Виды адаптации

Преимущества строения

Это оптимальные пропорции тела, расположение и густота волосяного или перьевого покрова и т.п. Хорошо известен облик водного млекопитающего – дельфина. Его движения легки и точны. Самостоятельная скорость движения в воде достигает 40 километров в час. Плотность воды в 800 раз выше плотности воздуха. Торпедовидная форма тела позволяет избежать образования завихрений потоков воды, обтекающих дельфина.


Обтекаемая форма тела способствует быстрому передвижению животных и в воздушной среде. Маховые и контурные перья, покрывающие тело птицы, полностью сглаживают его форму. Птицы лишены выступающих ушных раковин, в полёте они обычно втягивают ноги. В результате птицы по скорости передвижения намного превосходят всех других животных. Например, сокол сапсан пикирует на свою жертву со скоростью до 290 километров в час.
У животных, ведущих скрытный, затаивающийся образ жизни, полезным оказываются приспособления, придающие им сходство с предметами окружающей среды. Причудливая форма тела у рыб, обитающих в зарослях водорослей (морской конёк-тряпичник, рыба-клоун, морская игла и др.), помогает им успешно скрываться от врагов. Сходство с предметами среды обитания широко распространено у насекомых. Известны жуки, своим внешним видом напоминающие лишайники, цикады, сходные с шипами тех кустарников, среди которых они живут. Насекомые палочники похожи на небольшую

бурую или зелёную веточку, а прямокрылые насекомые имитируют лист. Плоское тело имеют рыбы, ведущие придонный образ жизни (напр., камбала).

Покровительственная окраска

Позволяет быть незаметным среди окружающего фона. Благодаря покровительственной окраске организм становится трудно различимым и, следовательно, защищенным от хищников. Яйца птиц, откладываемые на песок или на землю, имеют серый и бурый цвет с пятнышками, сходный с цветом окружающей почвы. В тех случаях, когда яйца недоступны для хищников, они обычно лишены окраски. Гусеницы бабочек часто зелёные, под цвет листьев, или тёмные, под цвет коры или земли. Донные рыбы обычно окрашены под цвет песчаного дна (скаты и камбалы). При этом камбалы обладают ещё способностью менять окраску в зависимости от цвета окружающего фона. Способность менять окраску путём перераспределения пигмента в покровах тела известна и у наземных животных (хамелеон). Животные пустынь, как правило, имеют желто-бурую или песочно-желтую окраску. Однотонная покровительственная окраска свойственна как насекомым (саранча) и мелким ящерицам, так и крупным копытным (антилопы) и хищникам (лев).


Предостерегающая окраска


Предупреждает потенциального врага о наличии защитных механизмов (наличие ядовитых веществ или специальных органов защиты). Предостерегающая окраска выделяет из окружающей среды яркими пятнами или полосами ядовитых, жалящих животных и насекомых (змеи, осы, шмели).

Мимикрия

Подражательное сходство некоторых животных, главным образом насекомых, с другими видами, обеспечивающее защиту от врагов. Четкую границу между нею и покровительственной окраской или формой провести трудно. В самом узком смысле мимикрия - это имитация видом, беззащитным перед некоторыми хищниками, внешности вида, избегаемого этими потенциальными врагами из-за несъедобности или наличия особых средств защиты.

Мимикрия – это результат гомологичных (одинаковых) мутаций у разных видов, которые помогают выжить незащищённым животным. Для видов-подражателей важно, чтобы их численность была невелика по сравнению с моделью, которой они подражают, иначе у врагов не будет выработан устойчивый отрицательный рефлекс на предостерегающую окраску. Низкая численность мимикрирующих видов поддерживается высокой концентрацией летальных генов в генофонде. В гомозиготном состоянии эти гены вызывают летальные мутации, в результате чего высокий процент особей не доживает до половозрелого состояния.


Интересно такое наблюдение. У животных северных популяций все вытянутые части тела - конечности, хвост, уши - покрыты плотным слоем шерсти и выглядят относительно более короткими, чем у представителей того же вида, но обитающих в жарком климате.

