Жемчужница является гермафродитом. Семейство: Margaritiferidae = Пресноводные жемчужницы. Кем являются гермафродиты с юридической точки зрения

Описание

Крупный двустворчатый моллюск (длина раковины до 160 мм). Снаружи раковина темно-коричневая или черная (у молодых особей желто-зеленая), обычно удлиненная, овально-четырехугольная, слабо выпуклая. Макушки почти не выступают.

Раковина у макушки, как правило, сильно разъедена и периостракум полностью разрушен, скульптура макушки видна только у самых молодых особей. Внутри створок на их спинном крае расположен замок, состоящий только из кардинальных передних зубов.

У правой створки зуб имеет форму высокой неправильной четырехугольной пирамиды и помещается под макушкой, слегка спереди от нее. В левой створке кардинальных зубов 2, менее выраженных и разделенных пологой ложбинкой. Брюшной край створки обычно прямой или слегка вогнутый. Перламутровый слой толстый, белый с розоватым оттенком, часто с зелеными пятнами .

Распространение

Реки Атлантического побережья сев.-вост. США, вост. Канады, зап. Европы, Балтии, Белорусии и лесной зоны сев.-зап. России. На территории России известна из Карелии, Мурманской, Ленинградской и Архангельской обл. Исходный ареал вида, по-видимому, охватывал реки басс. Белого, Баренцева и Балтийского морей. Ныне ареал резко сократился .

Местообитания

Плодовитость одной самки 2-6 млн. глохидиев. Они достигают жабр рыб пассивно с током воды, покрываются эпителиальными клетками рыбы и развиваются в ювенальных моллюсков в течение 10-11 месяцев. Заметного вреда для рыбы не отмечено. Ювенальные моллюски выпадают из жабр рыб в летний период. Половозрелость в возрасте 10-20 лет.

Способность к нересту сохраняют в течение всей жизни. Живут до 130 лет. Наибольшая смертность на стадии глохидиев (99.99%) и молоди до 5 лет (95%). Основные причины естественной гибели в весенний период — ледоход, в летний период — поедание хищниками .

Численность

В Сев. Америке и зап. Европе численность ныне не превышает нескольких миллионов особей. В XX в. численность сократилась более чем на 90% . Наиболее крупные популяции остались в России: в реках Мурманской обл. (около 150 млн. особей) и Карелии (около 42 млн. особей). Плотность моллюсков до 200 экз./м2 речного дна.

В большинстве рек плотность ниже (менее 12 экз./м2) . Быстрое падение численности моллюсков, а местами полное их исчезновение вызваны браконьерским и промышленным ловом моллюсков, сведением лесов, внесением удобрений, пестицидов, лесосплавом, загрязнением воды промышленными стоками, кислотными дождями, мелиоративными работами в русле рек, эврофикацией, а также факторами, уменьшающими численность рыб-хозяев (перелов рыб, строительство плотин, акклиматизация других видов рыб и т.д.) .

На численность моллюсков и их распространение также влияют степень минерализации, химический состав и насыщенность кислородом воды, скорость течения, характер грунта, температура, наличие достаточной плотности рыб-хозяев .

Охрана

Занесена в Красный список МСОП-96, Европейский красный список, Приложение 3 Бернской конвенции. В Кандалакшском и Лапландском заповедниках, в Национальном парке «Панаярви» обитают небольшие ручьевые популяции жемчужницы. В конце 80-х гг. были предприняты попытки реакклиматизации моллюсков в некоторых реках сев.

России, разработаны способы интенсификации воспроизводства в естественных водоемах и на базе лососевых хозяйств . Необходимо снижение вероятности эвтрофикации и загрязнений путем строгого контроля и мониторинга качества воды, создание охраняемых территорий в незагрязненных басс. (особенно важно — в последних оставшихся крупных возобновляемых популяциях рр. Варзуга и Умба на Кольском п-ове и р. Кереть в Карелии), ограничение промышленных и мелиоративных работ в местах обитания жемчужниц, восстановление их популяций разработанными способами , предотвращение акклиматизации лососевых рыб, не служащих хозяевами жемчужниц, международная координация работ в области исследования путей восстановления популяций жемчужниц и природоохранных законодательств, разведение моллюсков в специализированных хозяйствах .

Источники : Жадин, 1938; 2. Зюганов и др., 1993; 3. Ziuganov et al., 1994; 4. Young, Williams, 1984; 5. Bauer, 1989; 6. Woodward, 1994; 7. Зюганов и др., 1988; 8. Зюганов и др., 1990; 9. Зюганов и др., 1991.

Составители: В.В. Зюганов, А.А. Зотин

Двустворчатые (Bivalvia)

К наиболее обычным моллюскам из числа крупных представителей класса двустворчатых (Bivalvia) в наших пресных водоемах относятся члены семейства Unionidae (перловицевых) - речная нерловица (Unio) и беззубка (Anodonta); жемчужница (Margaritana) встречается на севере, северо-западе и Дальнем Востоке, не часто (Жадин).

При обычной ловле сачком с берега перловиц и беззубок поймать удается редко; лучше всего можно добыть их при купанье или же с лодки, сели сачком с крепким ободом разгребать грунт дна, по которому ползают эти моллюски, полузарывшись в песок и оставляя за собою длинные желобовидные следы, хорошо заметные на отмелях. У вытащенной ракушки обе створки раковины бывают плотно сжаты. При таком положении можно ознакомиться только с наружной поверхностью раковины; чтобы видеть и внутреннюю её поверхность, полезно положить рядом пустую раковину ракушки, которых много всегда бывает на песчаном берегу реки; для осмотра следует выбрать такую, у которой обе створки раковины еще не распались.

С наружной поверхности раковины мы замечаем выдающуюся несколько возвышенную часть, - это старейшая ее часть или верхушка; тот край, на котором находится верхушка, называется верхним краем раковины, а, противоположный ему - нижним. Более широкий конец раковины представляет передний её край, а более узкий, несколько вытянутый и удаленный от верхушки - задний край. Кзади от верхушки находится эластичная пластинка или лигамент, с помощью которой обе створки раковины соединены друг с другом. Верхняя поверхность каждой створки раковины концентрически исчерчена; некоторые из дуг более резко выдаются среди прочих, тянутся по всей длине раковины и имеют несколько морщинистый вид; это годовые дуги, соответствующие зимним приостановкам роста раковины, по которым с некоторым приближением можно определить возраст ракушки. Сверху раковина образована зеленовато-бурым или коричневатым роговым слоем, несущим полосы прироста, а снизу блестящим гладким перламутровым слоем; при разломе видно, что между роговым и перламутровым слоем лежит матово-белый фарфоровый слой. Микроскопическое исследование поперечных шлифов раковины показало, что фарфоровый слой состоит из известковых призмочек, тесно лежащих друг на друге в направлении, перпендикулярном к поверхности раковины; перламутровый слой состоит из множества тонких также известковых слоев, лежащих друг на друге. Они преломляют и отражают падающий на них свет, почему внутренняя поверхность раковины и отливает различными цветами или, как говорят иначе, иризирует. Перламутровый отлив изменяется в зависимости от того, с какой стороны и под каким углом при рассматривании раковины падает на нее свет. Углекислый кальций составляет 98% в составе раковины.

Иногда под влиянием какого-либо механического воздействия наружный роговой слой раковины разрушается, открывая лежащий под ним призматический слой, который легко растворяется в богатых свободной углекислотой мягких водах, и раковины моллюсков в таких водах бывают разъеденными (подробнее см. у Жадина, 1933, стр. 39).

На внутренней поверхности раковины (IV, 1) виден её утолщенный верхний край или замочная пластинка. Называется она так потому, что несет выросты или зубы, которые входят в углубления противоположной пластинки, образуя так называемый "замок"; зубы, находящиеся перед литаментом, коротки и массивны, находящиеся позади от него - удлиненны и тонки. Так полно замок выражен у перловицы; у жемчужницы некоторые зубы редуцированы, а у беззубки они вовсе отсутствуют, отчего и происходит её название. У переднего и: у заднего концов внутренней поверхности раковины находятся пятна, образованные неровностями перламутрового слоя в местах прикрепления мускулов замыкателей ракушки; силою сокращения этих довольно мощных мускулов створки раковины плотно сжимаются одна с другой, и если ракушку вытащить из воды, тело ее некоторое время сохраняет необходимый ему запас влаги. Действие же раскрывающего раковину лигамента лучше всего наблюдать на мертвых животных; под влиянием сокращения лигамента створки раковины приоткрываются, что заметно хорошо на раковинах, освобожденных от своего содержимого.

По форме и строению раковины можно различить три глазных рода наших крупных ракушек. Помимо резко выраженного различия в строении зубов, и замочного аппарата, перловицы (Unio) отличаются удлинённой твердостенной раковиной с выдающейся приближенной к переднему концу верхушкой (V, 3); раковина беззубки (Anodonta) широко овальная, тонкостенная, верхушка ее слабо выдающаяся, киль верхнего края у некоторых видов высокий (V, 5). Раковина жемчужницы (Margaritana) крупная, удлиненная, толстостенная, с почти прямым или даже несколько вогнутым нижним краем; верхний край частично почти параллелен нижнему (VI, 1).

Ознакомление со строением мягкого тела ракушки удобнее всего начать с наблюдений над живым моллюском. Для этого надо поместить ракушку в аквариум с песчаным дном или просто в таз с водой и песком и дать ей успокоиться. Сначала ракушка неподвижно лежит на боку. Потом створки её раковины слабо приоткрываются и из переднего края образующейся щели начинает постепенно, очень медленно высовываться языковидный мясистый орган - нога ракушки; мало-помалу нога удлиняется, приобретает клиновидную форму и погружается в песок (IV, 2). Вслед за тем тело моллюска приобретает вертикальное положение и зарывается несколько передним своим концом в песок; после этого ракушка начинает медленно передвигаться, оставляя за собой характерный след на песчаном дне в виде неглубокой борозды. Если не быстры в своих движениях улитки, то беззубки и перловицы еще более медлительны. Свою клиновидную ногу они запускают передним концом в грунт и затем подтягиваются к ней всем телом. Выдвигание ноги вперед зависит от прилива к ней крови, а втягивание ее производится сокращением мускулов, прикрепленных к стенке раковины; места прикрепления ножных мускулов можно видеть на внутренней поверхности раковины рядом с отпечатками мускулов замыкателей. Физик и знаменитый натуралист Реомюр образно сравнивает этих моллюсков с лежащдм на земле человеком, который хватается руками за какой-нибудь предмет и притягивается к нему всем телом, совершенно не пользуясь при этом ногами. Речная перловица за 4 минуты делает всего 5 шагов, всякий раз едва передвигаясь на 2-3 сантиметра. О поднятии по вертикальным, поверхностям у неё, как и у беззубки, не может быть и речи.

