Nahkhiired ja katteseemnetaimed. Putuktoidulised nahkhiired on kaktuseõite parimad tolmeldajad. Nahkhiirtolmlevad
Sissejuhatus
Igal organismil, ka taimedel, on omasuguste paljunemisvõime, mis tagab liigi olemasolu ruumis ja ajas, mõnikord väga pikaks ajaks. Kui paljunemisvõime kaob, surevad liigid välja, mida on taimemaailma evolutsiooni käigus korduvalt juhtunud.
Taimed paljunevad suguliselt ja aseksuaalselt. Seksuaalne paljunemine seisneb kahe raku, mida nimetatakse sugurakkudeks, ühinemises ning lisaks protoplasmide ühinemisele on sugulisel paljunemisel vajalik ka tuumade liitmine. Seega on tuumasüntees seksuaalprotsessi kõige olulisem etapp, mida muidu nimetatakse viljastamiseks.
Tolmeldamine mängib taimede paljunemisel suurt rolli. Tolmeldamine on õietolmuterade ülekandmine tolmukast pesa häbimärgisesse. See protsess võib toimuda erinevate tegurite, nii biootiliste kui ka abiootiliste tegurite mõjul.
Käesolevas töös vaatleme tolmeldamise määratlust ja selle liike. Lähemalt vaadeldakse ja uuritakse risttolmlemist ja taimede morfoloogilisi kohanemisi sellega.
Sihtmärk kursusetöö- kaaluda ja uurida katteseemnetaimede morfoloogilisi kohandusi risttolmlemiseks.
1. Vaadake üle tolmeldamise määratlus.
2. Uurige tolmeldamise liike.
3. Mõelge risttolmlemisele üksikasjalikumalt.
4. Kaaluge taimede morfoloogilisi kohanemisi risttolmlemisega.
Peatükk 1. Tolmeldamine kui katteseemnetaimede paljunemisviis
1.1 Tolmeldamine kui paljunemisviis
Tolmeldamine on õietolmuterade ülekandmine tolmukast häbimärgisesse. See protsess võib toimuda erinevate tegurite, nii biootiliste kui ka abiootiliste tegurite mõjul.
Klassikalistes tolmeldamise ökoloogiat käsitlevates töödes eristatakse kahte mõistet: autogaamia ehk isetolmlemine, mille puhul sama lille õietolm langeb häbimärgile Kui õied on samal taimel, nimetatakse tolmeldamist gatenogaamiaks, kui erineval. ühed - ksenogaamia.
Nende tolmeldamisvõimaluste vahel pole teravaid erinevusi. Gatenogaamia on geneetiliselt samaväärne autogaamiaga, kuid eeldab teatud tolmeldajate osalemist sõltuvalt õie struktuurist. Selles suhtes sarnaneb see ksenogaamiaga. Ksenogaamia võib omakorda olla identne autogaamiaga, kui tolmeldavad taimed kuuluvad samasse klooni, s.t. tekkis selle tulemusena vegetatiivne paljundamineüks emapoolne isend.
Sellega seoses taandatakse tolmeldamine kahte tüüpi: autogaamia ehk isetolmlemine ja risttolmlemine.
1.2 Autogaamia ehk isetolmlemine
Seda tüüpi tolmeldamine on iseloomulik ainult kahesoolistele lilledele. Autogamy võib olla juhuslik või regulaarne.
Juhuslik autogaamia pole haruldane. Kõiki selle rakendamist soodustavaid tegureid on raske loetleda. Oluline on ainult õietolmuterade ja häbimärgistamise füsioloogiline ühilduvus.
Regulaarne autogaamia võib olla gravitatsiooniline, kui õietolmu tera langeb oma gravitatsiooni tõttu selle kohal asuva tolmuka stigmale. Õie sees olevate õietolmuterade kandjateks võivad olla vihmapiisad, õie sisse elama asuvad väikesed putukad - trips. Kõige levinum on kontaktautogaamia, mille puhul eemalduv tolmukas puutub kokku kolde (kabja) stigmaga. Autogaamia on tihedalt seotud ajafaktori ja keskkonnatingimustega. Lobelia dortmanna puhul (vt joonis 1) esineb see enne õitsemist, kuigi sellel arenevad tolmeldajate ligimeelitamiseks väliste omadustega kasmogaamsed õied.
Joonis 1 - Lobelia dortmanna
Väikesel hiiresabal (Myosurusminimus L.) (vt joon. 2) toimub isetolmlemine õitsemise esimesel poolel, hiljem on see võimatu. Lilledel, kus isetolmlemine toimub enne õitsemist, on teatud elemendid sageli vähenenud. Sellise vähenemise äärmist astet esindavad kleistogaamsed lilled.
Joonis 2 – väike hiiresaba (Myosurus minimus L.)
Hapuoblikas (Oxalis) (vt. joon. 3) ilmuvad umbes kuu aega pärast õitsemist, kui seemned juba munasarjades arenevad, väikesed (kuni 3 mm) kleistogaamsed õied, mille periant on väikeste soomuste kujul. Kleistogaamse lille oluline tunnus on see, et tolmukad ei avane kunagi, vaid neis olevatest õietolmuteradest kasvavad välja õietolmutorukesed, mis läbistavad tolmuka seina ja kasvavad stigma poole, sageli paindudes samal ajal. Stigma paikneb sageli munasarja tipus, stiili pole.
Joonis 3 – Oxalis (Oxalisacetosella)
Sageli on kleistogaamia fakultatiivne ja ilmneb taimedes ainult teatud ilmastikutingimuste korral. Seda leidub jahubanaanil (Alisma plantago-aguatica), päikserohul ja sulgheinal, kus mulla põua ja madalate temperatuuride korral arenevad kleistogaamsed õied. Nisu annab sooja ja niiske ilmaga chasmogaamseid õisi ning kuiva ja kuuma ilmaga kleistogaamseid õisi.
Enamikul juhtudel esineb kleistogaamia ebastabiilsetes elupaigatingimustes, mis on risttolmlemiseks ebasoodsad.
1.3 Risttolmlemine
Risttolmlemine ehk allogaamia on katteseemnetaimede tolmeldamise liik, mille puhul ühe õie androetsiumi õietolm kandub teise õie häbimärgisesse.
Risttolmlemisel on kaks vormi:
1. Geitonogaamia (naabertolmlemine) - tolmeldamine, mille käigus ühe taime õietolm kandub üle sama taime teise õie häbimärgisesse;
2. Ksenogaamia - risttolmlemine, mille käigus ühe taime õiest pärit õietolm kandub teise taime õies oleva pesa stigmasse.
Risttolmlemise abil toimub geenide vahetus, mis säilitab populatsiooni kõrge heterosügootsuse taseme ning määrab liigi ühtsuse ja terviklikkuse. Risttolmlemisega suurenevad geneetilise materjali rekombinatsiooni võimalused, pärilikult mitmekesiste sugurakkude kombineerimise tulemusena moodustuvad mitmekesisemad järglaste genotüübid, mistõttu saadakse elujõulisemad järglased kui isetolmlemisel, suurema amplituudiga. varieeruvus ja kohanemisvõime erinevate elutingimustega. Seega on risttolmlemine bioloogiliselt soodsam kui isetolmlemine, mistõttu see kinnistus loodusliku valikuga ja muutus taimemaailmas domineerivaks. Risttolmlemist esineb enam kui 90% taimeliikidest.
Risttolmlemist saab läbi viia nii biootiliselt (elusorganismide abiga) kui ka abiootiliselt (õhu- või veevoolude kaudu).
Risttolmlemine toimub järgmistel viisidel:
a) Anemofiilia (tolmlemine tuulega)
b) Hüdrofiilia (tolmlemine veega)
c) Ornitofiilia (tolmlemine lindude abil)
d) Kiropterofiilia (tolmlemine nahkhiirte abil)
e) Entomofiilia (tolmlemine putukate poolt)
2. peatükk. Taimede morfoloogilised kohanemised risttolmlemisega.
2.1 Anemofiilia või tuultolmlemine
Tuultolmlevad taimed kasvavad sageli suurte kobaratena, näiteks sarapuu tihnikutes ja kasesaludes. Inimesed külvavad rukist ja maisi sadadele hektaritele, vahel ka tuhandetele hektaritele maale.
Suvel tõuseb õietolm pilves rukkipõllu kohale. Tuultolmlevad taimed toodavad palju õietolmu. Osa kuivast ja heledast õietolmust satub tingimata häbimärgile. Kuid suurem osa õietolmust kaob ilma õisi tolmeldamata. Sama võib näha ka kevadel, kui õitsevad sarapuu, kask ja muud tuuletolmlevad puud ja põõsad. Tuul tolmeldab pappel, lepp, rukis, mais ja muud silmapaistmatute õitega taimed.