Эта закономерность, известная как правило Алена, распространяется как на диких, так и на домашних животных.

Заметна разница в строении тела северной лисы и фенека на юге, северного кабана и кабана на Кавказе. Беспородные домашние собаки в Краснодарском крае, крупный рогатый скот местной селекции отличаются меньшей живой массой по сравнению с представителями этих видов, скажем, Архангельска.

Зачастую животные из южных популяций длинноноги и длинноухи. Большие уши, недопустимые в условиях низких температур, возникли как приспособление к жизни в жарком поясе.

А животные тропиков имеют просто огромные уши (слоны, кролики, копытные). Показательны уши африканского слона, площадь которых составляет 1/6 часть поверхности всего тела животного. Они имеют обильную иннервацию и васкуляризацию. В жаркую погоду у слона через кровеносную систему раковин ушей проходит примерно 1/3 часть всей циркулирующей крови. В результате усиленного кровотока во внешнюю среду отдается излишнее тепло.

Еще больше впечатляет своими адаптационными способностями к высоким температурам житель пустыни заяц Lapus alleni. У этого грызуна 25% всей поверхности тела приходится на голые ушные раковины. Неясно, какова главная биологическая задача таких ушей: вовремя зафиксировать приближение опасности или участвовать в терморегуляции. Как первая, так и вторая задача решаются зверьком очень эффективно. У грызуна тонкий слух. Развитая кровеносная система ушных раковин с уникальной сосудодвигательной способностью обслуживает только терморегуляцию. За счет усиления и ограничения кровотока через ушные раковины животное меняет теплоотдачу на 200-300%. Его органы слуха выполняют функцию поддержания теплового гомеостаза и экономии воды.

Благодаря насыщенности ушных раковин термочувствительными нервными окончаниями и быстрым сосудодвигательным реакциям с поверхности ушных раковин во внешнюю среду отдается большое количество лишней тепловой энергии и у слона, и особенно у лепуса.

Хорошо вписывается в контекст обсуждаемой проблемы и строение тела родственника современных слонов - мамонта. Этот северный аналог слона, судя по сохранившимся останкам, обнаруженным в тундре, был значительно крупнее своего южного родственника. Но уши мамонта имели меньшую относительную площадь и к тому же были покрыты густой шерстью. Мамонт имел относительно короткие конечности и короткий хобот.

Длинные конечности невыгодны в условиях низких температур, так как с их поверхности теряется слишком много тепловой энергии. Но в условиях жаркого климата длинные конечности являются полезной адаптацией. В пустынных условиях верблюды, козы, лошади местной селекции, а также овцы, кошки, как правило, длинноноги.

По данным Н. Hensen, в результате адаптации к низким температурам у животных меняются свойства жира подкожных отложений и костного мозга. У арктических животных костный жир из фаланги пальцев имеет низкую точку плавления и не застывает даже в лютые морозы. Однако костный жир из костей, которые не контактируют с холодной поверхностью, например из бедренной кости, имеет обычные физико-химические свойства. Жидкий жир в костях нижней части конечностей обеспечивает теплоизоляцию и подвижность суставов.

Накопление жира отмечается не только у северных животных, для которых он служит теплоизоляцией и источником энергии в период, когда корм недоступен по причине тяжелого ненастья. Жир накапливают и животные, обитающие в жарком климате. Но качество, количество и распределение жира по телу у северных и южных животных разное. У диких арктических животных жир распределяется в подкожной клетчатке равномерно по всему телу. У животного при этом образуется своеобразная теплоизолирующая капсула.

У животных умеренного пояса жир как теплоизолятор накапливается лишь у видов со слабо развитым шерстным покровом. В большинстве случаев накопленный жир служит источником энергии в голодный зимний (или летний) период.

