Гадания 

Математические модели в биологии. Математическая биология

Функционирование сложной биологической системы, в том числе сердечно-сосудистой системы, является результатом взаимодействия составляющих ее элементов и протекающих в ней процессов. Следует иметь в виду, что согласно общему принципу восходящей иерархии типов движения (механическое – физическое – химическое – биологическое – социальное), биологическая форма движения не может быть полностью сведена к механической, физической или химической форме движения, а биологические системы не могут быть полностью описаны с позиций какой-либо одной из этих форм движения. Эти формы движения могут служить моделями биологической формы движения, то есть ее упрощенными образами.

Выяснить основные принципы регулирования процессов сложной биологической системы можно с помощью построения сначала механической, физической или химической модели системы, а затем построения их математических моделей, то есть отыскания описывающих эти модели математических функций, в том числе уравнений (создания математических моделей). Чем ниже уровень иерархии – тем проще модель, тем больше факторов реальной системы исключаются из рассмотрения.

Моделирование – это метод, при котором производится замена изучения некоторого сложного объекта (процесса, явления) исследованием его упрощенного аналога - модели. В биофизике, биологии и медицине широко применяются физические, химические, биологические и математические модели. Например, течение крови по сосудам моделируется движением жидкости по трубам (физическая модель). Биологическая модель – это простые биологические объекты, удобные для экспериментального исследования, на которых изучают свойства реальных более сложных биологических систем. Например, закономерности возникновения и распространения потенциала действия по нервному волокну были изучены на биологической модели – гигантском аксоне кальмара.

Математическая модель – это совокупность математических объектов и отношений между ними, отражающая интересующие исследователя свойства и характеристики реального объекта. Адекватную математическую модель можно построить только с привлечением конкретных данных и представлений о механизмах сложных процессов. После построения математическая модель «живет» по своим внутренним законам, познание которых позволяет выявить характерные черты исследуемой системы (см. схему на рис. 1.1.). Результаты моделирования составляют основу управления процессами любой природы.

Биологические системы, по сути, являются чрезвычайно сложными структурно-функциональными единицами.

Чаще всего математические модели биологических процессов задаются в виде дифференциальных или разностных уравнений, но возможны и другие типы представлений модели. После того как модель построена, задача сводится к изучению ее свойств методами математической дедукции или путем машинного моделирования.

При изучении сложного явления обычно предлагают несколько альтернативных моделей. Проверяют качественное соответствие этих моделей объекту. Например, устанавливают наличие устойчивых стационарных состояний в модели, существование колебательных режимов. Модель, наилучшим образом соответствующую исследуемой системе, выбирают в качестве основной. Выбранную модель уточняют применительно к конкретной исследуемой системе. Задают числовые значения параметров по экспериментальным данным.

Процесс поиска математической модели сложного явления можно разделить на этапы, последовательность и взаимосвязь которых отражает схема ни рис. 1.2.

Этап 1 соответствует сбору имеющихся к началу исследования данных об изучаемом объекте.

На этапе 2 осуществляется выбор базовой модели (системы уравнений) из возможных альтернативных моделей по качественным признакам.

На этапе 3 производится идентификация параметров модели по экспериментальным данным.

На этапе 4 осуществляется проверка поведения модели на независимых экспериментальных данных. Для этого часто приходится ставить дополнительные эксперименты.

Если взятые для верификации модели экспериментальные данные «не вписываются» в модель, требуется проанализировать ситуацию и выдвинуть иные модели, исследовать свойства этих новых моделей, а затем поставить эксперименты, позволяющие сделать вывод о предпочтительности одной из них (этап 5).

Этап построения математической модели (этап 2, рис. 1.2) является наиболее важным этапом в математическом моделировании. Представления о механизмах и законах, которые действуют в системе и которые закладываются в математическую модель, определяют рамки результатов моделирования. Так, при моделировании функционирования сердечно-сосудистой системы на основе представлений о работе сердца с позиций механики можем построить механико-математическую модель.

Когда речь идет о математическом моделировании динамики сложной биологической системы, основанном на физических законах, мы вторгаемся в область математической биофизики сложных систем. Именно на стыке трех наук: математики, физики и биологии в последние пять десятилетий произошел качественный скачок в математическом описании поведения любой системы (физической, биологической, экономической).

Обычно принято измерять физиологические величины как функции времени. Для характеристики таких временных зависимостей существуют четыре основных математических понятия: стационарные состояния, колебания, хаос и шум. Стационарное состояние в математике может быть связано с понятием гомеостаза в физиологии, например, среднее артериальное давление поддерживается постоянным у человека. При физической нагрузке давление повышается, а после прекращения физической нагрузки давление в течение нескольких минут возвращается до стационарного уровня. Примерами колебательных процессов в организме человека могут служить: ритмы сердцебиения, дыхания и размножения клеток, циклы сна и бодрствования, секреции инсулина, перистальтические волны в кишечнике и мочеточнике, электрическая активность коры головного мозга и автономной нервной системы и т. п. Известно, что даже тщательное измерение физической или физиологической величины никогда не дает абсолютно стационарной или строго периодической временной зависимости. Всегда будут наблюдаться флуктуации (отклонения) вокруг некоторого фиксированного уровня или периода колебаний. Кроме того, существуют системы настолько нерегулярные, что трудно найти лежащий в их основе стационарный или периодический процесс. Такие процессы рассматриваются в математике либо как шум (относящийся к флуктуациям), либо как хаос («наивысшая степень» порядка, нерегулярность, наблюдаемая в детерминированной системе). Хаос может наблюдаться и при полном отсутствии шума в окружающей среде.

Основу математической модели составляет система математических уравнений (формула 1.1). Динамическая математическая модель характеризует поведение системы во времени, которое можно описать с помощью таких физических понятий, как скорость и ускорение. Динамические модели описываются системами дифференциальных уравнений, на которые накладываются ограничения, вытекающие из физического или физиологического смыслов принятых величин:

где f 1 ,…, f n - некоторые функции, x 1 , …, х п – независимые переменные, п - размерность фазового пространства, a,…, e и т. д. - параметры дифференциальных уравнений.

Стационарные устойчивые состояния соответствуют постоянным решениям уравнений системы 1.1 (рис. 1. 3, А). Стационарным колебаниям биологических или физических величин соответствуют периодические решения системы уравнений (рис. 1.3, Б). Нерегулярные (апериодические) временные решения уравнений соответствуют шуму или хаосу (рис 1.3, В).

При некоторых значениях параметров возможно получение нескольких решений, то есть система может находиться в нескольких стационарных состояниях (например, в двух состояниях). Переход системы, в результате которого она может оказаться в одном из возможных состояний, называется бифуркацией. Обычно одни состояния являются устойчивыми, другие – неустойчивыми. Если возможны два устойчивых состояния, то система может перескакивать из одного состояния в другое при незначительном внешнем воздействии, в том числе при флуктуации. Это явление называется бистабильностью.

В качестве примера построения модели периодического биологического процесса рассмотрим математическую модель «хищник - жертва» Вольтерра.

Модель Вольтера

Пусть в некотором замкнутом районе живут зайцы и рыси. Зайцы питаются растительной пищей, имеющейся всегда в достаточном количестве. Рыси (хищники) питаются только зайцами (жертвами). Обозначим число зайцев в этом районе через N 1 , а число рысей через N 2 . N 1 и N 2 являются функциями времени.

Так как количество пищи для зайцев не ограничено, мы можем считать, что при отсутствии хищников, их число возрастало бы с течением времени t прямо пропорционально числу имеющихся особей:

где a i – коэффициент пропорциональности.

Если бы в данном районе жили только рыси, то они бы вымерли из-за отсутствия пищи.


Мы будем рассматривать в данном разделе аналитические модели. В аналитических моделях вход. и выход. Параметры связаны явными выражениями: уравнениями, неравенствами и т.д. Если мы решаем системы уравнений Колмогорова-Эрланга, это аналитическое моделирование, если же мы останавливаемся на графовой модели и проводим статистический эксперимент, определяем как обслуживает система поток заявок, то это имитационное моделирование. Для решения аналитической модели обычно приходится применять численные методы решения задач, но некоторые модели дают и аналитическое решение, т.к. для решения разных математических задач используются разные методы, иногда аналитические модели делят по методам (интегральные, дифференциальные, линейные и т.д.), но обычно по сферам применения (физические, химические, биологические, педагогические, технические). Рассмотрим некоторые примеры аналитической мат. моделей, которые являются наиболее простыми и в то же время классическими.

Математические модели в физике и технике

В физике моделирование в основном используется для описания процессов в производстве, связанных с решением дифференциальных уравнений и частных производных. Все другие модели, это обычно упрощенный вариант этих процессов. Основой для построения моделей являются следующими законами и уравнениями :

Часть уравнений записывается в одномерном виде или с помощью радиус-вектора

;

2. Модель колебательной системы

Рассмотрим ее от простого к сложному. В качестве примера могут служить очень многие окружающие на предметы, где важна вибрация (двигатели). Колебания свойственны и электрическим системам. Будем считать, что у нас одномерные колебания (вдоль одной оси).

Положение предмета определяется одной координатой х, уравнение будет
.

Решение этого диф. уравнения хорошо известно, оно представляет из себя

Колебания Гармонические со сдвигом фазы, незатухающие.

Усложняем модель - вводим затухание

(К- коэффициент затухания)

Если К мало (К<<1), то решение не будет сильно отличаться. Решение системы приводит к возникновению
.

К=0,1- затухание хорошо видно (переодич.). При увеличении К (
)- апериодическое затухание, когда нет ни одного периода.

Собственная частота
, частота внутри силы р . Когда частоты равны, получаем резкое увеличение амплитуды колебаний - резонанс, . Если резонанс производить при колебании, собственные колебания затухнут, останутся вынужденные с частотой вынужденной силы.

К<<1, W>>p.

Модуляция . Внутри собственные колебания, их амплитуда моделируется с частотой собственных колебаний (биения)

Если К<0, м.б. (т.к. она только мешает) – параметрический резонанс.

Пример : рессоры автомобиля (обычно полезны для раскачки колебаний).

Резонанс может быть отрицательным и положительным по значению. Излучение электромагнитных волн основано на резонансах, как обычных, так и параметрических. Излучение и прием электромагнитных волн резонансные. Параметрический резонанс выгоден тем, что гораздо мощнее обычного. Это удобное средство для генерации, например, СВЧ-колебаний (магнитофон). Для параметрического резонанса собственная частота не нужна, поэтому можно вкачивать энергию до самого разрушения этого резонатора. Но может быть и вред, разрушение, что неприятно.

Модуляция – основа радиосвязи. Есть несущая частота, которую модулируют, а потом де модулируют. Звук низкочастотен (36 КГц), а радиоволна распространяется на высокой частоте, значит, нужны мегагерцы. Есть амплитудная, фазовая и частотная модуляция. Эффект биений обычно вредный, мешающий – это источник шума. Иногда с помощью биений делают специальные шумовые генераторы.

Модель теплопроводности тонкого слоя

стекло (тонкое, длинное),
- температура будет равномерна, следовательно
.
гранич.
Обычно это уравнение не решается в явном виде, а с помощью клеточной аппроксимации. Решая эту систему уравнений, мы находим значения в узлах сетки. Подобным же способом моделируются другие задачи теплопроводности, электростатики и электродинамики. Основная проблема – сложность вычисления, поэтому требуются мощные ЭВМ.

Еще одна модель – движение тела, брошенного под углом к горизонту. Для ее решения используют так называемый метод стрельбы, он уже близок к имитационному моделированию.

Еще – модель движения ракеты:

- уравнение Циолковского.

Кинетические и структурные модели в химии

В химии в основном распространены модели химических реакций и строение модели хим. соединений. Для хим. реакций самое важное –кинетика, т.е. изменение течение реакций со временем, т.е. чем быстрее идет реакция, тем меньше остается реагирующего вещества, и наоборот. В начале ХХ века Адольф Лотка сформулировал модель кинетических реакций, которая была названа модель Вольтерра-Лотки. Цепочка превращений веществ:

Получена система диф. уравнений. Эти уравнения по смыслу похожи на уравнения Колмогорова- Эрланга. Это показывает, что то были тоже кинетические уравнения и все кинетические процессы похожи друг на друга.