Enamik puid, mille õisi tuul tolmeldab, õitseb varakevadel, enne lehtede õitsemist. See tagab õietolmu parema kontakti stigmadega.
Tuultolmlevatel taimedel pole eredaid ja lõhnavaid õisi. Enamasti, tavaliselt väikesed lilled, tolmukad pikkadel rippuvatel niitidel, väga väike, kerge ja kuiv õietolm – kõik need on kohandused tuule poolt tolmeldamiseks.
2.2 Hüdrofiilia ehk vesitolmlemine
Hüdrofiilia on iidsemat päritolu, kuna arvatakse, et esimesed kõrgemad taimed ilmusid vette. Enamik veetaimi on aga õhutolmlevad, nagu ka nende maismaa sugulased. Taimi nagu Nymphaea, Alisma ja Hottonia iseloomustab entomofiilia, Potamogeton või Myriophyllum anemofiilia ja Lobelia dortman isetolmlemine. Kuid mõned veetaimed vajavad tolmeldamiseks veekeskkonda.
Hüdrofiilia võib esineda nii veepinnal (ephüdrofiilia) kui ka vees (hüfüdrofiilia). Need kaks tolmeldamise tüüpi esindavad anemofiilia või entomofiilia edasist arengut. Paljud väikesed isetolmlevad maismaataimed võivad vees olles õitseda; sel juhul toimib isetolmlemise mehhanism, mis asub tavaliselt õie sees olevas õhukotis. Sellise arengu kõrgeimat etappi esindavad kleistogaamsed lilled.
Efüdrofiilia on unikaalne abiootilise tolmeldamise tüüp, sest sel juhul tolmeldamine toimub kahemõõtmelises keskkonnas. Võrreldes kolmemõõtmelise keskkonnaga, kus anemofiilia või hüphüdrofiilia esineb, tagab seda tüüpi tolmeldamine suurema õietolmu säästmise. Ehüdrofiilia korral eraldub õietolm vees olevatest tolmukatest ja hõljub pinnale, kus asuvad stigmad (Ruppia, Callitriche autumnalis). Õietolmuterad levivad kiiresti mööda veepinnakihti. Seda on õitsvat Ruppiat vaadates hästi näha: veepinnale ilmuvad väikesed kollased tilgad, mis levivad kiiresti nagu rasvatilgad; Seda soodustab õietolmutera kesta kattev õline kiht.
Vallisnerias on laialt teada huvitav tolmeldamise juhtum, kus üksikute õietolmuterade asemel tuleb veepinnale kogu isaslill; seetõttu ei puutu õietolm isegi veepinda. Tekkivate emaslillede ümber tekivad väikesed lehtrid; läheduses ujuvad isaslilled libisevad sellise lehtri servast selle keskele; sel juhul puudutavad tolmukad stigmasid. Tänu sellele tõhusale tolmeldamismeetodile väheneb õietolmuterade arv isaslilledel oluliselt. Vallisneria-tüüpi mehhanisme on leitud ka erinevatel Hydrocharitaceae esindajatel, mõnikord, nagu Hydrillal, koos plahvatavate tolmukatega. Sarnast tolmeldamismehhanismi täheldatakse ka Lemna trisulca puhul, ainult kogu taim tõuseb veepinnale; ja Elodeas tuuakse sarnase tolmeldamismehhanismiga veepinnale taignaõied, mis on osaliselt kinnitunud ja osaliselt vabalt hõljuvad.
Hüfüdrofiiliat on kirjeldatud väga väikese arvu taimede puhul, näiteks Najas, Halophila, Callitriche hamulata ja Ceratophyllum. Praegu käsitletakse neid lihtsalt üksikjuhtudena, kuna neil on tõenäoliselt vähe ühist, välja arvatud eksiini eksiini äärmine vähendamine. Najas on häbimärgistatud aeglaselt laskuvad õietolmuterad.
Zostera hajutav õietolmuüksus on 2500 µm pikk ja meenutab palju rohkem õietolmutoru kui õietolmutera. Kuna see on väga liikuv, mässib see end kiiresti ümber mis tahes teel kohatud objekti, näiteks häbimärgi ümber. See reaktsioon on aga täiesti passiivne. Zostera õietolmu terade morfoloogiat võib vaadelda äärmusliku juhtumina suundumusest, mis näib eksisteerivat teistes hüphüdrofiilsetes taimedes: kiiresti kasvav õietolmutoru võimaldab õietolmuterade kiiret hajumist. Cymodoceae puhul kirjeldatakse veelgi piklikumaid õietolmuterasid (5000–6000 µm).
2.3 Ornitofiilia või linnutolmlemine
Kuna linnud lendavad hästi ja nende kehapind pole sile, on neil head välised eeldused tolmeldamiseks. Keegi ei imesta, et putukad saavad lilledest toitu, kuid samas tekitab lindude vastav tegevus suure üllatuse ja mõtiskluse selle üle, kuidas neil tekkis “idee” lillede nektarit kasutada. Üks välja pakutud ideedest oli see, et tolmeldamine tekkis lindude lilli söömise tagajärjel ja võis peamiselt toituda puuviljadest. Samuti on oletatud, et rähnid või mahlasööjad (Sphyrapicus) muudavad mõnikord oma toitumist ja lähevad üle lohkudest voolavatele mahladele (mõned neist nokivad ka vilju; Dendrocopus analis - Cassia grandis'e viljad). Kolmas "seletuste" rühm viitab sellele, et linnud jälitasid lilledel putukaid ja leidsid nektarit või torkasid läbi mahlakad koed; või jõid janu kustutamiseks esmalt lilledesse kogutud vett, kuna troopilistes metsades on puulatvades elavatel loomadel vesi raskesti ligipääsetav. Seda, et koolibrid jälitasid algselt lilledel putukaid, on näha ka tänapäeval. Nektari kiire imendumine muudab selle tuvastamise lindude maos raskeks, seedimatud putukajäänused on aga kergesti äratuntavad. Ornitoloogiakirjanduses on aga olemas suur number andmed, mis seda näitavad seedesüsteemid linnud on täidetud nektariga. Nektari ekstraheerimine korolla põhja augustamise teel on veel üks tõend selle kohta, et seda kõike tehakse nektari ekstraheerimise huvides. Putukad ei saa sel viisil nektarit. Mõned koolibrid on sõltuvuses lillede augustamisest – nagu mõned neitsiloomad. Ükski putukas ei saa nektarit Jaava Loranthaceae kinnistest õitest, mis avanevad ainult nektarit otsivate lindude tabamisel. Seda, et linnud lilli külastavad, võib isegi väga vanadel muuseumieksemplaridel kinnitada õietolmuterade olemasolu sulgedes või nokal.
Koolibrid vajavad palju energiat, eriti hõljudes. Just see suur energiakulu hõljumiseks ja lendudeks võib seletada nende lindude väiksust. Pärast paastuperioodi võivad toitainete varud oluliselt väheneda, hoolimata madalast ainevahetusest une ajal.
Erineva energiaeelarvega tolmeldajatel on erinev nektari omastamise efektiivsus ja nektari ainevahetus. Suure koguse nektariga lillede olemasolu on signaal, mis paneb koolibrid territooriume hõivama ja kaitsma. Viidata võiks koolibri rändele nendesse kohtadesse, kus neid õisi on palju, eriti pesitsusajal.
Tolmeldamise seisukohalt ei olnud üldse vahet, kas linnud külastasid lilli nektari või putukaid püüdmas, kuni need külaskäigud muutusid regulaarseks. Olgu selleks nektar või putukas, külastuse põhjuseks on kohanemise, mitte funktsiooni probleem. Javas külastab Zosterops mitteornitofiilset Elaeocarpus ganitrus't, et koguda lestasid, mida leidub lilledes tohutul hulgal.
Pole kahtlust, et linnud istusid lilledele kõigil ülalmainitud põhjustel. Isegi kui aedniku seisukohast õied kahjustada said, tolmeldati need edukalt. Iseenesest ei ole lille kahjustamine suurem asi, kui pistik pole kahjustatud. Plahvatusohtlikud lilled hävitavad ju ka iseennast.
Inglismaale rändavate lindude puhul, kes on pärit lõunapoolsematest piirkondadest, on hiljuti registreeritud ka teisi sarnaseid düstroopsete lindude juhuslikke lillekülastusi. Campbell jälgis, kuidas Inglismaal ajasid erinevad linnud putukaid lilledesse ja puutusid kokku väga vähese õietolmuga.
Nendest düstroopsete lillekülastuste näidetest ilmneb, et teatud segatoiduliste allotroopsete lindude kaudu, mille üheks koostisosaks on nektar, toimub järkjärguline üleminek eutroopsetele lindudele, mille tulemusel tekib tõeline ornitofiilia.