В то время, когда ракушка медленно ползает по дну или сидит неподвижно, зарывшись в песок передним краем и выставив задний, створки ее раковины бывают несколько приоткрыты (IV, 2,3). Внимательно вглядевшись с помощью ручной лупы в щель, образованную створками раковины, можно видеть лопасти мантии, сомкнутые краями; назади края мантии в двух местах слаба вырезаны и несколько вытянуты в виде приоткрытых, примыкающих друг к другу губ, образующих отверстия или сифоны, верхний меньший выводящий и нижний большой - приводящий (IV, 2, 3). Края первого утолщенные и гладкие. Края последнего пигментированные, усаженные маленькими пальцевидными сосочками. Стоит только прикоснуться к одному из сосочков иглой или соломинкой, как сифональное отверстие сомкнётся, край мантии втянется, а вслед за тем начнут закрываться и створки раковины вследствие сокращения замыкательных мускулов. Если прибавить в воду растертой туши, так чтобы она попала вблизи щели раковины, можно видеть, как вода о частицами туши вбирается в нижний, приводящий сифон; через некоторое время видно, как тушь выбрасывается вместе с током воды из верхнего, выводящего сифона; выбрасывающаяся струя бывает довольно сильной, и частицы туши относятся на значительное расстояние.

Для того, чтобы продолжить ознакомление с устройством мягкого тела ракушки, необходимо раскрыть раковину, перерезав сжимающие ее мускулы замыкатели. Это удобнее делать на фиксированном материале. "Ракушка берется в левую руку передним концом кверху, между створками вводится скальпель, которым и перерезается передний мускул-замыкатель (IV, 4). Затем раковина поворачивается кверху задним концом, лигаментом наружу. Введением скальпеля с тыльной стороны разрезается задний мускул-замыкатель" (Жадин). Удалив раковину, можно видеть кожные покровы моллюска, его мантию, симметрично выстилающую с каждой стороны створки раковины, образованной в процессе роста выделениями наружной стенки мантии. Нижние складки мантии прикреплены к раковине рядом тонких мускулов, отпечатки которых оставляют на раковине след, называемый мантийной линией (IV, 1). Полость, образующаяся при смыкании наружных краев лопастей мантии, называется мантийной полостью, жаберным или дыхательным пространством (IV, 5). Посредине этой полости находится мускулистая нога моллюска, а по обеим сторонам от неё свисает по паре пластинчатых жабр. Впереди над ногой открывается ротовое отверстие; по сторонам от него расположены ротовые лопасти ракушки, представляющие небольшие парные треугольные пластинки. Жабры противолежащих пар позади ноги частично срастаются друг с другом; щель, остающаяся впереди этой жаберной спайки, ведет в расположенное выше наджаберное пространство или клоачную полость (IV, 7), в которую открывается и анальное отверстие ракушки. Клоачная полость открывается наружу маленьким спинным отверстием; и широким задним, то есть выводящим сифоном, о котором упоминалось выше (IV, 2, 3, 7). Поверхность ноги, жабр и внутренних стенок мантии выстлана мерцательным эпителием (IV, 6, 8).

Каждая жабра является перегнутой вдвое пластинкой, состоящей из множества прилежащих друг к другу нитей, соединённых наподобие решетки. Через щели жабры вода профильтровывается во внутрижаберную полость, а оттуда поступает в клоачную полость и через выводящий сифон наружу: жабры непрерывно омываются током свежей воды (IV, 7). При такой фильтрации на решетке жабр задерживаются взвешенные в воде вещества; то, что годно для питания, облекается слизью, и пищевые частицы комочками прогоняются к ротовому отверстию работою мерцательных ресничек эпителия жабр; по мере накопления пищи у ротового отверстия, она проглатывается моллюсками. Неиспользованные почему-либо остатки проталкиваются в клоачную полость и удаляются наружу вместе с испражнениями и отфильтрованной водой. Вода может с силою выбрасываться из щели клоачной полости: у речной ракушки в 7,5 см длиной вода выбрасывается из раковины струей длиною до 40 см.

Обитая на дне водоема полупогруженными в грунт, живя за счет взвесей выше лежащей толщи воды, медлительные ракушки, благодаря непрестанной деятельности ресничек мерцательного эпителия, являются энергичнейшими фильтраторами: одна крупная ракушка в течение 40 минут пропускает через свою мантийную полость с решетчатыми жабрами 1 литр воды, что составляет около 40 литров воды в сутки, - величина значительная, если принять во внимание огромное количество ракушек, обитающих в наших водоемах, и непрерывность их фильтрационной деятельности. Ракушки играют большую роль в деле преобразования илов; выделяя огромное количество слизи, они связывают и уплотняют илы.

Своеобразный образ жизни в условиях малой подвижности при энергичной омываемости их нежного тела током воды создает специфические особенности физиологии и морфологии пластинчатожаберных моллюсков. Будучи обитателями зоны дна, где обычно живут организмы с умеренной требовательностью к кислороду, крупные ракушки, в особенности: Unio, являются организмами довольно высоко оксифильными, и кислородный режим в обитаемых ими водоемах должен быть свободен от зимних и летних дефицитов. Морфологически они представляют формы, на которые своеобразие обстановки наложило резкую печать: у них нет глаз, нет настоящих щупалец, нет глотки, нет никаких органов размельчения пищи, нет копулятивных органов. Количество выбрасываемых половых продуктов, при необеспеченности их дальнейшей судьбы, огромно. Развитие и распространение потомства у ракушек биоценотически связано с организмами, ведущими подвижную жизнь, именно с рыбами.

Каждый созревший глохидий представляет маленького двустворчатого моллюска, створки раковины которого широко раскрываются и легко и быстро захлопываются благодаря сокращению сильно развитого замыкательного мускула. Нижние края раковины снабжены острыми зубцами, а от ничтожной по размерам ноги личинки отходит длинная клейкая нить биссуса (V, 1). Выйдя из полости жабр и тела матери, глохидии попадают на дно, где и лежат, время от времени захлопывая створки своей треугольной раковины; при захлопывании раковины они всплывают со дна. Если близко проплывает какая-нибудь рыба, например окунь, то биссус приклеивается к ее слизистой коже, створки раковины захлопываются и впиваются своими зубцами в кожные покровы рыбы; таким образом глохидий прочно прикрепляется к поверхности тела своего временного хозяина. Вскоре глохидий обрастает кожицей или, как говорят, инцистируется. Являясь для организма рыбы инородным телом, глохидий вызывает воспаление окружающих тканей хозяина. За время жизни на нем глохидий питаются тканями и соками хозяина и заканчивают свое развитие; в мае - июне или июле молодые моллюски покидают кожу рыбы, падают на дно водоёма и переходят к свободному образу жизни.

Интересно отметить, что ракушки сами дают приют для развития молоди маленькой рыбки - горчака Rhodeus sericeus (= R. amarus, V, 2) с длиною тела около 6-7 см. Самка горчака откладывает икру в мантийную полость крупных двустворчатых моллюсков Unio и Anodonta. Перед началом нереста у самок начинает расти яйцеклад, достигающий 5-7 см длины и свисающий вниз в виде красноватой трубки. По мере роста яйцеклад наполняется яйцами. Когда наполнение закончено, самка горчака вводит яйцеклад в щель раковины, служащую для прохождения воды, и откладывает икринки в жаберную полость моллюска (Длина яйцеклада, по Бергу, может превышать длину рыбки ). Здесь же они и оплодотворяются живчиками самца. Под охраной замкнутой раковины икринки горчака развиваются в безопасности; из них вылупляются мальки, которые первое время жизни также проводят под кровом раковины; по достижении известного возраста молоденькие рыбки выходят наружу и приступают к самостоятельному образу жизни.

Поведение горчака и моллюсков в брачный период этой рыбки чрезвычайно красочно описывает 3олотницкий по наблюдениям в аквариуме. "Во время нереста самец принимает радужную окраску: спина его становится зеленовато-бурой, жабры и бока отливают розовым перламутром, боковая полоска делается ярко-синей, а заднепроходный плавник становится багряно-красным. Самка во время кладки выпускает красновато-оранжевый яйцеклад, который, свешиваясь у неё позади заднепроходного отверстия, придаёт рыбке крайне оригинальный вид". Посадив в аквариум с горчаками моллюсков, 3олотницкий так описывает поведение рыбок: "Лишь только горчаки заметили в аквариуме присутствие Unio, как в ту же минуту забили сильнейшую тревогу: плавая кругом раковин, они дотрагивались до них, потом удалялись, гонялись друг за другом и снова стремительно бросались назад, На следующее утро яйцеклад самки, обычно в виде маленького крючка едва заметный, в одну ночь вытянулся так, что зашел за хвостовой плавник и, когда самка спускалась, волочился по дну. Самец в это время находился в тревоге, гонялся за самкой, ни на минуту не покидая ее. Приближаясь к раковине, он начинал сильно дрожать". Собственно откладка яиц совершается следующим образом: "У самки близ конца яйцеклада появляется утолщение, а в нём икринка, имеющая форму небольшого рисового зерна. Самка плавала от одной раковины к другой, самец следовал за ней, или же, опередив ее, сам осматривал раковину. Приблизившись к раковине, самка начинала раскачивать свой яйцеклад с четко видно расположенными в нем икринками из стороны в сторону, подобно тому, как слои раскачивает хоботом, и, поджимая яйцеклад под себя, пробовала по временам опустить его в отверстие мантии ракушки. Маневры эти продолжались минут десять. Наконец, найдя, вероятно, положение раковины удобным, самка сильно ударилась об нее брюшком и, быстро подогнув под себя трубку яйцеклада, опустила се всю в раковину. Самец бросился моментально вслед за самкой, чтобы выпустить молоки внутрь, раковины".

Такое удивительное приспособление горчака к размножению стоит в связи с небольшим числом откладываемых им яиц. Если бы они развивались обычным путем в воде, то сделались бы добычей хищных обитателей водоёмов и могли быть совершенно истреблены, что повело бы к вымиранию горчаков, Откладка икры внутрь раковины беззубки или перловицы является прекрасным способом дать своему немногочисленному потомству надежную защиту. Постоянный ток воды черев раковину приносит необходимый кислород для развития яиц и пищу для мальков. В это время своего существования горчак тесно связан с моллюсками; рыбка является как бы квартирантом моллюска и притом таким, который никакого вреда своему хозяину не приносит. Подобное соотношение двух животных является сожительством; точнее говоря, горчак есть сожитель моллюска. Горчак и со своей стороны может быть полезен для ракушки, вынашивая на своей коже ее глохидии.