В химии кинетические уравнения усложняются тем, что величины не являются постоянными, а зависят от таких величин как ,

химический состав веществ (температура подчиняется закону теплоемкости, р зависит от диффузии, которая определяется уравнением
- закон диффузии Фика. Похожее соотношение имеет и закон фильтрационного переноса Дарси). В результате приходится решать одновременно с кинетической еще и эти сложные уравнения.

В химии большое значение имеют структурные модели молекул: Н-О-Н, особенно удобна для органических веществ (у них очень сложная структура).

При изучении нового хим. вещества делают новый хим. анализ - определяют пропорции содержащие тех или иных веществ. Тогда можно определить из каких атомов состоит молекула, но и от того, как они соединены. Вводится валентная связь. Одни атомы имеют 1-ю валентную связь, другие 2-ю и т.д. Были обнаружены изомеры вещества с одинаковым количеством молекул, но с разными свойствами.

2 задачи:

    Определить внутреннюю структуру молекулы и связать ее структуру и хим. свойства, т.е. изучение изомеров.

    Проектирование изомеров - научиться создавать устойчивые структуры для молекул различных видов и давать их предположит. свойства.

Обе эти задачи стали настолько популярны в органической химии, что даже были созданы специальные системы моделирования молекул.

Математические модели в биологии

Биология чрезвычайно связана с химией и биохимией => структурное моделирование из химии перешло и в биологию. Биологические структуры – очень сложные химические структуры => появилась наука биохимия, которая изучает химию биологических структур. Здесь методы структурного моделирования оказались очень полезны. Наиболее известные задачи, связанные с моделированием генов.

Гены – молекулы, из которых формируется так называемые информационные компоненты живых существ-ДНК, РНК. В основном гены уже изучены и известны, но остались вопросы какие гены входят в ту или иную ДНК и как они связаны между собой. Т.к. даже в простейшем ДНК генов десятки тысяч, возник мировой проект «модель ДНК» , сначала у простейших существ, теперь человека (завершение) . Структурное моделирование- ведущее в биохимии.

Модели внутривидовой борьбы

Особи одного вида конкурируют между собой. В начале, когда особей мало, а условия благоприятные идет быстрый рост популяции, ограничения наступают из-за борьбы между особями одного вида. Самой первой простой моделью стала модель роста – модель безудержного роста. В этой модели отсутствует внутривидовая конкуренция, она будет модернизироваться.

Чем больше a , тем меньше рост, однако, и эта модель не могла описать некоторые явления, которые возникали в реальных экосистемах. В некоторых системах возникали колебания численности из года в год. Ввели еще один параметр, усложнили модель

Коэффициент b определяет нелинейную зависимость скорости роста R от численности. Численное изучение этой модели позволило обнаружить 4 характерные ситуации:

    Монотонный рост

    Ситуация затухающих колебаний

    Ситуация незатухающих колебаний

    Ситуация флуктуаций (случайных изменений)

Данные модели дискретные, но можно построить и непрерывную, кинетическую, ее уравнение:

. при этом r – некий аналог скорости. Эта двухпараметричная модель называется логистической кинетической моделью (модель Вольтера - Лоттки).

Модели межвидовой конкуренции

Если сосуществуют 2 вида, которые активно воздействуют друг на друга, то возникают процессы межвидовой конкуренции и борьбы. Наиболее известна модель (кинетическая) Вольтера - Лотки конкуренция двух видов:

Коэффициенты определяют связь между 2 видами. Если, то увеличение особей второго вида идет к уменьшению особей первого вида. Второй вид подавляет первый. Если, то особи второго вида не влияют. Очевидно, чем больше волков, тем меньше зайцев. В модели 6 параметров – ее изучение очень сложно, поэтому обычно фиксируют часть параметров. В общем случае изучение этой параметрической модели показало, что популяции хищников и жертв испытывают циклические изменения. В биологии очень часто используют так же имитационное моделирование.

Имитационное моделирование в биологии

Модель «жизнь»

В ней имитируется размножение простейших существ, задаются некоторые ограничения на размножение, гибель и т.д., а затем запускается эксперимент и прослеживается динамика со временем. Простейший вариант (школьный). Берем таблицу клеток пустых и заполненных (живых). Задаются правила, например если живая клетка окружена 4 и более живыми, то она погибает от перенаселения, если возле нее один или нет, погибает от одиночества. Если к мертвой примыкает 3 живые, она оживает. Эксперимент:

Задается начальная случайная конфигурация живых клеток

Задается количество моментов времени, которое будет прослежено

В цикле по моментам времени производят обновление таблицы по заданным правилам, и наблюдают за изменением картинки. Подобные системы изучались, и оказалось, что в такой таблице могут существовать устойчивые конфигурации, которые не разрушаются.

Модели в экономике

Экономические науки – одна из наиболее важных сфер применения моделирования, именно здесь модели дают наибольшую эффективность, например если оптимизировать в одной модели траты всего государства, эффект будет выражаться в миллиардах долларов. Можно выделить следующие типы моделей:

    Модель ЛП (линейные) – модель ресурсов, запасов и т.д.

    Модели, построенные на транспортной задаче (распространение и перевозка грузов)

    Модели целочисленного программирования (результат принадлежит области целых чисел, количество человек, число заводов и т.д.) – модели первого типа с целочисленными параметрами.

    Модели динамического программирования – в основном связанные с развитием какого-либо производства, фирмы и т.д.

    Игровые модели, связанные с противоборством, конкуренцией.

    Прогностические модели, связанные с прогнозом ситуации при недостатке информации или случайных событиях.

    Модели автоматического управления (сделать систему управления оптимальной)

    нелинейные модели решаются только в отдельных случаях.

34. Стохастическое моделирование. Метод Монте-Карло в моделировании. Генерирование случайных и псевдослучайных чисел. Методы и алгоритмы генерации. Генерирование случайных чисел распределенных по экспоненциальному, нормальному и произвольно заданному закону распределения.

Стохастическое программирование – раздел математического программирования, совокупность методов решения оптимизационных задач вероятностного характера. Это означает, что либо параметры ограничений (условий) задачи, либо параметры целевой функции, либо и те и другие являются случайными величинами (содержат случайные компоненты).

Оптимизационная задача - экономико-математическая задача, цель которой состоит в нахождении наилучшего распределения наличных ресурсов. Решается с помощью оптимальной модели методами математического программирования, т. е. путем поиска максимума или минимума некоторых функций при заданных ограничениях (условная оптимизация) и без ограничений (безусловная оптимизация). Решение оптимизационной задачи называется оптимальным решением, оптимальным планом, оптимальной точкой.

Случайные величины характеризуются средними значениями, дисперсией, корреляцией, регрессией, функция распределения и т.д.

Статистическое моделирование – моделирование с использованием случайных процессов и явлений.

Существует 2 варианта использования статистического моделирования:

– в стохастических моделях может существовать случайные параметры или взаимодействия. Связь между параметрами носит случайный или очень сложный характер.

– даже для детерминированных моделей могут использоваться статистические методы. Практически всегда используются статическое моделирование в имитационных моделях

Модели , где между параметрами существует однозначная связь и нет случайных параметров называются детерминированными .

Детерминированные процессы – определенные процессы, в которых всякие процессы определены законами.

Человек считает все процессы детерминированными, однако со временем обнаружены случайные процессы. Случайный процесс – это такой процесс, течение которого может быть различным в зависимости от случая, причем вероятность того или иного течения определена.

Исследование процессов показало, что они бывают 2-х типов:

а) Случайные по своей природе процессы;

б) Очень сложные детерминированные процессы;

Доказана центральная теорема, в соответствии с которой сложение различных процессов увеличивает случайный характер. Так, если сложить совершенно разные последовательности, не связанные между собой, то результат в пределе стремится к нормальному распределению. Но известно, что нормальное распределение – независимые события, следовательно, объединение детерминированных событий в пределе ведет к их случайности.

Т.о. в природе не существует совершенно чисто детерминированных процессов, всегда есть смесь детерминированных и случайных процессов. Действие случайного фактора называется “шумом”. Источники шума – сложные детерминированные процессы (броуновское движение молекул).

В имитационном моделировании часто сложные процессы заменяют случайными, следовательно, для того чтобы сделать имитационную модель, нужно научиться моделировать случайные процессы методами статического моделирования. Представляют случайные процессы в КМ последовательностью случайных чисел, величина которых случайно меняется.

В статистическом моделировании очень часто используется метод статистических испытаний Монте-Карло. Метод Монте-Карло – это численный метод решения математических задач при помощи моделирования случайных величин.

Суть метода : для того, чтобы определить постоянную или детерминированную характеристику процесса можно использовать статический эксперимент, параметры которого в пределе связаны с определяемой величиной. Сущность метода Монте-Карло состоит в следующем: требуется найти значение а некоторой изучаемой величины. Для этого выбирают такую случайную величину
, математическое ожидание которой равно :
. Практически же поступают так: производят испытаний, в результате которых получают возможных значений
; вычисляют их среднее арифметическое
и принимают в качестве оценки (приближенного значения) искомого числа:
.

Рассмотрим суть метода на примерах его использования.

Едва ли кто из биологов отрицает необходимость использования математических методов в биологических исследованиях, в частности для по пул яцио иного анализа. Однако в понимании того, какое место занимает математический анализ в биологии, существуют разные, иногда противоположные точки зрения. Одни считают, что важнейшая задача - это "познание поведения популяции как статистического агрегата" (Beverton a. Holt, 1957; Graham, 1956). Согласно этой точке зрения, задача биолога сводится к статистическому анализу и ограничивается установлением различных коррелятивных связей. Теоретической основой такой точки зрения служит высказывание Бертрана Рассела, что "биологические законы... подобно законам квантовой теории являются законами дискретными и статистическими" (Рассел, 1957, с. 69).

Другие исходят из того, что математический анализ в биологии, включая и популяционные исследования, необходим, но только как промежуточный, а не конечный этап исследования. Эта вторая точка зрения базируется на представлении о специфичности форм движения материи. В популяционном анализе это направление конечную задачу исследования видит в выявлении приспособительной сущности, познании причин биологического явления. С этих позиций мы и подходим к использованию математических моделей при изучении закономерностей динамики популяций.

Математическое моделирование - это метод, при помощи которого возможно выявить механизм процесса и понять его структурные особенности - установить параметры анализируемой совокупности. Математическое моделирование при наличии большого цифрового материала позволяет использовать счетно-решающие и моделирующие устройства для более быстрой и надежной обработки материала и для более разностороннего и объективного анализа собранных данных.

Очень важная задача, которая позволяет широко применять математические модели, - это разработка методики и составление прогнозов колебаний численности и возможных уловов промысловых рыб, а также расчет оптимальных режимов эксплуатации промысловых рыб, таких режимов, которые обеспечивали бы регулярное из года в год получение наибольшего количества рыбной продукции наиболее высокого качества. В настоящее время на выполнение этих задач, особенно на составление прогнозов возможных уловов отдельных промысловых рыб, расходуется огромное количество сил и времени, а результаты далеко не всегда оказываются достаточно точными. Поэтому крайне важно максимально упростить и механизировать процессы составления прогнозов и расчет режима эксплуатации стад промысловых рыб, обеспечив при этом высокую точность этих расчетов.

Использование в исследовательских целях быстродействующих электронных вычислительных машин позволяет значительно расширить объем исследований и подойти к разработке таких вопросов популяционной экологии, решение которых до появления ЭВМ было невозможным.

Метод математического моделирования

Широкое использование ЭВМ во всех областях исследований, включая ихтиологические, позволяет сильно их ускорить и достигнуть высокой точности получаемых результатов.

