Dẫn chất hữu cơ trong cây. Sự di chuyển của các chất hữu cơ trong cây. Đặc điểm cấu trúc của tế bào của những mô này là gì

Sự chuyển động của các chất diễn ra như thế nào trong cây, cụ thể là nước có muối khoáng hòa tan trong đó?

Thông qua quá trình hấp thụ, nước và muối hòa tan trong nó đi từ đất vào hệ thống rễ. Thêm nữa chuyển động của các dung dịch muối khoáng mang dọc thân từ gốc đến lá của cây. Cần phải tìm ra những phần nào của thân cây tham gia tích cực vào quá trình vận chuyển nước và muối: lõi, gỗ hoặc vỏ cây. Bạn có thể tiến hành một thí nghiệm đơn giản và đặt một nhánh cây táo hoặc một số cây khác vào nước, nơi trước đó đã cho mực vào. Nếu một ngày sau, bạn kéo cành ra khỏi mặt nước và cắt theo chiều dọc thân cây, bạn sẽ nhận thấy chỉ có lớp gỗ đã đổi màu. Vỏ và lõi không thay đổi. Như vậy, chúng ta có thể kết luận rằng chính nhờ gỗ mà nước di chuyển theo dung dịch muối từ rễ lên lá.

Thành phần của gỗ bao gồm các khoang dài dạng ống, gọi là mạch của cây. Chúng được thiết kế để di chuyển dọc theo gốc của nước và muối khoáng.
Nguyên tắc chuyển động dọc theo gốc của các hợp chất hữu cơ hơi khác so với mô tả ở trên. Được biết, do dự trữ các chất hữu cơ thực hiện quá trình sinh trưởng và dinh dưỡng của hạt nảy mầm. Bạn có thể quan sát cách các cành của bất kỳ cây nào được đặt trong một bình chứa nước “đâm chồi” với lá, và chúng cũng nhanh chóng hình thành rễ phụ dưới nước. Rõ ràng, sự xuất hiện của các cấu trúc mới là do sự hiện diện của chất hữu cơ trong các nhánh.
Sự di chuyển của các chất hữu cơ xảy ra dọc theo vỏ của thân cây. Điều này rất dễ chứng minh nếu bạn tách vỏ khỏi cành cây keo hoặc hạt dẻ mới cắt ở một khu vực nhỏ gần mép dưới hơn, rồi đặt cành cây vào nước. Sau một thời gian, lớp vỏ dày lên hoặc chảy ra sẽ xuất hiện phía trên lớp vỏ bị cắt, nơi có thể nhìn thấy những rễ non đầy khởi sắc. Bên dưới nơi cắt bỏ vỏ, rễ hoặc không xuất hiện chút nào hoặc rất mỏng và nhỏ. Kết luận cho thấy chính nó: Một vết cắt của vỏ cây ngăn cản chất hữu cơ di chuyển từ lá đến rễ cây. Về vấn đề này, một dòng chảy với các rễ bất định được hình thành phía trên vết cắt. Do đó, đây là bằng chứng không thể chối cãi cho nhận định trên rằng sự vận chuyển các chất dinh dưỡng hữu cơ xảy ra dọc theo vỏ thân cây.
Các chất này được phân phối theo cách mà trước hết, đảm bảo sự phát triển của các bộ phận non của cây. Hơn nữa, chúng di chuyển cả xuống hệ thống rễ và lên chồi, hoa và quả của cây.

Trong mọi cơ thể sống, nhất thiết phải xảy ra sự vận động của các chất khác nhau (chất dinh dưỡng, ôxy, các sản phẩm phân huỷ, ...). Thực vật có hệ thống dẫn vận chuyển. Nó kết nối các bộ phận khác nhau của cây và đảm bảo việc chuyển các chất từ ​​bộ phận này sang bộ phận khác. Ở thực vật bậc thấp - tảo - không có mô và các chất di chuyển từ tế bào này sang tế bào khác. Ở thực vật bậc cao, nước, chất khoáng và các chất hữu cơ di chuyển theo mô dẫn điện(Hình 55).

Cơm. 55. Sơ đồ chuyển động của các chất khoáng và hữu cơ qua cây

Người ta biết rằng rễ cung cấp nước và khoáng chất cho cây. Và đến lượt nó, lá cung cấp cho rễ các chất hữu cơ được hình thành trong quá trình quang hợp. Quá trình chuyển động của các chất diễn ra như thế nào?

Nước và khoáng chất di chuyển qua các mạch bắt đầu từ rễ, kéo dài qua thân vào lá và đến từng tế bào của nó. Các ống - các ống dài, là các tế bào chết, các vách ngăn ngang giữa chúng đã bị hòa tan.

Các chất hữu cơ được hình thành trong lá và di chuyển đến các cơ quan khác - rễ, hoa, quả qua ống rây. ống sàng- các tế bào sống kéo dài, các vách ngăn ngang của chúng bị xâm nhập bởi các lỗ nhỏ nhất. Các ống sàng nằm trong vỏ não - ở bên trong.

Không phải tất cả các chất hữu cơ được hình thành trong quá trình quang hợp đều được sử dụng cho hoạt động sống của thực vật. Một phần chất hữu cơ được lắng đọng trong khu bảo tồn. Trong lúa mì, yến mạch và lúa mạch đen, các chất hữu cơ được lắng đọng trong hạt, trong cà rốt, củ cải đường và củ cải - trong cây ăn củ, trong hoa huệ thung lũng và cỏ lúa mì - trong thân rễ. Trong hạt, các chất hữu cơ dùng để nuôi dưỡng phôi thai phát triển, và những chất tích lũy trong cành, thân rễ và củ được sử dụng để hình thành các cơ quan mới.

Trả lời các câu hỏi

1. Tầm quan trọng của sự chuyển động của các chất trong đời sống của cơ thể thực vật là gì?
2. So sánh các con đường di chuyển của chất khoáng và chất hữu cơ trong cây.
3. Tầm quan trọng của việc lắng đọng chất hữu cơ trong kho là gì?

Khái niệm mới

các mô dẫn điện. Tàu thuyền. Ống sàng.

Nghĩ!

Làm thế nào bạn có thể cứu một cái cây bị hư hại vỏ?