В жарком климате подкожные жироотложения несут другую физиологическую нагрузку. Распределение жировых отложений по телу животных характеризуется большой неравномерностью. Жир локализуется в верхней и задней частях тела. Например, у копытных африканских саванн жировая подкожная прослойка локализуется вдоль позвоночника. Она защищает животное от палящего солнца. Брюхо при этом абсолютно свободно от жира. Это также имеет большой смысл. Более холодная по сравнению с воздухом земля, трава или вода обеспечивает эффективный отвод тепла через брюшную стенку в отсутствие жировой прослойки. Небольшие жировые отложения и у животных в жарком климате являются источником энергии на период засухи и связанного с ней голодного существования травоядных.

Внутренний жир животных в жарком и засушливом климате выполняет еще одну чрезвычайно полезную функцию. В условиях недостатка или полного отсутствия воды внутренний жир служит источником воды. Специальные исследования показывают, что окисление 1000 г жира сопровождается образованием 1100 г воды.

Образцом неприхотливости в засушливых условиях пустыни служат верблюды, курдючные и жирнохвостые овцы, зебувидный скот. Масса накопленного в горбах верблюда и курдюке овцы жира составляет 20% от их живой массы. Расчеты показывают, что 50-килограммовая курдючная овца при себе имеет запас воды около 10 л, а верблюд еще больше - около 100 л. Последние примеры иллюстрируют морфофизиологические и биохимические адаптации животных к экстремальным температурам. Морфологические адаптации распространяются на многие органы. У северных животных имеет место большой объем желудочно-кишечного тракта и большая относительная длина кишечника, у них откладывается больше внутреннего жира в сальниках и околопочечной капсуле.

У животных аридной зоны имеется ряд морфофункциональных особенностей системы мочеобразования и выделения. Еще в начале XX в. морфологи обнаружили различия в строении почек пустынных животных и животных умеренного климата. У животных жаркого климата более развит мозговой слой за счет увеличения прямоканальцевой части нефрона.

Например, у африканского льва толщина мозгового слоя почек составляет 34 мм, а у домашней свиньи - всего 6,5 мм. Способность почек концентрировать мочу положительно коррелирует с длиной петли Гендле.

Кроме структурных особенностей у животных аридной зоны найдены функциональные особенности мочевыделительной системы. Так, для кенгуровой крысы нормальным является выраженная способность мочевого пузыря реабсорбировать воду из состава вторичной мочи. В восходящем и нисходящем каналах петли Гендле происходит фильтрация мочевины - процесс, обычный для клубеньковой части нефрона.

В основе адаптационного функционирования мочевыделительной системы лежит нейро-гуморальная регуляция с ярко выраженной гормональной составляющей. У кенгуровой крысы концентрация гормона вазопрессина повышена. Так, в моче кенгуровой крысы концентрация данного гормона составляет 50 ед/мл, у лабораторной крысы - всего 5-7 ед/мл. В ткани гипофиза кенгуровой крысы содержание вазопрессина равно 0,9 ед/мг, у лабораторной крысы - в три раза меньше (0,3 ед/мг). При депривации воды различия между животными сохраняются, хотя секреторная активность нейрогипофиза усиливается как у одного, так и у другого животного.

Потеря живой массы при депривации воды у аридных животных ниже. Если верблюд за рабочий день, получая лишь сено низкого качества, теряет 2-3% от живой массы, то лошадь и осел в тех же условиях потеряют 6-8% живой массы за счет обезвоживания.

Температура среды обитания оказывает значительное влияние на структуру кожных покровов животных. В холодном климате кожа толще, шерсть гуще, имеется подпушек. Все это способствует снижению теплопроводности поверхности тела. У животных жаркого климата все наоборот: тонкая кожа, редкая шерсть, низкие теплоизолирующие свойства кожи в целом.

Cтраница 1


Основная биологическая роль поведенческих адаптации заключается в создании условий для более экономного расходования энергии на терморегуляцию, снижения напряженности физиологических терморегуляторных функций.  

У кечуа наблюдается также поведенческая адаптация к окружающей среде. На высоте 4000 м температуры воздуха в самом холодном месяце падают до нескольких градусов ниже нуля, и внутри неотапливаемых каменных домов температуры могут понижаться до 4 С. Чтобы бороться с холодом, семьи обычно спят группами по двое или больше. Однако Ханна отметил, что дети вечером перед сном все же испытывают определенный холодовый стресс.  