Однако, чтобы в популяционном анализе можно было использовать ЭВМ, необходимо составить программы, правильно отражающие ход интересующего нас процесса. Это в первую очередь совокупность правил и указаний для преобразования интересующих нас величин (алгоритм процесса), которая может включать зависимости как в виде уравнений, так и непосредственно в виде таблиц и графиков. Однако для получения "работающей" математической модели процесса необходимо, чтобы она была основана на тех причинных связях, на тех внутренних противоречиях, которые отражают действительную сущность развития биологического явления, а не на внешних случайных связях, подчиняющихся только статистическим закономерностям и не отражающих сущности явления. И естественно, что как у нас, так и за рубежом (Regier, 1970) при популяционном анализе все шире применяются модели, в основу которых положено представление о популяции как саморегулирующейся открытой системе, построенной по принципу обратных связей - плюс-минус взаимодействия.

Наличие в замкнутом контуре связей разного знака при определенных условиях обеспечивает относительную устойчивость системы (Меншуткин, 1971).

Под математической моделью я понимаю математическое выражение количественной стороны хода того или иного процесса или явления, в том числе динамики численности и биомассы популяций животных. Практически почти в каждом биологическом исследовании мы прямо или косвенно используем математические модели. Например, численное выражение среднего и амплитуды числа лучей в плавнике рыбы уже представляет собой простейшую математическую модель плавника. Применительно к математическим моделям динамики популяций, мне кажется, надо понимать уравнения или системы уравнений, которые отражают количественную сторону процесса динамики популяции и позволяют предвидеть дальнейший ход явления. Естественно, возникает вопрос, какое место в исследовании динамики популяций должно занимать математическое моделирование и как при помощи использования математических моделей способствовать успеху биологического исследования.

Процессы, .протекающие в органическом мире - те внутренние противоречия, которые движут развитие, носят в основном детерминированный характер и принадлежат как к группе процессов непрерывного действия с меняющейся интенсивностью (т. е. величиной и скоростью), так и к группе дискретных процессов. Это - процессы, определяющие ход явления. Но любое природное явление - это сложное переплетение внутренних и внешних противоречий; последние как бы создают ту обстановку, в которой протекает явление. Если процессы, отражающие внутреннее противоречие живого, относятся к категории детерминированных процессов дискретнего или непрерывного действия, то внешние воздействия носят, как правило, дискретный характер и не связаны с популяцией четкой обратной связью. Приступая к построению математической модели популяции, необходимо все это учитывать.

Как известно (Никольский, 1959), пользуясь математическим методом, можно выявить механизм протекания явления, но не вскрыть его приспособительную сущность. Однако знание механизма биологического явления для познания его сущности совершенно необходимо, и если метод математического моделирования может способствовать выяснению механизма хода явления - в нашем случае механизма динамики популяции, - то он должен быть максимально использован.

Варли (Varley, 1962), выступая в дискуссии по применимости математических моделей при популяционных исследованиях, изобразил место математической модели в популяционном исследовании следующим образом:

Однако теоретическая модель может быть использована в практических целях только после того, как она будет проверена на определении ее параметров в природе и превратится из теоретической модели в рабочую. Собственно теоретическая модель в понимании Варли - это скорее не математическая модель, отражающая ход явления, а рабочая гипотеза, основанная на предварительных биологических наблюдениях, которая дает возможность организовать исследование для определения исходных параметров. Последние позволяют создать уже рабочую модель пригодную для предсказания количественной стороны хода явления, т. е. "теоретическая модель" Варли - это те биологические принципы, которые должны быть положены в основу рабочей модели.

Ближе к процессу использования ЭВМ и математических моделей в разработке проблемы динамики популяций подходит схема, предложенная Д. И. Блохинцевым (1964) для работы современного физика: 1) измерение (набор фактов); 2) обработка полученной информации (на ЭВМ); 3) выводы (построение рабочих гипотез); 4) проверка их на счетных машинах; 5) построение теорий (предсказание на будущее).

Мне думается, что измерению (подбору фактов) также должна предшествовать гипотеза, основанная на общей методологии.

В этом отношении более правильно, как предлагает Д. Н. Хорафас (1967), начинать исследование с применением моделей и ЭВМ с постановки задачи. Этот автор предлагает следующую очередность операций: 1) определение задачи; 2) нахождение основных переменных величин; 3) определение соотношений между этими переменными и параметрами системы; 4) формулировка гипотезы относительно характера изучаемых условий; 5) построение математической или какой-либо иной модели; 6) проведение или планирование экспериментов; 7) проверка гипотезы; 8) оценка гипотезы в зависимости от исхода экспериментов; 9) принятие или отклонение гипотезы и формулировка выводов; 10) прогнозирование дальнейшего развития систем с учетом их взаимодействия; 11) выработка образа действия; 12) переход к этапу уточнения модели, выполнение необходимых корректив.

Схема Д. Н. Хорафаса, как мне представляется, близка к схеме, предлагаемой Д. И. Блохинцевым, но она вносит ряд уточнений, которые могут оказаться полезными и при популяционном анализе.

Таким образом, при исследованиях в области динамики популяций математическое моделирование должно обеспечивать более четкое представление о ходе процесса, главным образом о его количественной стороне. Математическое моделирование должно упростить процесс долгосрочного прогнозирования динамики популяций и, наконец, гарантировать надежный расчет режима эксплуатации популяций - режима, обеспечивающего наибольшую продуктивность популяции. Практическая задача, поставленная перед биологами и математиками в области построения математических моделей, - это создание такой модели, которая позволила бы автоматизировать службу долгосрочных прогнозов и использовать при расчетах оптимальных режимов эксплуатации промысловых животных вычислительную технику.

Мне представляется следующим ход биологического исследования динамики популяции и место в нем математического моделирования. На основе осмысливания имеющегося фактического материала создается рабочая гипотеза явления; на базе этой рабочей гипотезы строится программа исследования, обеспечивающая получение материалов, вскрывающих как причины, так и механизм хода явления. Эти материалы должны обеспечивать и возможность построения математической модели хода явления. Таким образом, в создании математической модели есть два этапа. Первый (теоретическая модель в схеме Варли) - рабочая гипотеза на основе собранных фактов оформляется в виде уравнения той или иной сложности; к этого рода моделям принадлежит подавляющее большинство математических моделей. Второй этап - на основе проверки рабочей гипотезы создается рабочая модель, пригодная для практических расчетов в прогностических и эксплуатационных целях. В основе как теоретической, так и рабочей моделей всегда лежит тот или иной комплекс теоретических представлений, и чем ближе эти теоретические представления к закономерностям, действующим в природе, тем правильнее и эффективнее будет созданная математическая модель.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Современная биология активно использует различные разделы математики: теорию вероятностей и статистику, теорию дифференциальных уравнений, теорию игр, дифференциальную геометрию и теорию множеств для формализации представлений о структуре и принципах функционирования живых объектов.

Многие ученые высказывали мысль о том, что область знаний становится наукой только тогда, когда выражает свои законы в виде математических соотношений. В соответствии с этим самая "научная" наука - физика - наука о фундаментальных законах природы, математика для нее - естественный язык. В биологии, для которой предметом изучения являются индивидуальные живые системы, дело обстоит сложнее. Только в нашем веке появились экспериментальные биохимия, биофизика, молекулярная биология, микробиология, вирусология, которые изучают воспроизводимые in vitro явления и активно используют физические, химические и математические методы.

В связи с индивидуальностью биологических явлений говорят именно о математических моделях в биологии (а не просто о математическом языке). Слово модель здесь подчеркивает то обстоятельство, что речь идет об абстракции, идеализации, математическом описании скорее не самой живой системы, а некоторых качественных характеристик протекающих в ней процессов. При этом удается сделать и количественные предсказания, иногда в виде статистических закономерностей. В отдельных случаях, например, в биотехнологии, математические модели, как в технике, используются для выработки оптимальных режимов производства.

1. Классы задач и математический аппарат

При разработки любой модели необходимо определить объект моделирования, цель моделирования и средства моделирования. В соответствии с объектом и целями математические модели в биологии можно подразделить на три больших класса. Первый - регрессионные модели, включает эмпирически установленные зависимости (формулы, дифференциальные и разностные уравнения, статистические законы) не претендующие на раскрытие механизма изучаемого процесса. Приведем два примера таких моделей.

1. Зависимость между количеством производителей хамсы S и количеством молоди от каждого нерестившегося производителя в большой имитационной модели динамики рыбного стада Азовского моря выражается в виде эмпирической формулы (Горстко и др, 1984)

Здесь S - количество сеголеток (штуки) на каждого нерестившегося производителя; x - количество зашедших весной из Черного моря в Азовское производителей хамсы (млрд штук); - среднеквадратичное отклонение.

1. Скорость поглощения кислорода опадом листьев может быть достаточно хорошо описывается формулой для логарифма скорости поглощения кислорода:

Здесь Y поглощение кислорода, измеренное в мкл(0,25 г)-1ч-1.; D - число дней, в течение которых выдерживались образцы; B - процентное содержание влаги в образцах; Т - температура, измеренная в градусах С.

Эта формула дает несмещенные оценки для скорости поглощения кислорода во всем диапазоне дней, температур и влажностей, которые наблюдались в эксперименте, со средним квадратичным отклонением в поглощении кислорода, равном =0.3190.321.

(Из книги: Д.Джефферс "Введение в системный анализ: применение в экологии", М., 1981)

Коэффициенты в регрессионных моделях обычно определяются с помощью процедур идентификации параметров моделей по экспериментальным данным. При этом чаще всего минимизируется сумма квадратов отклонений теоретической кривой от экспериментальной для всех точек измерений. Т.е. коэффициенты модели подбираются таким образом: чтобы минимизировать функционал:

Здесь i - номер точки измерения; xe - "экспериментальные значения переменных; хt - теоретические значения переменных; a1, a2... - параметры, подлежащие оценке; wi - "вес" i-го измерения; N - число точек измерения.

Второй класс - имитационные модели конкретных сложных живых систем, как правило, максимально учитывающие имеющуюся информацию об объекте. Имитационные модели применяются для описания объектов различного уровня организации живой материи - от биомакромолекул до моделей биогеоценозов. В последнем случае модели должны включать блоки, описывающие как живые, так и "косные" компоненты (См. Экология математическая). Классическим примером имитационных моделей являются модели молекулярной динамики, в которых задаются координаты и импульсы всех атомов, составляющих биомакромолекулу и законы их взаимодействия. Вычисляемая на компьютере картина "жизни" системы позволяет проследить, как физические законы проявляются в функционировании простейших биологических объектов - биомакромолекул и их окружения. Сходные модели, в которых элементами (кирпичиками) уже являются не атомы, а группы атомов, используются в современной технике компьютерного конструирования биотехнологических катализаторов и лекарственных препаратов, действующих на определенные активные группы мембран микроорганизмов, вирусов, или выполняющих другие направленные действия.

Имитационные модели созданы для описания физиологических процессов. Происходящих в жизненно важных органах: нервном волокне, сердце, мозге, желудочно-кишечном тракте, кровеносном русле. На них проигрываются "сценарии" процессов, протекающих в норме и при различных патологиях, исследуется влияние на процессы различных внешних воздействий, в том числе лекарственных препаратов. Имитационные модели широко используются для описания продукционного процесса растений и применяются для разработки оптимального режима выращивания растений с целью получения максимального урожая, или получения наиболее равномерно распределенного во времени созревания плодов. Особенно важны такие разработки для дорогостоящего и энергоемкого тепличного хозяйства.

2. Качественные (базовые) модели

В любой науке существуют простые модели, которые поддаются аналитическому исследованию и обладают свойствами, которые позволяют описывать целый спектр природных явлений. Такие модели называют базовыми. В физике классической базовой моделью является гармонический осциллятор (шарик - материальная точка - на пружинке без трения). Базовые модели, как правило, подробно изучаются в различных модификациях. В случае осциллятора шарик может быть в вязкой среде, испытывать периодические или случайные воздействия, например, подкачку энергии, и проч.. После того, как досконально математически изучена суть процессов на такой базовой модели, по аналогии становится понятными явления, происходящие в гораздо более сложных реальных системах. Например, релаксация конфирмационных состояний биомакромолекулы рассматривается аналогично осциллятору в вязкой среде. Таким образом, благодаря простоте и наглядности, базовые модели становятся чрезвычайно полезными при изучении самых разных систем.