Phòng thí nghiệm của tôi

Kinh nghiệm 1. Họ cắt một chồi cây bồ đề và đặt nó trong nước có nhuộm màu mực (Hình 56, a). Bốn ngày sau, một phần ngang của thân cây đã được tạo ra. Trên vết cắt, các sợi màu có thể nhìn thấy rõ ràng - phần gỗ chứa các mạch. Hãy nêu kết luận về sự chuyển động của nước với các chất khoáng hoà tan trong nó trong toàn bộ cây.

Cơm. 56. Sự di chuyển của các chất dọc theo chồi của cây

Nếu bạn đặt một nhánh cây balsam trong nước pha màu, bạn có thể thấy cách nước dâng dọc theo thân vào lá, tạo màu cho các đường gân của chúng (Hình 56, b).

Kinh nghiệm 2. Cắt một chiếc nhẫn từ vỏ trên cùng của một cành cây. Đặt cành cây vào nước. Sau một thời gian, một dòng chảy hình thành trên lớp cắt. Đây là sự tích tụ các chất hữu cơ không thể di chuyển xuống qua vòng cắt của vỏ cây. Rễ đầy tham vọng phát triển từ dòng chảy (Hình. 57).

Cơm. 57. Hình thành dòng chảy trên cành sau khi cắt hình khuyên của vỏ cây

Kinh nghiệm này chỉ ra điều gì? Đưa ra một kết luận.

Các thân cây được bao phủ bởi lớp vỏ cây bên ngoài để bảo vệ chúng khỏi sự bay hơi, quá nóng, đóng băng, cháy nắng và sự xâm nhập của các vi sinh vật có hại. Trên thân của các cây bạch dương già, cây dương và cây alder, các mô vỏ cây chết không có khả năng kéo dài và thường tạo thành các vết nứt.

Thông qua các vết nứt này, các bào tử vi khuẩn và nấm xâm nhập vào thân cây, gây hại và chết cây. Nấm bùi nhùi gây hại nhiều cho lâm nghiệp (Hình. 58). Ăn dịch của cây, nó phá hủy gỗ, làm cho gỗ giòn và dễ gãy. Điều này dẫn đến cái chết của cây.

Cơm. 58. Nấm tầng trên cây

Trong số các loại nấm bùi nhùi, một loại nấm phổ biến rộng rãi - một loại nấm bùi nhùi thực sự. Nó phát triển trên gỗ chết của cây bạch dương, cây dương và cây alder. Quả thể của nó được gắn vào các thân cây có đế rộng và có hình móng guốc. Chúng sống 12-15 năm, đường kính dài tới 1 m và nặng tới 10 kg. Ở mặt dưới của quả thể, trong hình ống, bào tử chín. Chúng xâm nhập vào cây thông qua các hư hỏng khác nhau: vết nứt, gãy cành, v.v ... Những loại nấm này có thể làm hỏng gỗ đã thu hoạch và thậm chí cả các công trình kiến ​​trúc bằng gỗ.

Một số loại nấm bẩn, chẳng hạn như nấm bạch dương, hình thành sự phát triển (chaga) trên thân của các loài bạch dương sống. Nấm chaga đã được sử dụng trong y học dân gian từ thời Vladimir Monomakh. Nó có tác dụng chống viêm, bổ và giảm đau. Do đó, nó được thu hoạch như một nguyên liệu thô (befungin được lấy từ nó). Ở Siberia, nấm chaga được sử dụng như một chất thay thế trà.

Trong số các loại nấm bùi nhùi có cả nấm ăn được. Chúng hình thành quả thể hàng năm màu cam sáng mềm trên thân của những cây đã rụng lá. Những cây nấm này nằm trên những cây khác trong các nhóm lớn và chỉ ăn được khi còn non. Quả của nhiều loại nấm bùi nhùi được sử dụng cho nhiều đồ thủ công khác nhau: đế lót ly, lọ hoa. Nấm bùi nhùi khô từng được dùng cùng với đá lửa và đá lửa để nhóm lửa.

Không giống như động vật, sinh vật thực vật được đặc trưng bởi tính kinh tế lớn trong việc sử dụng các chất dinh dưỡng, điều này được thể hiện ở khả năng thực vật tái sử dụng (tái sử dụng) các nguyên tố chính của dinh dưỡng khoáng. Mỗi "lá của thực vật đều trải qua chu kỳ phát triển của nó. Lá phát triển, đạt đến kích thước tối đa, sau đó quá trình lão hóa bắt đầu, và cuối cùng chiếc lá chết đi. Trong suốt vòng đời của lá, các chất dinh dưỡng đi vào nó. Đồng thời, một số lượng chất chảy ra khỏi nó. Trong thời kỳ non sinh lý của lá, lượng chất chứa các nguyên tố dinh dưỡng khoáng trong đó tăng lên, do tốc độ dòng chất. vượt quá tỷ lệ chảy ra đáng kể. Sau đó, trong một thời gian ngắn, hai quá trình này (dòng vào và chảy ra) cân bằng lẫn nhau. Cuối cùng, khi lá già đi, dòng chảy ra ngoài bắt đầu chiếm ưu thế. Trong quá trình ra hoa và rụng lá, chất dinh dưỡng chảy ra rất nhiều từ tất cả các lá. Như vậy, bổ dưỡng. các chất di chuyển từ hệ thống rễ lên các cơ quan trên mặt đất, chủ yếu theo xylem, rồi từ lá đi theo đường phloem đến các mô của thân. Phát tán theo hướng xuyên tâm từ các phần tử dẫn của phloem, các chất dinh dưỡng truyền trở lại các mạch của xylem và được dẫn theo dòng hướng lên đến các cơ quan và lá non. Do đó, các chất dinh dưỡng đi qua cây. Sự chuyển đổi từ dòng điện giảm dần (dọc theo phloem) sang dòng tăng dần (dọc theo xylem) có thể xảy ra ở các điểm khác nhau của thân. Đối với các hợp chất nitơ, người ta đã chỉ ra rằng sự chuyển động theo chiều hướng xuống đi dọc theo phloem đến hệ thống rễ. Trong hệ thống dẫn của rễ, các hợp chất nitơ truyền thành dòng điện đi lên và di chuyển qua các mạch của xylem. Việc sinh vật thực vật sử dụng lặp đi lặp lại các nguyên tố riêng lẻ sẽ ảnh hưởng đến sự phân bố của chúng. TẠI Có hai độ dốc rõ rệt trong sự phân bố các chất khoáng trong cây. Các mặt hàng được tái sử dụng có đặc điểm là gradient cơ bản phân bố, tức là lá càng cao, nó càng non; càng nhiều đạm, lân, kali. Điều này đặc biệt rõ ràng khi thiếu nguyên tố này trong đất. Đối với các nguyên tố chưa được sử dụng lại (kali, bo, sắt), gradient acropetal phân bổ. Đàn organ càng cũ thì hàm lượng các nguyên tố này trong đó càng lớn. Đối với các yếu tố tái chế, dấu hiệu đói sẽ xuất hiện chủ yếu trên các lá già, trong khi đối với các yếu tố chưa được tái chế, dấu hiệu đau khổ sẽ xuất hiện trước hết trên các cơ quan non.