Отсюда следует, что спецификация поведенческой адаптации к определенным ситуациям является функцией, которая зависит от оценки вероятности связи, а последняя - от мотивации или безусловного стимулятор-ного механизма.  

Синапс нейрона.  

Паркинсона и myastenia gravis, возникающие в результате нарушения синаптической функции. Возможная роль синапсов в поведенческой адаптации путем тренировки и обучения, наркомания и старение обсуждаются в гл.  

Водный обмен у кенгуровой крысы в экспериментальных условиях. Животное получало только ту воду, которая содержалась в пище.  

Кенгуровая крыса (Dipodomys) выделяется среди млекопитающих своей удивительной способностью переносить засушливые условия, характерные для пустынь Северной Америки. Она прекрасно чувствует себя в этих условиях благодаря уникальному сочетанию морфологических, физиологических и поведенческих адаптации. Потеря воды с выдыхаемым воздухом снижается у нее за счет того, что выдыхаемый воздух имеет более низкую температуру, чем внутренние области тела. При вдохе воздух забирает тепло в носовых ходах и охлаждает их. Во время выдоха водяные пары, содержащиеся в теплом воздухе, конденсируются на слизистой носа, и таким образом вода задерживается. Питается кенгуровая крыса сухими семенами и другой сухой растительной пищей и совсем не пьет. Единственные источники воды для нее - это вода, образующаяся в организме в процессе тканевого дыхания, и те очень малые количества воды, которые содержатся в пище.  

Одновременно с развитием гребней присутствие хищника химическим путем определяет снижение размера яиц, а соответственно и вылупляющейся молоди дафний, а также длительности развития рачков до половозрелости. У взрослых особей в ответ на выделяемые хищниками вещества формируется и поведенческая адаптация в виде вертикальных перемещений.  

Реализация накопленной наследственной информации, проходящая в период до - и послеродового созревания, является основой каждого индивидуального учебного процесса и поведенческой адаптации. Филогенез по своей природе представляет расширение и оптимизацию учебных механизмов, совершенствование индивидуальных адаптивных способностей.  

Степень, в которой животные способны генерировать и сохранять тепло, зависит от физиологических механизмов, свойственных данной филогенетической группе. Все беспозвоночные, рыбы, амфибии и рептилии лишены физиологических механизмов, позволяющих поддерживать температуру тела в узких границах, хотя часто это компенсируется поведенческими адаптациями. Таких животных называют пойкилотермными (от греч. Поскольку для повышения температуры тела они используют в основном тепло окружающей среды, используют и другой термин - эктотерм-ные животные (от греч.  

Понятие механизмы адаптации отражает представления о способах приспособления человека и общества к изменениям, происходящим в окружающей среде. Все множество таких механизмов может быть условно подразделено на две большие группы: биологических и внебиологических механизмов. К первой согласно Л. В. Максимовой уверенно можно отнести механизмы морфологической, физиологической, иммунологической, генетической и поведенческой адаптации, ко второй - социальное поведение и механизмы культурной адаптации. Менее определенное, промежуточное по отношению к двум названным группам место занимают механизмы репродуктивного поведения и психологической адаптации, объединяющие в себе черты как биологических, так и внебиологических механизмов адаптации.  

Проблемы, возникающие при изменении внешних условий, и потенциальные средства, с помощью которых данный организм может избежать вредных последствий этого изменения, непосредственно зависят от того, насколько быстро изменяется внешняя среда. Как правило, чем быстрее происходит изменение, тем сильнее будет его воздействие на организмы. Если переходный период измеряется секундами или минутами, организму может не хватить времени даже для поведенческой адаптации (например, для бегства), не говоря уже о создании какой-либо физиологической или биохимической защиты, которая могла бы обеспечить организму длительное успешное существование в изменившихся условиях. Если же внешняя среда изменяется медленно и постепенно - скажем, в течение недель, месяцев или, тем более, на протяжении жизни многих поколений, то времени может оказаться вполне достаточно для того, чтобы в клеточной биохимии организма произошли компенсаторные изменения. Иными словами (это опять-таки один из главных тезисов настоящей книги), чем большим временем располагает организм для адаптации, тем более основательно он может перестроить свои фундаментальные биохимические механизмы.  