Перловицы (Unio) широко распространены в наших пресных водах. Наиболее обычны два вида: перловица обыкновенная (Unio pictorum, V, 3) и перловица клиновидная (Unio tumidus, V, 4); и тот и другой вид предпочитают текучую воду, но встречаются также в озерах и в больших прудах, если вода в них обладает достаточным количеством кислорода. Длина раковины названных видов перловицы колеблется в пределах 6-10 см. Третий вид - перловица овальная (Unio crassus) встречается реже двух первых, притом только в реках и при условии несколько большей быстроты течения, чем два первых вида. Глохидии Unio pictorum самые крупные среди перловиц. В больших реках, как Волга, Кама, Ока, перловица обыкновенная (Unio pictorum) держится в прибрежной области на песчаном, песчано-илистом и глинисто-песчаном дне, но преобладает в протоках, рукавах и закосьях, где течение замедленное, и грунт более иловатый, В таких же условиях живет и перловица клиновидная (Жадин).

Виды беззубки (Anodonta) чрезвычайно изменчивы и образуют многочисленные разновидности. Anodonta piscinalis (V, 5) встречается в реках, но не столь характерна для них, как виды Unio. В Волге обитает Anodonta piscinalis var. volgensis Shad.; длина её раковины 6-14 см. Anodonta anatina живет в реках и озёрах, в том числе в Неве и в Ладожском озере; длина ее раковины 6-8 см. Anodonta cygnеа (V, 6) и изменчивая Anodonta cellensis живут в стоячей воде; они преобладают,в озерах, в речных старицах и прудах, причем озерно-прудовая Anodonta cygnеа дает иногда гигантские формы, достигающие 20 см в длину; обычные же размеры двух названных видов 9-16 см.

Жемчужница обыкновенная (Margaritana margaritifera) отличается своей массивной толстостенной удлиненной раковиной, верхушки створок которой обыкновенно бывают изъедены (VI, 1). Перламутровый слой блестяще белого цвета. Если между створкой раковины и прилежащей к ней мантией моллюска попадает какое-либо постороннее тело, например, песчинка, то она оказывает раздражающее действие на животное, и кожные покровы мантии начинают выделять затвердевающее перламутровое вещество, которое облегает со всех сторон инородное тело (VI, 2); в конце концов, образуется жемчужина (VI, 3), являющаяся, следовательно, у моллюска образованием болезненного происхождения. Речной жемчуг ценится гораздо ниже морских жемчужин.

Таковы наши крупные пластинчатожаберные, относящиеся к семейству перловицевых (Unionidae); живут они в озерах и реках, и добыча их иногда бывает связана с трудностями.

Гораздо легче найти мелких пластинчатожаберных, относящихся к семейству шаровковых (Sphaeriidae). Эти маленькие двустворчатые моллюски попадаются в водяной сачек. почти при каждой экскурсии на пруд, озеро или речку с зарослями или заиленным дном. Они относятся к родам шаровок (Sphaerium), горошинок (Pisidium) и мускулий (Musculium = Galyculina); размеры их не превышают 20-25 мм, а у горошинок 10-11 мм. Названные роды легко отличить по положению и форме верхушек их раковинки: у горошинки (Pisidium) верхушка более или менее смещена от середины раковины к ее заднему концу (VI, 5); у шаровки (Sphaerium) и мускулии (Musculium) верхушка расположена посредине, причем у шаровки она широко округлая, мало выдающаяся (VI, 4), а у мускулии узкая, сосочкообразная, сильно выступающая над верхним краем (VI, 7); раковины крупных видов шаровок имеют в длину 15-20 мм, в то время как раковины горошинок обычно не достигают 10 мм. Раковина у Sphaeriidae тонкая, нежно исчерченная, перламутровый слой ее не ирризирует, отпечатки замыкателъных мускулов слабые.

Шаровка роговая (Sphaerium corпеиm, VI, 4) обитает среди зарослей, причем этот моллюск может ползать по поверхности растений, удерживаясь за них с помощью выделяемой его ногой слизи; шаровка может зарываться в иловатый или песчаный грунт, но неглубоко. Лопасти мантии у Sphaeriidae своими наружными краями срослись, за исключением отверстий для ноги и двух сифонов. Когда моллюск спокоен и выдвигает спереди из полуоткрытой раковины ногу, одновременно на заднем конце тела он выставляет нежные сократимые полупрозрачные трубочки, из которых нижняя представляет приводящий сифон, а верхняя выводящий. Наружная жабра у шаровки меньше внутренней.

Подобно всем Sphaeriidae шаровка роговая гермафродит. Оплодотворённые яйца вынашиваются в особом предназначенном для этого пространстве на внутренней стороне жаберных листков, где зародыши; проходят все свое развитие, и из раковины матери выходят достигнувшие значительной величины и уже половозрелые маленькие моллюски; число их, особенно у молодых особей, невелико, а размеры относительно большие, - иногда они достигают 1/5 размера материнского организма.

Шаровка речная (Sphaerium rivicola) самая крупная среди Sphaeriidae; длина её раковины достигает 20, а иногда и 25 мм. Живет в реках и речных затонах на илистом и иловатом дне.

Род горошинки (Pisidium) богат видами, трудно различимыми один от другого; это самые маленькие из двустворчатых моллюсков. На рис. 6 табл. VI представлена горошинка с вскрытой раковиной и удалённой левой складкой мантии; при этом можно видеть, как, укороченность задней половины тела отражается на расположении органов. Наружная жабра у горошинки значительно больше внутренней (на VI, 6 она отвернута в сторону). Внутренняя жабра имеет вид треугольника, её продольная ось направлена почти вертикально к продольной оси раковины, а жаберные нити простираются почти параллельно ей. Нога узкая. Замыкательные мускулы приближены к краям тела животного. Молодь вынашивается на жабрах и достигает значительных размеров.

Одним из наиболее крупных видов горошинок является горошинка речная (Pisidium amnicum) с длиною раковины, достигающей 10-11 мм: (VI, 5), этот моллюск часто встречается на илисто-песчаном дне у берегов рек и затонов. Иловатое и илистое дно озер населяют многочисленные виды горошинок; среди них маленький Pisidium conventus с длиною раковины 2,5 мм, обитающий в холодноводных и чистых озерах, спускается до значительной глубины, свыше 100 м.

Горошинки Pisidium obtusale (длина раковины 3,5 мм, VI, в) и Pisidium casertanum (длина раковины 4 мм) живут на дне самых маленьких водоёмов, причем они могут переносить их временное пересыхание, зарываясь в грунт, плотно смыкая створки своей маленькой раковинки и сохраняя таким образом свое тело во влажном состоянии.

Мускулия прудовая (Musculium lacustre) отличается необыкновенно нежной, тонкостенной раковиной с вздутой верхушкой; створки раковины слабо выпуклые и в поперечном разрезе она узкая. Вид этот характерен для маленьких заросших и заболоченных водоемов (VI, 7); длина раковины 7,5 мм.

Совершенно особое положение среди пластинчатожаберных наших пресных вод занимает дрейссена (Dreissena polymorpha), относящаяся к семейству Dreissenidae. Этот моллюск сохранил наибольше сходство с морскими формами, в частности с мидиями. Поверхность раковины зеленоватая с поперечными зигзаговидными тёмными полосами; длина раковины 30-40 мм. Края мантии срослись, за исключением прорезей для ноги и коротких трубочек сифонов.

В качестве места прикрепления дрейссена выбирает предметы самые разнообразные: ее биссус одинаково хорошо прилипает к камню, к мокрому дереву, к раковине Unio или Anodonta, где дрейссены располагаются обыкновенно по близости от заднего края раковины (VI, 9). Укрепляется дрейссена и на днищах лодок, баржей, пароходов или на сплавном лесе, предпринимая, таким образом, иной раз отдаленнейшие путешествия.

Родиной дрейссены является Понто-Каспийский бассейн. Здесь она впервые была найдена Палласом в реке Урале в 1769 г., а затем другими исследователями в бассейне Волги; в Днепре Dreissena polymorpha была открыта Кесслером в 1844 г. Продвигаясь вверх по течению, дрейосена широко расселилась по речным бассейнам Каспийского и Черного морей, а с развитием судоходства и, в особенности с прорытием соединительных каналов проникла в бассейн Балтийского моря и заселила озера и реки западной Европы, где она распространилась до Англии. Как показывает присутствие дрейссены в совершенно замкнутых водоемах, моллюск этот может преодолевать водоразделы и без посредства каналов, расселяясь с помощью перетаскиваемых лодок и рыболовных принадлежностей (Овчинников).

Раз поселившись в каком-нибудь водоеме, дрейссена массами развивается в нем, что может причинить большой вред, затрудняя движение судов и мешая работе гидростанций. На Днепрогэсе этот моллюск обильно развивается на решетках напорных труб и на щитах гидростанций и даже иногда проникает внутрь водопровода станции (Журавель). Периодическая очистка сооружений мало помогает, так как дрейссена скоро снова размножается. Изобретение средства, разрушительно действующего на биссус или на всего моллюска, составляет важную хозяйственную задачу, над разрешением которой работает ряд исследователей.

Спящий Гермафродит (Sleeping Hermaphroditus): Скульптор: Джан Лоренцо Бернини, дата 1620, Материал мрамор, Размер 169 см

Спящий Гермафродит был описан как хорошая римская копия с бронзового оригинала по более позднего из двух эллинистических скульпторов названных Polycles (155 до н.э.);. оригинальный бронзовый экземпляр был упомянут в естественной истории Плиния.

Спящий Гермафродит это древняя мраморная скульптура, изображающая Гермафродит натуральную величину, лежащего на матрасе скульптора и итальянского художника Джованни Лоренцо Бернини в 1620 году. Форма частично происходит от древних изображениях Венеры и других обнаженных женщин, и частично из одновременных эллинистических изображений Диониса / Вакха. Скульптура представляет собой предмет, который был намного повторяется в эпоху эллинизма и в Древнем Риме, судя по количеству версий, которые выжили. Обнаруженный в начале семнадцатого века, Спящий Гермафродит стал частью коллекцииБоргезе, а позже был продан в Лувр в Париже, где он находится сегодня.

Предмет изображения не является чем-то непристойным. Скульптор изобразил сына Гермеса и Афродиты, который соединился с нимфой Салмакидой, принял её формы, но стал двойственным существом мужского пола, но с грудью и формами женщины. Скульптор нашел тему, выражающую греческий стиль: расслабленная нагота, эффект неожиданности и театральность спустя века были объединены в искусстве итальянского барокко, проиллюстрировано здесь Бернини, который изображал чувственных куртизанок, по сравнению с которыми греческие статуи выглядят совсем невинно.

Оригинальный экземпляр Боргезе

Древняя скульптура была обнаружена в первые десятилетия семнадцатого века, ее раскопали на территории Санта-Мария делла Виттория, недалеко от бани Диоклетиана и в рамках садах Саллюстия. Открытие было сделано либо когда церковные фонды были в грунте (в 1608), или когда шпалеры были посажены.

Скульптура была представлена на ценителя, кардинал Сципиона Боргезе, который в свою очередь пожалован орденом услуги своего архитектора Джованни Баттиста Сория и заплатили за фасад церкви, хотя и шестнадцать лет спустя. В своей новой вилле Боргезе, комната называлась Зал Гермафродита был посвящен ей.

