập bản đồ chức năng / E. Erwin, F.H. Baker, W.F. Busen và cộng sự. // Tạp chí Thần kinh học So sánh.- 1999.- Tập 407, số 1.- Tr92-102.

Quỹ Wikimedia. Năm 2010.

Abqaik (mỏ dầu)
Trung đoàn 75 Biệt động quân

Xem phần "L side geniculate body" là gì trong các từ điển khác:

Cơ thể uốn cong bên- hai nhân tế bào của đồi thị, nằm ở hai đầu của mỗi quang tuyến. Các đường dẫn từ bên trái của võng mạc bên trái và bên phải tiếp cận cơ thể bên trái, đến bên phải, tương ứng, bên phải của võng mạc. Từ đây, các đường dẫn trực quan được hướng đến ... ... Từ điển Bách khoa Tâm lý và Sư phạm

Cơ thể uốn cong bên (LKT)- Trung tâm cảm giác chính của thị giác, nằm trong đồi thị, một phần của não đóng vai trò thiết bị chuyển mạch chính liên quan đến thông tin cảm giác đến. Các sợi trục bắt nguồn từ LCT đi vào vùng thị giác của thùy chẩm của vỏ não ... Tâm lý học của cảm giác: một bảng chú giải

chỉnh hình cơ thể bên- (c. g. laterale, PNA, BNA, JNA) K. t., nằm trên bề mặt dưới của đồi thị bên cách tay cầm của lớp keo trên của quadrigemina: vị trí của trung tâm thị giác ... Từ điển y học lớn

hệ thống thị giác- Đường dẫn của máy phân tích thị giác 1 Nửa trái của trường thị giác, 2 Nửa phải của trường thị giác, 3 Mắt, 4 Võng mạc, 5 Dây thần kinh thị giác, 6 Mắt ... Wikipedia

cấu trúc não- Tái tạo não người dựa trên MRI Nội dung 1 Não 1.1 Prosencephalon (não trước) ... Wikipedia

nhận thức trực quan

Tầm nhìn- Đường dẫn của máy phân tích thị giác 1 Nửa trái của trường thị giác, 2 Nửa phải của trường thị giác, 3 Mắt, 4 Võng mạc, 5 Dây thần kinh thị giác, 6 Dây thần kinh vận động cơ mắt, 7 Chiasma, 8 Đường thị giác, 9 Cơ thể di chuyển một bên, 10. .. ... Wikipedia

Người xem- Đường dẫn của máy phân tích thị giác 1 Nửa trái của trường thị giác, 2 Nửa phải của trường thị giác, 3 Mắt, 4 Võng mạc, 5 Dây thần kinh thị giác, 6 Dây thần kinh vận động cơ mắt, 7 Chiasma, 8 Đường thị giác, 9 Cơ thể di chuyển một bên, 10. .. ... Wikipedia

hệ thống thị giác của con người- Đường dẫn của máy phân tích thị giác 1 Nửa trái của trường thị giác, 2 Nửa phải của trường thị giác, 3 Mắt, 4 Võng mạc, 5 Dây thần kinh thị giác, 6 Dây thần kinh vận động cơ mắt, 7 Chiasma, 8 Đường thị giác, 9 Cơ thể di chuyển một bên, 10. .. ... Wikipedia

máy phân tích hình ảnh- Đường dẫn của máy phân tích thị giác 1 Nửa trái của trường thị giác, 2 Nửa phải của trường thị giác, 3 Mắt, 4 Võng mạc, 5 Dây thần kinh thị giác, 6 Dây thần kinh vận động cơ mắt, 7 Chiasma, 8 Đường thị giác, 9 Cơ thể di chuyển một bên, 10. .. ... Wikipedia

đại diện cho một độ cao hình thuôn nhỏ ở đầu sau-dưới của gò thị giác ở phía bên của xung động. Tại các tế bào hạch của cơ thể sinh dục ngoài, các sợi của ống thị giác và các sợi của bó Graziole bắt nguồn từ chúng. Do đó, nơron ngoại vi kết thúc ở đây và nơron trung tâm của đường thị giác bắt nguồn.

Người ta đã xác định được rằng mặc dù hầu hết các sợi của ống thị giác kết thúc ở phần thân giáp bên, nhưng một phần nhỏ trong số chúng đi đến phần xung quanh và phần tư phía trước. Những dữ liệu giải phẫu này đã hình thành cơ sở cho một quan điểm lâu đời, theo đó cả cơ thể có xương sống bên cũng như các xung nhịp và phần tư phía trước đều được xem xét. trung tâm thị giác chính.

Hiện tại, rất nhiều dữ liệu đã được tích lũy không cho phép chúng ta coi xung quanh và phần tư phía trước là các trung tâm thị giác chính.

So sánh dữ liệu lâm sàng và giải phẫu bệnh, cũng như dữ liệu giải phẫu phôi và so sánh, không cho phép chúng ta gán vai trò của trung tâm thị giác chính đối với xung động. Vì vậy, theo quan sát của Genshen, khi có những thay đổi bệnh lý trong trường nhìn xung động vẫn bình thường. Brouwer lưu ý rằng với một cơ thể uốn cong bên đã thay đổi và một xung nhịp không thay đổi, người ta quan sát thấy các dị hình xương đồng âm; với những thay đổi trong xung nhịp và cơ thể hình nón bên không thay đổi, trường thị giác vẫn bình thường.

Điều này cũng đúng với phần tư phía trước. Các sợi của ống thị giác tạo thành lớp thị giác trong đó và kết thúc trong các nhóm tế bào nằm gần lớp này. Tuy nhiên, các thí nghiệm của Pribytkov đã chỉ ra rằng sự hình thành một mắt ở động vật không đi kèm với sự thoái hóa của các sợi này.

Dựa trên tất cả những điều trên, hiện tại có lý do để tin rằng chỉ có thân xương sống bên là trung tâm thị giác chính.

Chuyển sang câu hỏi về hình chiếu của võng mạc trong cơ thể hình thành bên, cần lưu ý những điều sau. Monakov nói chung từ chối sự hiện diện của bất kỳ hình chiếu nào của võng mạc trong cơ thể hình thành bên. Ông tin rằng tất cả các sợi đến từ các bộ phận khác nhau của võng mạc, bao gồm cả các u nhú, được phân bổ đồng đều trên toàn bộ cơ quan sinh dục bên ngoài. Genshen trở lại những năm 90 của thế kỷ trước đã chứng minh sự sai lầm của quan điểm này. Ở 2 bệnh nhân mắc chứng liệt mềm vùng hạ vị đồng âm, khám nghiệm tử thi cho thấy những thay đổi hạn chế ở phần lưng của cơ thể gen bên.

Ronne (Ronne) bị teo dây thần kinh thị giác với u xơ trung tâm do say rượu đã tìm thấy những thay đổi hạn chế trong các tế bào hạch ở cơ thể gân bên, cho thấy vùng hoàng điểm được chiếu lên phần lưng của cơ thể.

Các quan sát trên đã chứng minh một cách rõ ràng sự hiện diện của một hình chiếu nhất định của võng mạc trong cơ thể hình học bên ngoài. Nhưng các quan sát giải phẫu và lâm sàng có sẵn về vấn đề này là quá ít và chưa đưa ra ý tưởng chính xác về bản chất của phép chiếu này. Các nghiên cứu thực nghiệm của Brouwer và Zeman trên khỉ, mà chúng tôi đã đề cập, cho phép nghiên cứu ở một mức độ nào đó hình chiếu của võng mạc trong cơ thể hình thành gân bên. Họ phát hiện ra rằng hầu hết các cơ quan sinh dục bên được chiếm bởi hình chiếu của các vùng võng mạc liên quan đến hoạt động thị giác hai mắt. Vùng ngoại vi cực của nửa mũi của võng mạc, tương ứng với hình lưỡi liềm thái dương nhận biết bằng mắt, được chiếu lên một vùng hẹp ở phần bụng của cơ thể gân cốt bên. Hình chiếu của hoàng điểm chiếm một diện tích lớn ở phần sống lưng. Các góc phần tư phía trên của võng mạc dự án lên cơ thể có đường gân bên về trung tâm bụng; góc phần tư thấp hơn - ngang bụng. Hình chiếu của võng mạc trong cơ thể hình thành bên ở khỉ được thể hiện trong Hình. số 8.