Koolibri lillekülastuste vaatlusi on tehtud pika aja jooksul. Ornitofiilia kui teaduslikult tunnustatud nähtus kehtestas Trelease eelmise sajandi lõpul ning Johou, Friese ja peamiselt Werth uurisid seda lähemalt. Kuid alles siis, kui Porsche kogus 1920. aastatel tohutul hulgal andmeid ja tegi veenvad järeldused praegu tuntud nähtuste kohta, võeti ornitofiilia üksmeelselt vastu, isegi kui selle päritolu on siiani vastuoluline.
Nektari kogumise harjumus on ilmselt polüfüleetiline, mis on välja kujunenud erinevate linnurühmade vahel erinevates piirkondades. Kõige kuulsam näide suurest kohanemisest on Põhja- ja Lõuna-Ameerika koolibrid (Trochilidae). Koolibrid olid tõenäoliselt algselt putuktoidulised, kuid hiljem läksid nad üle nektarile; nende tibud söövad endiselt lisaks nektarile ka putukaid. Sama on täheldatud ka putukatel.
Teine Ameerika rühmitus Enam-vähem eutroopsed lillesööjad linnud on märksa vähemtähtsad suhkrutoidulised linnud (Coerebidae). Vanas maailmas tekkisid ka teistel peredel koolibritega sarnased omadused, isegi kui nende kohandused olid tavaliselt vähem olulised. Aafrikas ja Aasias elavad päikeselinnud (Nectarinidae), Hawaiil - Hawaii lillelinnud (Drepanididae), kes on lähisugulased kohalike lobeelitega, Indo-Austraalia regioonis - meesööjad (Meliphagidae) ja harjakeelega mesipapagoid või väikesed lorise papagoid (Trichoglossidaei).
Segatoiduga lillede vähemspetsialiseerunud tolmeldajad (allotroopsed tolmeldajad) on samuti aktiivsed, kuid tolmeldajatena märksa vähemal määral, eriti lihtsamatel lindtolmlevatel lilledel (Bombax, Spathodea); see näitab, et lilled ja nende linnud võisid areneda paralleelselt, üksteist mõjutades. Tolmeldajaid leidub paljudes teistes perekondades, nagu mõned troopilised ööbikud (Pycnonotidae), kuldnokad (Sturnidae), oriolid (Oriolidae) ja isegi troopilised rähnid (Picidae), kus keeleotsas olev narmas on esimene märk morfoloogilisest kohanemisest. .
Lilleimejad (Dicaeidae) külastavad väga erinevaid lilli, näidates samal ajal uudishimulikku "spetsialiseerumist" ühele taimerühmale, nimelt troopilistele Loranthoideae, kus nad mitte ainult ei külasta ornitofiilseid lilli, vaid kohanduvad ka viljade seedimise ja levikuga. seemnetest. Vanimad lindude tolmeldamise vaatlused Uues Maailmas tegid Catesby ja Ramphius Vanas Maailmas.
Piirkonnad, kus leidub igasugust ornitofiiliat, hõlmavad praktiliselt Ameerika mandrit ja Austraaliat ning seejärel troopilist Aasiat ja Lõuna-Aafrika kõrbeid. Werthi sõnul on Iisrael selle piirkonna põhjapiiriks, kus Cinnyris külastab punase Loranthuse õisi, a. Hiljuti teatas Galil nende lindude arvukusest aedades kasvavatel taimedel.
Kesk- ja Lõuna-Ameerika mägedes on ornitofiilsete liikide arv ebatavaliselt suur. Kui mesilased on Mehhiko kõrgetel kõrgustel, on nad sama tõhusad kui tolmeldajad kui linnud, välja arvatud see, et ebasoodsates tingimustes on linnud tõhusamad. Bombuse liigid pole aga kliima suhtes kuigi tundlikud. Nende kohalolek võib pilti täielikult muuta, nagu on näidanud van Leeuwen. Stevens toob välja sarnased tulemused rododendronite tolmeldamisel Paapua mägedes.
On ilmne, et Austraalias ja Uus-Meremaal on ka eutroopseid tolmeldavaid putukaid vähe ning kõrgemate mesilaste ülesanded, mida neil teistel mandritel täidavad, võtavad üle linnud.
Lillede toitumise üksikjuhtumid erinevates linnurühmades, nende geograafiline levik ja üksikud ornitofiilsete lilletüüpide juhtumid paljudes taimerühmades viitavad sellele, et ornitofiilia tekkis suhteliselt hiljuti.
Lennuvõime, mis on koolibridel hästi arenenud, on teistel linnurühmadel haruldane; seda täheldatakse näiteks metsööjatel Acanthorhynchusel ja halvasti arenenud Aasia arachnotheral. Mõned linnud võivad tugeva vastutuulega õhku tõusta.
Sulestiku heledus, mis toob kaasa olulise sarnasuse lindude ja lillede värvides, võib tunduda üsna kummaline. Meil on põhjust seda asjaolu käsitleda kaitsevärvi seisukohast. Van der Pijl täheldas, et hästi nähtav puna-rohelise Loriculuse (erksavärvilised rippuvad papagoid) kari muutus õitsvale Erythrinale maandudes nähtamatuks. Ilmselt on need loomad suures osas haavatavad, kui nad on toitmise ajal liikumatud.
Grant väitis, et lillede püsivus oli lindudel halvasti arenenud ja nende toitumisharjumused olid liiga keerulised. Teave lillede püsivuse evolutsiooni kohta on erinevate autorite vahel erinev. Lumi ja lumi viitavad Passijloramixta ja Ensiferaensifera vahelisele väga tihedale – meie praeguse terminoloogia kohaselt monotroopsele – suhtele. Ilmselgelt seos erinevat tüüpi koolibrid ja neile toitu andvad taimed on väga erinevad, ulatudes rangest territoriaalsusest kuni väga ebatõhusa järjestikuste külastuste strateegiani, mille puhul linnud kasutavad mis tahes saadaolevat nektariallikat. Kaaluda tuleb ka lindude õppimise võimalust. Kui sort on lubatud, võib ebakõla põhjuseks olla pettuse ja eelispüsivuse õige eristamine. Linnud toituvad igasugusest toidust, seega on loomulik, et kui õitsemist on palju ja nektarit on saadaval suures koguses, on lindude näiline eelistus sel juhul lihtsalt statistika küsimus ega sõltu toit kui selline. Kui sellist õitsemist pole, võivad nad lennata ühest liigist teise või isegi kasutada erinevat toitu. Iga vaadeldav konsistents on väga muljetavaldav, kuigi lilletoru pikkus, noka pikkus, nektari koostis jne võivad lillevalikus oma osa mängida. Äärmuslikel asjaoludel söövad linnud lilli. Johou märkis Tšiilis, et koolibrid võivad isegi üle minna Euroopa viljapuudele või tsitrusviljadele. Kemitroopsed linnud lähevad sagedamini viljadele. Troopikas eelistavad linnud eriti värsket õitsevad puud. Selle ökoloogiline tähtsus ei ole muidugi absoluutne, vaid suhteline ja võib omada valikulist tähendust.
Troopiliste taimeliikide ja kõige arenenumate tolmeldajate rühmade fülogeneetiline areng on toonud kaasa selgelt eristatava ja kergesti äratuntava lindude tolmeldamise sündroomi, jättes kõrvale teised tolmeldajad. Suvalised kombinatsioonid on sel juhul võimatud. Vastastikune sõltuvus on selgelt näha Hawaii lillemardikate Drepanididae ja nende tolmeldavate lillede näitel, mis lindude hävitamisel muutusid autogaamseks.
Ornitofiilsete lillede klasside ja ööpäevaste liblikate tolmlevate lillede diferentsiaaldiagnostikaks. Erinevused on üsna väikesed, eriti Ameerika taimede puhul.
Mõned lindtolmlevad lilled on harjataolised (Eucalyptus, capitates Proteaceae ja Compositae), teised on kaldus peaga (Epiphyllum) või torukujulised (Fuchsiafulgens). Mõned ööliblikad on tavaliselt ornitofiilsed.
Asjaolu, et erinevad lilletüübid osutuvad ornitofiilseteks, viitab ornitofiilia hiljutisele arengule, mis on varasemate ökomorfoloogiliste organisatsioonide tipus, mis määravad struktuuritüübid jms, kuid viib stiili sekundaarse lähenemiseni. Üksikud sarnasuse juhtumid omavahel mitteseotud lillede vahel, mida mõned morfoloogid peavad salapäraseks "korduvaks paariks" ja teised ortogeneetiliseks, esindavad tõenäoliselt paralleelseid kohandusi tolmeldamise valdkonnas.