Все биологические системы различного уровня организации, начиная от биомакромолекул вплоть до популяций, являются термодинамический неравновесными, открытыми для потоков вещества и энергии. Поэтому нелинейность - неотъемлемое свойство базовых систем математической биологии. Несмотря на огромное разнообразие живых систем, можно выделить некоторые важнейшие присущие им качественные свойства: рост, самоограничение роста, способность к переключениям - существование в двух или нескольких стационарных режимов, автоколебательные режимы (биоритмы), пространственная неоднородность, квазистохастичность. Все эти свойства можно продемонстрировать на сравнительно простых нелинейных динамических моделях, которые и выступают в роли базовых моделей математической биологии.

3. Неограниченный рост. Экспоненциальный рост. Автокатализ

математический биология молекулярный популяция

В основе любых моделей лежат некоторые предположения. Модель, построенная на основе этих предположений, становится самостоятельным математическим объектом, который можно изучать с помощью арсенала математических методов. Ценность модели определяется тем, насколько характеристики модели соответствуют свойствам моделируемого объекта. Одно из фундаментальных предположений, лежащих в основе всех моделей роста - пропорциональность скорости роста численности популяции, будь то популяция зайцев или популяция клеток. В основе этого предположения лежит тот общеизвестный факт, что важнейшей характеристикой живых систем является их способность к размножению. Для многих одноклеточных организмов или клеток, входящих в состав клеточных тканей - это просто деление, то есть удвоение числа клеток через определенный интервал времени, называемый характерным временем деления. Для сложно организованных растений и животных размножение происходит по более сложному закону, но в простейшей модели можно предположить, что скорость размножения вида пропорциональна численности этого вида.

Математически это записывается с помощью дифференциального уравнения, линейного относительно переменной x, характеризующей численность (концентрацию) особей в популяции:

Здесь R в общем случае может быть функцией как самой численности, так и времени, или зависеть от других внешних и внутренних факторов.

Предположение о пропорциональности скорости роста популяции ее численности было высказано еще в 18 веке Томасом Робертом Мальтусом (1766-1834) в книге "О росте народонаселения" (1798). Согласно закону (1), если коэффициент пропорциональности R=r=сonst (как это предполагал Мальтус), численность будет расти неограниченно по экспоненте.

В своих работах Мальтус обсуждает последствия этого закона в свете того обстоятельства, что производство продовольствия и других товаров растет линейно, и следовательно, популяция, растущая экспоненциально, обречена на голод.

Для большинства популяций существуют ограничивающие факторы, и по тем или иным причинам рост популяции прекращается. Единственное исключение представляет человеческая популяция, которая на протяжении всего исторического времени растет даже быстрее, чем по экспопненте. (См. Экология математическая, раздел Рост численности человечества). Исследования Мальтуса оказали большое влияние как на экономистов, так и на биологов. В частности, Чарльз Дарвин пишет в своих дневниках, что положенные в основу модели Мальтуса предположения и пропорциональности скорости роста популяции ее численности представляются весьма убедительными, и из этого следует неограниченный экспоненциальный рост численности. В то же время, ни одна из популяций в природе не растет до бесконечности. Следовательно, существуют причины, препятствующие такому росту. Одну из таких причин Дарвин видит в борьбе видов за существование.

Закон экспоненциального роста справедлив на определенной стадии роста для популяций клеток в ткани, водорослей или бактерий в культуре. В моделях математическое выражение, описывающее увеличение скорости изменения величины с ростом самой этой величины, называют автокаталитическим членом (авто - само, катализ - модификация скорости реакции, обычно ускорение, с помощью веществ, не принимающих участия в реакции) Таким образом, автокатализ - "самоускорение" реакции.

4. Ограниченный рост. Уравнение Ферхюльста

Базовой моделью, описывающей ограниченный рост, является модель Ферхюльста (1848):

Здесь параметр K носит название "емкости популяции" и выражается в единицах численности (или концентрации). Он не имеет какого-либо простого физического или биологического смысла и носит, системный характер, то есть определяется целым рядом различных обстоятельств, среди них ограничения на количество субстрата для микроорганизмов, доступного объема для популяции клеток ткани, пищевой базы или убежищ для высших животных.

График зависимости правой части уравнения (2) от численности x и численности популяции от времени представлены на рис. 1 (а и б).

Рис. 1 Ограниченный рост. Зависимость величины скорости роста от численности (а) и численности от времени (б) для логистического уравнения

В последние десятилетия уравнение Ферхюльста переживает вторую молодость. Изучение дискретного аналога уравнения (2) выявило совершенно новые и замечательные его свойства . Рассмотрим численность популяции в последовательные моменты времени. Это соответствует реальной процедуре пересчета особей (или клеток) в популяции. В самом простом виде зависимость численности на временном шаге номер n+1 от численности предыдущем шаге n можно записать в виде:

Поведение во времени переменной xn может носить характер не только ограниченного роста, как было для непрерывной модели (2), но также быть колебательным или квазистохастическим (рис.2).

Рис. 2 Вид функции зависимости численности на последующем шаге от численности на предыдущем шаге (а) и поведение численности во времени (б) при разных значениях параметра r: 1 - ограниченный рост; 2 - колебания, 3 - хаос

Тип поведения зависит от величины константы собственной скорости роста r. Кривые, представляющие вид зависимости значения численности в данный момент времени (t+1) от значений численности в предыдущий момент времени t представлены на рис. 2 слева. Справа представлены кривые динамики численности - зависимости числа особей в популяции от времени. Сверху вниз значение параметра собственной скорости роста r увеличивается.

Характер динамики численности определяется видом кривой зависимости F(t+1) от F(t). Эта кривая отражает изменение скорости прироста численности от самой численности. Для всех представленных на рис. 2 слева кривых эта скорость нарастает при малых численностях, и убывает, а затем обращается в нуль при больших численностях. Динамический тип кривой роста популяции зависит от того, насколько быстро происходит рост при малых численностях, т.е. определяется производной (тангенсом угла наклона этой кривой) в нуле, который определяется коэффициентом r - величиной собственной скорости роста. Для небольших r (r<3) численность популяции стремится к устойчивому равновесию. Когда график слева становится более крутым, устойчивое равновесие переходит в устойчивые циклы. По мере увеличения численности длина цикла растет, и значения численности повторяются через 2, 4, 8,..., 2n поколений. При величине параметра r>5,370 происходит хаотизация решений. При достаточно больших r динамика численности демонстрирует хаотические всплески (вспышки численности насекомых).

Уравнения такого типа неплохо описывают динамику численности сезонно размножающихся насекомых с неперекрывающимися поколениями. При этом некоторые достаточно просто измеряемые характеристики популяций, демонстрирующих квазистохастическое поведение, имеют регулярный характер. В некотором смысле, чем хаотичнее поведение популяции, тем оно предсказуемее. Например, при больших x амплитуда вспышки может быть прямо пропорциональна времени между вспышками.

Дискретное описание оказалось продуктивным для систем самой различной природы. Аппарат представления динамического поведения системы на плоскости в координатах позволяет определить, является наблюдаемая система колебательной или квазистохастической. Например, представление данных электрокардиограммы позволило установить, что сокращения человеческого сердца в норме носят нерегулярный характер, а в период приступов стенокардии или в прединфарктном состоянии ритм сокращения сердца становится строго регулярным. Такое "ужесточение" режима является защитной реакцией организма в стрессовой ситуации и свидетельствует об угрозе жизни системы.

Отметим, что решение разностных уравнений лежит в основе моделирования любых реальных биологических процессов. Богатство динамического поведения модельных траекторий разностных уравнений является основой их успешного применения для описания сложных природных явлений. При этом ограниченность параметрических областей существования определенного типа режимов служит дополнительным основанием для оценки адекватности предлагаемой модели.

Еще более интересные математические объекты получаются, если переписать уравнение (3) в виде:

и рассматривать константу с в комплексной области. При этом получаются объекты, называемые множествами Мандельброта Подробнее об этих множествах можно прочитать в книге "Красота фракталов" (Образы комплексных динамических систем), там же приведены их многочисленные красочные изображения. Имеют ли эти объекты биологическую интерпретацию, имеющую под собой глубокий смысл, или это просто красивый "сюрприз", который нам преподносит базовая система? Пока на этот вопрос нет окончательного ответа.

5. Ограничения по субстрату. Модели Моно и Михаэлиса-Ментен

Одной из причин ограничения роста может быть недостаток пищи (лимитирование по субстрату на языке микробиологии). Микробиологи давно подметили, что в условиях лимитирования по субстрату скорость роста растет пропорционально концентрации субстрата, а если субстрата вдоволь - выходит на постоянную величину, определяемую генетическими возможностями популяции. В течение некоторого времени численность популяции растет экспоненциально, пока скорость роста не начинает лимитироваться какими-либо другими факторами. Это означает, что зависимость скорости роста R в формуле (1) от субстрата может быть описана в виде:

Здесь КS - константа, равная концентрации субстрата, при которой скорость роста равна половине максимальной. 0 - максимальная скорость роста, равная величине r в формуле (2). Это уравнение было впервые написано крупнейшим французким биохимиком. Жаком Моно (1912-1976). Совместно с Франсуа Жакобом им были разработаны представления о роли транспортной рибонуклеиновой кислоты (mRNA) в аппарате размножения клетки. В развитие представлений о генных комплексах, которые были ими названы оперонами, Жакоб и Моно постулировали существование класса генов, которые регулируют функционирование других генов путем воздействия на синтез транспортной РНК. Такой механизм генной регуляции впоследствии полностью подтвердился для бактерий, за что обоим ученым (а также Андре Львову) была присуждена Нобелевская премия 1965 г. Ниже рассмотрена знаменитая модель генной регуляции синтеза двух ферментов, названная триггерной моделью Жакоба и Моно.

Жак Моно был также философом науки и незаурядным писателем. В своей знаменитой книге "Случайность и необходимость", 1971 Моно высказывает мысли о случайности возникновения жизни и эволюции, а также о роли человека и его ответственности за происходящие на Земле процессы.

Любопытно, что модель Моно (5) по форме совпадает с уравнением Михаэлиса-Ментен (1913), которое описывает зависимость скорости ферментативной реакции от концентрации субстрата при условии, когда общее количество молекул фермента постоянно и значительно меньше количества молекул субстрата:

Здесь КМ - константа Михаэлиса, одна из важнейших для ферментативных реакций величина, определяемая экспериментально, имеющая смысл и размерность концентрации субстрата, при которой скорость реакции равна половине максимальной.

Закон Михаэлиса-Ментен выводится на основании уравнений химической кинетики и описывает скорость образования продукта в соответствии со схемой:

Сходство уравнений (5) и (6) не случайно. Формула Михаэлиса-Ментен (5) отражает более глубокие закономерности кинетики ферментативных реакций, которые в свою очередь определяют жизнедеятельность и рост микроорганизмов, описываемые эмпирической формулой (5).

6. Базовая модель взаимодействия. Конкуренция. Отбор.

Биологические системы вступают во взаимодействие друг с другом на всех уровнях, будь то взаимодействие биомакромолекул в процессе биохимических реакций, или взаимодействие видов в популяциях. Взаимодействие может протекать в структурах, тогда система может быть охарактеризована определенным набором состояний, так происходит на уровне субклеточных, клеточных и организменных структур. Кинетика процессов в структурах в математических моделях как правило описывается с помощью систем уравнений для вероятностей состояний комплексов.

В случае, когда взаимодействие происходит случайно, его интенсивность определяется концентрацией взаимодействующих компонентов и их подвижностью обобщенной диффузией. Именно такие представления приняты в базовых моделях взаимодействия видов. Классической книгой, в которой рассматриваются математические модели взаимодействия видов стала книга Вито Вольтерра "Математическая теория борьбы за существование" (1931) . Книга, построена как математический трактат, в ней постулированы в математической форме свойства биологических объектов и их взаимодействий, а затем эти взаимодействия исследуются как математические объекты, Именно с этой работы В.Вольтерра начались современная математическая биология и математическая экология.