В 1620 году Джан Лоренцо Бернини, протеже Сципиона, был оплачен шестьдесят скуди для принятия матраса, на котором Гермафродит возлежит, так разительно реалистичный, что посетители склонны дать ему тестирования

Скульптура была куплена в 1807 году со многими другими частями из коллекции Боргезе, из Принсипе Камилло Боргезе, которая вышла замуж Полин Бонапарта, и был переведен в Лувр, где он вдохновил на стихотворение Алджернон Чарльз Суинберна "Гермафродит" в 1863 году.

Древние копии

Копия второго века Спящий Гермафродит была найден в 1781 году. Третий Римский мраморная вариант был обнаружен в 1880 году, во время строительных работ, чтобы сделать Рим столицей вновь объединенной Италии. В настоящее время на выставке в Museo Palazzo Massimo Alle Terme, части Национального музея Рима.

Дополнительные древние копии можно найти на Уффици во Флоренции, Музеи Ватикана в Ватикане, и Эрмитажа в Санкт-Петербурге.

Современные копии

Многие экземпляры были произведены начиная с эпохи Возрождения, в различных средствах массовой информации.. Полноразмерная копия была выпущено для Филиппа IV Испании в бронзе, (приказал Веласкесу) и теперь в музее Прадо, и в Версаль (скульптора Мартина Карлье, в мраморе). Состав явно под влиянием живописи Веласкеса из Рокби Венера, в настоящее время в Лондоне. Меньший масштаб бронзовая копия, составляется и подписывается Джованни Франческо Susini, находится в музее Метрополитен. Другой меньший масштаб копирования, на этот раз производится в слоновой кости Франсуа Duquesnoy, был куплена в Риме Джон Эвелин в 1640-е годы. Американский художник Барри X Ball представил копию в натуральную величину, причем по сравнению с версией Лувра, сделанный из бельгийского черного мрамора на мраморной основе каррарского, которая была завершена в 2010 году.

История

Был воспитан наядами на горе Ида во Фригии. Однажды на берегу озера повстречал прекрасную нимфу Салмакиду, полюбившую юношу с первого взгляда и предложившую ему стать его невестой. Юноша, ничего не знавший о любви, в страхе отверг любовь нимфы. Когда Гермафродит решил искупаться, нимфа вошла вслед за ним в воду и заключила юношу в объятия. Боги, внявшие мольбам Салмакиды, навеки соединили тело девушки с телом возлюбленного и Гермафродит вышел из озера, став одновременно и мужчиной и женщиной. По его просьбе Афродита и Гермес сделали озеро волшебным и с тех пор каждый, входящий в его воды, становится таким же, как Гермафродит. В память о любви нимфы озеро стали называть Салмакидой.

Центр культа. Культ был популярен в Аттике в начале 4 в. до н.э.

В этот отряд входит 13 семейств моллюсков, весьма различных по устройству своей раковины и тела, а также по распространению и образу жизни. Вместе с тем их объединяет большая или меньшая редукция переднего мускула-замыкателя, который либо может быть сильно уменьшенным в размере (Неравномускулъные - Anisomyaria), или имеется лишь один крупный мускул-замыкатель, обычна расположенный посредине раковины (Одномускульные - Monomyaria).

Нередко весь этот отряд связочнозубых называют неравномускульными . Общим для всего отряда является отсутствие настоящего замка, однако у некоторых (Mytilidae) под макушкой имеются по краю раковины зубовидные выросты. Соединение створок между собой происходит главным образом при помощи лигамента (связки). Жабры нитчатые (Filibranchia), состоят из двух складчатых (наружных и внутренних) листков (полужабр) с каждой стороны тела. Они образованы длинными опушенными ресничками, тонкими согнутыми жаберными нитями, образующими сперва нисходящее, а затем восходящее колена. Отдельные жаберные нити не срастаются, а лишь сцепляются между собой при помощи жестких ресничек, сидящих на особых дисках. Восходящее и нисходящее колена жаберных нитей могут срастаться соединительнотканными перемычками лишь в местах их сгиба или у концов их восходящих колен.

Почти все связочнозубые являются формами эпифауны, т. е. живут на поверхности грунта, прикрепляясь к нему своим биссусом или даже прирастая створкой к камням и скалам, или свободно лежат на поверхности грунта и даже могут плавать; некоторые из них живут частично «воткнувшись» в грунт. Молодые формы обычно свободно передвигаются при помощи своей ноги, которая у взрослых обычно редуцируется. Все они активные фильтраторы.

Из этого отряда рассмотрим лишь некоторых его представителей, интересных с точки зрения их строения, образа жизни или хозяйственного значения.

Ксемейству Mytilidae относится много массовых видов: мидий, модиол, мускулюсов, митилястеров и др., широко распространенных в морях земного шара, преимущественно в мелководных их районах. Все они имеют клиновидную «митилидного» типа раковину; передний мускул-замыкатель маленький и узкий, а задний - большой, округлый.

Наиболее широко известны мидии, многие виды которых являются съедобными и промысловыми: обыкновенная съедобная мидия (Mytilus edulis), дальневосточная гигантская мидия, или черная ракушка (Crenomytilus grayanus), средиземноморско-черноморская мидия (М. galloprovincialis), калифорнийская (М. californianus), мидия Магеллана (М. magellanicus) и др.

Мидии-обычные обитатели прибрежной зоны, где они часто образовывают массовые поселения. Срастаясь биссусами друг с другом, они образуют на берегах так называемые щетки; их большие скопления на литорали и на подводных мелководьях в более открытых частях моря носят название мядиевых банок.

У мидий удлиненная клиновидная раковина, суженная спереди, расширенная сзади. В связи с их прикрепленным образом жизни макушка сдвинута на передний (приостренный) конец раковины. Окраска раковины темная, часто иссиня-черная, внутренняя поверхность имеет тонкий перламутровый слой. Имеется несколько мелких замковых зубчиков; биссус хорошо развит.

Железа, выделяющая биссусные нити, лежит у мидий в маленькой пальцевидной ноге, которая у взрослых мидий благодаря их неподвижному образу жизни почти полностью утратила свою двигательную функцию. Молодые мидии (менее 1-2 см длиной) могут хорошо передвигаться, что можно видеть, наблюдая их в аквариуме. Взрослые же мидии меняют свое место обитания лишь при очень неблагоприятных условиях, обрывая биссус и переходя на новое место. Крепкие нити биссуса дают им возможность выдерживать действие даже сильного прибоя, и только удары волн самого сильного шторма могут обрывать связки мидий, опустошая их поселения. Лишь сеть из остатков биссусных нитей на скалах, остатки раковин да битая ракушка указывают на места их недавних густых поселений.

Биссусная железа состоит из двух частей: одна лежит в глубине ноги, у ее основания, а другая - на ее переднем конце. Выделенное первой частью железы вещество нити попадает в бороздку, идущую вдоль нижней поверхности ноги до ее вершины. Здесь она и приклеивается к субстрату особым прикрепительным диском, который выделяется другой частью железы. Нити биссуса прикрепляются к субстрату в определенном порядке и своим натяжением, как якорями, удерживают животное. Кроме того, у мидий для втягивания ноги имеется несколько пар мускулов, прикрепленных изнутри к створкам. При их сокращениц моллюск подтягивается и прижимается к субстрату, а не просто болтается на нитях биссуса, поэтому даже при очень сильном прибое мидии не разбиваются о скалы.

Мидии раздельнополы, но пол их можно определить лишь у молодых форм по цвету их созревающих половых желез, частично залегающих в складках мантии: у самцов обыкновенной съедобной мидии мантия имеет кремовый, а у самок - оранжевато-красный цвет, а у дальневосточной гигантской мидии - соответственно белый и розовый цвет. Размножаются мидии в наиболее теплое время года. Оплодотворение яиц происходит в воде, куда выбрасываются половые продукты.

Плодовитость мидий очень велика и повышается с возрастом. Обычно во время каждой кладки самка мидии выбрасывает от 5 до 12 млн. яиц, а крупные экземпляры - до 25 млн. Самка гигантской мидии начинает размножаться на шестом году жизни (продолжительность жизни этой мидии около 20 лет), откладывая каждый раз около 20 млн. яиц. Примерно через 20 часов после оплодотворения из яйца появляется личинка трохофора, которая дня через два плавания в толще воды превращается в личинку парусник (велигер). При неблагоприятных для оседания условиях продолжительность планктонной (плавающей) стадии жизни личинки парусника может сильно затягиваться от нескольких дней до нескольких месяцев. При размере 0, 2- 0, 3 мм велигер оседает на дно, имея уже по 2 пары жаберных нитей. Некоторое время молодая мидия еще ползает по дну, но потом прикрепляется биссусом. Молодь мидий в большом количестве обычно встречается в зарослях литоральных водорослей, которые предохраняют их от высыхания во время отлива.

К концу первого года жизни молодь мидии у берегов Европы достигает 3-4 см длины, а в Белом море - всего 0, 5 см; живет мидия до 13-14 лет.

Пищей мидий является детрит (остатки водных растений и животных), а также живущие в толще воды одноклеточные водоросли и мелкие планктонные животные и бактерии. При температуре около 20°С одна мидия (в 5-6 см длины) может профильтровать около 3 л воды в час; плотное же поселение мидий на банке может профильтровывать за сутки от 50 до 280 м3 воды. Таким образом, большие поселения мидий представляют собой мощный биофильтр, высасывающий из окружающей воды большое количество взвеси, как минеральной, так и органической, и мелкого планктона. Пищевые частицы при этом отсортировываются и направляются в ротовое отверстие, а более тяжелые и минеральные удаляются в виде псевдофекалий. Таким образом, мидии, как и многие другие двустворчатые моллюски (связочнозубые, подавляющее большинство разнозубых и гребенчатозубых), -активные фильтраторы. Они не только очищают окружающую воду от взвеси, но своими псевдофекалиями и фекалиями принимают участие в образовании илистых грунтов. Мидии обычно питаются круглый год, но зимой менее интенсивно.

У мидий множество врагов среди морских рыб, птиц и млекопитающих. Птицы охотятся на них во время отлива на литорали. Мидиевые банки в мелководных районах сильно страдают от скатов, камбал и трески, а в Черном море - от осетровых рыб. Но постоянным их врагом, обитающим обычно в районах поселений мидий, являются крупные морские звезды, которые ими питаются, как, например, в Атлантике -Asterias rubens, а в дальневосточных морях - A. amurensis, Patiria pectinifera и др. Одна звезда съедает ежедневно в среднем одну-две мидии размером до 2 см. Охотятся на них также крабы, крупные брюхоногие моллюски и др.

Обыкновенная съедобная мидия (Mytilus edulis) - один из наиболее широкораспространенных видов двустворчатых моллюсков; это изменчивый вид, образующий экологические и физиологические расы. Она живет у Атлантического побережья Европы, у берегов Исландии, Южной Гренландии, по Атлантическому и Тихоокеанскому побережью Канады и США, обитает в Баренцевом, Белом и Балтийском морях, в юго-западных участках Карского и в дальневосточных морях.