Selle sündroomi tõhusust näitab tõsiasi, et Euroopa aedades kasvavad tüüpilised lindtolmlevad lilled köidavad lühikese nokaga kohanematute düstroopsete lindude tähelepanu, ning asjaolu, et lilletolmlevad linnud tunnevad lilled kohe ära ja proovivad neid kasutada. lindtolmlevatest introdutseeritud taimedest. Õie suurus ei kuulu sündroomi hulka. Paljud lindude tolmeldavad lilled on suhteliselt väikesed. Lindude tolmeldatud õied on tavaliselt sügavad ega kuulu ühte kindlasse klassi, kuid kõige iseloomulikumad on nende seast harjakujulised ja torujad.
Tundlikkus suhtes erinevaid valdkondi spekter erinevad tüübid linnud varieeruvad. Ühel koolibriliigil (Huth) avastati nihe spektri lühikese lainepikkuse piirkonda võrreldes inimeste nähtava spektriga.
Columneafloridas tõmbavad linde ligi punased laigud lehtedel, õied ise aga on peidus. Kuna see laik ei reprodutseeri lille kuju, võime oletada kõrge aste vaimne integratsioon Columneaflorida tolmeldavates lindudes.
Erksate, kontrastsete värvidega lillede hulka kuuluvad aaloe, strelitsia ja paljude bromeelialiikide lilled.
Ornitofiiliale üleminek on enamasti hiljutine, kuid mõnes rühmas näib ornitofiilia olevat vanem. Porsche tuvastas Cactaceae (AndineLoxantocerei) supergeneerilise rühma, milles ilmselt oli hõimus fikseeritud ornitofiilia. Lumi ja lumi pakuvad muid näiteid ornitofiilsete lillede ja nende tolmeldajate vahelisest koosevolutsioonist.
Tiheda tsüaatiumiga Euphorbiaceae hulgas on jõulutähel suured näärmed ja punased kandelehed, mis meelitavad ligi koolibri. Perekonda Pedilanthus iseloomustab veelgi kõrgem spetsialiseerumine, mis ilmnes tertsiaari perioodi algusest ja sellel perekonnal paiknevad näärmed kannusena, õied on püstised ja sügomorfsed.
Isegi orhideede seas, kellel on suurepärased tolmeldajad - mesilased, on mõned liigid läinud üle ornitofiiliale, otsides lõputult sellele perekonnale omaseid uusi tolmeldajaid. Lõuna-Aafrika perekonnast Disa on mõned liigid muutunud ornitofiilseteks. Seetõttu on selle perekonna liblikate tolmlevad õied juba punased, kannuse ja vähendatud ülahuulega. Sama juhtub Cattleyaaurantiaca ja mõnede dendrobiumi liikide puhul Uus-Guinea mägedes. Dodson jälgis linde külastamas Elleanthuscapitatuse ja Masdevalliarosea lilli.
2.4 Kiropterofiilia või tolmeldamine nahkhiired
Nagu lindudel, on ka nahkhiirtel mittesile kehapind, mistõttu on neil suurepärane õietolmu kinnipidamine. Nad lendavad ka kiiresti ja võivad läbida pikki vahemaid. 30 km kaugusel asuvate taimede õietolmu leiti nahkhiirte väljaheitest. Seetõttu pole üllatav, et nahkhiired on head tolmeldajad.
Esimesed teadlikud vaatlused nahkhiirte lilli külastamast tegi Bürk Bijtenzorgi (praegu Bogori) botaanikaaias. Ta täheldas, et viljanahkhiired (tõenäoliselt Cynopterus) külastasid Freycinetiainsignise õisikuid, mis on praegu teadaolevalt täiesti kiropterofiilne taim, erinevalt tema lähedastest ornitofiilsetest liikidest.
Hiljem kirjeldasid mõned autorid teisi juhtumeid ja Kigelia eeskuju sai klassikaks. Juba 1922. aastal avaldas Porsche teatud mõtteid kiropterofiilia kohta, märkides selle iseloomulikud tunnused ja paljude võimalike näidete ennustamine
Tänu van der Pijli Jaava, Vogeli Lõuna-Ameerikas, Jaegeri ning Aafrikas Bakeri ja Harrise tööle on nahkhiirte tolmlemine nüüdseks tuvastatud paljudes taimeperekondades. Selgus, et mõnda varem ornitofiilseks peetud taimi tolmeldavad nahkhiired (näiteks Marcgravia liigid).
Nahkhiired on üldiselt putuktoidulised, kuid taimtoidulised nahkhiired tekkisid iseseisvalt nii Vanas kui ka Uues Maailmas. Võib-olla läks evolutsioon läbi säästlikkuse kuni lillede toiduks kasutamiseni. Puuviljasööjaid nahkhiiri tuntakse kahes alamseltsis, mis asustavad eri mandritel ja Aafrika Pteropinae on segatoiduline. Arvatakse, et nagu koolibrid, arenes nektaritoitumine välja lilledes leiduvate putukate küttimise tulemusena.
Kirjanduses mainitakse sageli Harti tähelepanekuid Trinidadis 1897. aastal Bauhiniamegalandra ja Eperuafalcata kohta, mis ajavad segadusse valede järeldustega.
Puuvilju ja lilli söövate Megalochiroptera vahelised seosed on endiselt osaliselt düstroopsed. Javas on leitud, et Cynopterus sööb Durio õisi ja osi Parkia õisikutest.
Ida-Indoneesias ja Austraalias hävitavad Cynopterus ja Pteropus paljud eukalüpti lilled, mis näitab, et tolmeldamine on endiselt tasakaalustamata.
Macroglossinae on lilledega rohkem kohanenud kui isegi koolibrid. Nende Javas püütud loomade maost leiti ainult nektarit ja õietolmu, viimast nii suurtes kogustes, et selle juhuslik kasutamine on täielikult välistatud. Ilmselgelt on õietolm sel juhul valguallikas, mille nende esivanemad said puuviljamahlast. Glossophaginae puhul tundub õietolmu kasutamine, kuigi seda leidub, vähem oluline.
Howell on arvamusel, et Leptonycteris katab oma valguvajaduse õietolmust ja et õietolmu valk ei ole ainult Kõrge kvaliteet, aga ka piisavas koguses. Ta väidab ka, et nahkhiirte ja hiirte tolmeldavate lillede õietolmu keemiline koostis on kohandatud nende konkreetsete loomade poolt kasutatavaks ja erineb teiste loomade poolt tolmeldavate sugulasliikide õietolmu koostisest. Seda võib vaadelda kiropterofiilia sündroomi kaasevolutsiooni lillelise osana. Küsimus, kuidas Aafrika puuvilju söövad nahkhiired õietolmu alla neelavad, on endiselt ebaselge.
Leiti, et nahkhiirte tolmlevate lillede klassil on varane külgmine evolutsioon, mis moodustab oma alamklassi, mille ainus tolmeldaja on Pteropineae. Nendes lilledes on tahket toitu (iseloomuliku lõhnaga) esindatud ainult spetsiaalsete struktuuridega. Siin pole nektarit ega suuri õietolmumassi. Freycinetiainsignis on magusa kandelehega, Bassia liigil on väga magus ja kergesti eemaldatav õis. Võimalik, et sellesse alamklassi kuulub ka teine Sapotaceae liik, nimelt Aafrika dumoriaheckelii.
Valgeõielise puu Strelitzia (Strelitzianicolai) nahkhiirte tolmlemise potentsiaali Cape Codi poolsaare idaosas tuleb uurida.
Uue Maailma nektarist toituvad nahkhiired elavad tavaliselt troopikas, kuid mõned rändavad suvel Ameerika Ühendriikide lõunaosasse, külastades Arizonas kaktusi ja agaave. Puuduvad tõendid nahkhiirte tolmeldamise kohta Aafrikas Sahara põhjaosast, samas kui Ipomoeaalbivena Lõuna-Pansbergenis Lõuna-Aafrika See kasvab lihtsalt troopikas. Aasias on nahkhiirte tolmeldamise põhjapiir Filipiinide ja Hainani saare põhjaosas, kus on väike
Pteropinae ulatub Kantoni laiuskraadist kaugemale. Vaikse ookeani idapiir kulgeb teravas eendis läbi Karoliini saarte Fidžini. Macroglossinae külastab teadaolevalt Põhja-Austraalias lilli (sissetoojaks Agave), kuid kohalikul Adansoniagregorii'l on kõik kiropterofiilia omadused; seetõttu peab kiropterofiilia eksisteerima ka sellel kontinendil.
Nahkhiirte tolmlemise tunnuste tundmine võib aidata lahendada taimse päritolu saladusi. Musafehi kiropterofiilne lill viitab sellele, et liik viidi nahkhiirevabale Hawaiile. Kiropterofiilia võis esineda tema kodumaal Uus-Kaledoonias, kust mitmed botaanikud on kindlaks teinud selle päritolu.
Nektarist toituvatel nahkhiirtel on mitmesuguseid kohandusi. Seega on Vana Maailma Macroglossinae kohanenud eluga lilledel, nimelt on nende suurus vähenenud (Macroglossus minimuse mass on 20-25 g), neil on vähenenud purihambad, pikk koon, väga piklik ja pikkade pehmete papillidega keel. lõpus.