Đặc điểm của sự di chuyển của các chất hữu cơ trong cây

Lá, hay nói đúng hơn là lục lạp, cung cấp cho tất cả các cơ quan của sinh vật thực vật các chất hữu cơ được hình thành trong chúng. Cách thức chuyển động của các chất này không đồng nhất. Các chất được tạo thành trong lục lạp trước hết phải đi vào tế bào chất, sau đó qua nhu mô vào các ống rây của phloem và qua các cơ quan tiêu thụ khác nhau của thực vật. Có sự vận chuyển nội bào, nhu mô gian bào và phloem.

1. vận chuyển nội bào. Giải phóng các chất đồng hóa từ lục lạpđồng chí Trong mỗi lục lạp, số lượng sản phẩm hình thành trong quá trình quang hợp mỗi ngày vượt quá khối lượng của chính chúng. Về vấn đề này, dòng ra đồng hóa với các phần khác của tế bào, tức là vận chuyển nội bào, có tầm quan trọng lớn. Phốt phát triose (PHA, FDA) xâm nhập dễ dàng nhất qua màng của lục lạp, có thể rời khỏi lục lạp và xâm nhập lại vào chúng. Khó thâm nhập các hexo đã được phosphoryl hóa qua màng lục lạp. Người ta cho rằng các carbohydrate phức tạp hơn được hình thành trong lục lạp sẽ phân hủy thành các phốt phát triose và ở dạng này di chuyển đến tế bào chất, nơi chúng có thể dùng làm nguyên liệu để tổng hợp lại hexoses, sucrose và tinh bột. Do những biến đổi này, nồng độ của phốt phát triose trong tế bào chất liên tục giảm xuống, điều này góp phần vào dòng chảy của chúng dọc theo gradient nồng độ. Protein được hình thành trong lục lạp cũng bị phá vỡ và chảy vào tế bào chất dưới dạng axit amin. Dưới ánh sáng, tính thấm của màng lục lạp tăng lên, góp phần đẩy các chất khác nhau ra khỏi chúng.

2. Vận chuyển nhu mô gian bào. Các hợp chất hữu cơ đã đi vào pithoplasm không chỉ được sử dụng cho các nhu cầu của tế bào này, mà còn di chuyển theo hướng đến các ống sàng. Sự vận chuyển nhu mô giữa các tế bào có thể được thực hiện theo hai cách - thông qua plasmodesmata (giao hưởng) hoặc qua không gian tự do (màng tế bào và khoảng gian bào của nhu mô lá). Tùy thuộc vào mật độ của các phần tử dẫn trong lá (mạng lưới các gân lá), khoảng cách từ tế bào nhu mô sản sinh ra chất đồng hóa đến các phần tử rây của phloem có thể khác nhau. Tuy nhiên, trung bình, nó không vượt quá 3-4 ô và là phần trăm milimét. Tốc độ di chuyển của chất đồng hóa trong mô nhu mô xấp xỉ 10-60 cm / h. Điều này cao hơn đáng kể so với tốc độ khuếch tán. Khi các chất di chuyển dọc theo các plasmodesmata, tốc độ như vậy chỉ có thể đạt được khi tiêu tốn thêm một lượng lớn năng lượng. Tuy nhiên, không phải tất cả các cây đều có plasmodesmata phát triển tốt. Tất cả điều này cho thấy rằng vận chuyển nhu mô không chỉ được thực hiện thông qua các plasmodesmata. Trong trung bì lá, không gian tự do (mở để khuếch tán tự do) có thể bao gồm khoảng trống giữa các sợi cellulose trong thành tế bào, cũng như hệ thống nixv. Người ta đã chứng minh rằng các tế bào của lá trung bì có khả năng bài tiết này và dễ dàng giải phóng đường vào không gian trống. Tế bào của phần cuối phloem (chất dẫn truyền) hấp thụ mạnh mẽ đường và axit amin. Một tính năng đặc biệt của các tế bào chuyển là rất nhiều sự phát triển của thành tế bào. Nhờ sự phát triển ra ngoài này (hướng vào bên trong tế bào), bề mặt của plasmalemma tăng lên, đồng thời nó làm tăng khả năng chứa không gian tự do - và tạo điều kiện thuận lợi cho việc giải phóng các chất vào phloem.