Ở phần thân ngoài (Hình 9)

Cơm. chín. Cấu trúc của phần thân ngoài (theo Pfeifer).

cũng có hình chiếu riêng biệt của các sợi chéo và không chéo. Các nghiên cứu của M. Minkowski góp phần đáng kể vào việc làm rõ vấn đề này. Ông đã xác định rằng ở một số động vật sau khi cắt một bên mắt, cũng như ở người bị mù một bên kéo dài, có thể quan sát thấy ở cơ thể gân bên ngoài. teo sợi thần kinh thị giác và teo tế bào hạch. Đồng thời, Minkowski đã phát hiện ra một đặc điểm: ở cả hai cơ quan sinh dục, sự teo đi với một mức độ đều đặn nhất định lan rộng đến các lớp tế bào chân hạch khác nhau. Ở phần thân bên của mỗi bên, các lớp tế bào hạch bị teo xen kẽ với các lớp tế bào vẫn bình thường. Các lớp teo ở phía của nhân tương ứng với các lớp giống hệt nhau ở phía đối diện, vẫn bình thường. Đồng thời, các lớp tương tự, vẫn bình thường ở phía có nhân, bị teo ở phía đối diện. Do đó, sự teo của các lớp tế bào ở thể gen bên xảy ra sau khi một mắt hình thành chắc chắn là xen kẽ trong tự nhiên. Dựa trên những quan sát của mình, Minkowski đã đi đến kết luận rằng mỗi mắt có một đại diện riêng biệt trong cơ thể đường viền bên. Do đó, các sợi bắt chéo và không đan chéo kết thúc ở các lớp tế bào hạch khác nhau, như được minh họa rõ ràng trong sơ đồ của Le Gros Clark (Hình 10).

Cơm. 10. Sơ đồ về phần cuối của các sợi của ống thị giác và phần bắt đầu của các sợi của bó Graziola trong cơ thể giáp ranh bên (theo Le Gros Clark).
Các đường liền nét là các sợi đan chéo, các đường đứt nét là các sợi không đan chéo. 1 - đường thị giác; 2 - cơ quan sinh dục ngoài 3 - bó Graziola; 4 - vỏ của thùy chẩm.

Dữ liệu của Minkowski sau đó đã được xác nhận bởi các nghiên cứu thực nghiệm và lâm sàng và giải phẫu của các tác giả khác. L. Ya. Pines và I. E. Prigonnikov đã kiểm tra cơ thể gân bên 3,5 tháng sau khi một bên mắt bị vỡ. Đồng thời, những thay đổi thoái hóa đã được ghi nhận trong các tế bào hạch của các lớp trung tâm trong cơ thể gen bên ở phía bên của nhân, trong khi các lớp ngoại vi vẫn bình thường. Ở phía đối diện của cơ thể gen bên, các mối quan hệ nghịch đảo đã được quan sát thấy: các lớp trung tâm vẫn bình thường, trong khi những thay đổi thoái hóa được ghi nhận ở các lớp ngoại vi.

Những quan sát thú vị liên quan đến vụ án mù đơn phương cách đây rất lâu, được công bố gần đây bởi nhà khoa học Tiệp Khắc F. Vrabeg. Một bệnh nhân 50 tuổi bị cắt bỏ một bên mắt khi mới 10 tuổi. Khám nghiệm tử thi các cơ quan gân bên đã xác nhận sự hiện diện của sự thoái hóa xen kẽ của các tế bào hạch.

Dựa trên các dữ liệu được trình bày, có thể coi là cả hai mắt đều có một cơ quan biểu thị riêng biệt ở cơ thể gân bên và do đó, các sợi bắt chéo và không bắt chéo kết thúc ở các lớp tế bào hạch khác nhau.

Tế bào hạch võng mạc chiếu các quá trình của chúng vào cơ thể giáp ranh giới bên, nơi chúng tạo thành bản đồ võng mạc. Ở động vật có vú, cơ thể tạo gen bên bao gồm 6 lớp, mỗi lớp nằm bên trong bởi mắt này hoặc mắt kia và nhận tín hiệu từ các kiểu phụ khác nhau của tế bào hạch, tạo thành các lớp tế bào lớn (tế bào magnocellular), tế bào nhỏ (parvocellular) và tế bào thần kinh koniocellular (koniocellular). Các tế bào thần kinh của cơ thể hình thành bên có trường tiếp nhận nền trung tâm, tương tự như các tế bào hạch võng mạc.

Các tế bào thần kinh của cơ thể hình thành cơ quan sinh dục bên và tạo thành bản đồ võng mạc trong vỏ não thị giác sơ cấp V 1, còn được gọi là "vùng 17" hoặc vỏ não vân (striatecortex). Các trường tiếp nhận của tế bào vỏ não, thay vì cách tổ chức quen thuộc của các trường tiếp nhận theo kiểu “nền trung tâm”, bao gồm các đường hoặc các cạnh, đây là một bước cơ bản mới trong phân tích thông tin thị giác. Sáu lớp của V 1 có các đặc điểm cấu trúc: các sợi hướng tâm từ thân giáp kết thúc chủ yếu ở lớp 4 (và một số ở lớp 6); các tế bào ở lớp 2, 3 và 5 nhận tín hiệu từ các tế bào thần kinh vỏ não. Các tế bào của lớp 5 và b chiếu vào các vùng dưới vỏ, và các tế bào của lớp 2 và 3 chiếu vào các vùng vỏ não khác. Mỗi cột dọc của các ô hoạt động như một mô-đun, nhận tín hiệu hình ảnh ban đầu từ một vị trí cụ thể trong không gian và gửi thông tin hình ảnh đã xử lý đến các vùng hình ảnh thứ cấp. Tổ chức dạng cột của vỏ não thị giác là hiển nhiên, vì vị trí của các trường tiếp nhận vẫn giữ nguyên trong toàn bộ chiều sâu của vỏ não và thông tin thị giác từ mỗi mắt (phải hoặc trái) luôn được xử lý theo các cột được xác định nghiêm ngặt.

Hai lớp tế bào thần kinh trong vùng V 1 đã được mô tả là khác nhau về đặc tính sinh lý của chúng. Trường tiếp nhận của các tế bào đơn giản dài ra và chứa các vùng "bật" và "tắt" liên hợp. Do đó, kích thích tối ưu nhất cho một tế bào đơn giản là chùm ánh sáng hoặc bóng tối được định hướng đặc biệt. Một tế bào phức tạp phản ứng với một dải định hướng nhất định ánh sáng; dải này có thể được đặt ở bất kỳ khu vực nào của trường tiếp nhận. Sự ức chế các ô đơn giản hoặc phức tạp do nhận dạng hình ảnh mang thông tin chi tiết hơn về các thuộc tính của tín hiệu, chẳng hạn như sự hiện diện của một đường nhất định chiều dài hoặc một góc nhất định trong một trường tiếp nhận nhất định.