Большие поселения обыкновенной мидии наблюдаются главным образом в литоральной (приливо-отливной) зоне, где дважды в сутки эти поселения мидий обсыхают во время отлива. Однако, крепко смыкая в это время свои створки, они обходятся в течение 5-6 часов тем количеством воды, которое остается в их мантийной полости. Плотность поселений обыкновенной мидии может достигать нескольких тысяч экземпляров, а биомасса- нескольких килограммов на 1 м2.

Обыкновенная мидия - эвригалинная форма, т. е. выносит значительные колебания солености и опреснение до 3°/00. Однако если она постоянно живет при пониженной солености, как например в Балтийском море, то она растет медленнее и мельчает. Так, размеры взрослых мидий при солености 2 и 3°/0о в Ботническом заливе в 4-5 раз меньше, чем у живущих при солености 15°/00 в датских проливах и в Кильской бухте.

Обыкновенная мидия также очень эвритермна, т. е. может выносить значительные колебания температуры: летом на литорали во время отлива она может сильно прогреваться солнцем, а зимой в суровых условиях Белого и Баренцева морей мидии могут даже промерзать, оставаясь живыми. Однако, по-видимому, из-за истирающего действия льдов, покрывающих зимой литораль в восточных участках Баренцева и в прилегающих частях Карского морей, мидии живут здесь не в осушной зоне, а на глубине нескольких метров.

Дальневосточная гигантская мидия (Сгеnomytilus grayanus), достигающая 20-25 см длины, обитает в Японском море, у берегов Сахалина и Северного Китая. Она живет на самых различных, преимущественно на каменисто-песчаных грунтах, на глубине до 50-60 ле, нередко образует большие поселения - банки, срастаясь биссусом между собой в друзы; ее биомасса может достигать 20 кг на 1 м2 грунта и более.

В 20-30-е годы гигантская мидия вместе с устрицами была завезена из Японии в Калифорнию, где и прижилась.

Средиземноморско-черноморская мидия (Mytilus galloprovincialis) очень изменчива по форме своей раковины, образует ряд подвидов. В Черном море она встречается при солености более 10°/00 на различных грунтах и глубинах-от каменистых и от уреза воды вплоть до мягких илистых грунтов и глубин около 80 м. На глубине 50-80 м в Черном море широко распространен биоценоз «мидиевого ила», где одна из разновидностей черноморской мидии (v. frequens) является руководящей формой. Биомасса донной фауны достигает здесь 0, 5 кг на 1 м2.

С древнейших времен мидии имеют для человека промысловое значение, на что указывают остатки их раковин (вместе с устрицами), образующие так называемые «кухонные кучи» древних поселений людей начиная с каменного века.

Ежегодная мировая добыча мидий (главным образом съедобных) в последние годы возросла до 2-2, 5 млн. ц.

Благодаря большим запасам мидий в наших морях развитие их промысла в СССР имеет большие перспективы. Общие запасы мидий у Черноморского побережья СССР составляют по грубым подсчетам около 65 млн. т, а доступных для промысла около 7 млн. т, или в пересчете па мясо около 800 тыс. т. Очень велики запасы мидий в Японском и Охотском морях и у берегов Камчатки, однако промысел их здесь развит еще недостаточно. В Белом море запасы мидий только в районе Карельского и Поморского берегов составляют около 3 тыс. т.

Мидий ловят особыми зубчатыми драгами с небольших моторных судов или собирают водолазы.

Ввиду того что во многих странах естественные запасы мидий значительно подорваны и грозят исчезновением, как например во Франции, их начали разводить искусственно. Такие «мидиевые парки» имеются в Нормандии и других районах. Там они часто растут лучше, чем на естественных, «диких» банках. Существует несколько способов искусственного разведения мидий. Обычно их воспитывают на специальных плетнях («бушо»), стоящих в воде, куда переносят собранную молодь. Здесь мидии растут 1, 5-3 года до наилучших их вкусовых качеств. На побережье Франции разводимые таким образом мидии дают ежегодно около 8 т мяса с 1 га; в настоящее время считают, что при интенсивной культуре можно получать до 150 кг мидий с одного погонного метра такого плетня. Так, в Италии, в заливе Таранто, при продуктивной культуре мидий получают в среднем свыше 1 т со 100 м2.

Мидий употребляют в пищу в жареном, вареном и в консервированном виде (сырые мидии быстро портятся и становятся ядовитыми). Пищевая ценность мидий высока: мясо свежих мидий содержит около 10% белков, 1% жиров, 0, 5% углеводов(гликогена), а также витамины В и С и много разных полезных для организма человека солей.

Из мелких мидий делают также очень питательную кормовую муку, которую используют для корма домашних животных.

Близок к мидиям род Modiolus; интересны по своему образу жизни также виды из рода мускулюс (Musculus, или Modiolaria) и камнеточцы (Lithophaga), часто называемые также «морскими финиками».

Наиболее известна в северных частях Атлантического и Тихого океанов крупная тепловодная обыкновенная модиола (Modiolus modiolus), до И а длины (обычно 5-8 см). Она имеет светло-коричневую выпуклую раковину, опушенную сзади кожистыми выростами периострака. Обитает главным образом на жестких каменисто-песчаных грунтах; на глубине до 100 м в Баренцевом море образует очень характерный богатый биоценоз эпифауны.

Фазеолиновая модиола -Modiolus (Modiolula) phaseolinus имеет небольшую бобовидную коричневую раковину и хорошо известна, например, в Черном море, где образует массовые поселения на глубине 60- 120 м, благодаря чему эта зона получила название «фазеолиновой», а грунты с остатками раковин - «фазеолиновых илов».

Некоторые виды модиол могут сплетать из своего биссуса подобие гнезда, облепленного снаружи камешками и обломками раковин. Подобные же «гнезда» могут строить из нитей своего4 биссуса и кусочков водорослей виды из близкого к модиолам рода мускулюс. В такое «гнездо» Musculus discors прячет слизистые шнуры своей яйцекладки. Подобное же «гнездо» делает и черный мускулюс (М. nigra) из кусочков морской травы зостеры (по наблюдениям у берегов Дании). У обоих видов зародыши развиваются в этих гнездах, не проходя стадию свободноплавающей личинки, как у других митилид. Таким образом, постройка этих «гнезд» представляет собой один из видов заботы о своем потомстве.

Интересным примером активного расселения морских организмов в новом водоеме служит история появления в Каспийском море моллюска митилястера (Mytilaster lineatus, или Brachyodontes lineatus). Это небольшой моллюск около 2 см длиной, с темной клиновидной («митилидной») раковинкой, с сильно развитым биссусом. Замок состоит из 2-3 зубов, расположенных под макушкой; спинной край изнутри мелко зазубренный.

В 20-е годы нашего столетия митилястер случайно, возможно на днищах деревянных судов, перевозимых по суше из Азовского в Каспийское море, был завезен сюда, где нашел весьма благоприятные условия существования (как в отношении солености - 10-12°/00, так и питания), быстро размножился и широко расселился. Теперь на глубинах до 50 м он стал самым многочисленным компонентом донной фауны в большей части Каспийского моря. Местами в Среднем и Южном Каспии он составляет больше двух третей общей биомассы донной фауны, а его собственная биомасса может достигать нескольких сот граммов на 1 м2, а иногда даже более 1кг на 1 м2. В ряде районов Каспийского моря иногда наблюдается даже вытеснение митилястером некоторых местных видов моллюсков.

Любопытны по образу жизни морские, или каменные, финики из родов Литофага (Lithophaga) и Ботула (Botula). Они имеют низкую удлиненную раковину с гладкими или исчерченными створками, покрытыми толстым периостраком. Они ведут «скрытый» образ жизни, протачивая в известковых камнях и скалах ходы и норки, где и живут, прикрепляясь к их стенкам биссусом и выставляя свои длинные сифоны. Поэтому находить и собирать их очень трудно. Часто они живут вместе с другими моллюсками, например камнеточцами фоладами. Хорошо известны такие виды, как средиземноморская литофаеа (Lithophaga lithophaga), 8 см длиной, калифорнийская ботула Botula (Adula) californiensis - до 4 см длиной, и др. Морские финики протачи вают свои ходы, выделяя особый кислый секрет (сок), растворяющий известковую породу прибрежных скал. Железа, выделяющая этот секрет, находится в передней части края мантии; поэтому они имеют тонкую раковину, которая не участвует в сверлении. На берегах Средиземного моря морские финики ценятся как лакомое блюдо.

Очень интересны моллюски из тропического надсемейстБаптерий (Pteriacea), раковины у которых обладают хорошо развитым перламутровым слоем, передний мускул-замыкатель очень мал или редуцирован, а нога обычно обладает сильно развитым биссусом. Сюда относятся различные пинны и атрины, или раковины-перья (сем. Pinnidae), морские молоточки (Malleus, сем. Isognomonidae) и настоящие морские жемчужницы, или крыловидки (сем. Pteriidae). Пинны и атрины имеют очень характерную клиновидную, нередко очень крупную раковину без замковых зубов и с очень сильно развитым биссусом. Поверхность раковины обычно украшена радиальными ребрами или множеством чешуек.

К родам Pinna и Atrina относится около 20 видов, живущих в Средиземном море, в Атлантическом, Тихом и Индийском океанах. Благородная пинна (Pinna nobilis), живущая в Средиземном море и в Атлантике, достигает 30 см длины, являясь самой крупной среди двустворчатых моллюсков европейских морей. Внутри раковины пинн красивого красноватого цвета нередко встречаются красноватые же или темные жемчужинки.

Биссус пинн, ради которого они главным образом добываются, имеет вид густого пучка тонких шелковистых нитей желтоватого или коричневатого цвета. Нити его эластичны, очень прочны и имеют красивый блеск; в их составе имеется белковое вещество, близкое к фиброину, входящему в состав шелка. Пинны и атрины живут на мелководьях теплых морей, прикрепляясь к твердому грунту или полупогружаясь узким концом в песок; во всех случаях широкий конец раковины торчит вертикально вверх.

Изделия из биссуса пинн высоко ценились в прежние века. Из него делались дорогие ткани и кружева, отличавшиеся необычным блеском и красотой. Так, в конце XVIII в. в Италии пара перчаток из биссуса пинн стоила 20 золотых дукатов.

Еще более интересны виды из тропического индо-тихоокеанского рода Malleus. За причудливую форму раковины они получили название «морской молоточек» . Замковый край у раковин маллеуса сильно удлинен, створки же толстой известковой раковины сужены и вытянуты наподобие ручки молотка. Внутри раковин М. malleus, М. albus и других видов этого рода иногда также встречается жемчуг, но реже, чем у обычных жемчужниц.