3. Sự di chuyển của các chất dọc theo phloem là sự vận chuyển của phloem. Sự vận chuyển đường dài của các chất dinh dưỡng hữu cơ theo hướng đi xuống được thực hiện chủ yếu qua các phloem. Không giống như xylem thành phần của nó bao gồm các ống rây thích hợp, các tế bào đi kèm, các tế bào của nhu mô phloem và các sợi libe. Ống rây là những hàng thẳng đứng kéo dài, trong hầu hết các trường hợp là tế bào hình trụ với màng tế bào mỏng. Các tế bào riêng lẻ (các phân đoạn) được ngăn cách với nhau bằng các tấm rây có nhiều lỗ thủng xuyên qua đó các sợi tế bào chất đi qua. Mỗi tế bào của ống rây tiếp giáp với một tế bào vệ tinh giàu tế bào chất. Không giống như xylem phloem là một tập hợp các tế bào sống thành phần của nó bao gồm các ống rây thích hợp, các tế bào đi kèm, các tế bào của nhu mô phloem và các sợi libe. Trong hầu hết các trường hợp, ống rây là những hàng dọc kéo dài thành các tế bào hình trụ có màng tế bào mỏng. Các tế bào riêng lẻ (phân đoạn) được ngăn cách với nhau bằng các tấm rây có nhiều lỗ thủng xuyên qua đó các sợi tế bào chất đi qua. Ống rây được hình thành từ các tế bào hình thoi và thoạt đầu không khác với các tế bào phloem khác. Chúng chứa tế bào chất di động với nhiều ribosome, plastids, ti thể. Ở trung tâm có một không bào được bao quanh bởi một màng - tonoplast. Khi quá trình phát triển tiến triển, cấu trúc của các ống trải qua những thay đổi đáng kể. Hạt nhân tan vỡ; plastids, ti thể giảm kích thước; tonoplast biến mất. Thay cho không bào, một khoang trung tâm được hình thành. Tế bào chất nằm ở lớp thành. Các sợi dọc riêng rẽ của tế bào chất xâm nhập vào khoang trung tâm. Khoang chứa các cục có hình dạng tròn, rõ ràng đây là sự tích tụ của các vi ống. Đồng thời với những thay đổi này, các lỗ rỗng được hình thành trong các tấm sàng mà qua đó các sợi tế bào chất (sợi nhỏ) đi qua; trong một số trường hợp chúng có dạng vi ống. Rõ ràng nó ở trong trong thời kỳ này, ống rây đóng vai trò là nơi vận chuyển các chất. Khi quá trình già hóa, cacbohydrat callose bị lắng đọng trong các lỗ của tấm sàng. Callose, thu hẹp các khe hở của lỗ chân lông, gây khó khăn cho quá trình di chuyển của các chất. Ở thực vật thân gỗ, các yếu tố riêng lẻ của phloem chỉ hoạt động trong một năm. Khi lá mới hình thành, dòng chảy ra khỏi chúng sẽ đi dọc theo các phần tử sàng mới được tổ chức. Có tầm quan trọng lớn là việc phát triển một phương pháp thu được nước ép phloem bằng cách sử dụng côn trùng chích hút nhúng vòi trứng vào ống sàng. Nếu cơ thể của côn trùng bị cắt rời, dịch phloem sẽ chảy ra khỏi vòi, được phân tích. Việc sử dụng 14 CO 2 làm cho nó có thể thực hiện phân tích các hợp chất được đánh dấu trong các nguyên tố dẫn của phloem. Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng 90% hoặc nhiều hơn tất cả các chất di chuyển qua phloem là carbohydrate. Hình thức vận chuyển chính của carbohydrate là sucrose (C 12 H 22 O 11). Tuy nhiên, tại của một số loài, cùng với sucrose, oligosaccharides (raffinose, stachyose) đóng vai trò như một công ty vận chuyển carbohydrate, và cũng có một số rượu (mannitol, sorbitol), monosugar (glucose và fructose) chiếm một tỷ lệ nhỏ trong số carbohydrate di chuyển. Có vẻ như phần lớn sucrose xảy ra trong các tế bào nhu mô của phloem, từ đó nó đi vào các ống lưới, nơi không có các enzym phân hủy sucrose (invertatases), xác định sự an toàn của các hợp chất này trong toàn bộ con đường vận chuyển của nó. Trong phloem theo hướng đi xuống: có thể có sự chuyển động của các chất dinh dưỡng khác, chẳng hạn như ở dạng khoáng chất và các hợp chất hữu cơ trong quá trình chảy ra khỏi các cơ quan lão hóa trong quá trình tái chế. Các chất nitơ khi được tái sử dụng sẽ di chuyển dọc theo phloem dưới dạng các axit amin và amit. Sự vận chuyển dọc theo thân cây có thể đi theo hai hướng ngược nhau, các chất đồng hóa được hình thành trong lá di chuyển cả lên - đến điểm sinh trưởng, hoa và quả, và xuống - tới rễ, nơi chứa các chất dinh dưỡng dự phòng. Việc xác định tốc độ di chuyển của các chất dọc theo phloem được thực hiện bằng cách quan sát tốc độ phân bố của các hợp chất có nhãn. Hóa ra tốc độ di chuyển trong ống sàng khá cao, trung bình 50-100 cm / giờ. Ở các nhóm thực vật khác nhau, tốc độ di chuyển có phần khác nhau. Trong cùng một loại thực vật, các chất hữu cơ khác nhau có thể chuyển động với tốc độ khác nhau. Ảnh hưởng đáng kể đến tốc độ di chuyển điều kiện môi trường. Ngược lại với sự vận động qua các xylem, sự vận chuyển các chất qua các phloem chịu ảnh hưởng của tất cả các yếu tố làm thay đổi cường độ của các quá trình trao đổi chất. sự vận động trong phloem phụ thuộc từ nhiệt độ. Nó chỉ ra rằng nhiệt độ tối ưu dao động trong khoảng 20 đến 30 ° C. Nhiệt độ tăng hơn nữa đã ức chế dòng chảy của các chất đồng hóa ra khỏi phiến lá. Thái độ làm mát mạnh của phloem ở các cây khác nhau là không giống nhau. Vì vậy, thực vật phương nam (đậu) hoàn toàn ngừng vận chuyển ở nhiệt độ 1-2 ° C, trong khi ở củ cải đường làm mát như vậy chỉ làm chậm vận động. Điều kiện dinh dưỡng khoáng có ảnh hưởng đáng kể đến việc vận chuyển các chất qua phloem. Đặc biệt nghiên cứu này được dành cho ảnh hưởng của boron. Nó đã được chứng minh rằng dưới ảnh hưởng của boron, tốc độ di chuyển của sucrose tăng lên đáng kể. Có lẽ điều này là do sự hình thành các hợp chất phức tạp của bo với carbohydrate. Tốc độ di chuyển của Assimilate được tăng tốc, cũng dưới ảnh hưởng của phốt pho. Các dạng đường được phosphoryl hóa di chuyển nhanh hơn. Tốc độ di chuyển thay đổi dưới ảnh hưởng của kali. Có lẽ kali duy trì điện thế màng trong các tấm sàng và do đó thúc đẩy sự di chuyển của các chất qua phloem. Câu hỏi khó nhất là cơ chế vận chuyển phloem.Động lực đằng sau dòng chảy này là áp suất turgor. Các tế bào trong đó đường được hình thành (cho) được đặc trưng bởi áp suất turgor cao, và trong đó đường được tiêu thụ - áp suất turgor thấp (chất nhận). nếu các ô này liên kết với nhau thì nó phải chảy từ ô có áp suất cao sang ô có áp suất thấp. Chuyển động không phải lúc nào cũng tuân theo gradient áp suất turgor (theo hướng giảm của nó). Vì vậy, không thể giải thích được sự chuyển giao mãnh liệt của các chất đồng hóa từ những chiếc lá rơi hay những cánh hoa héo úa, vốn sở hữu một cách tự nhiên; áp suất turgor thấp. Các tính toán cho thấy rằng để di chuyển dung dịch sacaroza với tốc độ quan sát được trong các ống sàng, cần một lực lớn hơn đáng kể lực áp suất turgor được tạo ra trong các tế bào cho. Một giả thuyết thay thế là giả thuyết mà theo đó sự di chuyển của các chất hữu cơ đi dọc theo các sợi của tế bào chất với sự tiêu tốn năng lượng. Có một mối quan hệ giữa vận chuyển phloem và cường độ chuyển hóa năng lượng. Nguồn năng lượng để vận chuyển các chất có thể là ATP, được hình thành cả trong bản thân tế bào mạch rây và chủ yếu ở tế bào vệ tinh. Nó đã được chứng minh rằng các tế bào đồng hành được đặc trưng bởi cường độ hô hấp và phosphoryl hóa đặc biệt cao.