Các trường tiếp nhận của một tế bào đơn giản được hình thành do sự hội tụ của một số lượng đáng kể các phần tử hướng lực từ cơ thể hình thành. Các trung tâm của một số trường tiếp nhận liền kề nhau tạo thành một vùng tiếp nhận của vỏ não. Trường của một tế bào phức tạp phụ thuộc vào các tín hiệu của một tế bào đơn giản và các tế bào vỏ não khác. Sự thay đổi liên tiếp trong tổ chức của các trường tiếp nhận từ võng mạc đến cơ thể bên và sau đó đến các tế bào vỏ não đơn giản và phức tạp nói lên một hệ thống phân cấp trong xử lý thông tin, theo đó một số cấu trúc thần kinh của một cấp được tích hợp vào cấp tiếp theo, nơi một khái niệm trừu tượng hơn nữa được hình thành dựa trên những thông tin ban đầu. Ở tất cả các cấp độ của máy phân tích hình ảnh, đặc biệt chú ý đến độ tương phản và xác định ranh giới hình ảnh, chứ không phải độ chiếu sáng chung của mắt. Do đó, các tế bào phức tạp của vỏ não thị giác có thể "nhìn thấy" các đường là ranh giới của hình chữ nhật, và chúng ít quan tâm đến cường độ tuyệt đối của ánh sáng bên trong hình chữ nhật này. Một loạt nghiên cứu rõ ràng và liên tục về cơ chế nhận thức thông tin thị giác, bắt đầu bởi công trình tiên phong của Kuffler với võng mạc, đã được Hubel và Wiesel tiếp tục ở cấp độ vỏ não thị giác. Hubel đã mô tả sinh động về các thí nghiệm ban đầu trên vỏ não thị giác trong phòng thí nghiệm của Stephen Kuffler tại Đại học Johns Hopkins (Mỹ) vào những năm 50 của thế kỷ XX. Kể từ đó, sự hiểu biết của chúng ta về sinh lý học và giải phẫu của vỏ não đã phát triển đáng kể nhờ các thí nghiệm của Hubel và Wiesel, và cũng do một số lượng lớn các công trình mà nghiên cứu của họ là điểm khởi đầu hoặc nguồn cảm hứng. Mục tiêu của chúng tôi là cung cấp mô tả ngắn gọn, tường thuật về mã hóa tín hiệu và kiến trúc vỏ não từ góc độ tri giác, dựa trên công trình kinh điển của Hubel và Wiesel, cũng như các thí nghiệm gần đây hơn của họ, các đồng nghiệp của họ và nhiều người khác. Trong chương này, chúng tôi sẽ chỉ đưa ra một bản phác thảo sơ đồ về kiến trúc chức năng của cơ thể xương sống bên và vỏ não thị giác, và vai trò của chúng trong việc cung cấp các bước đầu tiên trong phân tích hình ảnh thị giác: định nghĩa các đường và hình dạng dựa trên tâm - tín hiệu nền đến từ võng mạc.

Khi di chuyển từ võng mạc sang cơ thể sống bên, và sau đó đến vỏ não của các bán cầu, những câu hỏi đặt ra nằm ngoài phạm vi của công nghệ. Trong một thời gian dài, người ta thường chấp nhận rằng để hiểu được hoạt động của bất kỳ bộ phận nào của hệ thần kinh, kiến thức về các đặc tính của các tế bào thần kinh cấu thành của nó là cần thiết: cách chúng dẫn tín hiệu và mang thông tin, cách chúng truyền thông tin nhận được từ tế bào này sang tế bào khác thông qua các khớp thần kinh. Tuy nhiên, theo dõi hoạt động của chỉ một tế bào riêng lẻ khó có thể là một phương pháp hiệu quả để nghiên cứu các chức năng cao hơn, nơi có một số lượng lớn tế bào thần kinh tham gia. Lập luận đã được sử dụng ở đây và tiếp tục được sử dụng theo thời gian là bộ não chứa khoảng 10 10 tế bào trở lên. Ngay cả một nhiệm vụ hoặc sự kiện đơn giản nhất cũng liên quan đến hàng trăm nghìn tế bào thần kinh nằm trong các bộ phận khác nhau của hệ thần kinh. Cơ hội nào để một nhà sinh lý học có thể thâm nhập vào bản chất của cơ chế hình thành một hành động phức tạp trong não, nếu anh ta chỉ có thể kiểm tra đồng thời một hoặc một số tế bào thần kinh, một phần nhỏ trong tổng số một cách vô vọng?

Khi xem xét kỹ hơn, logic của các lập luận như vậy liên quan đến độ phức tạp chính của nghiên cứu liên quan đến một số lượng lớn các tế bào và các chức năng phức tạp cao hơn dường như không còn hoàn hảo nữa. Như thường lệ, một nguyên tắc đơn giản hóa xuất hiện mở ra một cái nhìn mới và rõ ràng hơn về vấn đề. Tình hình trong vỏ não thị giác được đơn giản hóa bởi thực tế là các loại tế bào chính nằm tách biệt với nhau, dưới dạng các đơn vị được tổ chức tốt và lặp đi lặp lại. Mô hình lặp đi lặp lại này của mô thần kinh gắn bó chặt chẽ với bản đồ võng mạc của vỏ não thị giác. Do đó, các điểm lân cận của võng mạc được chiếu lên các điểm lân cận trên bề mặt của vỏ não thị giác. Điều này có nghĩa là vỏ não thị giác được tổ chức theo cách mà đối với mỗi đoạn nhỏ nhất của trường thị giác có một tập hợp các tế bào thần kinh để phân tích thông tin và truyền tải thông tin đó. Ngoài ra, bằng cách sử dụng các phương pháp có thể cô lập các quần thể tế bào liên quan đến chức năng, các mô hình tổ chức vỏ não ở cấp độ cao hơn đã được xác định. Thật vậy, kiến trúc của vỏ não quyết định cơ sở cấu trúc của chức năng vỏ não, vì vậy các phương pháp giải phẫu mới truyền cảm hứng cho các nghiên cứu phân tích mới. Do đó, trước khi chúng ta mô tả các kết nối chức năng của các nơ-ron thị giác, rất hữu ích nếu tóm tắt ngắn gọn cấu trúc chung của các đường thị giác trung tâm bắt nguồn từ các nhân của cơ thể dài bên.

Cơ thể uốn cong bên

Các sợi thần kinh thị giác bắt đầu từ mỗi mắt và kết thúc trên các tế bào của cơ thể xương sống bên phải và bên trái (LCT) (Hình 1), có cấu trúc phân lớp rõ ràng (“geniculate” - geniculate - có nghĩa là “cong như đầu gối ”). Trong LCT của một con mèo, có thể thấy ba lớp tế bào riêng biệt, được xác định rõ ràng (A, A 1, C), một trong số đó (A 1) có cấu trúc phức tạp và được chia nhỏ hơn nữa. Ở khỉ và các loài linh trưởng khác, bao gồm

con người, LKT có sáu lớp tế bào. Tế bào ở lớp sâu hơn 1 và 2 lớn hơn ở lớp 3, 4, 5 và 6, đó là lý do tại sao những lớp này được gọi là tế bào lớn (M, magnocellular) và tế bào nhỏ (P, parvocellular), tương ứng. Sự phân loại này cũng tương quan với các tế bào hạch võng mạc lớn (M) và nhỏ (P), các tế bào này gửi sự phát triển của chúng đến LCT. Giữa mỗi lớp M và P là một vùng gồm các tế bào rất nhỏ: lớp nội bào, hay lớp không tế bào (K, koniocellular). Tế bào lớp K khác với tế bào M và P về các đặc tính chức năng và hóa thần kinh, tạo thành kênh thông tin thứ ba đến vỏ não thị giác.

Ở cả mèo và khỉ, mỗi lớp LCT nhận tín hiệu từ mắt này hoặc mắt kia. Ở khỉ, lớp 6, 4 và 1 nhận thông tin từ mắt bên và lớp 5, 3 và 2 từ mắt bên. Việc tách các dây thần kinh từ mỗi mắt thành các lớp khác nhau đã được chứng minh bằng cách sử dụng điện sinh lý và một số phương pháp giải phẫu. Đặc biệt đáng ngạc nhiên là kiểu phân nhánh của một sợi riêng lẻ của dây thần kinh thị giác khi peroxidase củ cải ngựa được tiêm vào nó (Hình 2).

Sự hình thành các thiết bị đầu cuối được giới hạn trong các lớp của LCT cho mắt này, mà không vượt ra ngoài ranh giới của các lớp này. Do sự phân chia cụ thể và có hệ thống của các sợi thần kinh thị giác trong vùng chiasm, tất cả các trường tiếp nhận của các tế bào LCT đều nằm trong trường thị giác của phía đối diện.

Cơm. 2. Đầu tận cùng của các sợi thần kinh thị giác trong LCT của mèo. Peroxidase cải ngựa được tiêm vào một trong các sợi trục từ vùng có tâm "trên" của mắt bên. Các nhánh sợi trục kết thúc trên các tế bào của lớp A và C, nhưng không phải là A 1.