Вито Вольтерра (1860-1940) завоевал мировую известность своими работами в области интегральных уравнений и функционального анализа. Кроме чистой математики его всегда интересовали вопросы применения математических методов в биологии, физике, социальных науках. В годы службы в ВВС в Италии, он много работал над вопросами военной техники и технологии (задачи баллистики, бомбометания, эхолокации). В этом человеке сочетался талант ученого и темперамент активного политика, принципиального противника фашизма. Он был единственным итальянским сенатором, проголосовавшим против передачи власти Муссолини. Когда в годы фашистской диктатуры в Италии Вольтерра работал во Франции, Муссолини, желая привлечь на свою сторону всемирно известного ученого, предлагал ему различные высокие посты в фашистской Италии, но всегда получал решительный отказ. Антифашистская позиция привела Вольтерра к отказу от кафедры в Римском университете и от членства в итальянских научных обществах.

Серьезно вопросами динамики популяций В.Вольтерра стал интересоваться с 1925 г. после бесед с молодым зоологом Умберто Д"Анкона, будущим мужем его дочери, Луизы. Д"Анкона, изучая статистику рабных рынков на Адриатике, установил любопытный факт: когда в годы первой мировой войны (и сразу вслед за ней) интенсивность промысла резко сократилась, то в улове увеличилась относительная доля хищных рыб. Такой эффект предсказывался моделью "хищник-жертва", предложенной Вольтерра. Эту модель мы рассмотрим ниже. По сути дела это был первый успех математической биологии.

Вольтерра предположил по аналогии со статистической физикой, что интенсивность взаимодействия пропорциональна вероятности встречи (вероятности столкновения молекул), то есть произведению концентраций. Это и некоторые другие предположения (См. Популяционная динамика) позволили построить математическую теорию взаимодействия популяций одного трофического уровня (конкуренция) или разных трофическиъх уровней (хищник-жертва).

Системы, изученные Вольтерра, состоят из нескольких биологических видов и запаса пищи, который используют некоторые из рассматриваемых видов. О компонентах системы формулируются следующие допущения.

1. Пища либо имеется в неограниченном количестве, либо ее поступление с течением времени жестко регламентировано.

2. Особи каждого вида отмирают так, что в единицу времени погибает постоянная доля существующих особей.

3. Хищные виды поедают жертвы, причем в единицу времени количество съеденных жертв всегда пропорционально вероятности встречи особей этих двух видов, т.е. произведению количества хищников на количество жертв.

4. Если имеются пища в неограниченном количестве и несколько видов, которые способны ее потреблять, то доля пищи, потребляемая каждым видом в единицу времени, пропорциональна количеству особей этого вида, взятого с некоторым коэффициентом, зависящим от вида (модели межвидовой конкуренции).

5. Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, прирост численности вида за единицу времени пропорционален численности вида.

6. Если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном количестве, то его размножение регулируется скоростью потребления пищи, т.е. за единицу времени прирост пропорционален количеству съеденной пищи.

Перечисленные гипотезы позволяют описывать сложные живые системы при помощи систем обыкновенных дифференциальных уравнений, в правых частях которых имеются суммы линейных и билинейных членов. Как известно, такими уравнениями описываются и системы химических реакций.

Действительно, согласно гипотезам Вольтерра, скорость процесса отмирания каждого вида пропорциональна численности вида. В химической кинетике это соответствует мономолекулярной реакции распада некоторого вещества, а в математической модели - отрицательным линейным членам в правых частях уравнений. Согласно представлениям химической кинетики, скорость бимолекулярной реакции взаимодействия двух веществ пропорциональна вероятности столкновения этих веществ, т.е. произведению их концентрации. Точно так же, согласно гипотезам Вольтерра, скорость размножения хищников (гибели жертв) пропорциональна вероятности встреч особей хищника и жертвы, т.е. произведению их численностей. И в том и в другом случае в модельной системе появляются билинейные члены в правых частях соответствующих уравнений. Наконец, линейные положительные члены в правых частях уравнений Вольтерра, отвечающие росту популяций в неограниченных условиях, соответствуют автокаталитическим членам химических реакций. Такое сходство уравнений в химических и экологических моделях позволяет применить для математического моделирования кинетики популяций те же методы исследований, что и для систем химических реакций. Можно показать, что вольтеровские уравнения могут быть получены не только из локального "принципа встреч", ведущего свое происхождение из статистической физики, но и исходя из баланса масс каждого из компонентов ценоза и энергетических потоков между этими компонентами.

Рассмотрим простейшую из Вольтерра моделей модель отбора на основе конкурентных отношений. Эта модель работает при рассмотрении конкурентных взаимодействий любой природы биохимических соединений различного типа оптической активности, конкурирующих клеток, особей, популяций. Ее модификации применяются для описания конкуренции в экономике.

Пусть имеется два совершенно одинаковых вида с одинаковой скоростью размножения, которые являются антагонистами, то есть при встрече они угнетают друг друга. Модель их взаимодействия может быть записана в виде:

Согласно такой модели, симметричное состояния сосуществования обоих видов является неустойчивым, один из взаимодействующих видов обязательно вымрет, а другой размножится до бесконечности.

Введение ограничения на субстрат (типа 5) или системного фактора, ограничивающего численность каждого из видов (типа 2) позволяет построить модели, в которых один из видов выживает и достигает определенной стабильной численности. Они описывают известный в экспериментальной экологии принцип конкуренции Гаузе, в соответствии с которым в каждой экологической нише выживает только один вид.

В случае, когда виды обладают различной собственной скоростью роста, коэффициенты при автокаталитических членах в правых частях уравнений будут различными, а фазовый портрет системы становится несимметричным. При различных соотношениях параметров в такой системе возможно как выживание одного из двух видов и вымирание второго (если взаимное угнетение более интенсивно, чем саморегуляция численности), так и сосуществование обоих видов, в случае, когда взаимное угнетение меньше, чем самоограничение численности каждого из видов.

Рис. 4 Схема синтеза двух ферментов Жакоба и Моно (а) и фазовый портрет триггерной систем (б)

Еще одной классической триггерной системой является модель альтернативного синтеза двух ферментов Жакоба и Моно. Схема синтеза приведена на рис. 4а. Ген-регулятор каждой системы синтезирует неактивный репрессор. Этот репрессор, соединяясь с продуктом противоположной системы синтеза ферментов, образует активный комплекс. Активный комплекс, обратимо реагируя с участком структурного гена опероном, блокирует синтез mРНК. Таким образом, продукт второй системы Р2 является корепрессором первой системы, а Р1 - корепрессором второй. При этом в процессе корепрессии могут участвовать одна, две и более молекул продукта. Очевидно, что при таком характере взаимодействий при интенсивной работе первой системы вторая будет заблокирована, и наоборот. Модель такой системы предложена и подробно изучены в школе проф. Д.С.Чернавского После соответствующих упрощений, уравнения, описывающие синтез продуктов Р1 и Р2 имеют вид:

Здесь P1, P2 - концентрации продуктов, величины A1, A2, B1, B2, выражаются через параметры своих систем. Показатель степени m показывает, сколько молекул активного репрессора (соединений молекул продукта с молекулами неактивного репрессора, который предполагается в избытке) соединяются с опероном для блокировки синтеза mRNK.

Фазовый портрет системы, (изображение траекторий системы при разных начальных условиях на координатной плоскости, по осям которой отложены величины переменных системы), для m=2 изображен на рис.4б. Он имеет тот же вид, что и фазовый портрет системы двух конкурирующих видов. Сходство свидетельствует о том, что в основе способности системы к переключениям лежит конкуренция - видов, ферментов, состояний.

Рис. 5 Модель химических реакций Лотки. Фазовый портрет системы при значениях параметров, соответствующих затухающим колебаниям

7. Классические модели Лотки и Вольтерра

Первое понимание, что собственные ритмы возможны в богатой энергией системе за счет специфики взаимодействия ее компонентов пришло после появления простейших нелинейных моделей взаимодействия - химических веществ в уравнениях Лотки, и взаимодействия видов - в моделях Вольтерра .

Уравнение Лотки рассмотрено им в 1926 г. в книге и описывает систему следующих химических реакций

В некотором объеме находится в избытке вещество А. Молекулы А с некоторой постоянной скоростью превращаются в молекулы вещества X (реакция нулевого порядка). Вещество X может превращаться в вещество Y, причем скорость этой реакции тем больше, чем больше конценрация вещества Y - реакция второго порядка. В схеме это отражено обратной стрелкой над символом y. Молекулы Y в свою очередь необратимо распадаются, в результате образуется вещество B (реакция первого порядка).

Запишем систему уравнений, описывающих реакцию:

Здесь X, Y, B - концентрации химических компонентов. Первые два уравнения этой системы не зависят от B, поэтому их можно рассматривать отдельно. При определенных значениях параметров в системе возможны затухающие колебания.

Базовой моделью незатухающих колебаний служит классическое уравнение Вольтерра, описывающее взаимодействие видов типа хищник-жертва. Как и в моделях конкуренции (8), взаимодействие видов описывается в соответствии с принципами химической кинетики: скорость убыли количества жертв (x) и скорость прибыли количества хищников (y) считается пропорциональными их произведению

На рис. 6 представлены фазовый портрет системы, по осям которого отложены численности жертв и хищников - (а) и кинетика численности обоих видов - зависимость численности от времени-(б). Видно, что численности хищников и жертв колеблются в противофазе.

Рис. 6 Модель хищник-жертва Вольтерра, описывающая незатухающие колебания численности. А. Фазовый портрет. Б. Зависимость численности жертвы и хищника от времени

Модель Вольтерра имеет один существенный недостаток. Параметры колебаний ее переменных меняются при флуктуациях параметров и переменных системы. Такую систему называют негрубой.

Этот недостаток устранен в более реалистичных моделях. Модификация модели Вольтерра с учетом ограниченности субстрата в форме Моно (уравнение 5) и учет самоограничения численности (как в уравнении 2) приводит к модели, подробно изученной А.Д.Базыкиным в книге "Биофизика взаимодействующих популяций" (1985).

Система (11 представляет собой некий кентавр, составленный из базовых уравнений (1, 2, 5, 10)и объединяющий их свойства. Действительно, при малых численностях и в отсутствие хищника жертва (x) будет размножаться по экспоненциальному закону(1). Хищник (y) в отсутствие жертв будут вымирать также по экспоненте. Если особей того или иного вида много, в соответствии с базовой моделью (2) срабатывает системный ферхюльстовский фактор (член -Ex2 в первом уравнении, и -My2 - во втором). Интенсивность взаимодействия видов считается пропорциональной произведению их численностей (как в модели (10)) и описывается в форме Моно (модель 5). Здесь роль субстрата играет вид-жертва, а роль микроорганизмов - вид-хищник. Таким образом, модель (11) брала в себя свойства базовых моделей (1), (2), (5), (10).

Но модель (11) представляет собой не просто сумму свойств этих моделей. С ее помощью можно описать и гораздо более сложные типы поведения взаимодействующих видов: наличие двух устойчивых стационарных состояний, затухающие колебания численностей и проч. При некоторых значениях параметров система становится автоколебательной. В ней с течением времени устанавливается режим, при котором переменные изменяются периодически с постоянным периодом и амплитудой независимо от начальных условий.