Морские жемчужницы издавна славятся высоким качеством своего перламутра и способностью образовывать самый лучший и ценный жемчуг. Для них характерна крупная различной формы раковина, с прямым замочным краем, обычно вытянутым сзади в уховидный или клювовидный выступ; замковый край с одним-двумя зубовидными утолщениями и передний мускул-замыкатель редуцированы, биссус сильно развит. Раковина птерий состоит из двух слоев: наружного (призматического) и мощного внутреннего (перламутрового) слоя. Наиболее крупная из жемчужниц Pinctada margaritifera может достигать 30 см в поперечнике и веса 10 кг (обычно они мельче).

К морским жемчужницам-крыловидкам относится много тропических видов, распадающихся на два рода: птерии (Pteria, или Avicula) и пинктады (Pinctada). Наибольшее промысловое значение имеют: Pinctada margaritifera, мелководный индо-тихоокеанский вид, живущий также у берегов Центральной Америки и Австралии, P. martensii - у берегов Японии; цейлонская жемчужница (Р. vulgaris) и др. После постройки Суэцкого канала цейлонская жемчужница проникла и в Средиземное море.

Пинктады и птерии ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь своим густым и прочным биссусом к подводным скалам и камням. Часто они образуют банки - колонии и грозди на глубине от 5-6 до 60 м (обычно на глубине 10-15 м), оби тая здесь вместе с другими формами эпифауны, т. е. животными, сидящими на поверхности жесткого грунта, - кораллами, губками, гидроидами и др. Жемчужницы не выносят опреснения, являясь типичными обитателями чисто морских районов. Они растут очень медленно: в возрасте трех лет они достигают размеров всего 5-6 см.

Обитающие в различных районах океана жемчужницы даже одного и того же вида имеют большие различия в размерах, толщине раковины и в качестве перламутрового слоя, чем определяется их промысловая ценность. Так, раковина цейлонских жемчужниц имеет обычно 5-6, 5 см в длину и до 8 см в высоту и тонкие створки; те же виды из Персидского залива больше и толще, а из Красного моря еще крупнее. Здесь вес их раковины может достигать 1 кг, а перламутр - самого высокого качества.

Важнейшими районами добычи жемчужниц в Тихом океане служат море Зулу, австралийский Большой Барьерный риф, Торресов пролив, побережье Панамы и Японии; в Индийском океане - Персидский залив, Красное море, побережье о. Цейлон и Мадагаскар; в Атлантике- Мексиканский залив. Знаменитые банки жемчужниц облавливаются уже в течение нескольких сот лет. Промысел ведется довольно примитивно - местными ныряльщиками; водолазные костюмы и акваланги применяются редко. Многие банки жемчужниц у о. Цейлон в настоящее время уже опустошены, поскольку добыча их здесь производится уже несколько столетий. Добыча жемчужниц пловцами, ныряющими без всякого снаряжения, - дело очень тяжелое и даже опасное, поскольку всегда возможна встреча с акулами. Опытный ныряльщик может пробыть под водой 53-57 секунд; обычно через несколько лет такой работы человек глохнет и становится инвалидом, так как ему ежедневно приходится нырять до 30-40 раз, собирая за день до 2000 раковин. В Персидском заливе на богатых жемчужных промыслах ежегодно работает до 30 тыс. ловцов. Однако банки эти здесь находятся на глубине до 50 м, поэтому работа ныряльщиков здесь особенно трудна. Водолазные работы требуют специально оснащенных судов-люгеров и дорогого оборудования, что невыгодно для предпринимателей.

Поскольку хищнический вылов жемчужниц подорвал их запасы во многих промысловых районах, то были введены охранные меры, а также начали разводить жемчужниц искусственно. Японский зоолог Митсукури в заливе Аго впервые создал хозяйство для выращивания жемчуга. Однако более успешный способ выращивания жемчуга у пинктад был предложен позже и заключался во введении кусочков мантийного эпителия в толщу мантии для образования эпителиальных мешочков. Освоив этот способ, в Японии научились получать около 50 тыс. жемчужин в год, для чего нужно ежегодно оперировать и содержать в особых садках около 1 млн. жемчужниц.

К группе одномускульных (Monomyaria) из отряда Dysodonta относятся три богатых видами семейства моллюсков. Таково в первую очередь семейство Морские гребешки (Pectinidae), насчитывающее много родов и видов, широко распространенных почти во всех морях и океанах, на самых разнообразных глубинах вплоть до ультраабиссальных; так, в Курило-Камчатской впадине Тихого океана на глубине 8100 м «Витязем» был найден крупный полупрозрачный Delectopecten, и это пока наибольшая глубина встречаемости морских гребешков.

Особенно богат и разнообразен мир морских гребешков в водах прибрежных мелководий субтропической и умеренной зон Мирового океана.

В морях Советского Союза встречается сравнительно немного видов морских гребешков, наибольшее их количество обитает в морях Дальнего Востока. На прибрежных мелководьях Японского моря, до глубины около 50 м, от Кореи до Сахалина и Южно-Курильских островов обитают хорошо известные дальневосточные гребешки: крупный (до 20 см в поперечнике, реже - больше) приморский промысловый гребешок Pecten (Patinopecten) yessoensis, с белой радиальноребристой раковиной, и очень красивый гребешок Свифта - Chlamys (Swiftopecten) swifti. В южной части Японского моря встречается также и японский гребешок Фаррера (Chlamys farreri nipponensis).

В Беринговом, Охотском морях и в южной части Чукотского моря обитает беринговоморский гребешок (Chlamys beringianus), а также ряд других видов из рода Chlamys. Беринговоморский гребешок наиболее обычен на глубинах от 50 до 100 ле, встречается также у Тихоокеанского побережья Америки до Калифорнии.

В дальневосточных морях и особенно в Баренцевом и Белом морях и в юго-западной части Карского моря (куда проникают с запада более теплые воды) обитает довольно крупный (до 8 см в поперечнике) красивый исландский гребешок (Chlamys islandicus). Он обычен также и у берегов Исландии, Норвегии, Южной Гренландии, у Атлантического побережья Северной Америки. Встречается на глубинах до 100 м и входит в состав некоторых биоценозов донной фауны. Мясо исландского гребешка очень вкусно, но промысла на него в наших морях нет.

На мягких илистых грунтах Баренцева, Карского, Норвежского и Гренландского морей на глубинах более 100 м живут мелкие виды морских гребешков пропеамуссиумов , с тонкой хрупкой раковиной. Это холодноводный гренландский гребешок (Propeamussium groenlandicum) и чешуйчатый гребешок (Pr. (Cyclopecten) imbriferum), обитающий в Северной Атлантике и на юго-западе Баренцева моря.

В Черном море живет лишь один черноморский гребешок Chlamys (Flexopecten) glaber ponticus - подвид средиземноморского гребешка. Его небольшая (до 5 см) раковина, ярко окрашенная в желтый, розовый и другие цвета, с небольшим количеством ребер, известна всем, кто бывал на берегах Черного моря. Черноморский гребешок обитает на глубине 50-60 м, главным образом в биоценозе ракушечника, вместе с венусами, тапесами, модиолами и сердцевидками.

Морские гребешки имеют округлую раковину с прямым замочным (спинным) краем, выдающимся по бокам в виде угловатых выступов - «ушек». Верхняя створка обычно более уплощенная, а нижняя - более выпуклая. Раковина украшена радиальными или концентрическими ребрами, часто несущими шипы или чешуйки. У мелководных гребешков (Pecten, Chlamys) раковина крупная, крепкая, разнообразно окрашенная в розовый, белый, лиловый, красноватый цвет, часто с красивым пятнистым узором. У более глубоководных форм (Amussium, Propeamussium, Delectopecten) створки раковин хрупкие, тонкие, часто полупрозрачные, с тонкими наружными, а иногда и внутренними ребрами. Замковых зубов нет, но лигамент развит хорошо.

Замыкательный мускул крупный, мясистый, расположен посредине раковины; как и у устриц, он разделен на два неравных отдела: большой, передний состоит из поперечноисчерченных мускульных волокон и способен к быстрым энергичным сокращениям; меньший, задний отдел мускула-замыкателя состоит из гладких мускульных волокон. Нога маленькая, пальцевидная, с бороздой, в которую открывается биссусная железа. У взрослых морских гребешков нога не служит для передвижения. Жабры состоят из двойных несросшихся жаберных нитей, коленчатоизогнутых пополам. Края обеих лопастей несросшейся мантии утолщены и немного загнуты внутрь, образуя так называемый «парус», играющий большую роль при плавании гребешков. Разноцветная мантия несет по краю много тонких чувствительных выростов, у основания которых расположены многочисленные мелкие «мантийные глаза», которые у живых гребешков светятся красивым зеленоватым светом. Количество и расположение глаз у гребешков очень различно, но может достигать ста; они более многочисленны, и количество их больше на верхней половине мантии. Глаза гребешка могут «видеть» лишь на небольшом расстоянии. Так, лишь когда величайший враг морских гребешков морская звезда приблизится к нему почти вплотную, моллюск скачком «обращается в бегство».

Мантийные глаза морских гребешков довольно сложны: они представляют собой замкнутые пузыревидные образования, сидящие на небольших стебельках. Глаза имеют роговицу, светопреломляющий хрусталик и блюдцевидную (инвертированную) сетчатку (ретину), подостланную двумя слоями - так называемым «зеркальцем» (tapetum), отражающим свет (от чего и зависит зеленоватый блеск их глаз), и пигментированным слоем. Глазки иннервируются нервом, идущим вокруг мантии. По своему происхождению мантийные глаза гребешков отличаются от головных глаз других моллюсков, так как их сетчатка произошла путем впячивания наружного (а не внутреннего) слоя глазного пузырька.

Почти все гребешки могут плавать, передвигаясь в воде короткими скачками, при этом створки раковины сначала открываются, а потом снова быстро захлопываются, края паруса развертываются и плотно сжимаются, так что вода выталкивается из мантийной полости наружу двумя сильными струями, выходящими в области «ушек», куда края паруса не доходят. Получающийся таким образом толчок продвигает раковину над грунтом брюшным краем вперед. Направление скачка при этом противоположно направлению струй воды, выталкиваемой через «ушки». Скачок крупного гребешка обычно достигает в длину полуметра или даже больше. Так он может проплывать значительное расстояние.

В движении гребешков большую роль играют его парные органы равновесия- статоцисты, расположенные вблизи ножного нервного ганглия. Они представляют собой маленькие замкнутые пузырьки, выстланные внутри чувствительными ресничными клетками; внутри этих пузырьков находятся известковые образования (статолиты). Левый статоцист развит сильнее и содержит более крупный статолит, а в правом, меньшем, статоцисте имеются и более мелкие известковые зерна (статоконии). При обычном положении гребешка - выпуклой створкой вниз - левый статоцист располагается вверху. Если во время плавания моллюск случайно упадет на дно своей верхней (плоской) створкой вниз, то он сейчас же толчком переворачивается на 180°. Способность двигаться таким образом позволяет мелководным гребешкам в жаркое время года переплывать в более глубокие прохладные места, а зимой перемещаться ближе к берегам.