Cơm. 3. Các trường tiếp nhận của các tế bào ST. Các trường tiếp nhận đồng tâm của các tế bào LCT giống với các trường của tế bào hạch trong võng mạc, phân chia thành các trường có trung tâm "bật" và "tắt". Các phản ứng của tế bào với trung tâm "bật" của LCT của mèo được hiển thị . Thanh phía trên tín hiệu cho biết thời lượng chiếu sáng. Các vùng trung tâm và ngoại vi bù trừ tác động của nhau, do đó, sự chiếu sáng khuếch tán của toàn bộ trường tiếp nhận chỉ cho các phản ứng yếu (ký hiệu dưới cùng), thậm chí ít rõ rệt hơn so với các tế bào hạch võng mạc.

Bản đồ các trường trực quan trong cơ thể đường cong bên

Một đặc điểm địa hình quan trọng là tính trật tự cao trong việc tổ chức các trường tiếp nhận trong mỗi lớp của LKT. Các vùng lân cận của võng mạc hình thành kết nối với các tế bào lân cận của LC, do đó các trường tiếp nhận của các tế bào thần kinh LC lân cận chồng lên nhau trên một khu vực rộng lớn. Các tế bào ở vùng trung tâm của võng mạc mèo (vùng mà võng mạc của mèo có các trường tiếp nhận nhỏ với các trung tâm nhỏ) cũng như trong hố mắt của khỉ hình thành các kết nối với một số lượng tương đối lớn các tế bào trong mỗi lớp của LCT. . Sự phân bố tương tự của các liên kết đã được tìm thấy ở người sử dụng NMR. Số lượng tế bào liên kết với các vùng ngoại vi của võng mạc tương đối ít. Sự đại diện quá mức này của hóa thạch thị giác phản ánh mật độ cao của các thụ thể ánh sáng trong vùng cần thiết cho thị lực với thị lực tối đa. Mặc dù số lượng sợi thần kinh thị giác và số lượng tế bào LC có thể xấp xỉ bằng nhau, nhưng mỗi tế bào thần kinh LC vẫn nhận được tín hiệu hội tụ từ một số sợi thần kinh thị giác. Mỗi sợi của dây thần kinh thị giác lần lượt tạo thành các kết nối synap khác nhau với một số tế bào thần kinh LC.

Tuy nhiên, mỗi lớp không chỉ được sắp xếp theo thứ tự địa hình, mà các tế bào của các lớp khác nhau cũng có mối quan hệ về võng mạc với nhau. Có nghĩa là, nếu điện cực được nâng cao vuông góc hoàn toàn với bề mặt của LKT, thì hoạt động của các tế bào nhận thông tin từ các vùng tương ứng của một và sau đó của mắt kia sẽ được ghi lại trước tiên, khi vi điện cực đi qua một lớp của LKT sau đó. khác. Vị trí của các trường tiếp nhận ở các vị trí tương ứng hoàn toàn trên cả hai võng mạc, tức là chúng đại diện cho cùng một khu vực của trường thị giác. Không có sự trộn lẫn đáng kể thông tin từ mắt phải và mắt trái và sự tương tác giữa chúng trong các tế bào của LKT, chỉ một số lượng nhỏ tế bào thần kinh (có trường tiếp nhận ở cả hai mắt) được kích thích độc quyền bằng hai mắt.

Đáng ngạc nhiên là phản ứng của tế bào LCT không khác biệt đáng kể so với phản ứng của tế bào hạch (Hình 3). Tế bào thần kinh LCT cũng có các trường tiếp nhận đối kháng được tổ chức đồng tâm, với trung tâm "tắt" hoặc "bật", nhưng cơ chế tương phản được điều chỉnh tốt hơn do sự tương ứng lớn hơn giữa

vùng ức chế và vùng hưng phấn. Do đó, tương tự như tế bào hạch võng mạc, độ tương phản là kích thích tối ưu cho tế bào thần kinh LC, nhưng chúng lại phản ứng yếu hơn với sự chiếu sáng chung. Việc nghiên cứu các trường tiếp nhận của tế bào thần kinh LC vẫn chưa được hoàn thành. Ví dụ, các tế bào thần kinh được tìm thấy trong LCT, mà sự đóng góp của chúng vào công việc của LCT chưa được thiết lập, cũng như các đường dẫn từ vỏ não xuống LCT. Phản hồi vỏ não là cần thiết cho hoạt động đồng bộ của tế bào thần kinh LC.

Các lớp chức năng của LCT

Tại sao LCT có nhiều hơn một lớp cho mỗi mắt? Hiện nay người ta đã phát hiện ra rằng các tế bào thần kinh ở các lớp khác nhau có các đặc tính chức năng khác nhau. Ví dụ, các tế bào được tìm thấy trong lớp tế bào nhỏ ở lưng thứ tư của LC khỉ, như tế bào hạch P, có khả năng phản ứng với ánh sáng có màu sắc khác nhau, cho thấy khả năng phân biệt màu sắc tốt. Ngược lại, lớp 1 và lớp 2 (lớp tế bào lớn) chứa các tế bào giống M phản ứng nhanh ("sống động") và không nhạy cảm với màu sắc, trong khi lớp K nhận tín hiệu từ các tế bào hạch võng mạc "màu xanh" và có thể đóng một vai trò đặc biệt. trong tầm nhìn màu sắc. Ở mèo, sợi X và Y (xem phần "Phân loại tế bào hạch" kết thúc ở các lớp con A, C và A 1 khác nhau, do đó, sự bất hoạt cụ thể của lớp A, nhưng không phải C, làm giảm mạnh độ chính xác của chuyển động mắt. Tế bào có " on "- và" off "" -trung tâm cũng được chia thành các lớp khác nhau trong LCT của chồn và chồn, và ở một mức độ nào đó, ở khỉ. Tóm lại những điều trên, chúng ta có thể nói rằng LCT là một trạm trung chuyển trong đó các hạch các sợi trục tế bào được sắp xếp theo cách mà các tế bào lân cận nhận tín hiệu từ các vùng giống hệt nhau của trường thị giác và các tế bào thần kinh xử lý thông tin được tổ chức thành từng cụm.

Kiến trúc tế bào của vỏ não thị giác

Thông tin thị giác đi vào vỏ não và LCT thông qua bức xạ quang học. Ở khỉ, bức xạ quang học kết thúc ở một tấm gấp nếp dày khoảng 2 mm (Hình 4). Vùng não này - được gọi là vỏ não thị giác chính, vùng thị giác 1 hoặc V 1 - còn được gọi là vỏ não có vân, hoặc "vùng 17". Thuật ngữ cũ hơn dựa trên các tiêu chí giải phẫu được phát triển vào đầu thế kỷ 20. V 1 nằm ở phía sau, trong vùng của thùy chẩm, và có thể được nhận ra ở một mặt cắt ngang nhờ hình dáng đặc biệt của nó. Các bó sợi trong khu vực này tạo thành một dải có thể nhìn thấy rõ ràng bằng mắt thường (đó là lý do tại sao khu vực này được gọi là "sọc", Hình 4B). Các vùng lân cận bên ngoài vùng dải cũng có liên quan đến tầm nhìn. Vùng ngay lập tức xung quanh vùng V được gọi là vùng V 2 (hoặc "vùng 18") và nhận tín hiệu từ vùng V, (xem Hình 4C). Các ranh giới rõ ràng của cái gọi là vỏ não thị giác bên ngoài (V 2 -V 5) không thể được thiết lập bằng cách sử dụng kiểm tra thị giác của não, mặc dù một số tiêu chí đã được phát triển cho điều này. Ví dụ, ở V 2, khoảng vân biến mất, các tế bào lớn nằm ở bề ngoài và các sợi myelin thô, xiên có thể nhìn thấy ở các lớp sâu hơn.