Страницы:      1

В основном системы адаптации так или иначе касаются холода, что вполне логично — если суметь выжить при глубоком минусе, остальные опасности будут не столь страшны. То же, кстати, касается и экстремально высоких температур. Кто способен адаптироваться, вероятнее всего не пропадёт нигде.

Арктические беляки — самые крупные зайцы Северной Америки, у которых при этом почему-то относительно короткие уши. Это отличный пример того, чем животное может пожертвовать для выживания в суровых условиях — хотя длинные уши могут помочь услышать хищника, короткие уменьшают отдачу драгоценного тепла, что для арктических беляков значительно важнее.


Лягушки с Аляски вида Rana sylvatica, пожалуй, даже переплюнули антарктических рыб. Они буквально вмерзают в лёд зимой, пережидая таким образом холодный сезон, а весной возвращаются к жизни. Подобный «криосон» возможен для них благодаря особому строению печени, увеличивающейся во время спячки в два раза, и сложной биохимии крови.


Некоторые виды богомолов, не способные целыми днями находиться на солнце, справляются с проблемой недостатка тепла с помощью химических реакций в собственном теле, концентрируя вспышки тепла внутри для кратковременного обогрева.


Циста — временная форма существования бактерий и многих одноклеточных, при которой организм окружает себя плотной защитной оболочкой, чтобы уберечься от агрессивной внешней среды. Этот барьер весьма эффективен — в некоторых случаях он может помочь хозяину выжить на протяжение пары десятков лет.


Нототениевидные рыбы обитают в водах Антарктиды, настолько холодных, что обычные рыбы там бы замёрзли насмерть. Морская вода замерзает лишь при температуре -2°C, чего нельзя сказать о вполне пресной крови. Но антарктические рыбы выделяют естественный антифризный белок, не дающий образовываться в крови кристалликам льда — и выживают.


Мегатермия — способность генерировать тепло, используя массу тела, тем самым выживая в холодных условиях даже без антифриза в крови. Этим пользуются некоторые морские черепахи, оставаясь подвижными когда вода вокруг чуть ли не замерзает.


Азиатские горные гуси, при перелётах пересекая Гималаи, поднимаются на огромную высоту. Самый высокий полёт этих птиц зафиксирован на высоте 10 тысяч метров! Гуси полностью контролируют температуру своих тел, при необходимости даже меняя химический состав крови, чтобы выжить в ледяном и разреженном воздухе.


Илистые прыгуны — рыбы не самого обычного плана, хотя и относятся к достаточно банальным бычкам. Во время отлива они ползают по илу, добывая себе еду, при случае забираясь на деревья. По своему образу жизни илистые прыгуны гораздо ближе к земноводным, и лишь плавники с жабрами выдают в них рыб.


Экосистема «чёрных курильщиков» — гидротермальных источников на дне океанов — не может не поражать. Вода там насыщена сероводородом и ядовитыми веществами, но жизнь в ней бурлит как и сотни миллионов лет назад. Там живут бактерии, расщепляющие серу, мелкие трубочки с щупальцами — вестиментиферы, вступившие с ними в симбиоз, моллюски и черви, крабы, осьминоги и рыбы.


Один из видов попугаев в Никарагуа настолько обжился в окрестностях действующего вулкана Масая (последнее извержение было в 2008 году), что строит гнёзда прямо в его кратере. Неизвестно, как ядовитые условия не убивают отчаянных птиц, но подобная тактика в качестве защиты от хищников работает на ура.

Адаптации – это различные приспособления к среде обитания, выработавшиеся у организмов в процессе эволюции.