Sự co bóp định kỳ của các sợi protein của ống rây có thể thúc đẩy sự chuyển động của các chất theo một hướng nhất định. Các nghiên cứu bằng kính hiển vi điện tử đã chỉ ra sự hiện diện của các sợi protein và trong lỗ rỗng của các tấm rây. Có thể các sợi protein này có khả năng co bóp theo nhu động, khiến chúng đẩy qua dung dịch hoặc các hạt chất mang đặc biệt mà trên đó tập trung các chất đồng hóa. Tất nhiên, những cơn co thắt nhu động này đòi hỏi sự tiêu hao năng lượng. Do đó, việc vận chuyển các chất đồng hóa qua phloem được thực hiện bằng một số cơ chế. Điều quan trọng chính là gắn liền với những cơ chế liên quan đến sự co thắt nhu động của các sợi protein. Quan trọng đối với sự phát triển của sinh vật thực vật là phong trào đồng hóa. Nó được xác định phần lớn bởi cường độ sử dụng các chất, nhu cầu của một cơ quan cụ thể, cường độ phát triển của nó. Phytohormone có tầm quan trọng lớn trong việc phân phối các chất dinh dưỡng trong cây. Việc vận chuyển chất dinh dưỡng được hướng đến các cơ quan có đặc điểm là hàm lượng phytohormone cao, đặc biệt là auxin. Việc xử lý từng cây bằng auxin gây ra sự gia tăng dòng các chất hữu cơ khác nhau tới chúng. Ảnh hưởng của phytohormone đối với sự di chuyển của các chất đồng hóa có liên quan đến sự gia tăng cường độ chuyển hóa năng lượng. Hướng di chuyển của các chất đồng hóa bị hạn chế phần nào bởi vị trí của các cơ quan tạo ra chúng, cụ thể là lá. Điều quan trọng là những chiếc lá nằm ở các mặt khác nhau của thân, cũng như khác nhau ở các tầng (trên và dưới) cung cấp các sản phẩm của quá trình quang hợp cho các bộ phận khác nhau của cơ quan thực vật.

Chương 7

Tế bào sống là một hệ thống năng lượng mở, nó trao đổi năng lượng với môi trường bên ngoài và sống do dòng năng lượng từ bên ngoài truyền vào. Một tế bào, một sinh vật có thể duy trì tính cá thể của nó chỉ khi có dòng năng lượng tự do từ môi trường. Ngay sau khi dòng chảy này chấm dứt, sự mất tổ chức và cái chết của sinh vật bắt đầu xuất hiện.

Năng lượng của ánh sáng mặt trời, được tích trữ trong quá trình quang hợp trong chất hữu cơ, lại được giải phóng và sử dụng cho nhiều quá trình sống. Năng lượng của lượng tử ánh sáng, được tích lũy trong cacbohydrat, nhanh chóng được giải phóng trở lại trong quá trình phân rã của chúng (phân hủy). Ở dạng tổng quát nhất, có thể lưu ý rằng tất cả các tế bào sống đều nhận được năng lượng thông qua các phản ứng enzym, trong đó các điện cực chuyển từ mức năng lượng cao hơn xuống mức thấp hơn.

Trong tự nhiên, có hai quá trình chính trong đó năng lượng của ánh sáng mặt trời được lưu trữ trong chất hữu cơ, được giải phóng - cái này hơi thở và lên men. Hô hấp là quá trình oxy hóa phân hủy các hợp chất hữu cơ thành các hợp chất đơn giản kèm theo giải phóng năng lượng. Lên men là quá trình cây con thành các hợp chất hữu cơ đơn giản hơn, kèm theo đó là giải phóng năng lượng. Trong quá trình lên men, mức độ oxy hóa của các hợp chất không thay đổi. Trong trường hợp hô hấp, oxy đóng vai trò là chất nhận electron, trong trường hợp lên men là các hợp chất hữu cơ. Các quá trình bao gồm trong chu trình năng lượng quan trọng đến mức hiện nay đã phát sinh ra khoa học về năng lượng sinh học, nghiên cứu cơ sở phân tử và phân tử của sự chuyển hóa năng lượng.

SỰ CHUYỂN ĐỘNG CỦA CÁC CHẤT
THEO CÂY
1. Giới thiệu. Tổ chức hệ thống
vận chuyển trong thực vật.
2. Chuyển động của các nguyên tố khoáng
dinh dưỡng thực vật.
3. Vận chuyển các chất hữu cơ.