Mỗi vùng có sự thể hiện riêng của trường thị giác của võng mạc, được chiếu theo một cách xác định chặt chẽ, võng mạc. Bản đồ chiếu được biên soạn trong thời đại mà người ta không thể phân tích hoạt động của các tế bào riêng lẻ. Do đó, để lập bản đồ, người ta đã sử dụng chiếu sáng các vùng nhỏ của võng mạc bằng chùm ánh sáng và đăng ký hoạt động của vỏ não bằng điện cực lớn. Những bản đồ này, cũng như các bản đồ hiện đại của chúng được biên soạn gần đây sử dụng các kỹ thuật hình ảnh não như chụp cắt lớp phát xạ positron và cộng hưởng từ hạt nhân chức năng, đã chỉ ra rằng diện tích của vỏ não được dùng để đại diện cho hố mắt lớn hơn nhiều so với diện tích được chỉ định cho phần còn lại của võng mạc. Về nguyên tắc, những phát hiện này đã đáp ứng được kỳ vọng, vì việc nhận dạng mẫu của vỏ não được thực hiện chủ yếu do quá trình xử lý thông tin từ các cơ quan thụ cảm ánh sáng nằm dày đặc trong vùng hố mắt. Sự thể hiện này tương tự như sự thể hiện mở rộng của bàn tay và khuôn mặt trong vùng của vỏ não cảm âm ban đầu. Hạch võng mạc chiếu vào cực chẩm của vỏ não. Bản đồ ngoại vi võng mạc kéo dài ra phía trước dọc theo bề mặt trung gian của thùy chẩm (Hình 5). Do hình ảnh đảo ngược được hình thành trên võng mạc với sự trợ giúp của thủy tinh thể, trường thị giác phía trên được chiếu lên vùng phía dưới của võng mạc và được truyền đến vùng V 1 nằm dưới rãnh chóp; trường thị giác thấp hơn được chiếu qua rãnh thúc đẩy.

Trên các phần của vỏ não, các tế bào thần kinh có thể được phân loại theo hình dạng của chúng. Hai nhóm tế bào thần kinh chính tạo thành các tế bào hình sao và hình tháp. Ví dụ về các ô này được hiển thị trong Hình. 6B. Sự khác biệt chính giữa chúng là chiều dài của sợi trục và hình dạng của các cơ thể tế bào. Sợi trục của tế bào hình tháp dài hơn, đi xuống chất trắng, ra khỏi vỏ não; các quá trình của tế bào hình sao kết thúc ở các vùng gần nhất. Hai nhóm tế bào này có thể có những khác biệt khác, chẳng hạn như sự hiện diện hoặc không có gai trên đuôi gai, cung cấp các đặc tính chức năng của chúng. Có những tế bào thần kinh được đặt tên kỳ lạ khác (tế bào hai bông hoa, tế bào đèn chùm, tế bào hình rổ, tế bào hình lưỡi liềm), cũng như các tế bào thần kinh. Tính năng đặc trưng của chúng là các quá trình hoạt động của các tế bào này chủ yếu hướng theo hướng xuyên tâm: lên và xuống qua độ dày của vỏ não (ở một góc thích hợp so với bề mặt). Ngược lại, nhiều (nhưng không phải tất cả) quá trình bên của chúng là ngắn. Các kết nối giữa vỏ não thị giác sơ cấp và vỏ não bậc cao được thực hiện bởi các sợi trục, các sợi trục này đi qua dưới dạng bó nhờ chất trắng nằm dưới các lớp tế bào.

Cơm. 7. Các kết nối của vỏ não thị giác. (A) Các lớp tế bào với các quá trình đến và đi khác nhau. Lưu ý rằng các quy trình ban đầu từ LKT hầu hết bị gián đoạn ở lớp thứ 4. Sự phát triển của LCT đến từ các lớp tế bào lớn chủ yếu bị gián đoạn ở lớp 4C và 4B, trong khi sự phát triển của tế bào nhỏ bị gián đoạn ở lớp 4A và 4C. Tế bào đơn giản nằm chủ yếu ở lớp 4 và 6, tế bào phức tạp - ở lớp 2, 3, 5 và 6. Tế bào ở lớp 2, 3 và 4B gửi sợi trục đến các vùng vỏ não khác; các tế bào ở lớp 5 và 6 gửi sợi trục đến colliculus và LC cao hơn. (B) Sự phân nhánh điển hình của sợi trục LCT và tế bào thần kinh vỏ não ở mèo. Ngoài các kết nối dọc này, nhiều tế bào có các kết nối dài theo chiều ngang chạy trong một lớp đến các vùng xa của vỏ não.

Các con đường đi vào, đi ra và tổ chức phân lớp của vỏ não

Đặc điểm chính của vỏ não động vật có vú là các tế bào ở đây được sắp xếp thành 6 lớp trong chất xám (Hình 6A). Các lớp có bề ngoài rất khác nhau, tùy thuộc vào mật độ của tế bào, cũng như độ dày của từng vùng của vỏ não. Các đường dẫn đến được hiển thị trong hình. 7A ở phía bên trái. Dựa trên LCT, các sợi chủ yếu kết thúc ở lớp 4 với ít kết nối cũng được hình thành ở lớp 6. Các lớp bề ngoài nhận tín hiệu từ vùng xung động hoặc các vùng khác của đồi thị. Một số lượng lớn các tế bào vỏ não, đặc biệt là ở vùng 2, cũng như ở phần trên của lớp 3 và 5, nhận tín hiệu từ các tế bào thần kinh cũng nằm trong vỏ não. Phần lớn các sợi đi từ LCT đến lớp 4 sau đó được phân chia giữa các lớp con khác nhau.

Các sợi đi ra từ các lớp 6, 5, 4, 3 và 2 được thể hiện ở bên phải trong Hình 7A. Các tế bào gửi tín hiệu từ vỏ não cũng có thể quản lý các kết nối nội tạng giữa các lớp khác nhau. Ví dụ, các sợi trục của tế bào từ lớp 6, ngoài LCT, cũng có thể hướng đến một trong các lớp vỏ não khác, tùy thuộc vào kiểu phản ứng của tế bào này 34). Dựa vào cấu trúc này của các đường thị giác, có thể hình dung đường đi của tín hiệu thị giác như sau: thông tin từ võng mạc được các sợi trục của tế bào LCT truyền đến các tế bào vỏ não (chủ yếu ở lớp 4); thông tin được truyền từ lớp này sang lớp khác, từ tế bào thần kinh này đến tế bào thần kinh khác trong suốt bề dày của vỏ não; thông tin đã xử lý được gửi đến các khu vực khác của vỏ não với sự trợ giúp của các sợi đi sâu vào chất trắng và quay trở lại khu vực của vỏ não. Do đó, tổ chức xuyên tâm hoặc dọc của vỏ não cho chúng ta lý do để tin rằng các cột tế bào thần kinh hoạt động như các đơn vị tính toán riêng biệt, xử lý các chi tiết khác nhau của cảnh trực quan và chuyển tiếp thông tin nhận được đến các vùng khác của vỏ não.

Tách các sợi đến từ LQT ở lớp 4

Các sợi hướng tâm LCT kết thúc ở lớp 4 của vỏ não thị giác sơ cấp, lớp này có một tổ chức phức tạp và có thể được nghiên cứu cả về mặt sinh lý và giải phẫu. Tính năng đầu tiên chúng tôi muốn chứng minh là sự tách biệt của các sợi đến từ các mắt khác nhau. Ở mèo và khỉ trưởng thành, các tế bào trong một lớp của LCT, nhận tín hiệu từ một mắt, gửi các quá trình đến các cụm tế bào vỏ não được xác định nghiêm ngặt ở lớp 4C, chịu trách nhiệm cho mắt đặc biệt này. Tích lũy các tế bào được nhóm lại dưới dạng các dải hoặc bó xen kẽ của các tế bào vỏ não nhận thông tin độc quyền từ mắt phải hoặc mắt trái. Ở các lớp bề ngoài và sâu hơn, các tế bào thần kinh được điều khiển bởi cả hai mắt, mặc dù thường có một trong hai mắt chiếm ưu thế. Hubel và Wiesel đã thực hiện một minh chứng ban đầu về sự phân tách thông tin từ các mắt khác nhau và sự thống trị của một trong số chúng trong vỏ não thị giác sơ cấp bằng phương pháp điện sinh lý học. Họ sử dụng thuật ngữ "cột thống trị mắt" để mô tả những quan sát của họ, theo khái niệm của Mountcastle về cột vỏ não cho vỏ não somatosensory. Một loạt các kỹ thuật thử nghiệm đã được phát triển để chứng minh các nhóm tế bào xen kẽ ở lớp 4 nhận thông tin từ mắt phải hoặc mắt trái. Ban đầu, nó được đề xuất chỉ gây ra một lượng sát thương nhỏ trong phạm vi một lớp của LKT (nhớ lại rằng mỗi lớp chỉ nhận thông tin từ một mắt). Nếu điều này được thực hiện, thì các đầu cuối thoái hóa xuất hiện ở lớp 4, tạo thành một mô hình nhất định của các điểm xen kẽ, tương ứng với các vùng được điều khiển bởi mắt, gửi thông tin đến vùng bị tổn thương của LCT. Sau đó, một minh chứng đáng kinh ngạc về sự tồn tại của một kiểu thống trị mắt cụ thể đã được thực hiện bằng cách vận chuyển các axit amin phóng xạ từ một mắt. Thí nghiệm bao gồm tiêm một axit amin (proline hoặc lecithin) chứa các nguyên tử tritium phóng xạ vào mắt. Quá trình tiêm được thực hiện trong thể thủy tinh của mắt, từ đó axit amin được cơ thể của các tế bào thần kinh võng mạc bắt giữ và đưa vào protein. Theo thời gian, protein được đánh dấu theo cách này được vận chuyển đến các tế bào hạch và dọc theo các sợi thần kinh thị giác đến các đầu cuối của chúng trong LCT. Đặc điểm đáng chú ý là nhãn phóng xạ này còn được truyền từ nơ-ron này sang nơ-ron thông qua các khớp thần kinh hóa học. Nhãn cuối cùng kết thúc ở phần cuối của các sợi LCT trong vỏ não thị giác.