Samuti on mõnel uue maailma Glossophaginae liikidel pikem koon ja keel kui nende putuktoidulistest sugulastest. Musonycterisharrisonii keele pikkus on 76 mm ja keha pikkus 80 mm. Vogel usub, et Glossophaga karvad sobivad eriti hästi õietolmu kandmiseks, kuna need on varustatud kimalase kõhtu katvate karvade soomustega sarnase suurusega.
Megachiroptera sensoorsete organite füsioloogia erineb nahkhiirtel tavaliselt esinevast. Silmad on suured, mõnikord volditud võrkkestaga (võimaldab kiiret majutust), paljude varrastega, kuid ilma koonusteta (mis põhjustab värvipimedust). Öistel fotodel näitab puuvilju sööv Epomopsfranqueti tohutuid silmi, mis on peaaegu samad kui leemuril. Arvatavasti on tavalisest olulisem lõhna tajumine (vaheseintega eraldatud suured ninaõõnsused) ja sonari (kuulmis)aparaat on vähem arenenud. Noviku sõnul on sonari asukohaorganeid Leptonycteris ja teistel tolmeldavatel Microchiropteradel. Ameerika nahkhiirtel, kellel on segatoitumine – nektar, puuviljad ja putukad –, on sonari aparaat terve. Nad teevad pikki lende väga lühikeste külastustega, mõnikord üsna kehvade lilledeni, millel on vähem jäik õie (sel juhul täheldatakse sagedamini hüppeliselt tõusvaid külastusi).
Makroglossiinidel on võimas lend, mis esmapilgul meenutab pääsukeste lendu. Mõned liigid võivad hõljuda nagu koolibrid. Sarnased andmed on saadud ka Glossophaginae kohta.
Teatud harmoonia olemasolu lille ja loomade vahel struktuuris ja füsioloogias võimaldab meil luua kontseptsiooni nahkhiirte tolmeldava eriliigi olemasolust. Sekundaarne isekasvatamine Ceibas või isegi partenokarpia nagu kultiveeritud Musa puhul võib ainult kahju tekitada.
Tähelepanuväärne on see, et kuigi kiropterofiilia areng Ameerikas toimus iseseisvalt ja tõenäoliselt palju hiljem kui mujal ning kuigi kõnealused nahkhiired arenesid iseseisva sugupuuna üsna hilja, on kiropterofiilia sündroomi moodustavad põhijooned kogu maailmas samad. . Kõigis piirkondades on nahkhiirte tolmlevad lilled ja lilletolmlevad nahkhiired vastastikku kohanenud. See näitab ühiseid jooni kõigi vaadeldavate nahkhiirte füsioloogias. Mõnikord võib kiropterofiilia areng erinevates liinides põhineda ka taimeperekondade ühistel omadustel.
Paljud lilled avanevad vahetult enne pimedat ja kukuvad varahommikul. Kuna ööpäevaste lindude ja nahkhiirte tegevusajad kattuvad ning lindude ja nahkhiirte tolmlevate lillede avamisajad kattuvad, pole üllatav, et linnud külastavad mõnda kiropterofiilset taime. Ilmselt ei teinud Werth kunagi öiseid vaatlusi ja kannab seetõttu Ceiba ja Kigelia ornitofiilsete taimede nimekirja, kuigi linnud rüüstavad ainult neid lilli.
Nahkhiirte tolmeldatud õied välimus sarnaneb koolibri tolmeldavate lilledega, kuid ainult rohkem väljendunud. Tihti on täheldatud lipuõit (penduliflory), mille õied ripuvad vabalt pikkadel rippuvatel vartel (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). See on kõige ilmsem mõnel Misipa liigil, mille kuni 10 m pikkused või pikemad võrsed kannavad lehestikust külgetõmbeelemente.
Markhamia, Oroxylum on ka nõelapadja tüüp, millel on tihedad varred, mis tõstavad lilli ülespoole. Hiiglaslik agaavi õisik räägib enda eest. Soodne on ka mõne Bombacaceae pagoodilaadne struktuur.
Kiropterofiilia fenomen seletab ka seda, miks nahkhiirtele külla kõige paremini sobiv caulifloria on praktiliselt piiratud troopikaga ja seda leidub vaid 1000 juhul. Head näited on Cres"centia, Parmentiera, Durio ja Amphitecna. Paljudes perekondades (Kigelia, Misipa) vaadeldakse samal liigil samaaegselt lille- ja lilleõit, muudel juhtudel esinevad need märgid erinevatel liikidel.
Lilllill on teisejärguline nähtus. Selle ökoloogiline olemus on kooskõlas selle morfoloogilise aluse uuringute tulemustega. Paljudel juhtudel ei olnud taksonoomilisi, morfoloogilisi, anatoomilisi ja füsioloogilisi sarnasusi.
Enamikus lilleõie näidetes, kus lill ei olnud kiropterofiilne, leiti nahkhiirtega veel üks seos, nimelt kiropterokooria – seemnete levik viljatoiduliste nahkhiirte poolt. Sel juhul avaldasid nahkhiired varem ja laiemalt troopilisi puuvilju, sealhulgas värvi, asendit ja lõhna. See vanem sündroom vastab tihedalt uuemale kiropterofiilia sündroomile. Basikaulikarpiat võib seostada ka saurochory sündroomiga (seemnete levik roomajate poolt), mis on angiospermismist vanem nähtus.
Õitsemisperioodide järjestus on vajalik nii taimele kui ka nahkhiirtele. Jaaval Ceiba suurtes istandustes, millel on teatud õitsemisperiood, külastasid nahkhiired lilli ainult Musa, Parkia jt aedade lähedal, kus nad said toituda, kui Ceiba ei õitsenud.
Üldiselt väljendub kiropterofiilia suhteliselt noor olemus nahkhiirte tolmlevate lillede levimises taimeperekondade vahel. Nii söövad nahkhiired Ranales puuvilju, kuid lilli ei külasta. Lillede tolmeldamine nahkhiirte poolt toimub evolutsiooniliselt kõrgelt arenenud perekondades, alates Capparidaceae ja Cactaceae, ning on koondunud peamiselt Bignoniaceae, Bombacaceae ja Sapotaceae perekondadesse. Paljud juhtumid on täiesti isoleeritud.
Mõned sugukonnad (Bombacaceae ja Bignoniaceae), mida iseloomustab kiropterofiilia, arenesid Vanas ja Uues Maailmas ilmselt üksteisest sõltumatult, tõenäoliselt mingisuguste eelkohanemiste alusel. Võib-olla võib see juhtuda ka mõnes perekonnas, nagu Misipa ja eriti Parkia, mida Baker ja Harris vaatlesid märgitud seisukohtade osas.
Samuti iseloomustavad Bignoniacae ja Bombacaceae, nagu Misipa ja Musa, mõned vahepealsed taimed, mida tolmeldavad nii linnud kui ka nahkhiired. Bombaxmalabaricum (Gossampinusheptaphylla) on ornitofiilne, kuid mitte täielikult, seega on tal avatud punased kupukujulised päevaõied. Selle taime õitel on aga nahkhiire lõhn, mis on omane kiropterofiilsetele sugulasliikidele valetonii. Javas jätavad nahkhiired malabaricumi lilled unarusse, kuid Lõuna-Hiina troopilistes piirkondades söövad neid Pteropinae. Kiropterofiilia näib olevat arenenud Bignoniaceae ornitofiiliast; Bombacaceae ja Musa on tõenäoliselt läbinud taastumise ning lähistroopilisi liike tolmeldavad linnud. Kaktuslastel on juba kaalutud üleminekut kulltolmlevate õitelt.
Assotsiatsioone ja nende geneetilisi tagajärgi on liiga vara püüda kvantifitseerida. Mõnikord piirduvad nahkhiired (eriti aeglaselt liikuvad Pteropinae) ühe puuga, mille tulemuseks on isetolmlemine. Macroglossinae, mida iseloomustab kiire lend, tiirlevad ümber puude ja neil on ilmselt suurepärane mälu ruumisuhetest. Uurides aga õietolmu villal ja eriti suuri õietolmu kogunemisi maos, selgus, et neile ei ole iseloomulik püsivus õitele. Samuti on ebaselge, kuidas säilib geneetiline puhtus seotud kiropterofiilsetel liikidel, nagu metsik liik Musa, või kas see üldse säilib.
2.5 Entomofiilia või putukatolmlemine
Putukaid meelitavad lillede poole õietolm ja magus nektarimahl. Seda eritavad spetsiaalsed näärmed – nektaarid. Need asuvad lille sees, sageli kroonlehtede aluses. Õietolm ja magus nektar on paljude putukate toit.