Существуют три основных пути приспособления организмов к условиям окружающей среды: активный путь, пассивный путь и избегание неблагоприятных воздействий.

Активный путь – усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять все жизненные функции организма, несмотря на отклонения фактора от оптимума. Например, поддержание постоянной температуры тела у теплокровных животных (птиц и млекопитающих), оптимальной для протекания биохимических процессов в клетках.

Пассивный путь – подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Например, переход при неблагоприятных условиях среды в состояние анабиоза (скрытой жизни), когда обмен веществ в организме практически полностью останавливается (зимний покой растений, сохранение семян и спор в почве, оцепенение насекомых, спячка позвоночных животных).

Избегание неблагоприятных воздействий – выработка организмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют избежать неблагоприятных воздействий. Например, сезонные миграции животных.

Адаптации можно разделить на три основных типа: морфологические, физиологические и этологические.

Морфологические адаптации – изменения в строении организма (например, видоизменение листа в колючку у кактусов для снижения потерь воды, яркая окраска цветков для привлечения опылителей). Морфологические адаптации у растений и животных приводят к образованию определенных жизненных форм.

Физиологические адаптации – изменения в физиологии организма (например, способность верблюда обеспечивать организм влагой путем окисления запасов жира, наличие целлюлозоразрушающих ферментов у целлюлозоразрушающих бактерий).

Этологические (поведенческие) адаптации – изменения в поведении (например, сезонные миграции млекопитающих и птиц, впадение в спячку в зимний период, брачные игры у птиц и млекопитающих в период размножения).

15. Водная среда жизни и ее характеристика. Классификация гидробионтов

Гидробионты – (от греч. hydor – вода и bios – жизнь) организмы, обитающие в водной среде.

Разнообразие гидробионтов

Пелагические организмы (растения или животные, обитающие в толще или на поверхности воды)

Нейстон - совокупность микроорганизмов, живущих у поверхностной плёнки воды на границе водной и воздушной сред.

Плейстон - растительные или животные организмы, обитающие на поверхности воды, или полупогруженные в воду.

Реофилы - животные, приспособившиеся к обитанию в текущих водах.

Нектон - совокупность водных активно плавающих организмов, способных противостоять силе течения.



Планктон - разнородные, в основном мелкие организмы, свободно дрейфующие в толще воды и не способные сопротивляться течению.

Бентос (совокупность организмов, обитающих на грунте и в грунте дна водоемов)

Гидросфера как водная среда жизни занимает около 71% площади и 1/800 часть объема земного шара. Основное количество воды, более 94%, сосредоточено в морях и океанах. В пресных водах рек, озер количество воды не превышает 0,016% общего объема пресной воды.

В океане с входящими в него морями прежде всего различают две экологические области: толщу воды - пелагиаль и дно - бенталь. В зависимости от глубины бенталь делится на сублиторальную зону - область плавного понижения суши до глубины 200 м, батиальную - область крутого склона и абиссальную зону - океанического ложа со средней глубиной 3-6 км. Более глубокие области бентали, соответствующие впадинам океанического ложа (6-10 км) называются ультраабиссалью. Кромка берега, заливаемая во время приливов, называется литоралью. Часть берега выше уровня приливов, увлажняемая брызгами прибоя, называется суперлиторалью.

Открытые воды Мирового океана также делятся на зоны по вертикали соответствующие зонам бентали: эпипелигиаль, батипелигиаль, абиссопелигиаль.

В водной среде обитает примерно 150 000 видов животных, или около 7% общего их количества и 10 000 видов растений (8%).

Удельный вес рек, озер и болот, как уже было отмечено ранее, по сравнению с морями и океанами незначителен. Однако они создают необходимый для растений, животных и человека запас пресной воды.

Характерной чертой водной среды является ее подвижность, особенно в проточных, быстро текущих ручьях и реках. В морях и океанах наблюдаются приливы и отливы, мощные течения, штормы. В озерах вода перемещается под действием температуры и ветра.