Гребешки питаются детритом и различными мелкими планктонными организмами, извлекая их из воды, засасываемой в мантийную полость. Один гребешок размером 4 см может профильтровать за час около 3 л воды, а гребешок размером 7 см - до 25 л воды в час.

У морских гребешков, как и у других моллюсков, много врагов, из которых самыми беспощадными являются морские звезды и донные осьминоги: от них гребешков не всегда спасает даже их способность плавать. Кроме того, раковины гребешков могут протачиваться сверлящими губками, на них могут поселяться различные водоросли, мшанки, балянусы (морские желуди) и другие беспозвоночные, затрудняющие передвижение гребешков.

Из большого количества видов морских гребешков особенно красивы обитатели тропических морей, окраска раковины и мантии которых бывает очень разнообразных оттенков. Даже в Японском море живые гребешки очень ярки и красивы.

Мясо морских гребешков (точнее, их крупный мускул-замыкатель, а иногда и мантия) издавна считалось вкусным и лакомым блюдом, и даже древние греки и римляне всегда высоко ценили его. В настоящее время почти во всех странах мира, особенно в приморских и островных странах, гребешки употребляются в пищу как в свежем, так и в мороженом, консервированном и сушеном виде. Промышляют почти все виды крупных прибрежных гребешков (пектенов и хламисов). Так, в Атлантическом океане используются: большой гребешок (Pecten maximus), гребешок св. Якова (P. jacobeus), гребешок Магеллана P. (Placopecten) magellanicus и другие.

В 1962 г. было выловлено 1160 тыс. ц морских гребешков и они заняли в мировой добыче двустворчатых моллюсков третье место (после устриц и мидий).

Морского гребешка ловят драгами, сачками, или его собирают водолазы. Один водолаз за 6 часов работы может собрать несколько тысяч штук.

Промысел морских гребешков успешно развивается в Советском Союзе, и их свежезамороженное или консервированное мясо находит широкий сбыт. Основным объектом добычи у нас в Японском море служит крупный приморский гребешок . Приморский гребешок живет долго - до 15-16 лет, когда он достигает размера 18-20 см, однако такие старые особи попадаются редко, обычно же встречаются гребешки в возрасте 7-9 лет. Половая зрелость наступает у них на третьем году жизни (при размере 9-10 см), размножение происходит летом (июнь - июль). Пяти-, шестилетние самки (12-13 см) могут выметывать до 30 млн. яиц. Планнтонная личинка велигер довольно скоро оседает на дно, превращаясь в молодого гребешка (малька). В большом количестве мальки обитают в прибрежных зарослях бурых и багряных водорослей, то прикрепляясь к ним биссусом, то плавая, то ползая при помощи ноги (которая затем у взрослых гребешков редуцируется). К концу осени мальки достигают размера 7-10 мм. Плотность поселений приморского гребешка у берегов Южного Приморья достигает 7-10 экземпляров на 1 м2.

В Японии так интенсивно используют запасы гребешков, что здесь начали разводить приморского гребешка искусственно, хотя это очень трудоемкое и дорогое мероприятие. Для этого молодь гребешков собирают в море после их оседания и пересаживают на бамбуковые палки-коллекторы, с которыми их потом переносят для выращивания в подходящие для этого участки морского дна.

Близки к рассмотренному выше семейству морских гребешков моллюски из семейств спондилюсов (Spondylidae) и лим (Limidae).

Лимы имеют изящную овально-ребристую раковину; замковые зубы не развиты, мускул-замыкатель один. Мантийных глаз нет, но имеются чувствительные выросты по краю мантии, часто очень длинные и ярко окрашенные. Имеется также мантийный парус, поэтому лимы могут плавать скачками, как и гребешки. Иногда лимы образуют биссус, с помощью которого некоторые виды, например сияющая лима (Lima hians), могут строить «гнезда», скрепляя биссусом куски ракушки, мелкие камешки, обломки кораллов и пр. После того как этот материал скреплен сетями из биссусных нитей, лима выстилает свой «дом» изнутри нежной пряжей из этих нитей, и он становится похожим на уютное птичье гнездо. По-видимому, лима, живущая в таком гнезде, редко его покидает, выпуская наружу лишь густую подвижную бахрому краев мантии, которые способствуют созданию токов воды для ее питания и дыхания.

Однако многие лимы ведут и свободный образ жизни, как, например, небольшие белые северные лимы - Lima (Limatula) hyperborea, обитающие в северных морях, или многие более глубоководные виды, встречающиеся в открытых частях морей и реже на ложе океанов.

Моллюски из семейства Аномии (Anomiidae) ведут прикрепленный образ жизни. Только что осевшие на скалы и камни молодые аномии прочно прикрепляются к ним биссусом, который позже пропитывается известью, превращаясь в твердый стебелек, выходящий в отверстие в нижней створке раковины. Зубов нет; форма раковины неправильно округлая, так как повторяет обычно неровности камней, к которым плотно прилегает. Обычна для морей теплой и умеренной зон Атлантики Anomia ephippium, а в дальневосточных морях гигантская аномия - Pododesmus (Monia) macrochisma, или Monia macrochisma. Размеры первой - около 1-2 см, а второй - до 9-10 см. Обе обитают на камнях и скалах прибрежной зоны и небольших глубин. A. ephippium встречается также в Средиземном море, но в Черное не проникает.

К аномиям близка крупная тропическая плакуна (Placuna placenta), имеющая почти плоскую полупрозрачную раковину 13-14 см в поперечнике. Она живет на скалистых грунтах в Индийском и в западной части Тихого океана. В Индии, Китае, на о. Целебес и на Филиппинах ее створки издавна употребляют вместо стекол в окнах домов. Даже теперь в одной только Маниле для этих и других целей ежегодно добывается около 5 млн. штук плакун; в настоящее время ее здесь даже разводят. Раковины плакун размалывают также в серебристый порошок, из которого приготовляют краску. Мясо плакун нередко употребляют в пищу.

Устрицы (сем. Ostreidae) - одна из самых популярных промысловых групп двустворчатых моллюсков, которые употребляются человеком в пищу с незапамятных времен. Об этом свидетельствует нахождение их раковин в так называемых «кухонных кучах» - отбросах, оставшихся от древних поселений людей, живших еще в каменном веке на берегах морей (Черного, западной части Балтийского моря и др.). Упоминание о промысле устриц находят еще у Плиния (т. е. за 150 лет до начала нашего летосчисления). Все это говорит о том, что высокие вкусовые и питательные качества устриц были известны людям уже очень давно, В результате долгого хищнического истребления устричных банок уже в середине XIX в. встал вопрос о необходимости строгого регулирования промысла устриц и об искусственном их разведении. В Японии культура устриц возникла еще в XVII в.

Устрицы имеют несимметричные грубочешуйчатые створки раковин изменчивой формы; при этом левая имеет блюдцеобразную форму, а правая (более плоская) прикрывает ее, как крышечкой. Левой (нижней) створкой устрица прирастает к камням или скалам, а часто и к створкам других устриц или иных сидячих моллюсков. Нога и биссус у взрослых устриц полностью редуцированы.

Известно около 50 видов устриц. Все они тепловодны и не проникают на север далее 66° с. ш. Основным промысловым видом в разных морях служит обыкновенная, или съедобная, устрица (Ostrea edulis), обычная у берегов Европы - от Норвегии до Алжира и в Средиземном море, а в Балтийском море она отсутствует из-за пониженной его солености. Издавна про мышляется и разводится: так, во Франции устриц начали разводить в семидесятых годах прошлого столетия.

Настоящая съедобная устрица - очень изменчивый вид (как и вообще больший, ство видов устриц) и образует различные местные расы и морфы, нередко считающиеся даже отдельными видами, как например адриатическая устрица (О. е. adriatica), богатые устричники которой были известны издавна, скаловая устрица (О. е. sublamellosa) и наша черноморская грядовая устрица (О. е. taurica). У атлантических берегов Франции промышляют также португальскую устрицу (Crassostrea angulata).

В Черном море устрицы встречаются как в защищенных бухтах и на прибрежных скалах, так и на мелководьях более открытых частей моря, образуя в зоне ракушечника биоценозы устричных гряд и банок. Большие устричные банки у Крымского и Кавказского берегов (например, Гудаутская банка) почти не используются промыслом. Кроме того, они сильно пострадали от выедания устриц и мидий хищным брюхоногим моллюском рапаной (Rapana).

В США промышляют и разводят: по Атлантическому побережью виргинскую устрицу (Crassostrea virginica), а по Тихоокеанскому - калифорнийскую устрицу (Ostrea lurida).

У берегов Японии встречается несколько видов устриц, из которых промышляют и разводят гигантскую устрицу (Crassostrea gigas, или О. laperousi), японскую устрицу (Cr. nippona), листоватую устрицу (О. denselamellosa) и др. Обычная в Японском море гигантская устрица встречается у берегов Приморья и Сахалина, образуя богатые скопления - устричники, которые у нас еще не используются. В начале текущего столетия эту устрицу перевезли на Тихоокеанское побережье США (штат Вашингтон), где ее широко промышляют.

Гигантская устрица очень изменчива по форме - от длинной продолговатой до овально-укороченной. Много других видов устриц промышляется в Австралии, Новой Зеландии, в Индии и многих других странах.

Благодаря своему большому промысловому значению и необходимости искусственного разведения строение и биология устрицы хорошо изучены в Японии, США и других странах, особенно ранние стадии ее развития. Искусственно оплодотворенные яйца устриц хорошо развиваются и выращиваются в специальных бассейнах («танках»); для их питания служит мелкая водоросль зоохлорелла, также искусственно культивируемая.

Устрицы обычно живут на жестких грунтах - камнях, скалах или на смешанных песчанисто-каменистых грунтах, на небольшой глубине, от 1 до 50-70 м. Различают устричные банки и береговые поселения (устричники), которые в Японском море, например, могут простираться на 300-400 м от берега. Устричные банки находятся на отдельных мелководьях, в некотором удалении от берега»

Устрицы очень чувствительны к температуре воды, особенно во время их размножения, которое происходит при температуре около 18-20° С.

Устрицы могут выносить некоторое опреснение. Минимальная соленость, при которой они могут существовать, не ниже 12°/00 (1, 2 %).

Соленость воды отражается на росте устриц и их вкусовых качествах. Наиболее жирных и вкусных устриц собирают при солености между 20 и 30°/00 (2-3%), там, где наблюдается небольшое опреснение речными водами. При высокой морской солености (до 3, 5%) они растут хорошо, но мясо их становится жестким и неприятным на вкус; при еще большей солености (около 3, 7%) рост устриц замедляется. Эти их свойства были хорошо известны даже древним римлянам, которые выдерживали собранных в море устриц в небольших опресненных водоемах. Отмечалось, что самые вкусные устрицы добывались лишь там, где имелся приток пресных вод.