Mesilane istus õisiku peal. Kiiresti suundub ta lillesügavustesse peidetud nektarihoidlate juurde. Tolmukate vahele pigistades ja stigmat katsudes imeb mesilane oma käpaga nektarit. Tema karvane keha oli kaetud kollase õietolmuga. Lisaks kogus mesilane õietolmu spetsiaalsetesse korvidesse tagajalad. Möödub mõni sekund ja mesilane jätab ühe õie, lendab teisele, kolmandale jne.
Suured üksikud õied, väikesed õisikutesse kogutud õied, lihtsa pärandi kroonlehtede või lehtede erksad värvid, nektar ja aroom on märgid putukattolmlevatest taimedest. Lõhnava tubaka õied avanevad alles õhtuhämaruses. Nad lõhnavad tugevalt. Öösel aroom tugevneb ja suured valged õied meelitavad ööliblikaid juba kaugelt.
Suured erksavärvilised mooni kroonlehed ja õite õietolmu rohkus on kaunitele kuldrohelistele pronksmardikatele heaks söödaks. Nad toituvad õietolmust. Õietolmu määrdunud pronksid lendavad ühelt taimelt teisele ja kannavad nende kehale kleepunud tolmuosakesed naaberlillede põldude stigmadesse.
On taimi, mille õisi tolmeldavad vaid teatud putukad. Näiteks snapdraakonid tolmeldavad kimalased. Õitsemise ajal tuuakse aedadesse tarud mesilastega. Mesilased tolmeldavad lilli toidu otsimisel viljapuud ja puuviljade saagikus suureneb.
Lilled, mis nii tähtsa ülesande täitmisel loodavad putukatele, hämmastavad kuju ja varjundi mitmekesisusega ning peaaegu kõik on erksavärvilised. Kuid kogu selles mitmekesisuses võib jälgida kõigi jaoks ühist struktuuri. Tüüpiline lill koosneb anumast, mida ümbritsevad kroonlehtede ja tolmukate kujul olevad lehed.
Vaid rohelistest tupplehtedest moodustunud tuppleht, mis moodustab pärandiku välisringi, on säilitanud mõningase sarnasuse lehtedega. Moonitaimedel punga varjavad tupplehed kukuvad õie õitsemisel maha, tomatitel või maasikatel jäävad need alles vilja valmimiseni.
Tupplehe kohal on suuremad erksavärvilised kroonlehed, kuigi tuuletolmlevatel lilledel nagu Littorella unijlora puuduvad need üldse. Mõned modifitseeritud kroonlehed sisaldavad nektareid – rakurühmi, mis toodavad putukate ligimeelitamiseks magusat nektarit. Nektariid võivad olla kroonlehtede põhjas olevad kotikesed, nagu võililledel, või pikad kannused, nagu kannikesed. Spurs meelitab tavaliselt ligi pikki põldujaid tolmeldajaid, nagu kullliblikad ja koid.
Tupplehed ja kroonlehed koos moodustavad periandi, kuigi aednikud kasutavad seda terminit sagedamini kokkusulanud pärante tähistamiseks, nagu nartsisside puhul. Kõigi kroonlehtede kogumit nimetatakse korollaks. Siin asuvad ka lille suguelundid. Naisorgan – pistil – koosneb munasarjast, stiilist ja stigmast, millele õietolm settib. Kolonn on ümbritsetud meesorganid(tolmukad), millest igaüks on peenike varretaoline niit, mille tipus on tolmukas.
Sõltuvalt munasarja asukohast eristatakse ülemist, kui selle all asuvad kroonlehed ja tupplehed, ja alumist, kui õie osad on munasarja kohal. Mõnedel lilledel – näiteks liblikõielistel – on ühes õiekehas mitu pesa, mis sisaldavad kõiki emasorganeid; teistel võivad olla kokkusulanud püstolid, mõnikord ühe stiiliga, mõnikord mitmega.
Enamik õistaimi on biseksuaalsed, kuid mõned neist on valinud teistsuguse arengutee. Peaaegu kõikidel tarnaliikidel (kõik on tuultolmlevad) on isas- ja emasõied samal taimel, putuktolmleval kuklal on aga ühesoolised õied eraldi isas- ja emastaimedel.
Kui tulbil on ainult üks õis, siis näiteks maikellukese õied kogutakse ühele varrele õisiku sisse, meelitades putukaid oma välimuse ja õrna lõhnaga. Mõned silmapaistmatud õistaimed meelitavad tolmeldajaid, ümbritsedes õisi erksavärviliste lehtedega. Poinsettia (Euphorbia pulcherti) tulipunased “kroonlehed” on tegelikult muudetud lehed ehk kandelehed. Tavaliselt ei pane keegi peale putukate päris õisi tähele.
Järeldus
Pärast seda tööd saime teada, et tolmeldamine on katteseemnetaimede peamine paljunemisviis, tolmeldamist on kahte tüüpi: autogaamia (isetolmlemine) ja risttolmlemine.
Töös uuriti ja uuriti õistaimede morfoloogilisi kohanemisi risttolmlemisega, näiteks tolmeldamist tuule, vee, lindude, putukate ja nahkhiirte poolt.
Selles töös sai eesmärk täidetud ja kõik ülesanded selgusid.
tolmeldamine katteseemneseemne taim morfoloogiline
Bibliograafia
1. Andreeva I.I., Rodman L.S. Botaanika. Õpik ülikoolidele. - M., KolosS, 2002, 488 lk.
2. Bavtuto G.A., Eremin V.M. Botaanika: taimede morfoloogia ja anatoomia. - Minsk, 1997, 375 lk.
3. Vassiljev A.E., Voronin N.S., Elenevski A.G., Serebryakova M.I. Botaanika. Taimede morfoloogia ja anatoomia. - M. Haridus, 1988, 528 lk.
4. Voronova O.G., Melnikova M.F. Botaanika. Taimede morfoloogia ja anatoomia - Tjumeni Riiklik Ülikool, 2006, 228 lk.
5. Elenevski A.G., Solovjov M.P., Tihhomirov V.N. - M., Akadeemia, 2006. - 320 lk.
6. Korchagina V.A. Bioloogia – taimed, bakterid, seened, samblikud. - M., 1993. - 257 lk.
7. Kursanov L.I., Komarnitski N.A., Meyer K.I. Botaanika: kahes köites. 1. köide. Taimede anatoomia ja morfoloogia; Kirjastus Uchpedgiz, 1950, 495 lk.
8. Lotova L.I. Botaanika. Kõrgemate taimede morfoloogia ja anatoomia, 2010
9. B.M. Mirkin, L.G. Naumova, A.A. Muldašev. Kõrgemad taimed - M.: Logos, 2001. - 264 lk.
10. Timonin A.K. botaanika. Kõrgemad taimed. Neljas köites. 3. köide. - M. 2006, 352 lk.
11. Tutayuk V.Kh. - Taimede anatoomia ja morfoloogia - M., 1980, 318 lk.
12. Polozhiy A.V., Kõrgemad taimed. Anatoomia, morfoloogia, süstemaatika - Tomsk, TSU, 2004, 188 lk.
13. Ponomarev A.N., Demjanova E.I., Grushvitsky I.V. Tolmeldamine. Taime elu. - M. haridus, 1980, 430 lk.
14. Khrzhanovski V.G., Ponomarenko S.F. Botaanika. - M., Agropromizdat, 1988, 348 lk.
15. Jakovlev G.P. Botaanika – SpetsLit SPHFA, 2001, 647 lk.
Sarnased dokumendidTolmeldamine on kõigi õistaimede ja sortide jaoks ülitähtis protsess. Taimede putukatega kohanemise tehnikad. Lillevalik, algoritm taimede soovitud omaduste pärimiseks. Puuviljade tolmeldamise saladused. Mesilaste roll tolmeldamise protsessis.
abstraktne, lisatud 06.07.2010
Õistaimede üldomadused, erinevus seemnetaimedest. Munasarjade tüübid. Taime struktuur: vars, anum, tupplehed. Lille struktuuri üldskeem. Eluring õistaim. Topeltväetamine. Tolmeldamine tuule, putukate poolt.
esitlus, lisatud 04.09.2012
Peamised viisid taime maapealse massi ja pindala suurendamiseks. Rohtsete ja puitunud kormofüütide struktuur. Juurestiku tüübid, võrsed, lehed ja lilled, õisikud ja viljad. Taimede morfoloogia, nende paljunemisorganid ja tolmeldamismeetodid.
test, lisatud 12.11.2010
Üheiduleheliste kui katteseemnetaimede või õistaimede suuruselt teise klassi uurimine. Majanduslik tähtsus ning aroid-, tarna- ja palmiperekondade iseloomulikud tunnused. Taimede paljunemise, õitsemise, juurte ja lehtede arengu uurimine.