16. Наземно – воздушная среда жизни, её характеристика и формы адаптации к ней

Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые оказались возможными только у высокоорганизованных живых организмов. Наземно-воздушная среда более сложная для жизни, она отличается высоким содержанием кислорода, малым количеством водяных паров, низкой плотностью и т.д. Это сильно изменило условия дыхания, водообмена и передвижения живых существ.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Организмы воздушной среды должны иметь собственную опорную систему, поддерживающую тело: растения - разнообразные механические ткани, животные - твердый или гидростатический скелет. Кроме этого, все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, которая служит им для прикрепления и опоры.

Малая плотность воздуха обеспечивает низкую сопротивляемость передвижения. Поэтому многие наземные животные приобрели способность к полету. К активному полету приспособилось 75% всех наземных, преимущественно насекомые и птицы.

Благодаря подвижности воздуха, существующим в нижних слоях атмосферы вертикальным и горизонтальным потокам воздушных масс возможен пассивный полет организмов. В связи с этим у многих видов развита анемохория - расселение с помощью воздушных потоков. Анемохория характерна для спор, семян и плодов растений, цист простейших, мелких насекомых, пауков и т.д. Пассивно переносимые потоками воздуха организмы получили в совокупности название аэропланктона.

Наземные организмы существуют в условиях сравнительно низкого давления, обусловленного малой плотностью воздуха. В норме оно равно 760 мм ртутного столба. С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается. Низкое давление может ограничивать распространенность видов в горах. Для позвоночных животных верхняя граница жизни - около 60 мм. Снижение давления влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения частоты дыхания. Примерно такие же пределы продвижения в горах имеют высшие растения. Несколько более выносливы членистоногие, которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности.

Газовый состав воздуха. Кроме физических свойств воздушной среды, для существования наземных организмов очень важны ее химические свойства. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении содержания главных компонентов (азот - 78,1%, кислород - 21,0%, аргон - 0,9%, углекислый газ - 0,003% от объема).

Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первичноводными. Именно в наземной обстановке, на базе высокой эффективности окислительных процессов в организме, возникла гомойтермия животных. Кислород из-за постоянного его высокого содержания в воздухе не является лимитирующим фактором жизни в наземной среде.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. Повышенное насыщение воздуха СО? возникает в зонах вулканической активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен. В природе такие концентрации встречаются редко. Низкое содержание С02 тормозит процесс фотосинтеза. В условиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, увеличив концентрацию углекислого газа. Этим пользуются в практике тепличного и оранжерейного хозяйства.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды является инертным газом, но отдельные микроорганизмы (клубеньковые бактерии, азотбактерии, сине-зеленые водоросли и др.) обладают способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот веществ.

Дефицит влаги - одна из существенных особенностей наземно-воздушной среды жизни. Вся эволюция наземных организмов шла под знаком приспособления к добыванию и сохранению влаги. Режимы влажности среды на суше очень разнообразны - от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами в некоторых районах тропиков до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Также значительна суточная и сезонная изменчивость содержания водяных паров в атмосфере. Водообеспеченность наземных организмов зависит также от режима выпадения осадков, наличия водоемов, запасов почвенной влаги, близости фунтовых вод и т.д.

Это привело к развитию у наземных организмов адаптации к различным режимам водообеспечения.

Температурный режим. Следующей отличительной чертой воздушно-наземной среды являются значительные температурные колебания. В большинстве районов суши суточные и годовые амплитуды температур составляют десятки градусов. Устойчивость к температурным изменениям среды у наземных обитателей очень различна, в зависимости от того, в каком конкретном местообитания проходит их жизнь. Однако в целом наземные организмы значительно более эвритермны по сравнению с водными организмами.

Условия жизни в наземно-воздушной среде осложняются, кроме того, существованием погодных изменений. Погода - непрерывно меняющиеся состояния атмосферы у заемной поверхности, до высоты примерно в 20 км (граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянном варьировании сочетания таких факторов среды, как температура, влажность воздуха, облачность, осадки, сила и направление ветра и т.д. Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие «Климат» входят не только средние значения метеорологических явлений, но также их годовой и суточный ход, отклонение от него и их повторяемость. Климат определяется географическими условиями района. Основные климатические факторы - температура и влажность - измеряются количеством осадков и насыщенностью воздуха водяными парами.