I. Vai trò của quá trình nghiên cứu sự vận chuyển các chất:
giá trị lý thuyết là một trong những
vấn đề sinh lý
giá trị thực tiễn
sự kết nối của các cơ quan riêng lẻ trong
hệ thống sinh lý thống nhất
Mối liên hệ giữa người nhận tài trợ giữa các cơ quan:
các cơ quan cung cấp chất dinh dưỡng
nhà tài trợ
cơ quan tiêu thụ là cơ quan chấp nhận.
Đặt tên cho các nhà tài trợ
dinh dưỡng khoáng
chất và hữu cơ
vật liệu xây dựng.

Marcello Malpighi
1628-1694
Rút kinh nghiệm Malpighi
mảnh vỏ cây hình nhẫn
thân (A). sưng tấy mô
vòng (B)
Một vai trò lớn trong việc tìm ra các cách di chuyển
chất dinh dưỡng cá nhân chơi tiếp nhận
cây reo.
Kỹ thuật này được áp dụng vào cuối thế kỷ 17. (1679)
Nhà nghiên cứu người Ý M. Malpighi,
ai đã gợi ý rằng
đất của chúng đi đến rễ, rồi dọc theo
gỗ thành lá và thân (nhựa cây thô), và sau
xử lý - theo hướng ngược lại dọc theo vỏ cây.

Tổ chức hệ thống giao thông

Nội bào
Giữa: trong một cơ quan, theo
gọi tắt là các mô không đặc hiệu
khoảng cách.
Xa: giữa các cơ quan khác nhau, theo
các loại vải chuyên dụng. Vận chuyển bằng
xylem và phloem.

II. Sự di chuyển của các chất dinh dưỡng khoáng trong cây

Nêu tên các chất nhận khoáng
Quá trình vận chuyển nội bào được thực hiện như thế nào?
Đặt tên cho hệ thống chuyển tuyến
Xa là mô nào
vận chuyển khoáng sản

Chu kỳ của các chất khoáng trong thực vật. Tái chế

Các sinh vật thực vật được đặc trưng
kinh tế trong việc sử dụng các chất dinh dưỡng
chất, được thể hiện ở khả năng
tái chế (tái sử dụng)
các yếu tố chính của dinh dưỡng khoáng.
Có thể tái sử dụng
hầu hết các nguyên tố dinh dưỡng khoáng, trong
bao gồm P, N, K, Mg, v.v.
Các yếu tố thực tế
được sử dụng lại - Ca và B, được liên kết với một
tính di động và khả năng hòa tan kém
các hợp chất có chứa những
các yếu tố.
tái chế

Có hai bậc phân bố của các chất khoáng trong cây:
các phần tử được tái sử dụng được đặc trưng bởi
gradient phân bố cơ bản, tức là lá nằm càng cao và
càng non thì càng chứa nhiều nitơ, phốt pho, kali.
cho các nguyên tố không thể tái chế (canxi,
boron), một gradient phân bố acropetal là đặc trưng. Cũ hơn
cơ quan, hàm lượng của các nguyên tố trong đó càng lớn.
Ý nghĩa thực tiễn của việc nghiên cứu sự phân bố các chất dinh dưỡng ở
cơ quan thực vật:
- liên quan đến các phần tử có thể sử dụng lại,
dấu hiệu của sự chết đói sẽ xuất hiện, trước hết là ở những người lớn tuổi hơn
lá,
- liên quan đến các yếu tố không phải tái chế, các dấu hiệu
sự thiếu hụt xuất hiện chủ yếu trên các lá non.
Do đó, gradient của cây khổ qua được hướng theo hướng ngược lại.
bên của gradient phân phối.

III. VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT HỮU CƠ

1.
2.
3.
4.
Sự phân bố các chất đồng hóa trong cây.
Các cách di chuyển của các chất đồng hoá.
cơ chế vận chuyển.
Điều tiết vận tải.

1. Sự phân bố các chất đồng hóa trong cây

Chuyển động của các chất đồng hóa
tuân theo mô hình người nhận tài trợ
các mô quang hợp
Nơi tiêu thụ
(trung tâm tăng trưởng:
mô phân sinh,
lá, v.v.)
nơi cất giữ
(trái cây, hạt,
kho
nhu mô, v.v.)
Các nhà tài trợ (nguồn)
đồng hóa quang hợp
khăn giấy lưu trữ
(Nội tạng).
Người chấp nhận (người tiêu dùng)
các cơ quan (mô)
có khả năng
một mình
thỏa mãn họ
nhu cầu dinh dưỡng.
Không đều
phân bổ
đồng hóa

Chuyển động dọc theo phloem không có xác định
hướng, không giống như xylem, phụ thuộc
về vị trí của người cho và người nhận.

2. Các cách di chuyển của các chất đồng hóa

2.1. vận chuyển nội bào

Đây là quá trình vận chuyển các chất đồng hoá từ lục lạp đến tế bào chất.
Tinh bột → glucozơ → fructozơ điphotphat → bazơ.
Các bộ ba được giải phóng từ lục lạp với sự trợ giúp của các protein vận chuyển với
tiêu hao năng lượng.
Trong tế bào chất, trioses được sử dụng để hô hấp, tổng hợp hexoses,
sacarozơ, tinh bột. Điều này cho phép bạn giảm nồng độ
phốt phát triose trong tế bào chất, góp phần vào dòng chảy của chúng
gradient nồng độ.
Sucrose tạo thành không tích lũy trong tế bào chất, nhưng
xuất khẩu hoặc tạm thời tích lũy trong không bào,
hình thành một hồ bơi dự trữ

2.2. Vận chuyển nhu mô gian bào

Vận chuyển gần có thể được thực hiện theo hai cách - dọc theo plasmodesmata
(giao hưởng) hoặc apoplast.
Tốc độ di chuyển của chất đồng hóa trong mô nhu mô là 10-60 cm / h

Từ apoplast và giao hưởng đồng hóa
nhập đi kèm
(truyền) tế bào (chất trung gian
giữa các tế bào nhu mô lá
và ống sàng)
Chúng có nhiều đợt phát triển vượt bậc
vách tế bào. Nhờ sự phát triển vượt bậc
bề mặt màng sinh chất tăng lên.
Đồng thời, nó tăng
dung lượng không gian trống và
tạo điều kiện thuận lợi cho
sự hấp thụ chất

Bằng chứng cho vận chuyển phloem

2.3. Vận chuyển Phloem
Bằng chứng cho vận chuyển phloem
1) Đổ chuông, 1679
in nghiêng. Marcello
Malpighi.
2) Cách sử dụng
phóng xạ
14CO2 nhãn.
3) Phương thức nhận
nước ép phloem với
kẻ hút máu
côn trùng.
Kỹ thuật này đã nhận được
tên aphidnaya (từ lat.
rệp - Aphidoidea)
Honeydew nổi bật - pad

Cấu trúc phloem

Không giống như xylem, phloem là
là một tập hợp các tế bào sống.
Phloem được tạo thành từ một số loại tế bào,
chuyên về trao đổi chất và
về mặt cấu trúc:
chức năng vận chuyển ống rây (tế bào rây)
tế bào vệ tinh - vai trò năng lượng
chuyển ô.