abstraktne, lisatud 17.12.2014
Morfoloogilised tunnused kaheidulehelised taimed. Kaheidulehelised on õistaimede rühm. Õistaimede seemnete struktuur. Vegetatiivsed ja reproduktiivorganid. Väärtus sisse majanduslik tegevus isik. Eeterlikud õlid ja dekoratiivtaimed.
esitlus, lisatud 19.01.2012
Peamiste taimerühmade omadused seoses veega. Taimede anatoomilised ja morfoloogilised kohandused veerežiim. Füsioloogilised kohanemised taimed, mis on piiratud erineva niiskusega elupaikadega.
kursusetöö, lisatud 03.01.2002
Mitokondrid, ribosoomid, nende ehitus ja funktsioonid. Sõelatorud, nende teke, ehitus ja roll. Taimede loodusliku ja kunstliku vegetatiivse paljundamise meetodid. Sarnasused ja erinevused katteseemnetaimede ja katteseemnetaimede vahel. Osakond samblikud.
test, lisatud 09.12.2012
Vegetatiivne paljundamine – taimede paljundamine kasutades vegetatiivsed elundid: oksad, juured, võrsed, lehed või nende osad. Vegetatiivse paljundamise eelised. Erinevad taimede paljundamise meetodid, taimede kasvatamise meetodid seemnetega.
abstraktne, lisatud 06.07.2010
Eluvormi mõiste seoses taimedega, väliskeskkonna roll selle kujunemisel. Taimerühmade harjumus, mis tuleneb kasvust ja arengust teatud tingimustel. Puude, põõsaste, õis- ja rohttaimede eripära.
abstraktne, lisatud 02.07.2010
Õite arv õisikus. Õisikute ja tolmeldajate vahelised seosed. Teooriad üksiku õie või õisiku päritolu ülimuslikkuse kohta. Tolmeldamine mesilaste, lindude ja nahkhiirte poolt. Lillekandvate telgede hargnemise tüübid, nende hargnemise aste.
Minge jaotise sisukorda: Loomade käitumise põhialused
* Lillede tolmeldamine
* Taimede tolmeldamine (orhideed)
* Kajalokatsioon looduses
"Rääkivad" lilled. N.Yu. FEOKTISTOVA
Nagu teate, võivad lilletolmlejad olla mitte ainult erinevad putukad, vaid ka linnud ja isegi imetajad - selle kohta saate üksikasjalikult lugeda meie ajalehe 1998. aasta numbrist nr 20. 
Ja taimedel on tolmeldajate ligimeelitamiseks reeglina teatud kohandused, mis hõlbustavad nende ülesannete täitmist. Eelkõige eristuvad troopiliste nahkhiirte poolt tolmeldatud lilled tuhmi (rohekaskollane, pruun, lilla) värvuse, tugeva suure periantide ning märkimisväärses koguses lima nektari ja õietolmu eritumise poolest. Sellised õied avanevad õhtul ja öösel ning eraldavad inimesele omapärast, sageli ebameeldivat lõhna (aga ilmselt ahvatlevat seltsi Chiroptera esindajatele).
Kuid see pole veel kõik. Irlangeni ülikooli (Saksamaa) teadlased juhtisid tähelepanu Kesk-Ameerika troopilistes metsades kasvava liblikõieliste sugukonda kuuluva viinapuu Mucuna holtonii ühe kroonlehe erilisele kujule. See kroonleht on nõgusa kujuga ja tõuseb teatud viisil, kui lill on tolmeldamiseks valmis. Pärast seda muutub lill nahkhiirtele väga atraktiivseks. Kui teadlased panid selle kroonlehe süvendisse vatitupsud, ei pööranud nahkhiired lilledele tähelepanu.
Nagu teada, üks iseloomulikud tunnused nahkhiired - kajalokatsiooni laialdane kasutamine lennul orienteerumiseks ja ümbritsevate objektide kohta teabe hankimiseks. Teadlased väitsid, et viinapuu kroonlehe teatud nõgususe kuju on lille spetsiifiline kohandus, mille eesmärk on "kasutada" seda kiropteraliste võimet.
Akustilises laboris tehtud täiendavad katsed kinnitasid seda oletust. Selgus, et nõgus kroonleht kontsentreerub ja peegeldab seejärel toitu otsima minevate nahkhiirte väljastatud signaali. Selle tulemusena "vestleb" tolmeldamiseks valmis lill oma tolmeldajatega, teavitades neid valmisolekust neid "toita" ja samal ajal kasutada tolmeldamisprotsessis nende teenuseid.
Põhineb ajakirja Australia Nature materjalidel. 2000, V 26. nr 8.
TAIMED, MIS TOLEMLEB HIHIRTE POOLT: Couroupita guianensis; Cephalocereus senilis; Aafrika baobab (Adansonia digitata); vorstipuu (Kigelia pinnata); Trianaea; leivapuuvili (Artocarpus altilis); Liana Mucuna holtonii; Sinine agaav (Agave tequilana weber azul); kakao (Theobroma cacao); Orhideed perekonnast Dracula; Chorisia speciosa; Duriani tsiivet (Durio zibethinus); See ei ole täielik nimekiri.
Teadlased oletavad, et nahkhiired järgivad nektarit otsides ultraviolettkiirgust.
Märgiti, et peegeldunud ultraviolettvalgus meelitab nahkhiired mahlase hõrgutise juurde. Need nahkhiired elavad Kesk- ja Lõuna-Ameerika troopilistes metsades.
Saksamaa ja Guatemala teadlaste tehtud uuringute kohaselt on lilled troopilised metsad, mis peegeldavad ultraviolettvalgust, võivad aidata värvipimedat nahkhiirt Glossophaga soricina nektarile suunata.
Nahkhiirte tundlikkus ultraviolettvalguse suhtes on vaid üks nahkhiirte ja lillede vahelise sümbiootilise suhte aspekt. Lilled pakuvad loomadele toitu nektari kujul, nahkhiired ise aga aitavad õisi tolmeldada, võimaldades taimedel paljuneda samamoodi nagu mesilased.
"Paljud lilled, mille tolmeldamine sõltub nahkhiirtest, on teadaolevalt kahvatu. Usuti, et see oli vajalik, et lilled paistaksid ümbritseva taimestiku seas kontrastsemad ja oleksid hiirtele paremini kättesaadavad. Ja kuna pimedus peidab värve ja kontraste, võib juhtuda, et hiired suudavad lillede leidmiseks tuvastada UV-kiiri, ütleb Massachusettsi ülikooli bioloog Elizabeth Dumont.
Erinevalt paljudest kaladest, roomajatest, lindudest ja putukatest kaotasid enamik kaasaegseid imetajaid, sealhulgas primaadid, näiteks inimesed, evolutsiooni käigus ultraviolettvalgust näha.
Enamik imetajaid on kahevärvilised, s.t. nad kasutavad värvide eristamiseks ainult kahte tüüpi visuaalseid rakke. Need lahtrid võimaldavad neil neljast põhivärvist eristada ainult kahte.
Primaatidel, sealhulgas inimestel, on kolm rakutüüpi ja nad suudavad eristada kolme põhivärvi, andes kolmevärvilise nägemise või kõrge värvieraldusvõime.
Ultraviolettvalguse nägemise võime imetajatel avastati alles 10 aastat tagasi. Mõned närilised ja kukkurloomad võivad näiteks tuvastada ultraviolettvalgust spetsiaalsete visuaalsete rakkude abil. Öönahkhiired on selliste rakkude funktsioonid täielikult kaotanud. Selle asemel on neil silma võrkkestas spetsiaalsed vardad, mis vastutavad pimedates kohtades nägemise eest. Sellised pulgad on sees inimese elundid nägemine mustvalge nägemise jaoks hämaras.
Kuna nahkhiired on kaotanud rakud, mida teised UV-tundlikud imetajad säilitavad, kasutavad nad seda ühte retseptorit valguse tuvastamiseks 310–600 nanomeetrise lainepikkuse spektris.
Ultraviolettkiirgus jääb vahemikku 100-400 nanomeetrit ja nähtav kiirgus 380-770 nanomeetrit, seega on Glossophaga soricina retseptor tundlik nii ultraviolett- kui ka nähtava spektri suhtes.
Teadlased oletavad, et see ainulaadne visuaalne süsteem on loodud selleks, et aidata neil loomadel leida videvikus ultraviolettvalgust peegeldavaid lilli, kui valgusspekter nihkub lühematele lainepikkustele.
Kõik taimed on võimelised peegeldama täisspektri valgust. See muudab taimed inimestele nähtavaks, sest näeme nähtava spektri kõiki värve.
Kuid kuna meil on objektiivis tugev UV-filter, ei näe me UV-kiiri. Hiirtel seevastu neid filtreid pole, nii et nad näevad suuremat osa spektrist.
Teadlased jõudsid järeldusele, et need nahkhiired näevad ühe retseptori abil ultraviolett- ja nähtavat valgust mitme nn psühhofüüsilise katse kaudu, mis hõlmasid käitumisuuringuid.