8. Волны жизни

До сих пор мы говорили о базовых моделях поведения живых систем во времени. Стремление к росту и размножению ведет к распространению в пространстве, занятию нового ареала, экспансии живых организмов. Жизнь распространяется так же как пламя по степи во время степного пожара. Эта метафора отражает тот факт, что пожар (в одномерном случае - распространение пламени по бикфордову шнуру) описывается с помощью той же базовой модели, что и распространение вида. Знаменитая в теории горения модель ПКП (Петровского - Колмогорова - Пискунова) впервые была предложена ими в 1937 г. именно в биологической постановке как модель распространения доминирующего вида в пространстве. Все три автора этой работы являются крупнейшими российскими математиками. Академик Иван Георгиевич Петровский (1901-1973) - автор фундаментальных трудов по теории дифференциальных уравнений, алгебре, геометрии, математической физике, в течение более 20 лет был ректором Московского Государственного университета им. М.В.Ломоносова. (1951-1973). Андрей Николаевич Колмогоров (1903--) глава российской математической школы по теории вероятностей и теории функций, автор фундаментальных трудов по математической логике, топологии, теории дифференциальных уравнений, теории информации, организатор школьного и университетского математического образования, написал несколько работ, в основу которых положены биологические постановки. В частности в 1936 г. он предложил и подробно исследовал обобщенную модель взаимодействия видов типа хищник-жертва (исправленный и дополненный вариант 1972).(См. Популяционная динамика)

Рассмотрим постановку задачи о распространении вида в активной - богатой энергией (пищей) среде. Пусть в любой точке прямой r>0 размножение вида описывается функцией f(x) = x(1-x). В начальный момент времени вся область слева от нуля занята видом x, концентрация которого близка к единице.. Справа от нуля - пустая территория. В момент времени t=0 вид начинает распространяться (диффундировать) вправо с константой диффузии D. Процесc описывается уравнением:

При t>0 в такой системе начинает распространяться волна концентраций в область r>0, которая является результатом двух процессов: случайного перемещения особей (диффузии частиц) и размножения, описываемого функцией f(x). С течением времени фронт волны перемещается вправо, причем его форма приближается к определенной предельной форме. Скорость перемещения волны определяется коэффициентом диффузии и формой функции f(x), и для функции f(x), равной нулю при x=0 и x=1 и положительной в промежуточных точках, выражается простой формулой: =2Df"(0).

Изучение пространственного перемещения в модели хижник-жертва (10) показывает, что в такой системе в случае неограниченного пространства будут распространяться волны "бегства и погони", а в ограниченном пространстве установятся стационарные пространсвенно неоднородные структуры (диссипативные структуры), или автоволны, в зависимости от параметров системы.

9. Автоволны и диссипативные структуры. Базовая модель "брюсселятор"

На рассмотренной выше одномерной модели (14) видно, что взаимодействие нелинейной химической реакции и диффузии приводит к нетривиальным режимам. Еще более сложного поведения следует ожидать в двумерных моделях, описывающих взаимодействие компонентов системы. Первая такая модель была изучена Тьюрингом в работе под названием "Химические основы морфогенеза". Алан М.Тьюринг (1912-1954) английский математик и логик, прославился своими работами по компьютерной логике и терии автоматов. В 1952 г. он опубликовал первую часть исследования, посвященного математической теории образования структур в первоначально однородной системе, где одновременно проходят химические реакции, в том числе автокаталитические процессы, сопровождаемые потреблением энергии, и пассивные процессы переноса - диффузия. Это исследование осталось незаконченным, так как он покончил жизнь самоубийством, находясь под действием депрессантов, которыми его принудительно лечили в тюрьме, где он отбывал срок по обвинению в гомосексуализме.

Работа Тьюринга стала классической, ее идеи легли в основу современной теории нелинейных систем, теории самоорганизации и синергетики. Рассматривается система уравнений:

Уравнения такого типа называются уравнениями "реакция-диффузия". В линейных системах диффузия процесс, который приводит к выравниванию концентраций во всем реакционном объеме. Однако в случае нелинейного взаимодействия переменных x и y, в системе может возникать неустойчивость гомогенного стационарного состояния и образуются сложные пространственно-временные режимы типа автоволн или диссипативных структур - стационарных во времени и неоднородных по пространству распределений концентраций, существование которых поддерживается в активных средах за счет потребления энергии системы в процессах диссипации. Условием возникновения структур в таких системах является различие коэффициентов диффузии реагентов, а именно, наличие близкодействующего "активатора" с малым коэффициентом диффузии и дальнодействующего "ингибитора" с большим коэффициентом диффузии.

Такие режимы в двухкомпонентной системе были изучены в деталях на базовой модели под названием "брюсселятор" (Пригожин и Лефевр, 1968), названной в честь брюссельской научной школы под руководством И.Р.Пригожина, в которой наиболее интенсивно проводились эти исследования.

Илья Романович Пригожин (род 1917 г. в Москве) - всю жизнь работал в Бельгии. С 1962 г. он - директор Международного Сольвеевского института физической химии в Брюсселе, а с 1967 г. - директор Центра статистической механики и термодинамики Техасского университета (США).

В 1977 г. он получил Нобелевскую премию за работы по нелинейной термодинамике, в частности по теории диссипативных структур - устойчивых во времени неоднородных в пространстве структур. Пригожин является автором и соавтором целого ряда книг ["Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуаций", "Порядок из хаоса", "Стрела времени", и др.], в которых он развивает математические, физико-химические, биологические и философские идеи теории самоорганизации в нелинейных системах, исследует причины и закономерности рождения "порядка из хаоса" в богатых энергией открытых для потоков вещества и энергии системах, далеких от термодинамического равновесия, под действием случайных флуктуаций.

Классическая модель "брюсселятор" имеет вид

и описывает гипотетическую схему химических реакций:

Ключевой является стадия превращения двух молекул x и одной молекулы y в x так называемая тримолекулярная реакция. Такая реакция возможна в процессах с участием ферментов с двумя каталитическими центрами. Нелинейность этой реакции в сочетании с процессами диффузии вещества и обеспечивает возможность пространственно-временных режимов, в том числе образование пространственных структур в первоначально однородной системе морфогенез.

Заключение

Современная математическая биология использует различный математический аппарат для моделирования процессов в живых системах и формализации механизмов, лежащих в основе биологических процессов. Имитационные модели позволяют на компьютерах моделировать и прогнозировать процессы в нелинейных сложных системах, каковыми являются все живые системы, далекие от термодинамического равновесия. Базовые модели математической биологии в виде простых математических уравнений отражают самые главные качественные свойства живых систем: возможность роста и его ограниченность, способность к переключениям, колебательные и стохастические свойства, пространственно-временные неоднородности. На этих моделях изучаются принципиальные возможности пространственно-временной динамики поведения систем, их взаимодействия, изменения поведения систем при различных внешних воздействиях - случайных, периодических и т.п. Любая индивидуальная живая система требует глубокого и детального изучения, экспериментального наблюдения и построения своей собственной модели, сложность которой зависит от объекта и целей моделирования.

Литература

1. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М., Наука, 1976, 286 с.

2. Пайтген Х.-О., Рихтер П.Х. Красота фракталов. Образы комплексных динамических систем. М., Мир, 1993, 176 с.

3. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов. М., Изд. МГУ, 1993, 301 с.

4. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическая биофизика. М., Наука, 1984, 304 с.

5. Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Ризниченко Г.Ю. Кинетика биологическизх процессов. М., МГУ., 1988

6. Свирежев Ю.М., Логофет. Устойчивость биологических сообществ М., Наука, 1978, 352c

7. Базыкин А.Д. Биофизика взаимодействующих популяций. М., Наука, 1985, 165 с.

8. J.D.Murray "Mathematical Biology", Springer, 1989, 1993.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

    Специфика использования математических моделей в биологии. Пример определения зависимости между количеством и качеством потомства. Особенности имитационных и базовых моделей для описания ограниченного роста, конкуренции, отбора и волн жизни организмов.

    реферат , добавлен 09.10.2013

    Определение удельной скорости роста популяции бактерий. Решение дифференциального уравнения первого порядка. Нахождение общего и частного решения, постоянной С. Подставка известных чисел в уравнение. Расчет численности популяции бактерий через 4 часа.

    презентация , добавлен 23.03.2014

    Предмет изучения молекулярной биологии. Требования к решению задач на установление последовательности нуклеотидов в ДНК, иРНК, антикодонов тРНК, специфика вычисления количества водородных связей, длины ДНК и РНК. Биосинтез белка. Энергетический обмен.

    презентация , добавлен 05.05.2014

    Общая характеристика науки биологии. Этапы развития биологии. Открытие фундаментальных законов наследственности. Клеточная теория, законы наследственности, достижения биохимии, биофизики и молекулярной биологии. Вопрос о функциях живого вещества.

    контрольная работа , добавлен 25.02.2012

    Морфологическая характеристика тетеревиных. Ареал вида, образ жизни, питание, размножение, рост и развитие. Особенности сезонной смены перьевого покрова. Динамика численности тетеревиных. Сходства и различия в биологии изученных видов тетеревиных.

    курсовая работа , добавлен 12.02.2015

    Динамические характеристики популяции: рождаемость, смертность, выживаемость. Пространственное распределение особей, составляющих популяции. Рассмотрение колебания численности популяции как авторегулируемого процесса. Число доступных для жизни мест.

    презентация , добавлен 25.03.2015

    Выявление общего характера распределения и места концентрации кабанов в Северо-Западном Кавказе. Определение численности и плотности, возрастной структуры и половой популяции. Рассмотрение особенностей поведения кабанов на прикормочных площадках.

    дипломная работа , добавлен 18.07.2014

    Методология современной биологии. Философско-методологические проблемы биологии. Этапы трансформации представлений о месте и роли биологии в системе научного познания. Понятие биологической реальности. Роль философской рефлексии в развитии наук о жизни.

    реферат , добавлен 30.01.2010

    Электрофорез как один из наиболее важных методов для разделения и анализа компонентов веществ в химии, биохимии и молекулярной биологии. Электрофорез белков в полиакриламидном и агарозном геле. Оборудование для проведения капиллярного электрофореза.

    реферат , добавлен 31.08.2014

    Исследование биографии и научной деятельности Чарльза Дарвина, основоположника эволюционной биологии. Обоснование гипотезы происхождения человека от обезьяноподобного предка. Основные положения эволюционного учения. Сфера действия естественного отбора.

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«УДМУРТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Биолого-химический факультет

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС

ПО ДИСЦИПЛИНЕ

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ

БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ

Направление подготовки

Направление подготовки 020400 Биология

Наименование магистерской программы

"Биология" (Ботаника) 020421 м

"Биология" (Иммунобиотехнология) 020422 м

"Биология" (Биология клетки) 020423 м

Место дисциплины в структуре ООП магистратуры. Компетенции обучающегося, формируемые в результате освоения дисциплины. Цель освоения дисциплины. Структура дисциплины по видам учебной работы, соотношение тем и формируемых компетенций. Содержание дисциплины.

5.1 Темы лекционных занятий и их аннотации

5.2. Планы практических занятий.

5.3. Планы лабораторного практикума.

5.4. Программа самостоятельной работы студентов.

Образовательные технологии. Оценочные средства для текущего контроля успеваемости, промежуточной аттестации . Учебно-методическое и информационное обеспечение дисциплины. Материально-техническое обеспечение дисциплины.

ПОРЯДОК УТВЕРЖДЕНИЯ РАБОЧЕЙ ПРОГРАММЫ

Разработчик рабочей программы дисциплины

Экспертиза рабочей программы

Утверждение рабочей программы дисциплины

Иные документы об оценке качества рабочей программы дисциплины

(при их наличии - ФЭПО, отзывы работодателей, магистрантов и пр.)

Документ об оценке качества (наименование)

Дата документа

1 . МЕСТО ДИСЦИПЛИНЫ В СТРУКТУРЕ ООП МАГИСТРАТУРЫ

Дисциплина входит в цикл базовую часть математического и естественно-научного цикла ООП магистратуры.

Дисциплина адресована 020400 Биология (квалификация (степень) "магистр"), первый год обучения.

Изучению курса предшествуют следующие дисциплины: информатика, дисциплины естественнонаучного цикла.

Для успешного освоения дисциплины должны быть сформированы компетенции:

способен к адаптации и повышению своего научного и культурного уровня (ОК-3);

Успешное освоение курса позволяет перейти к изучению дисциплин: теоретическая биология, синергетика, с овременные проблемы биологии, других дисциплин математического и естественно-научного цикла ООП магистратуры, выполнению магистерской работы .

Программа курса построена по блочно-модульному принципу, в ней выделены разделы:

    Понятие о дифференциальном и интегральном исчислении. Цели моделирования. Базовые понятия. Модели, описываемые автономным дифференциальным уравнением Дискретные модели Модели, описываемые системами двух автономных дифференциальных уравнений Устойчивость стационарных состояний нелинейных систем. Триггерные системы. Колебательные системы.