Trên hình. 8 cho biết vị trí bên trong lớp 4 của các cực phóng xạ được hình thành bởi các sợi trục của tế bào LCT liên kết với mắt mà nhãn được tiêm vào.

Cơm. Hình 8. Các cột ưu thế về mắt trong vỏ não khỉ thu được bằng cách tiêm proline phóng xạ vào một mắt. Biểu đồ tự động được chụp dưới ánh sáng trường tối cho thấy các hạt bạc có màu trắng. (A) Ở trên cùng của hình, lát cắt đi qua lớp 4 của vỏ não thị giác theo một góc với bề mặt, tạo thành một lát vuông góc của các cột. Ở trung tâm, lớp 4 đã được cắt theo chiều ngang, cho thấy rằng cột bao gồm các tấm kéo dài. (B) Tái tạo từ nhiều phần ngang của lớp 4C ở một con khỉ khác đã được tiêm vào mắt một bên. (Bất kỳ vết cắt ngang nào cũng có thể lộ ra

chỉ một phần của lớp 4, do độ cong của vỏ não.) Ở cả A và B, các cột chi phối thị giác trông giống như các sọc có chiều rộng bằng nhau, nhận thông tin từ mắt này hoặc mắt kia.

nằm ngay trên vỏ não thị giác, vì vậy những vùng như vậy trông giống như những đốm trắng trên nền tối của ảnh). Các điểm đánh dấu được xen kẽ với các khu vực không được đánh dấu nhận thông tin từ mắt bên cạnh nơi không đánh dấu. Khoảng cách từ tâm đến tâm giữa các điểm, tương ứng với các cột ưu thế của mắt, là khoảng 1 mm.

Ở cấp độ tế bào, một cấu trúc tương tự đã được tiết lộ ở lớp 4 bằng cách tiêm peroxidase từ cải ngựa vào từng sợi trục liên kết vỏ não của tế bào thần kinh LC. Sợi trục được hiển thị trong Hình. 9 xuất phát từ tế bào thần kinh LCT với trung tâm "tắt" phản hồi bằng các tín hiệu ngắn tới bóng và điểm chuyển động. Sợi trục kết thúc trong hai nhóm quá trình khác nhau ở lớp 4. Các nhóm quá trình có nhãn được ngăn cách bởi một vùng trống không có nhãn tương ứng với kích thước của lãnh thổ chịu trách nhiệm cho mắt còn lại. Loại nghiên cứu hình thái học này mở rộng ranh giới và cho phép hiểu sâu hơn về mô tả ban đầu về các cột thống trị của mắt, được biên soạn bởi Hubel và Wiesel vào năm 1962.

Văn học

1. o Hubel, D. H. 1988. Mắt, Bộ não và Tầm nhìn. Thư viện Khoa học Hoa Kỳ. Newyork.

2.o Ferster, D., Chung, S., và Wheat, H. 1996. Định hướng tính chọn lọc của đầu vào đồi thị vào các tế bào đơn giản của vỏ não thị giác mèo. Tính chất 380: 249-252.

3. o Hubel, D. H., và Wiesel, T. N. 1959. Các trường tiếp nhận của các neuron đơn lẻ trong vỏ não của mèo. /. Physiol. 148: 574-591.

4. Về Hubel, D.H. và Wiesel, T.N. 1961. Hành động tích hợp trong cơ thể hình thành bên của mèo. /. Physiol. 155: 385-398.

5. O Hubel, D. H., và Wiesel, T. N. 1962. Trường tiếp nhận, tương tác hai mắt và cấu trúc chức năng trong vỏ não thị giác của mèo. /. Physiol. 160: 106-154.

Các sợi thần kinh thị giác bắt đầu từ mỗi mắt và kết thúc trên các tế bào của cơ thể xương sống bên phải và bên trái (LCT) (Hình 1), có cấu trúc phân lớp rõ ràng (“geniculate” - geniculate - có nghĩa là “cong như đầu gối” ). Trong LCT của một con mèo, có thể thấy ba lớp tế bào riêng biệt, được xác định rõ ràng (A, A 1, C), một trong số đó (A 1) có cấu trúc phức tạp và được chia nhỏ hơn nữa. Ở khỉ và các loài linh trưởng khác, bao gồm

Cơm. 1. Cơ quan sinh dục bên (LCB). (A) LCT mèo có ba lớp tế bào: A, A và C. (B) LCT khỉ có 6 lớp chính, bao gồm tế bào nhỏ (tế bào mô), hoặc tế bào C (3, 4, 5, 6), tế bào lớn (tế bào khổng lồ )), hoặc M (1, 2) được ngăn cách bởi các lớp không tế bào (K). Ở cả hai loài động vật, mỗi lớp chỉ nhận tín hiệu từ một mắt và chứa các tế bào có đặc tính sinh lý chuyên biệt.

Cơm. 2. Đầu tận cùng của các sợi thần kinh thị giác trong LCT của mèo. Peroxidase cải ngựa được tiêm vào một trong các sợi trục từ vùng có tâm "trên" của mắt bên. Các nhánh sợi trục kết thúc trên các ô của lớp A và C, nhưng không phải là A1.

Đây là trung tâm dưới vỏ, đảm bảo việc truyền tải thông tin đã có trong vỏ não thị giác.

Ở người, cấu trúc này có sáu lớp tế bào, như trong vỏ não thị giác. Các sợi từ võng mạc bắt chéo và không đi qua các chiasma quang học. Các lớp thứ 1, 4, 6 nhận các sợi chéo. Các lớp thứ 2, 3, 5 được nhận không chéo.

Tất cả các thông tin đến cơ thể võng mạc bên được sắp xếp theo thứ tự và hình chiếu võng mạc được bảo toàn. Vì các sợi đi vào cơ thể gen bên theo cách giống như chiếc lược, nên không có tế bào thần kinh nào trong NKT nhận thông tin từ hai võng mạc đồng thời. Do đó, không có tương tác hai mắt trong các tế bào thần kinh NKT. Các sợi từ tế bào M và tế bào P đi vào ống. Đường dẫn M, truyền thông tin từ các ô lớn, truyền thông tin về chuyển động của các đối tượng và kết thúc ở lớp thứ nhất và thứ hai. Đường dẫn P được liên kết với thông tin màu sắc và các sợi kết thúc ở lớp thứ 3, 4, 5, 6. Trong lớp 1 và lớp 2 của ống, các trường tiếp nhận rất nhạy cảm với chuyển động và không phân biệt các đặc trưng quang phổ (màu sắc). Các trường tiếp nhận như vậy cũng có một lượng nhỏ trong các lớp khác của ống. Ở lớp thứ 3 và thứ 4, các tế bào thần kinh có trung tâm TẮT chiếm ưu thế. Nó có màu xanh lam-vàng hoặc xanh lam-đỏ + xanh lục. Ở lớp thứ 5 và thứ 6, các tế bào thần kinh có trung tâm ON chủ yếu có màu xanh đỏ. Các trường tiếp nhận của các tế bào của cơ thể gen bên có các trường tiếp nhận giống như các tế bào chân hạch.