Loomad paigutati arvutiga juhitavasse keskkonda. Neid treeniti mitu kuud, et süüa annavad vaid vähese valgusega lilled. Seejärel muutsid teadlased valguse lainepikkust ja intensiivsust ning jälgisid loomade reaktsioone.
Nende tähelepanekute põhjal jõudsid teadlased järeldusele, et nahkhiired näevad hästi UV-spektris, kuid ei suuda eristada värve.
Teises katses muutsid teadlased keskkonna taustavärvi ühtlaseks. Samal ajal vähendasid nad kunstlillede valguse intensiivsust ja mõõtsid, millise intensiivsusega hiired veel tulesid näevad. Seda katset korrati erinevate taustavärvidega.
Tulemused näitasid, et sõltumata taustavärvist oli loomade visuaalse tundlikkuse vähenemine ühtlane kõigis lainepikkuste spektrites. Seda juhul, kui aktiivne on ainult üks visuaalne fotoretseptor.
Teadlased on väitnud, et suuremad imetajad ei suuda ultraviolettvalgust eristada suurem suurus silmad, ultraviolettvalgus võib olla hajusam, muutes selge ja keskendunud nägemise raskeks.
Nahkhiired tolmeldavad ka banaane, samal põhjusel on Samal saarel tohutult palju banaane. Kuigi nad pole ainsad, kes banaane tolmeldavad, aitavad nad selles protsessis palju kaasa.
Muide, nahkhiired söövad ainult magusaid puuvilju ja ei midagi muud.
Jõudsime nahkhiirte koopasse kell 18, spetsiaalselt nende väljalendu vaatama ja see oli väga huvitav pilt, kuidas nad tiirutasid ja laiali eri suundades. Ja sisse viimane kord Kui me päeval siin olime, istusid nahkhiired vaikselt mööda kuru servi. Sissepääs päeval enne kella viit on 100 peesot inimese kohta (65 rubla) ja õhtul pärast kella viit 130 peesot inimese kohta, kuid see on grupi sissepääs ja peab olema 6 inimest. Olime viiekesi ja pidime maksma 6. inimese eest, et saaksime sisse pääseda. Need. see on 780 peesot 6 inimese kohta. Kutsusime kolmerattajuhid kaasa, aga ühe sissepääsupileti maksime siiski kinni.
See on ainus asi, mis meil õnnestus videole jäädvustada, sest... väga pime oli:
Tahaks väga Goas puhata, Olen India vastu huvi tundnud juba pikemat aega. Sellised asjad tema kohta erinevad arvustused, mõned ütlevad, et seal pole peaaegu üldse puuvilju, samas kui teised tunnevad selle riigi üle rõõmu.
Tolmeldamine on õietolmu ülekandumine tolmukast häbimärgisesse. Eelneb väetamisele. Eristatakse risttolmlemist ja isetolmlemist. Risttolmlemist võivad läbi viia tuul, putukad, vesi, linnud, nahkhiired.
Kui aedade õitsemise ajal sajab vihma, luuakse tingimused kehvaks saagiks. Selle põhjuseks on asjaolu, et tolmeldamiseks tingimusi ei loodud, mesilased ei lennanud vihma käes. Viljade moodustumisele õistaimedes eelneb tolmeldamine – õietolmuterade (õietolmu) ülekandumine tolmukatelt pesade stigmadesse.
Saksamaal asuva Spandau linna gümnaasiumi rektor Christian Sprengel pühendas iga vaba minuti taimestiku uurimisele. Umbes aasta jooksul jälgis ta lillede ja putukate “elavat suhtlemist” põldudel ja niitudel ning jõudis järeldusele, et putukad kannavad õietolmu ja tolmeldavad taimi. 1793. aastal avaldas Sprengel raamatu " Avatud saladus loodus õite ehituses ja viljastumises”, milles ta tõestas veenvalt, et tolmeldamine on taimede paljunemisel kohustuslik protsess.
Eristatakse isetolmlemist ja risttolmlemist.
IsetolmlemineIsetolmlemisel satub tolmukate õietolm sama lille häbimärgile (joon. 157). Isetolmlemine toimub sageli aastal suletud lill- pung. Isetolmlemine on tüüpiline maapähklitele, hernestele, nektariinidele, nisule, riisile, ubadele, puuvillale ja teistele taimedele.
Isetolmlemine on bioloogiliselt vähem "kasulik" kui risttolmlemine, kuna tulevane taim, mis areneb pärast sugurakkude sulandumist, kordab ema oma. Samal ajal väheneb uute seadmete tekkimise võimalus. Samal ajal ei sõltu isetolmlemise protsess ilmastikutingimustest ja vahendajatest ning seetõttu viiakse see läbi mis tahes tingimustes, sageli isegi avamata õitega, ja tagab uute järglaste ilmumise.
RisttolmlemineRisttolmlemisel kandub ühe õie õietolm teise õie häbimärgisesse. Risttolmlemise käigus võivad õietolmu kandjad olla putukad, tuul ja vesi (joonis 158). Putukad tolmeldavad õuna-, ploomi-, kirsi-, mooni-, tulbi- ja teiste taimede õisi.
Tuultolmlevad on tarn, nisuhein, aruhein, lepp, sarapuu, tamm ja kask. Veetaimedel (Elodea, Vallisneria) toimub tolmeldamine vee abil (vt joon. 158).
Troopilistel laiuskraadidel võivad õietolmu õielt õiele kanda väikesed linnud (koolibrid) ja nahkhiired (joon. 159, lk 178). Linnud tolmeldavad näiteks eukalüpti, akaatsiat, fuksiaat, aaloed ja muid taimi.
Risttolmlemine on bioloogiliselt väärtuslikum. Isassugurakud moodustuvad õietolmuterades ja emassugurakud munasarjas. Nende ühinemisel tekib sügoot, millest areneb uus organism. Risttolmlemisel moodustub erinevatele taimedele kuuluvatest sugurakkudest sügoot, nii et uuel organismil on kahe taime omadused ja seega ka laiem kohanemisvõimeliste tegelaste valik.
Kunstlik tolmeldamineTootlikkuse suurendamiseks uute taimesortide aretamisel teostab inimene kunstlikku tolmeldamist - ta kannab ise tolmukate õietolmu lille häbimärgile. Vaikse ilmaga tolmeldavad inimene tuulega tolmeldatud kultuure (mais, rukis), külma või niiske ilmaga aga putukatolmlevaid taimi (päevalill).
õietolmTaimedel on teatud kohandused erinevate tolmeldajate poolt tolmeldamiseks. Putukate tolmeldatud taimed toodavad palju õietolmu – see toimib putukate toiduna. Õietolmuterade pind on kleepuv või kare, nii et see kinnitub hästi putukate külge.
särav lillPaljudel taimedel on erksavärvilised õied, mis on roheliste lehtede taustal selgelt näha. Üksikud lilled on tavaliselt suured. Väikesed lilled kogutakse reeglina õisikutesse.
NektarPaljude taimede õied eritavad suhkrurikast vedelikku – nektarit, mis meelitab ligi ka tolmeldajaid. Nektar moodustub nektarites – spetsiaalsetes näärmetes, mis asuvad sügaval õite sees. Nektarit tarbivad liblikad, mesilased, kimalased, koolibrid, mõned papagoiliigid ja nahkhiired.
LõhnPaljud lilled eraldavad meeldivat aroomi, mis meelitab ligi ka putukaid (valge akaatsia, roos, teatud tüüpi liiliad, maikelluke, linnukirss jne). Lillede lõhn võib olla mitte ainult meeldiv, nagu enamik ilutaimi, vaid ka ebameeldiv (inimeste jaoks) - nagu mädanenud liha või sõnniku lõhn. Sellised lõhnad meelitavad ligi mardikaid ja kärbseid. Materjal saidilt
Mõnda taimi tolmeldavad ainult teatud tüüpi putukad. Näiteks ristiku õisi, mida iseloomustab torujas struktuur, tolmeldavad ainult pika käharaga kimalased. Kimalased tolmeldavad ka salveiõisi. Niipea, kui kimalane ronib õie sisse nektarit otsima, ulatuvad kaks pikkadel niitidel olevat tolmukat kohe ülemise kroonlehe alt välja ja puudutavad kimalase seljaosa, piserdades seda õietolmuga. Siis lendab kimalane teisele lillele, ronib sisse ja tema seljast pärit õietolm langeb häbimärgile.
Õisiku eriline struktuurTuultolmlevatel taimedel on arvukalt väikseid ja silmapaistmatuid õisi, mis on kogutud väikestesse silmapaistmatutesse õisikutesse. Perianth puudub või on halvasti arenenud ega takista õhu liikumist. Tolmudel on pikad niidid, millel ripuvad tolmukad, nagu näiteks rukkililledel (joon. 160).