2 . КОМПЕТЕНЦИИ ОБУЧАЮЩЕГОСЯ, ФОРМИРУЕМЫЕ

В РЕЗУЛЬТАТЕ ОСВОЕНИЯ ДИСЦИПЛИНЫ

· самостоятельно анализирует имеющуюся информацию, выявляет фундаментальные проблемы, ставит задачу и выполняет полевые, лабораторные биологические исследования при решении конкретных задач по специализации с использованием современной аппаратуры и вычислительных средств, демонстрирует ответственность за качество работ и научную достоверность результатов (ПК-3);

· творчески применяет современные компьютерные технологии при сборе, хранении, обработке, анализе и передаче биологической информации (ПК-6);

· самостоятельно использует современные компьютерные технологии для решения научно-исследовательских и производственно-технологических задач профессиональной деятельности , для сбора и анализа биологической информации (ПК-13);

В результате освоения дисциплины обучающийся должен:

знать:

· о методах моделирования биологических систем с последующим их анализом с использованием дифференциального и интегрального исчисления.

уметь:

· уметь применять полученные знания в практической работе ;

· грамотно представлять результаты, выполненных модельных расчетов.

Владеть:

· навыками интегрального и дифференциального исчисления;

· навыками работы с персональным компьютером при использовании доступных программных продуктов по численному моделированию биологических систем.

3 . ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ОСВОЕНИЯ ДИСЦИПЛИНЫ

Целью освоения дисциплины МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ

является:

дать некоторые базовые знания и представления о возможностях практики численных методов математического анализа, математического моделирования, классификации математических моделей и области их применимости, показать, на какие принципиальные качественные вопросы может ответить математическая модель, в виде которой формализованы знания о биологическом объекте. Это достигается путем включения в курс базовых вопросов интегрального и дифференциального исчисления, основ математического аппарата качественной теории дифференциальных уравнений. На базе этих знаний рассматриваются основные типы временного и пространственного динамического поведения, присущие биологическим системам разного уровня. Возможности математического моделирования иллюстрируются примерами конкретных моделей, которые можно считать классическими.

Задачи освоения дисциплины:

сформировать представления о применимости численных методов математического анализа применительно к математическому моделированию биологических систем;

познакомить с конкретными математическими моделями, которые биолог-исследователь может применять (адаптировать) к своим исследованиям;

расширить знания по использованию программных средств при моделировании биологических процессов.

4. СТРУКТУРА ДИСЦИПЛИНЫ ПО ВИДАМ УЧЕБНОЙ РАБОТЫ,

СООТНОШЕНИЕ ТЕМ И ФОРМИРУЕМЫХ КОМПЕТЕНЦИЙ

Тема 1.2.

проверочная работа по материалу предыдущего занятия, теоретическое введение по теме занятий, выполнение практических заданий.

Тема 1.3. (2 часа) Теоретическая часть.

Перечень заданий, задач, выносимых на лабораторную работу:

Тема 1.4. (2 часа) Теоретическая часть.

Перечень заданий, задач, выносимых на лабораторную работу: проверочная работа по материалу предыдущего занятия, теоретическое введение по теме занятий, выполнение практических заданий.

Тема 1.5. (3 часа) Теоретическая часть.

Перечень заданий, задач, выносимых на лабораторную работу: проверочная работа по материалу предыдущего занятия, теоретическое введение по теме занятий, выполнение практических заданий.

Тема 1часа) Теоретическая часть.

Перечень заданий, задач, выносимых на лабораторную работу: проверочная работа по материалу предыдущего занятия, теоретическое введение по теме занятий, выполнение практических заданий.

Тема 1.7. (2 часа) Теоретическая часть.

Перечень заданий, задач, выносимых на лабораторную работу: проверочная работа по материалу предыдущего занятия, теоретическое введение по теме занятий, выполнение практических заданий.

Тема 1.8. (2 часа) Теоретическая часть.

Перечень заданий, задач, выносимых на лабораторную работу: проверочная работа по материалу предыдущего занятия, теоретическое введение по теме занятий, выполнение практических заданий.

Тема 1.9. (2 часа) Теоретическая часть.

Перечень заданий, задач, выносимых на лабораторную работу: проверочная работа по материалу предыдущего занятия, теоретическое введение по теме занятий, выполнение практических заданий.

Тема 1.10. (2 часа) Теоретическая часть. Исследование устойчивости стационарных состоя ний нелинейных систем второго порядка. Классическая система В. Вольтерра. Аналитическое исследование (определение стационарных состояний и их устойчивости) и построение фазовых и кинетических портретов. Использование пакета аналитических вычислений Maxima.

Перечень заданий, задач, выносимых на лабораторную работу: проверочная работа по материалу предыдущего занятия, теоретическое введение по теме занятий, выполнение практических заданий.

Перечень заданий, задач, выносимых на лабораторную работу: проверочная работа по материалу предыдущего занятия, теоретическое введение по теме занятий, выполнение практических заданий.

Тема 1.часа) Теоретическая часть.

Перечень заданий, задач, выносимых на лабораторную работу: проверочная работа по материалу предыдущего занятия, теоретическое введение по теме занятий, выполнение практических заданий.

5.4. Программа самостоятельной работы магистрантов

Структура СРС

Код формируемой компетенции

Тема

Форма

Объем

учебной работы

(часов)

Учебно-методические материалы

ПК-3, ПК-6, ПК-13

Тема 1.1.

Понятие модели. Объекты, цели и методы моделирования. Модели в разных науках. Компьютерные и математические модели. История первых моделей в биологии. Современная классификация моделей биологических процессов. Регрессионные, имитационные, качественные модели. Принципы имитационного моделирования и примеры моделей. Специфика моделирования живых систем.

решение задач

СРС без участия преподавателя

ПК-3, ПК-6, ПК-13

Тема 1.2.

Понятие о производной и способах ее нахождения (правила дифференцирования). Интеграл и методы нахождения интегралов. Решение задач по данной теме.

решение задач

СРС без участия преподавателя

Смотри список учебно-методической литературы

ПК-3, ПК-6, ПК-13

Тема 1.3.

Составление (вывод) дифференциального уравнения. Некоторые приёмы решения однородных и неоднородных дифференциальных уравнений. Решение методом разделяющихся переменных. Решение линейного дифференциального уравнения общего вида методом Лагранжа. Решение задач по данной теме.

решение задач

СРС без участия преподавателя

Смотри список учебно-методической литературы

ПК-3, ПК-6, ПК-13

Тема 1.4.

Составление (вывод) дифференциального уравнения. Понятие решения дифференциального уравнения. Решение методом разделяющихся переменных. Решение линейного дифференциального уравнения общего вида. Стационарное состояние. Устойчивость стационарных состояний (случай одного уравнения): определения, аналитический метод определения типа устойчивости. Формула Тейлора. Решение задач по данной теме.

решение задач

СРС без участия преподавателя

Смотри список учебно-методической литературы

ПК-3, ПК-6, ПК-13

Тема 1.5.

Анализ некоторых моделей роста популяций. Модель Мальтуса. Логистическая модель Ферхюльста. Модель проточного культиватора. Решение задач по данной теме.

решение задач

СРС без участия преподавателя

Смотри список учебно-методической литературы

ПК-3, ПК-6, ПК-13

Тема 1.6.

Разностные модели роста популяций. Анализ разностной модели Мальтуса (нахождение стационарных состояний и их анализ на устойчивость). Дискретное логистическое уравнение Ферхюльста и его ограниченность для биологических систем. Анализ дискретного логистического уравнения Риккера (нахождение стационарных состояний и их анализ на устойчивость). Качественный анализ разностных моделей роста популяций с использованием диаграммы (лестницы) Ламерея. Решение задач по данной теме.

решение задач

СРС без участия преподавателя

Смотри список учебно-методической литературы

ПК-3, ПК-6, ПК-13

Тема 1.7.

Система двух автономных обыкновенных линейных дифференциальных уравнений (ОДУ). Решение системы двух линейных автономных ОДУ. Типы особых точек. Решение задач по данной теме. Использование пакета аналитических вычислений Maxima.

решение задач

СРС без участия преподавателя

ПК-3, ПК-6, ПК-13

Тема 1.8.

Система двух автономных обыкновенных линейных дифференциальных уравнений. Фазовая плоскость. Изоклины. Построение фазовых портретов. Кинетические кривые. Решение задач по данной теме.

решение задач

СРС без участия преподавателя

Смотри список учебно-методической литературы.

ПК-3, ПК-6, ПК-13

Тема 1.9.

Анализ некоторых моделей, описываемых системой двух автономных обыкновенных линейных дифференциальных уравнений. Анализ кинетической модели системы линейных дифференциальных уравнений, описывающих химические реакции. Решение задач по данной теме. Использование пакета аналитических вычислений Maxima.

решение задач

СРС без участия преподавателя

Смотри список учебно-методической литературы.

ПК-3, ПК-6, ПК-13

Тема 1.10.

Исследование устойчивости стационарных состояний нелинейных систем второго порядка. Классическая система В. Вольтерра. Аналитическое исследование (определение стационарных состояний и их устойчивости) и построение фазовых и кинетических портретов. Использование пакета аналитических вычислений Maxima.

решение задач

СРС без участия преподавателя

Смотри список учебно-методической литературы

ПК-3, ПК-6, ПК-13

Тема 1.11.

Триггерные системы. Конкуренция. Аналитическое исследование (определение стационарных состояний и их устойчивости) и построение фазовых и кинетических портретов. Решение задач по данной теме.

решение задач

СРС без участия преподавателя

Смотри список учебно-методической литературы.

ПК-3, ПК-6, ПК-13

Тема 1.12.

Колебательные системы. Локальная модель брюсселятора. Решение задач по данной теме. Использование пакета аналитических вычислений Maxima.

решение задач

СРС без участия преподавателя

Смотри список учебно-методической литературы.

Подготовка к лабораторным работам – 12 работ - 48 часов

Результаты всех видов СРС оцениваются в баллах и являются основой БРС.

При выполнении СРС используются учебно-методические материалы, указанные в соответствующем разделе (см. таблицу Структура СРС )

График контроля СРС

Условные обозначения: кр – контрольная работа , к – коллоквиум , р – реферат, д – доклад, ди – деловая игра , рз – решение задач, кур – курсовая работа , лр – лабораторная работа, дз – домашнее задание

6. ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТЕХНОЛОГИИ

При проведении занятий и организации самостоятельной работы магистрантов используются традиционные технологии сообщающего обучения, предполагающие передачу информации в готовом виде, формирование учебных умений по образцу: теоретическая часть лабораторной работы строится как: лекция-изложение, лекция-объяснение .

Использование традиционных технологий обеспечивает формирование когнитивного (знаниевого) компонента профессиональных компетенций биолога-исследователя.

В процессе изучения теоретических разделов дисциплины, выполнения практических заданий, используются новые образовательные технологии обучения: лекция-визуализация .

При проведении лабораторных занятий используются:

Понятие модели. Объекты, цели и методы моделирования. Модели в разных науках. Физические и математические модели. История первых моделей в биологии. Современная классификация моделей биологических процессов: регрессионные , имитационные, качественные модели. Примеры различных моделей, применямых в Вашей области научных интересов. Принципы имитационного моделирования и примеры моделей. Специфика моделирования живых систем.

Понятие о производной и способах ее нахождения (правила дифференцирования). Интеграл и методы нахождения интегралов. Решение задач по данной теме.

Составление (вывод) дифференциального уравнения. Некоторые приёмы решения однородных и неоднородных дифференциальных уравнений. Решение методом разделяющихся переменных. Решение линейного дифференциального уравнения общего вида методом Лагранжа. Решение задач по данной теме.

Методы исследования динамических систем. Стационарное состояние. Формула Тейлора. Устойчивость стационарных состояний (случай одного уравнения): понятие об устойчивости, аналитический метод определения типа устойчивости (метод Ляпунова), графический метод определения типа устойчивости. Решение задач по данной теме.

Анализ некоторых моделей роста популяций. Модели Мальтуса. Логистическая модель Ферхюльста. Модель проточного культиватора. Решение задач по данной теме.