Đặc điểm của ống sàng

nguyên bào có giới hạn
hoạt động trao đổi chất;
hệ thống liên lạc giữa các tế bào
thông qua các lĩnh vực sàng của liên doanh;
hàng dọc kéo dài
tế bào hình trụ mỏng
màng tế bào.
các ô (phân đoạn) được ngăn cách với nhau
các tấm sàng khác,
thủng với nhiều
lỗ chân lông mà chúng đi qua
sợi tế bào chất.

Với sự phát triển của cấu trúc ST
đang trải qua những thay đổi:
nhân vỡ ra;
giảm kích thước và
số lượng plastids và
ti thể;
tonoplast biến mất, tại chỗ
không bào tạo thành một khoang
EPR trơn tru, ở dạng ngăn xếp.
tế bào chất nằm ở
lớp tường.
plasmalemma được bảo quản khi trưởng thành
tế bào
Trong các lỗ của tấm sàng được lắng đọng
cacbohydrat callose và protein phloem (P-protein)

ô đồng hành

Gắn vào mọi ô
ống rây.
Giàu tế bào chất
Hạt nhân lớn và hạt nhân
Nhiều ti thể và
ribosome
Có một cao
hoạt động trao đổi chất,
cung cấp ống sàng
ATP.
Ô đồng hành và ô sàng
ống được kết nối
plasmodesmata.

Thành phần của dịch tiết phloem

Thành phần White Lupin Xylem & Phloem Sap
Xylem Sap (mg
l-1)
Phloem Sap (mg
l-1)
Sucrose
*
154,000
axit amin
700
13,000
Kali
90
1,540
Natri
60
120
Magiê
27
85
Canxi
17
21
sắt
1.8
9.8
Mangan
0.6
1.4
Kẽm
0.4
5.8
Đồng
T
0.4
Nitrat
10
*
độ pH
6.3
7.9
Chất
Nồng độ nhựa cây dao động trong
dao động từ 8 đến 20%. 90% trở lên
nước ép phloem bao gồm chủ yếu là cacbohydrat
từ sucrose disaccharide (C12H22011).
Ở một số loài, cùng với sucrose
dạng vận chuyển của cacbohydrat là:
oligosugar (raffinose, verbascose, stachyose)
- Bạch dương, họ Malvaceae, cây du, cây bí ngô
một số rượu (mannitol - ô liu,
sorbitol - Euonymous đỏ, dulcite). Monosaccharid (glucose và
fructose) chiếm tỷ trọng nhỏ
di chuyển cacbohydrat.
Các chất nitơ được vận chuyển qua
phloem dưới dạng axit amin và amit. Trong
nhựa cây phloem được tìm thấy có trọng lượng phân tử thấp
protein, axit hữu cơ, phytohormone,
vitamin, các ion vô cơ.
Tính năng khác biệt
nhựa cây phloem là
phản ứng hơi kiềm (pH = 8,08,5), nồng độ cao của ATP
và các ion K +.

Đặc điểm của chuyển động dọc theo phloem

Tốc độ cao - 50-100 cm / h (theo
đơn giản 6 cm / giờ).
Rất nhiều vật liệu để mang theo.
Trong mùa phát triển xuống thân cây
có thể vượt qua 250 kg đường.
Chuyển khoảng cách xa - lên đến 100 m.
Khối lượng tương đối của phloem không lớn.
Các ống sàng rất mỏng - đường kính 30
microns (độ dày của tóc - 60-71 microns).

Ảnh hưởng của điều kiện môi trường

Sự vận chuyển các chất qua phloem phụ thuộc vào:
từ nhiệt độ. Nhiệt độ tối ưu là 20 và 30 0C.
điều kiện dinh dưỡng khoáng (bo, phốt pho, kali
tăng tốc độ di chuyển của sacaroza).
nước
kết nối với sự trao đổi chất: bị ức chế khi có sự hiện diện của tất cả
chất ức chế chuyển hóa (natri azit, iodoacetat,
dinitrophenol, v.v.) và được tăng tốc bằng cách bổ sung ATP.

Cơ chế vận chuyển phloem

Giả thuyết về "dòng điện khối lượng"
Được đưa ra vào năm 1930 bởi E. Munch.
Chất đồng hóa được vận chuyển từ
nguồn (A) đến nơi
tiêu thụ (B) gradient
áp suất turgor,
kết quả
sự thẩm thấu.
Giữa B và A được tạo ra
gradient thẩm thấu,
trong ST biến thành một gradient
áp lực nước. TẠI
kết quả là, trong phloem phát sinh
triệt tiêu dòng chất lỏng từ
lá đến gốc.

Giả thuyết dòng điện

Được đề cử vào năm 1979 bởi D. Spanner
Trên mỗi tấm sàng, có
tiềm năng điện liên quan đến
tuần hoàn của ion K +.
K + hoạt động (với sự tiêu thụ năng lượng ATP)
hấp thụ trên sàng
vách ngăn và xuyên qua nó vào
phân khúc thấp hơn.
Ở phía bên kia của vách ngăn, các ion K +
thụ động đi vào hộ tống
tủ. Hấp thụ tích cực K + với
một bên của ống sàng
đảm bảo rằng
đồng hóa dòng chảy phong phú
ống rây của ATP.
Xảy ra trên mỗi sàng
điện thế tấm và
là động lực của dòng chảy
sucrose bởi phloem.