Sự khác biệt giữa các trường tiếp nhận này và các tế bào hạch:

1. Trong các kích thước của trường tiếp nhận. Các tế bào của cơ thể gen bên nhỏ hơn.

2. Một số nơron của NKT có thêm vùng ức chế bao quanh ngoại vi.

Đối với các ô có tâm BẬT, vùng bổ sung như vậy sẽ có dấu hiệu phản ứng trùng với tâm. Các vùng này chỉ được hình thành ở một số nơron do sự ức chế bên tăng lên giữa các nơron của NKT. Những lớp này là cơ sở cho sự tồn tại của một loài cụ thể. Con người có sáu lớp, động vật ăn thịt có bốn lớp.

Lý thuyết máy dò xuất hiện vào cuối những năm 1950. Trong võng mạc của ếch (trong tế bào hạch), các phản ứng được tìm thấy có liên quan trực tiếp đến các phản ứng hành vi. Sự kích thích của một số tế bào hạch võng mạc dẫn đến các phản ứng hành vi. Thực tế này đã làm cho nó có thể tạo ra khái niệm, theo đó hình ảnh hiển thị trên võng mạc được xử lý bởi các tế bào hạch được điều chỉnh cụ thể cho các yếu tố hình ảnh. Tế bào hạch như vậy có một nhánh đuôi gai cụ thể tương ứng với một cấu trúc nhất định của trường tiếp nhận. Một số loại tế bào hạch như vậy đã được tìm thấy. Sau đó, các nơ-ron có đặc tính này được gọi là nơ-ron dò tìm. Do đó, máy dò là một tế bào thần kinh phản ứng với một hình ảnh hoặc một phần nhất định của nó. Hóa ra là các loài động vật khác, phát triển cao hơn cũng có khả năng làm nổi bật một biểu tượng cụ thể.

1. Máy dò cạnh lồi - ô được kích hoạt khi một vật thể lớn xuất hiện trong trường nhìn;

2. Một máy dò tương phản nhỏ chuyển động - sự kích thích của nó đã dẫn đến nỗ lực chụp vật thể này; ngược lại tương ứng với các đối tượng bị bắt; những phản ứng này liên quan đến phản ứng thực phẩm;

3. Máy phát hiện mất điện - gây ra phản ứng phòng thủ (sự xuất hiện của kẻ thù lớn).

Các tế bào hạch võng mạc này được điều chỉnh để làm nổi bật các yếu tố nhất định của môi trường.

Một nhóm các nhà nghiên cứu làm việc về chủ đề này: Letvin, Maturano, Mokkalo, Pitz.

Tế bào thần kinh của các hệ thống cảm giác khác cũng có đặc tính dò tìm. Hầu hết các máy dò trong hệ thống thị giác được kết hợp với phát hiện chuyển động. Các tế bào thần kinh có phản ứng tăng lên với sự gia tăng tốc độ chuyển động của các vật thể. Các thiết bị phát hiện đã được tìm thấy ở cả chim và động vật có vú. Máy dò của các loài động vật khác được kết nối trực tiếp với không gian xung quanh. Những con chim được phát hiện có thiết bị dò tìm bề mặt nằm ngang, có liên quan đến nhu cầu đáp xuống các vật thể nằm ngang. Các thiết bị dò tìm bề mặt thẳng đứng cũng được tìm thấy, cung cấp chuyển động của chim đối với những vật thể này. Hóa ra là động vật càng cao trong hệ thống phân cấp tiến hóa, thì các máy dò càng cao, tức là những tế bào thần kinh này đã có thể được định vị không chỉ trong võng mạc, mà còn ở các phần cao hơn của hệ thống thị giác. Ở động vật có vú bậc cao: ở khỉ và người, các máy dò nằm trong vỏ não thị giác. Điều này rất quan trọng vì cách thức cụ thể cung cấp phản ứng với các yếu tố của môi trường bên ngoài được chuyển đến các cấp cao hơn của não, đồng thời, mỗi loài động vật có các loại máy dò cụ thể của riêng mình. Sau đó nó chỉ ra rằng trong quá trình hình thành, các thuộc tính máy dò của hệ thống giác quan được hình thành dưới ảnh hưởng của môi trường. Để chứng minh tính chất này, các thí nghiệm đã được thực hiện bởi các nhà nghiên cứu, những người đoạt giải Nobel, Hubel và Wiesel. Các thí nghiệm được thực hiện đã chứng minh rằng sự hình thành các đặc tính của máy dò xảy ra trong thời kỳ ontogen sớm nhất. Ví dụ, ba nhóm mèo con đã được sử dụng: một đối chứng và hai thí nghiệm. Thử nghiệm đầu tiên được đặt trong điều kiện chủ yếu có các đường định hướng theo chiều ngang. Thí nghiệm thứ hai được đặt trong điều kiện chủ yếu là các đường ngang. Các nhà nghiên cứu đã kiểm tra những tế bào thần kinh nào hình thành trong vỏ não của mỗi nhóm mèo con. Trong vỏ não của những con vật này, có 50% tế bào thần kinh được kích hoạt theo cả chiều ngang và 50% theo chiều dọc. Động vật được nuôi dưỡng trong môi trường nằm ngang có một số lượng đáng kể các tế bào thần kinh trong vỏ não được kích hoạt bởi các vật thể nằm ngang, thực tế không có tế bào thần kinh nào được kích hoạt khi nhận thức các vật thể thẳng đứng. Trong nhóm thí nghiệm thứ hai cũng xảy ra tình trạng tương tự với các vật thể nằm ngang. Mèo con của cả hai nhóm ngang đều có một số khiếm khuyết nhất định. Mèo con trong môi trường nằm ngang có thể nhảy hoàn hảo trên các bước và bề mặt nằm ngang, nhưng không thực hiện tốt so với các vật thể thẳng đứng (chân bàn). Mèo con của nhóm thí nghiệm thứ hai đã có một tình huống tương ứng với các vật thể thẳng đứng. Thí nghiệm này đã chứng minh:

1) hình thành các tế bào thần kinh trong quá trình hình thành sớm;

2) con vật không thể tương tác đầy đủ.

Thay đổi hành vi của động vật trong một môi trường thay đổi. Mỗi thế hệ có một tập hợp các kích thích bên ngoài riêng để tạo ra một tập hợp tế bào thần kinh mới.

Các tính năng cụ thể của vỏ não thị giác

Từ các tế bào của cơ thể sinh dục ngoài (có cấu tạo 6 lớp), các sợi trục đi đến 4 lớp của vỏ não thị giác. Phần lớn các sợi trục của thân giáp bên (NKT) được phân bố ở lớp thứ tư và các lớp con của nó. Từ lớp thứ tư, thông tin chảy đến các lớp khác của vỏ não. Vỏ não thị giác vẫn giữ nguyên tắc chiếu võng mạc giống như LNT. Tất cả thông tin từ võng mạc đi đến các tế bào thần kinh của vỏ não thị giác. Các tế bào thần kinh của vỏ não thị giác, giống như các tế bào thần kinh của các cấp bên dưới, có các trường tiếp nhận. Cấu trúc của trường tiếp nhận của tế bào thần kinh trong vỏ não thị giác khác với trường tiếp nhận của tế bào NKT và võng mạc. Hubel và Wiesel cũng nghiên cứu vỏ não thị giác. Công việc của họ đã giúp tạo ra sự phân loại các trường tiếp nhận của tế bào thần kinh trong vỏ não thị giác (RPNZrK). H. và V. nhận thấy rằng RPNZrK không đồng tâm mà có dạng hình chữ nhật. Chúng có thể định hướng ở nhiều góc độ khác nhau, có 2 hoặc 3 vùng đối kháng.