Разностные модели роста популяций. Анализ разностной модели Мальтуса (нахождение стационарных состояний и их анализ на устойчивость). Дискретное логистическое уравнение Ферхюльста и его ограниченность для биологических систем. Анализ дискретного логистического уравнения Риккера (нахождение стационарных состояний и их анализ на устойчивость). Качественный анализ разностных моделей роста популяций с использованием диаграммы (лестницы) Ламерея. Решение задач по данной теме.

Анализ моделей, описываемых системой двух автономных обыкновенных линейных дифференциальных уравнений. Решение системы двух линейных автономных ОДУ. Анализ устойчивости поведения данных моделей вблизи особых точек. Типы особых точек. Решение задач по данной теме.

Качественный метод анализа моделей, описываемых системой двух автономных обыкновенных линейных дифференциальных уравнений. Фазовая плоскость. Изоклины. Построение фазовых портретов. Кинетические кривые. Решение задач по данной теме.

Анализ некоторых моделей, описываемых системой двух автономных обыкновенных линейных дифференциальных уравнений. Анализ кинетической модели системы линейных химических реакций.

Исследование устойчивости стационарных состояний нелинейных систем второго порядка. Метод Ляпунова линеаризации систем в окрестности стационарного состояния. Примеры исследования устойчивости стационарных состояний моделей биологических систем. Анализ кинетического уравнения Лотки (химическая реакция). Классическая система В. Вольтерра. Аналитическое исследование (определение стационарных состояний и их устойчивости) и построение фазовых и кинетических портретов.

Триггерные системы. Конкуренция. Аналитическое исследование (определение стационарных состояний и их устойчивости) и построение фазовых и кинетических портретов.

Колебательные системы. Локальная модель брюсселятора.

Основной технологией оценки уровня сформированности компетенции(й) является: балльно-рейтинговая система оценки успеваемости студентов (Приказ /01-04 "О введении "Порядка реализации балльно-рейтинговой системы оценки учебной работы обучающихся в ФГБОУ ВПО "УдГУ").

Общее количество баллов = 100 баллов.

Посещение занятий и работа магистранта на самом занятии оценивается до 15 баллов.

Проверочная контрольная работа в начале занятия оценивается до 30 б.

Домашнее задание оценивается до 15 б.

Число баллов, выделяемое на зачет до 40 баллов

Дисциплина считается освоенной, если на этапе промежуточной аттестации обучающийся набрал более 14 баллов и итоговый рейтинг обучающегося по дисциплине за семестр составляет не менее 61 балла.

Схема перевода баллов в традиционную оценку

Экзамен (зачет)

Сумма баллов двух рубежных контролей с учетом дополнительных баллов

Таблица перевода итоговых баллов БРС в традиционную систему оценок

Примеры проверочных заданий, выдаваемых в начале занятия на 10-12 мин.

Проверочное задание 1

Вариант 1

1) Найти производную исходя из определения понятия производной: y = (1+3x)2

2) Численность популяции описывается уравнением: https://pandia.ru/text/78/041/images/image004_19.gif" width="88" height="41">

Вариант 3

1) Найти производную исходя из определения понятия производной: y = (1+x)2

2) Численность популяции описывается уравнением: https://pandia.ru/text/78/041/images/image006_13.gif" width="90" height="45">

Вариант 2

Вариант 3

Решить следующее дифференциальное уравнение.

Найти решение задачи Коши, если x(0)=1

Проверочное задание 3

Опрос 3. Вариант 2

Решить следующее дифференциальное уравнение.

Опрос 3. Вариант 3

Решить следующее дифференциальное уравнение.

Опрос 3. Вариант 4

Решить следующее дифференциальное уравнение.

Примерные тестовые задания для домашнего выполнения (конкретные тексты задания выдаются магистрантам через систему ИИАС и на бумажном носителе):

Домашнее задание 1

Рекомендации.

1) Подготовить выступление и приложить рукописный текст с докладом о примере физической модели

2) Подготовить выступление и приложить рукописный текст с докладом о примере регрессионной модели в вашей специальности (могу спросить любого) – 3-4 минуты – одно на группу. Не должно совпадать с примером другой группы.

3) Подготовить выступление и приложить рукописный текст с докладом о примере имитационной модели в вашей специальности (могу спросить любого) – 3-4 минуты – одно на группу. Не должно совпадать с примером другой группы.

4) Используя определение производной найти производную для выражения:

y= 1+ x + x 2

5) Найти производные:

https://pandia.ru/text/78/041/images/image014_10.gif" width="84" height="41 src=">

https://pandia.ru/text/78/041/images/image017_9.gif" width="108" height="27 src=">.gif" width="105" height="41 src=">, где u и а постоянные..gif" width="153" height="28 src=">

8) Популяция бактерий растет от начального размера в 1000 особей до размера p (t ) в момент t (в днях) согласно уравнению https://pandia.ru/text/78/041/images/image023_6.gif" width="106" height="41 src=">. Найдите p (t ) для всех моментов t >0, если p (0)=0. За сколько лет доля переболевших достигнет 90 % ?

3) Найти общее решение для следующих уравнений первого порядка и решить задачу Коши для указанных условий:

Если x(0)=2

, если x(0)=1

Домашнее задание 3

Рекомендации. Отчет по заданию предоставляется только в рукописном виде с указанием всех промежуточных расчетов (электронный вариант не нужен). Все расчеты должны быть прозрачны (написать, что вычисляете, указать исходную расчетную формулу, потом формулу с подставленными числами, затем ответ).

1) Рост популяции описывается уравнением Ферхюльста. Емкость экологической ниши для нее равна 1000. Постройте график динамики численности популяции, если известно, что начальная численность равна: а) 10; б) 700; в) 1200. Скорость роста r равна 0.5. Укажите координаты точки перегиба.

2) Разложите функцию f (x ) в ряд Тейлора в окрестности точки 0 x до 4 порядка:

f (x ) = x 3 +1, x 0 = 1;

https://pandia.ru/text/78/041/images/image028_5.gif" width="114" height="46 src=">

https://pandia.ru/text/78/041/images/image030_5.gif" width="71" height="41 src=">. Найти стационарные состояния уравнения и определить их тип устойчивости аналитически (метод Ляпунова) и с помощью графика функции f (x ) :

f (x ) = x 3 + 8 x – 6 x 2

f (x ) = x 4 + 2 x 3 − 15 x 2

Домашнее задание 4

Рекомендации. Отчет по заданию предоставляется только в рукописном виде с указанием всех промежуточных расчетов (электронный вариант не нужен). Все расчеты должны быть прозрачны (написать, что вычисляете, указать исходную расчетную формулу, потом формулу с подставленными числами, затем ответ).

1) (1,0 балла) С помощью диаграммы Ламерея построить график динамики численности популяции, если зависимость Nt +1 = f (N t ) имеет вид и сделать вывод об устойчивости развитии популяции.

2) (2,5 балла) Построить фазовый портрет для каждой из систем в окрестности стационарного состояния по плану:

2,1) Найти координаты особой (стационарной) точки

2,3) Методом изоклин (изоклины: 0o, +45o, –45o, 90o, углы пересечение с осями X и Y) построить фазовый портрет системы

2,4) по изоклинам и на основании пункта 2,2 нарисовать эскиз фазового портрета

2,5) Определить направление движения пробной (фигуративной) точки вдоль полученных в 2,4 интегральных кривых.

2,6) Выбрать произвольную точку на одной из полученных в пункте 2,4 интегральных кривых и построить кинетический портрет системы.

Магистрант

Вариант

Магистрант

Вариант

3) (1,5 балла) В процессе изучения некой популяции была выявлена следующая зависимость численность популяции от времени (см. данные ниже).

1) Развитие данной популяции подчиняется уравнению Мальтуса или уравнению Ферхюльста? Докажите это.

2) Если развитие популяции подчиняется уравнению Мальтуса, определите:

r

2,2) период удвоения T .

2) Если развитие популяции подчиняется логистическому уравнению, определите:

2,1) значение мальтузианского параметра r (удельной скорости размножения);

2,2) значение ресурсного параметра К

2,3) используя значения r и К оцените время через которое рост численности популяции начнет замедляться.

Данная контрольно-оценочная технология обеспечивает оценку уровня освоения профессиональных компетенций.

8 УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ И ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ

ДИСЦИПЛИНЫ

Основная литература

1. Ризниченко, по математическим моделям в биологии. Ч.1 . Описание процессов в живых системах во времени. - М.;Ижевск: РХД, 2002

Лекции. Методика чтения лекций

Лекции являются одним из основных методов обучения по дисциплине, которые должны решать следующие задачи:

· изложить важнейший материал программы курса, освещающий основные моменты;

· развить у магистрантов потребность к самостоятельной работе над учебной и научной литературой .

Главной задачей каждой лекции является раскрытие сущности темы и анализ ее главных положений. Рекомендуется на первой лекции довести до внимания магистрантов структуру курса и его разделы, а в дальнейшем указывать начало каждого раздела, суть и его задачи, а, закончив изложение, подводить итог по этому разделу, чтобы связать его со следующим.

Методика проведения лабораторных занятий

Целями проведения лабораторных работ являются:

· установление связей теории с практикой в форме экспериментального подтверждения положений теории;

· обучение магистрантов умению анализировать полученные результаты;

· контроль самостоятельной работы магистрантов по освоению курса;

· обучение навыкам профессиональной деятельности

Цели лабораторного практикума достигаются наилучшим образом в том случае, если выполнению эксперимента предшествует определенная подготовительная внеаудиторная работа. Поэтому преподаватель обязан довести до всех магистрантов график выполнения лабораторных работ с тем, чтобы они могли заниматься целенаправленной домашней подготовкой.

Перед началом очередного занятия преподаватель должен удостовериться в готовности магистрантов к выполнению лабораторной работы путем короткого собеседования и проверки наличия у магистрантов заготовленных протоколов проведения работы.

Успешное освоение дисциплины предполагает активное, творческое участие магистранта путем планомерной, повседневной работы.

Изучение дисциплины следует начинать с проработки рабочей программы, особое внимание, уделяя целям и задачам, структуре и содержанию курса.

Просмотрите конспект сразу после занятий, отметьте материал конспекта лекций, который вызывает затруднения для понимания. Попытайтесь найти ответы на затруднительные вопросы, используя рекомендуемую литературу. Если самостоятельно не удалось разобраться в материале, сформулируйте вопросы и обратитесь за помощью к преподавателю на консультации или ближайшей лекции.

Регулярно отводите время для повторения пройденного материала, проверяя свои знания, умения и навыки по контрольным вопросам.

Выполнение лабораторных работ

На занятии получите у преподавателя график выполнения лабораторных работ. Обзаведитесь всем необходимым методическим обеспечением.

Перед посещением лаборатории изучите теорию вопроса, предполагаемого к исследованию, ознакомьтесь с руководством по соответствующей работе и подготовьте протокол проведения работы, в который занесите:

· название работы;

· заготовки таблиц для заполнения экспериментальными данными наблюдений;

· уравнения химических реакций превращений, которые будут осуществлены при выполнении эксперимента;

· расчетные формулы.

Оформление отчетов должно проводиться после окончания работы в лаборатории или в другом отведенном под занятия месте.

Для подготовки к защите отчета следует проанализировать экспериментальные результаты, сопоставить их с известными теоретическими положениями или справочными данными, обобщить результаты исследований в виде выводов по работе, подготовить ответы на вопросы, приводимые в методических указаниях к выполнению лабораторных работ.

9. МАТЕРИАЛЬНО-ТЕХНИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ДИСЦИПЛИНЫ

Для проведения компьютерного практикума необходим компьютерный класс, позволяющий предоставить отдельное рабочее место для каждого слушателя. Компьютеры должны иметь параметры, достаточные для функционирования изучаемых программ. В случае использования недостаточно мощных компьютеров, можно порекомендовать использовать более старые версии программ или заменить некоторые изучаемые программы на менее ресурсоемкие. Компьютеры должны иметь выход в сеть Интернет. На компьютерах должна быть установлена Windows XP (или старше), а также комплект изучаемых программ (см. соотвествующий раздел пункта 8 УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ И ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ДИСЦИПЛИНЫ).

В компьютерном классе должна быть большая доска, мел, тряпка.