Для большинства наземных организмов, особенно мелких, не столько важен климат района, сколько условия их непосредственного обитания. Очень часто местные элементы среды (рельеф, экспозиция, растительность и т.д.) так изменяют в конкретном участке режим температур, влажности, света, движения воздуха, что он значительно отличается от климатических условий местности. Такие модификации климата, складывающиеся в приземном слое воздуха, называются микроклиматом. В каждой зоне микроклимат очень разнообразен. Можно выделить микроклиматы очень небольших участков.

Световой режим наземно-воздушной среды также обладает некоторыми особенностями. Интенсивность и количество света здесь наиболее велики и практически не лимитируют жизнь зеленых растений, как в воде или почве. На суше возможно существование чрезвычайно светолюбивых видов. Для подавляющего большинства наземных животных с дневной и даже ночной активностью зрение представляет собой один из основных способов ориентации. У наземных животных зрение имеет важное значение для поисков добычи, многие виды обладают даже цветным зрением. В связи с этим у жертв возникают такие приспособительные особенности, как защитная реакция, маскирующая и предупреждающая окраска, мимикрия и т.д. У водных обитателей такие адаптации развиты значительно меньше. Возникновение ярко окрашенных цветков высших растений также связано с особенностями аппарата опылителей и в конечном счете - со световым режимом среды.

Рельеф местности и свойства грунта - также условия жизни наземных организмов и, в первую очередь, растений. Свойства земной поверхности, оказывающие экологическое воздействие на ее обитателей, объединяются «эдафическими факторами среды» (от греческого «эдафос» - «почва»).

По отношению к разным свойствам почв можно выделить целый ряд экологических групп растений. Так, по реакции на кислотность почвы различают:

ацидофильные виды - растут на кислых почвах с рН не менее 6,7 (растения сфагновых болот);

нейтрофильные - склонны расти на почвах с рН 6,7-7,0 (большинство культурных растений);

базифильные - растут при рН более 7,0 (мордовник, лесная ветренница);

индиферентные - могут произрастать на почвах с разным значением рН (ландыш).

Отличаются растения и по отношению к влажности почвы. Определенные виды приурочены к разным субстратам, например, петрофиты растут на каменистых почвах, пасмофиты заселяют сыпучие пески.

Рельеф местности и характер грунта влияют на специфику передвижения животных: например, копытных, страусов, дроф, живущих на открытых пространствах, твердом грунте, для усиления отталкивания при беге. У ящериц, обитающих в сыпучих песках, пальцы окаймлены бахромой из роговых чешуек, увеличивающих опоры. Для наземных обитателей, роющих норы, плотный грунт неблагоприятен. Характер почвы в определенных случаях влияет на распределение наземных животных, роющих норы или зарывающихся в грунт, или откладывающих яйца в почву и т.д.

17. Почва как среда жизни. Классификация почвенных животных, форма адаптации

Почва представляет собой поверхностный слой суши, состоящий из смеси минеральных веществ, полученных при распаде горных пород, и органических веществ, возникших в результате разложения растительных и животных остатков микроорганизмами. В поверхностных слоях почвы обитают различные организмы разрушители остатков отмерших организмов (грибы, бактерии, черви, мелкие членистоногие и др.). Активная деятельность этих организмов способствует образованию плодородного слоя почвы, пригодного для существования многих живых существ. Почва характеризуется большой плотностью, незначительными колебаниями температуры, умеренной влажностью, недостаточным содержанием кислорода и высокой концентрацией углекислого газа. Ее пористая структура обеспечивает проникновение газов и воды, что создает благоприятные условия для таких почвенных организмов, как водоросли, грибы, простейшие, бактерии, членистоногие, моллюски и другие беспозвоночные.