Một trường dễ tiếp thu như vậy có thể làm nổi bật:

1. thay đổi độ chiếu sáng, độ tương phản - các trường như vậy được gọi là lĩnh vực tiếp thu đơn giản;

2. tế bào thần kinh với các trường tiếp nhận phức tạp- có thể phân bổ các đối tượng giống như các tế bào thần kinh đơn giản, nhưng các đối tượng này có thể nằm ở bất kỳ đâu trong võng mạc;

3. trường siêu đơn giản- có thể chọn các đối tượng có khoảng trống, đường viền hoặc thay đổi hình dạng của đối tượng, tức là các lĩnh vực tiếp nhận phức tạp cao có thể làm nổi bật các hình dạng hình học.

Gestalts là tế bào thần kinh làm nổi bật các trang con.

Các tế bào của vỏ não thị giác chỉ có thể hình thành các yếu tố nhất định của hình ảnh. Hằng số đến từ đâu, hình ảnh trực quan hiện ra từ đâu? Câu trả lời được tìm thấy trong các tế bào thần kinh liên kết, cũng liên quan đến thị lực.

Hệ thống thị giác có thể phân biệt các đặc điểm màu sắc khác nhau. Sự kết hợp của các màu đối thủ cho phép bạn làm nổi bật các sắc thái khác nhau. Ức chế bên là bắt buộc.

Các trường tiếp nhận có vùng đối kháng. Các tế bào thần kinh của vỏ não thị giác có thể kích hoạt từ ngoại vi sang màu xanh lá cây, trong khi phần giữa được kích hoạt theo hoạt động của nguồn màu đỏ. Hành động của màu xanh lá cây sẽ gây ra phản ứng ức chế, hành động của màu đỏ sẽ gây ra phản ứng hưng phấn.

Hệ thống thị giác không chỉ nhận biết các màu quang phổ đơn thuần mà còn nhận biết bất kỳ sự kết hợp nào của các sắc thái. Nhiều vùng của vỏ não không chỉ có cấu trúc theo chiều ngang mà còn có cấu trúc theo chiều dọc. Điều này được phát hiện vào giữa những năm 1970. Điều này đã được chứng minh cho hệ thống thính giác. Tổ chức dọc hoặc cột. Hóa ra ngoài các lớp, vỏ não thị giác còn có các cột định hướng theo chiều dọc. Sự cải tiến trong kỹ thuật đăng ký đã dẫn đến những thử nghiệm tinh tế hơn. Tế bào thần kinh của vỏ não thị giác, ngoài các lớp, còn có tổ chức nằm ngang. Một vi điện cực được truyền thẳng góc với bề mặt của vỏ não. Tất cả các trường thị giác chính đều nằm trong vỏ não giữa chẩm. Vì các trường tiếp nhận có tổ chức hình chữ nhật, các chấm, các điểm nên bất kỳ vật thể đồng tâm nào cũng không gây ra phản ứng nào trong vỏ não.

Cột - loại phản ứng, cột liền kề cũng làm nổi bật độ dốc của đường, nhưng nó khác với cột trước đó 7-10 độ. Các nghiên cứu sâu hơn đã chỉ ra rằng các cột nằm gần đó, trong đó góc thay đổi với một bước bằng nhau. Khoảng 20-22 cột liền kề sẽ làm nổi bật tất cả các độ dốc từ 0 đến 180 độ. Tập hợp các cột có khả năng làm nổi bật tất cả các cấp độ của đối tượng địa lý này được gọi là cột macro. Đây là những nghiên cứu đầu tiên cho thấy rằng vỏ não thị giác có thể làm nổi bật không chỉ một đặc tính đơn lẻ mà còn cả một phức hợp - tất cả những thay đổi có thể xảy ra trong một đặc điểm. Trong các nghiên cứu sâu hơn, nó đã chỉ ra rằng bên cạnh các cột macro cố định góc, có các cột macro có thể làm nổi bật các thuộc tính hình ảnh khác: màu sắc, hướng chuyển động, tốc độ di chuyển, cũng như các cột macro được liên kết với võng mạc bên phải hoặc bên trái (cột của sự thống trị của mắt). Do đó, tất cả các cột vĩ mô đều nằm gọn trên bề mặt của vỏ não. Nó được đề xuất để gọi các tập hợp các siêu cột macrocolumns. Siêu cột có thể phân tích một tập hợp các hình ảnh đặc trưng nằm trong vùng cục bộ của võng mạc. Siêu cột là một mô-đun làm nổi bật một tập hợp các tính năng trong một khu vực cục bộ của võng mạc (1 và 2 là các khái niệm giống hệt nhau).

Do đó, vỏ não thị giác bao gồm một tập hợp các mô-đun phân tích các thuộc tính của hình ảnh và tạo ra các hình ảnh con. Vỏ não thị giác không phải là giai đoạn cuối cùng trong quá trình xử lý thông tin thị giác.

Tính chất của thị giác hai mắt (tầm nhìn âm thanh nổi)

Những đặc tính này giúp cả động vật và con người dễ dàng cảm nhận được độ xa của vật thể và độ sâu của không gian. Để khả năng này tự biểu hiện, cần phải có chuyển động của mắt (hội tụ-phân kỳ) đến trung tâm của võng mạc. Khi xem xét một vật ở xa, có sự phân tách (phân kỳ) của các trục quang học và sự hội tụ đối với những vật ở gần nhau (sự hội tụ). Hệ thống thị giác hai mắt như vậy được thể hiện ở các loài động vật khác nhau. Hệ thống này hoàn hảo nhất ở những loài động vật mà mắt nằm trên bề mặt phía trước của đầu: ở nhiều loài động vật săn mồi, chim, linh trưởng, hầu hết các loài khỉ săn mồi.

Ở một bộ phận khác của động vật, mắt nằm ở bên (động vật móng guốc, động vật có vú, v.v.). Điều rất quan trọng đối với họ là có một khối lượng lớn nhận thức về không gian.

Đó là do môi trường sống và vị trí của chúng trong chuỗi thức ăn (vật ăn thịt - con mồi).

Với phương pháp nhận thức này, các ngưỡng nhận thức giảm 10-15%, tức là các sinh vật có đặc tính này có lợi thế hơn về độ chính xác của các chuyển động của chính chúng và mối tương quan của chúng với các chuyển động của mục tiêu.

Ngoài ra còn có các dấu hiệu một mắt về độ sâu của không gian.

Các thuộc tính của nhận thức hai mắt:

1. Fusion - sự hợp nhất của những hình ảnh hoàn toàn giống nhau của hai võng mạc. Trong trường hợp này, đối tượng được coi là hai chiều, phẳng.

2. Hợp nhất của hai hình ảnh võng mạc không giống nhau. Trong trường hợp này, đối tượng được nhận thức ba chiều.

3. Đối thủ của các trường trực quan. Hai hình ảnh khác nhau đến từ võng mạc bên phải và bên trái. Bộ não không thể kết hợp hai hình ảnh khác nhau, và do đó chúng được nhận thức một cách luân phiên.

Phần còn lại của các điểm võng mạc là khác nhau. Mức độ chênh lệch sẽ xác định liệu đối tượng được nhận thức theo ba chiều hay liệu nó sẽ được nhận thức với sự cạnh tranh của các trường nhìn. Nếu sự chênh lệch thấp, thì hình ảnh được nhận biết theo ba chiều. Nếu sự chênh lệch rất cao, thì đối tượng không được nhận thức.

Những tế bào thần kinh như vậy không được tìm thấy vào thế kỷ 17, nhưng trong ngày 18 và 19 lĩnh vực.

Sự khác biệt giữa các trường tiếp nhận của các tế bào như vậy là gì: đối với các tế bào thần kinh như vậy trong vỏ não thị giác, các trường tiếp nhận là đơn giản hoặc phức tạp. Ở những tế bào thần kinh này, có sự khác biệt về trường tiếp nhận từ võng mạc bên phải và bên trái. Sự khác biệt của các trường tiếp nhận của các tế bào thần kinh như vậy có thể theo chiều dọc hoặc chiều ngang (xem trang tiếp theo):

Tính chất này cho phép thích ứng tốt hơn.

(+) Vỏ não thị giác không cho phép chúng ta nói rằng hình ảnh thị giác được hình thành trong đó, khi đó tính ổn định không có trong tất cả các vùng của vỏ não thị giác.

Thông tin tương tự.