Phloem dỡ hàng

Bơm H + hoạt động trong plasmalemma chất nhận. H + được bơm ra ngoài (apoplast
axit hóa), góp phần vào sự trở lại của K + và sucrose. ΔрН xảy ra, dẫn đến
để hấp thụ H + trong giao hưởng với sucrose (H + dọc theo gradient, chống lại sucrose).
Người chấp nhận
miễn phí
khoảng trống
H + -pump
Bạn cùng nhà
H +
H +
sacaroza
K +
sacaroza

Sự tuần hoàn liên tục của môi trường nước bên trong là một thuộc tính cần thiết của sự sống

Mối quan hệ cấu trúc và chức năng giữa tăng dần
và
giảm dần
nước
dòng
cung cấp
hoạt động của một hệ thống thủy động lực thống nhất trong
cây.
Điểm giống với hệ tuần hoàn hở của động vật

Vì cả ba nhóm chất hữu cơ chính có liên quan chặt chẽ với nhau trong quá trình trao đổi chất, nên có thể phân biệt hai điểm chính trong quá trình chuyển hóa lẫn nhau của chúng. Nó chủ yếu là giáo dục axit pyruvic và A-xít a-xê-tíc. Chính hai chất này là nền tảng hình thành nên chu trình cacbohydrat, chất béo và protein.

Từ axit pyruvic các con đường hình thành glucose, và do đó, glucose-1-phosphate, làm cơ sở cho sự hình thành cacbohydrat và sự hình thành các axit hữu cơ (axit xeton), bắt đầu con đường tổng hợp các axit amin, khởi hành .

A-xít a-xê-tíc, được hình thành cùng với quá trình tổng hợp các axit hữu cơ từ axit pyruvic, là sự khởi đầu của con đường hình thành chất béo, và cùng với sự phân hủy các axit béo do quá trình oxy hóa, nó là một liên kết giữa quá trình chuyển hóa chất béo. và cacbohydrat.

Sự hình thành các axit nucleic, các hợp chất hữu cơ thứ cấp khác nhau dựa trên các chất được tổng hợp ở các giai đoạn trung gian của quá trình tổng hợp ba nhóm chất này.

Chuyển động của chất hữu cơ trong cây

Ở thực vật, lá là cơ quan chính của quá trình sinh tổng hợp. Các sản phẩm của quá trình quang hợp được dự trữ dưới dạng tinh bột trong lục lạp và bạch cầu, sự phân bố lại cacbohydrat xảy ra khi tinh bột chuyển thành đường đơn hòa tan.

trong nhà máy xylem phục vụ cho việc di chuyển nước và khoáng chất từ ​​đất lên phần trên mặt đất, và phloem cung cấp đường sucrose từ lá đến các bộ phận khác của cây.

Qua phloem sự chảy ra của các chất được quan sát từ người cho (cơ quan tổng hợp) lên và xuống- đến bất kỳ cơ quan tiếp nhận nào nơi các chất này được lưu trữ hoặc tiêu thụ. Các cơ quan tiếp nhận các chất, theo quy luật, là cơ quan dự trữ (cây ăn củ, thân rễ, củ, củ).

Qua xylem các chất chỉ chuyển động xuống lên.

Theo quy định, tất cả các cơ quan tiêu thụ được cung cấp bởi người hiến tặng gần nhất. Các vòi hoa quang hợp phía trên cung cấp các chồi đang phát triển và các lá non nhất. Các lá phía dưới cung cấp cho rễ. Quả được cung cấp từ những lá gần chúng nhất.

Vận chuyển dọc theo phloem có thể xảy ra đồng thời theo hai hướng. Cái này " hai chiều"là kết quả dòng điện đơn phương trong tách biệt nhưng liền kề các ống sàng được kết nối với các nhà tài trợ và người nhận khác nhau.

Các ống sàng là những tế bào dài có thành mỏng được nối với nhau ở các đầu của chúng và tạo thành một ống liên tục. Thành tế bào bị xuyên thủng tại các điểm tiếp xúc lỗ rây và đó là lý do tại sao chúng được gọi là tấm sàng. Không giống như xylem tế bào sàng tế bào phloem - sống, mặc dù chúng không giống như các tế bào sống bình thường. Chúng không có nhân, nhưng chứa một số bào quan khác và một plasmalemma đóng vai trò quan trọng trong việc giữ đường trong ống rây. Khả năng plasmolysis của tế bào phloem có thể được dùng làm bằng chứng. Các ống sàng có tuổi thọ ngắn và thường xuyên được thay thế bằng những ống mới được hình thành trong quá trình phân chia của cambium.

Chuyển động của các chất qua phloem xảy ra với tốc độ lớn: đến 100 cm / h. Vận chuyển dọc theo phloem được thực hiện bởi dòng chảy của các dung dịch. Áp suất thủy tĩnh cao gây ra bởi sự chuyển động của nước vào các khu vực nhiều đường với thế nước âm cao làm cho các dung dịch chảy vào các khu vực có áp suất thấp hơn. Loại bỏ đường khỏi chúng đảm bảo rằng luôn luôn có một gradient và do đó một dòng chảy của dung dịch. Tải chất rắn bao gồm đồng vận chuyển ( cotransport) sucrose và các ion hydro với sự tham gia của một chất thấm cụ thể. Quá trình này được điều khiển bởi một gradient axit và một gradient điện hóa. Các ion hydro được hấp thụ sau đó được giải phóng bằng cách sử dụng chất vận chuyển proton sử dụng năng lượng của ATP.

Ngoài sucrose, các axit amin và amit (asparagin, glutamine) được vận chuyển trong dòng phloem; trong quá trình lão hóa, các chất hữu cơ và khoáng chất từ ​​các cơ quan sắp chết cũng được thêm vào.

Ba hệ thống chủ yếu tham gia vào việc vận chuyển có hướng các chất đồng hóa trong nhà máy:

đẩy hoặc buộc (trang tính),

dẫn điện (phloem),

thu hút hoặc hấp dẫn (mô phân sinh và mô dự trữ).

Do đó, sự di chuyển của các chất trong cây bao gồm một tập hợp phức tạp của các quá trình di chuyển của cây thông qua xylem và phloem, được điều chỉnh bởi cây và phụ thuộc cả vào các yếu tố bên ngoài và vào giai đoạn phát triển của cây.