Имея открытую мантию и жабры, устрицы очень чувствительны к чистоте воды и к достаточному количеству в ней кислорода для дыхания. Поэтому часто наблюдается гибель целых устричных банок при заносе их илом и песком после штормов; ил засоряет жабры устриц и делает невозможной фильтрацию ими воды, необходимой для питания и дыхания.

На банках устрицы иногда живут очень плотно, тогда их раковины стоят вертикально, брюшным краем вверх; часто устрицы живут друг на друге, в несколько ярусов, образуя громадные сростки-«щетки». Местами количество их в среднем составляет около 20-50 штук на 1 м2 площади дна. Кроме того, они могут жить и одиночными экземплярами.

Почти все устрицы (Ostrea) гермафродиты, мужские и женские доли гонад у них перемешаны, а иногда яйца и спермин производит одна и та же долька. Возможность самооплодотворения исключается т. к. разные половые продукты созревают в разное время. У одной и той же особи пол может периодически меняться.

Оплодотворенные яйца некоторое время находятся в мантийной полости материнской особи, и в воду попадают уже сформированные личинки. Число яиц, откладываемых обыкновенной устрицей, изменяется от 300 тыс. до 6 млн. Личинка парусник (veliger), размером около 0, 2 мм, имеет уже маленькую двустворчатую раковину. Оседая, личинка выбирает для себя подходящий грунт, к которому прикрепляется вначале при помощи биссуса, а затем уже всей раковиной. Промысловые виды Crassostrea раздельнополы; гермафродитные особи крайне редки. Оплодотворение наружное. Как указывалось выше, культура устриц развита в настоящее время очень широко.

Разработка и применение основных методов выращивания устриц принадлежит Франции, а именно Котэ, которому Фран ция обязана существованием и развитием современной устричной промышленности.

Первая задача, которую приходилось разрешать для разведения устриц, это сбор молоди устриц, так называемого спата, и пересадка ее на коллекторы, которые ставятся на устричных банках в период размножения устриц. Для этого вначале применяли фашины (пучки прутьев), черепицу или другие материалы. В Японии применяют бамбуковые стебли. Коллекторы со спатом стоят в воде в течение года, пока молодь не подрастет. Весной спат снимается с коллекторов и переносится в особые ящики - приемники для вскармливания. Приемники держат в «устричных парках», т. е. на специальных огороженных участках морского дна. Здесь они содержатся около двух лет, затем их продают на устричные заводы для откорма. Здесь они живут в мелких искусственных бассейнах, «клэрах», до 4-5 лет, после чего их можно продавать. Воду в этих бассейнах обычно удобряют минеральными солями, что приводит к быстрому развитию одноклеточных водорослей, которыми и питаются устрицы. Одна особь виргинской устрицы нормально может профильтровать от 5 до 16 л воды за час. Перед продажей устриц переносят в специальные «очистительные» бассейны, где выдерживают без пищи несколько дней в чистой свежей воде, после чего моют щетками, а воду спускают. Теперь они готовы к упаковке.

Понятие гермафродитизма берет свое начало в древнегреческой легенде. Гермафродит был сыном двух богов – Гермеса и Афродиты. Свое громкое имя он взял от двух родителей Герма от Гермеса и Фродит от Афродиты. Сами родители не смогли уделять внимания Гермафродиту, поэтому его воспитанием занялись неяды. В возрасте 15 лет он скитался по родным местам, и в один прекрасный день в юношу влюбилась нимфа Салмакида, которая жила в воде. Однажды Гермафродит подошел к источнику с водой, в котором жила нимфа, чтобы утолить свою жажду. Салмакида увидела юношу и в тот же миг влюбилась в него. Гермафродит тоже воспылал страстью к этой нимфе и попросил богов соединить их в одно неразделимое существо. Боги осуществили его просьбу. Так по легенде и появились гермафродиты.

Как относились к гермафродитам раньше?

Явление гермафродитизма лежит в основе распространенных поверий об андрогинах (существах, способных менять свой пол). В Средние века половая метаморфоза считалась делом нечистой силы, а инквизиционная практика XVI–XVII вв. богата случаями преследования гермафродитов. Так, в Дармштадте в XVI в. был случай крещения младенца сомнительного пола именем Елизаветы, потом Иоанна и последующем превращением Иоанна опять в Елизавету, которая, наконец, была сожжена на костре.

Могут ли гермафродиты иметь детей?

Гермафродиты, как правило, не могут иметь детей, они бесплодны.

Как определить изначальный пол гермафродита?

Ответ достаточно прост – генетически или методом анализа хромосом.

Можно ли вылечить гермафродитизм?

Многие врачи утверждают, что гермафродитизм можно вылечить, и чем раньше начать такое лечение, тем лучше – будет больше вероятности избежать двойной жизни. Идеальным периодом для устранения подобной проблемы считаются первые годы ребенка, потому как исправлять эту проблему осознанно взрослому человеку всегда психологически тяжелее. Накануне самой операции главным вопросом является выбор гормонов, которые будут вводиться пациенту, изменяя его половые признаки.

Гермафродитизм — это один из пороков развития, который встречается у одного из двух тысяч новорожденных.

Кем являются гермафродиты с юридической точки зрения?

Наиболее детально этот вопрос разработан в мусульманском законоведенье. Предписания о гермафродитизме сводятся к следующему: гермафродиты приближаются к мужескому или женскому полу, сообразно чему они следуют юридическому положению того или другого пола. Если подобного приближения к одному из двух полов не существует, то они занимают среднее положение. Во время молитвы в мечети они должны стоять между мужчинами и женщинами и творить молитву по-женски, а во время паломничества должны носить женскую одежду. В качестве сонаследника гермафродит получает половину мужской и половину женской части.

Римское право не допускает среднего юридического состояния между двумя полами: права гермафродита определяются тем полом, который у него преобладает. Этому принципу следуют и современные европейские законодательства (русское законодательство совершенно умалчивает об этом предмете). Европейское законодательство предоставляет родителям решить вопрос о поле гермафродита; но последний, по достижении 18 лет, может и сам выбрать пол, к которому желает примкнуть. Третьи лица, права которых таким выбором нарушаются, имеют право требовать медицинской экспертизы.

Лечение гермафродитизма строго индивидуально. При выборе пола учитывают функциональное превалирование женского или мужского организма. В основном проводят операции на наружных половых органах, но есть случаи операций полного устранения гермафродитизма. После таких операций необходимо постоянное наблюдение у специалистов, но в целом прогноз благоприятный. К сожалению, деторождение в подобном случае невозможно.

Виды гермафродитизма

Естественный гермафродитизм

Гермафродит – организм, обладающий признаками мужского и женского пола, в том числе и имеющий как мужские, так и женские половые органы. Такое состояние организма может быть естественным, то есть видовой нормой, либо патологическим.

Гермафродитизм достаточно широко распространён в природе – как в растительном мире (в этом случае обычно используются термины однодомность или многодомность), так и среди животных. Большая часть высших растений являются гермафродитами, у животных гермафродитизм распространен, прежде всего, среди беспозвоночных (кишечнополостных, подавляющего большинства плоских, кольчатых и круглых червей, моллюсков, ракообразных и некоторых насекомых).

Среди позвоночных гермафродитами являются многие виды рыб, причём наиболее часто гермафродитизм проявляется у рыб, населяющих коралловые рифы. При естественном гермафродитизме особь способна продуцировать как мужские, так и женские гаметы, при этом возможна ситуация, когда способностью к оплодотворению обладают оба типа гамет, либо только один тип гамет.

Синхронный гермафродитизм

При синхронном гермафродитизме особь способна одновременно продуцировать и мужские, и женские гаметы. В растительном мире такая ситуация зачастую приводит к самооплодотворению, встречающемуся у многих видов грибов, водорослей и цветковых растений.

В животном мире самооплодотворение при синхронном гермафродитизме встречается у гельминтов, гидр и моллюсков, а также некоторых рыб, однако в большинстве случаев автогамия предотвращается строением половых органов, при котором перенос собственных сперматозоидов в женские половые органы особи физически невозможен.

Последовательный гермафродитизм (дихогамия)

В случае последовательного гермафродитизма (дихогамии) особь последовательно продуцирует мужские либо женские гаметы, при этом происходит смена фенотипа, ассоциированного с полом целиком. Дихогамия может проявляться как в пределах одного репродуктивного цикла, так и в течение жизненного цикла особи, при этом репродуктивный цикл может начинаться либо с мужской, либо с женской фазы.

У растений, как правило, распространён первый вариант – при образовании цветков пыльники и рыльца созревают неодновременно. Таким образом, с одной стороны предотвращается самоопыление и, с другой стороны, за счёт неодновременности времени цветения различных растений в популяции, обеспечивается перекрёстное опыление.

В случае животных чаще всего происходит смена фенотипа, то есть смена пола. Ярким примером являются многие виды рыб, например, рыбы-попугаи, большинство которых являются обитателями коралловых рифов

Аномальный (патологический) гермафродитизм

Наблюдается во всех группах животного мира, в том числе у высших позвоночных животных и человека. Гермафродитизм у людей является патологией сексуальной детерминации на генетическом или гормональном уровнях.

Это интересно! Рыбы-чистильщики живут семьями по 6-8 особей - самец и «гарем» самок. Когда самец умирает, сильнейшая самка начинает меняться и постепенно превращается в самца.

Различают истинный и ложный гермафродитизм :

• Истинный (гонадный) гермафродитизм характеризуется одновременным наличием мужских и женских половых органов, наряду с этим имеются одновременно мужские и женские половые железы. Яички и яичники при истинном гермафродитизме могут быть или объединены в одну смешанную половую железу, или располагаются отдельно. Вторичные половые признаки имеют элементы обоих полов: низкий тембр голоса, смешанный (бисексуальный) тип фигуры, в той или иной мере развитые молочные железы.

Хромосомный набор у таких больных обычно соответствует женскому набору. Истинный гермафродитизм – чрезвычайно редкое заболевание (в мировой литературе описано всего около 150 случаев).

• Ложный гермафродитизм (псевдогермафродитизм) имеет место, когда налицо противоречие между внутренними (хромосомными) и внешними (строение половых органов) признаками пола, то есть половые железы сформированы правильно по мужскому или женскому типу, но наружные половые органы имеют признаки двуполости. Причиной аномалий гермафродитизма является сбой на генетическом уровне во время внутриутробного развития плода. Когда рождается ребенок, по его наружным половым органам определяют, кто это – мальчик или девочка. Хотя выявить гермафродитизм часто можно лишь тогда, когда у ребенка начинается половое созревание.

Это интересно! У некоторых видов плоских червей, например Pseudobiceros hancockanus, брачный ритуал проходит в виде фехтования кинжаловидными пенисами. Являясь гермафродитами, оба участника поединка стремятся проткнуть кожу соперника и впрыснуть туда сперму, став, таким образом, отцом.