Дневные и ночные бабочки. психофилия и фаленофилия. Какие бабочки ведут ночной образ жизни Бабочки дневные и ночные

1.2.5 Ночные и дневные бабочки

Многие взрослые бабочки активны днём, а ночью отдыхают, спят. Это дневные бабочки. Мы не раз любовались голубянками, лимонницей, траурницей, крапивницей, павлиньим глазом, бражниками и ещё многими другими красавицами, названия которых нам неизвестны. Другая большая группа бабочек, называемых ночными, летает в сумерки и ночью, а днем скрывается в укромных местах. Среди них выделяются сильные, юркие, пушистые, мохнатые, средней величины или мелковатые создания, которые в темноте нежданно-негаданно прилетают на свет, с шумом таранят лампочки, отскакивают от них, не улетаю восвояси, а вьются-бьются о любые поверхности, лихорадочно вибрируя крыльями с бешеной скоростью. При попытке поймать их они ускользают, оставляя на руках несметное количество чешуек в виде серой пыли. Это различные совки. К ночным бабочкам относятся: пяденицы, хохлатки, коконопряды, совки, бражники, пяденицы, медведицы моли и другие.

1.2.6 Защита от хищников

Методы защиты от хищников очень разнообразны. Ряд видов обладают скверным запахом и неприятным вкусом, либо ядовиты, всё это делает их несъедобными. Попробовав такую бабочку один раз, хищники будут избегать подобный вид в дальнейшем.

Ядовитые и несъедобные виды часто обладают предостерегающей яркой окраской. Бабочки, лишённые таких средств защиты, часто мимикрируют несъедобным видам, подражая не только окраске, но и форме крыльев. Данный вид мимикрии наиболее развит именно у чешуекрылых, и называется «бейтсовской».

Некоторые бабочки подражают осам и шмелям, например стеклянницы, бражник шмелевидка жимолостная, шмелевидка скабиозовая. Данное сходство достигается благодаря окраске, контурам тела и структуре крыльев - они почти лишены чешуек и прозрачные, задние крылья короче передних, а чешуйки на них сосредоточены на жилках.

Многие виды имеют покровительственную окраску, маскируются под сухие листья, веточки, кусочки коры. Например, лунка серебристая напоминает отломанный сучок, коконопряд дуболистный походит на сухой берёзовый лист.

В отличие от бабочек активных в светлое время суток, виды активные в сумерках или ночью, обладают иной защитной окраской. Верхняя сторона их передних крыльев окрашена в цвета субстрата, на котором они сидят в покое. При этом их передние крылья складываются вдоль спины наподобие плоского треугольника, прикрывая нижние крылья и брюшко.

Одним из видов отпугивающей окраски являются «глазки» на крыльях. Они располагаются на передних или задних крыльях и имитируют глаза позвоночных животных. В спокойном состоянии бабочки с такой окраской обычно сидят, сложив крылья, а будучи потревоженными, раздвигают передние крылья и демонстрируют отпугивающие ярко окрашенные нижние крылья. У некоторых видов отчётливо выделяются большие и очень яркие тёмные глазки с белым контуром, похожие на глаза совы.

Ночные бабочки для защиты от летучих мышей обладают густо опушёнными волосками телом. Волоски помогают поглощать и рассеивать ультразвуковые сигналы летучих мышей, и тем самым маскировать местонахождение бабочки. Многие бабочки замирают, когда обнаруживают сигнал сонара летучей мыши. Медведицы способны генерировать серии щелчков, которые по мнению ряда исследователей также препятствуют их обнаружению.

2. Особенности биологии отдельных представителей этого семейства на Урале

2.1 Репейница

Репейница, или Чертополоховка, - дневная бабочка из семейства нимфалид.

Описание. Цвет сверху светло-кирпично-красный с черными пятнами, образующими посередине переднего крыла поперечную перевязь, и белыми пятнами на конце передних крыльев; нижняя сторона задних крыльев с темными и светлыми разводами и 4-5-глазчатыми пятнами (желтыми с синим ядром) перед оторочкой. Распространение. Распространена более всякой другой бабочки, так как встречается во всех частях света, за исключением Южной Америки; на севере Европы доходит до Исландии. Гусеница водится на репейнике и артишоках. Оплодотворенные самки зимуют. Местообитания и образ жизни. Бабочки встречаются повсюду, где растет чертополох и крапива, в горах добираются до высоты 2000 м, но предпочтение все же отдают сухим солнечным участкам местности - степям, полями и лугам, избегая темных лесов. Репейница – знаменитая путешественница, прилетающая в Европу из Северной Африки весной, а осенью собираются репейницы стаями и улетают на юг: в Иран, индию, а некоторые в Африку.

2.2 Крапивница

Крапивница, она же - шоколадница- дневная бабочка из семейства нимфалид.

Ранней весной крапивницы уже летают. Зимуют взрослыми бабочками. А только солнце пригреет, из разных щелей, из-под коры вылезают. Полетают немного, отложат яички и умирают. Гусеницы обычно на крапиве живут.

Описание. Бабочка Крапивница является часто встречаемой дневной бабочкой. Ее окрас кирпично-красный с черными пятнами и черной окаемкой. Эту черную окаемку украшают яркие синие пятнышки. Длина ее крылышка равна 4-5 сантиметрам. Гусеница крапивницы обычно длинная в 5 сантиметров, цвет ярко зеленый, снизу брюшко гусеницы желтое и покрыто черными полосками. Её черная волосатая гусеница кормится листьями крапивы, в изобилии растущей в огородах, у домов, по сорным местам, именно за пристрастие к этой траве гусеницы бабочка и получила свое название "крапивница". Яйца крапивница откладывает на нижнюю сторону листа, цвет яиц желтый. Длина тела крапивницы обычно до 5-10 миллиметров. Куколка относится к виду покрытых. Подвижность куколки обуславливается движениями ее брюшка. Интересным является то, что сородичей крапивницы отличить друг от друга практически невозможно.

Распространение. Сегодня ее можно встретить повсюду в Европе. Семейство крапивницы насчитывает более пятисот видов бабочек и около 20 родов. Бабочка крапивница частый гость почти во всех странах мира.

Информация о работе «Представители класса Насекомые – как объекты научно-познавательных туристических маршрутов. Отряд Чешуекрылые, или Бабочки»

Многие взрослые бабочки активны днём, а ночью отдыхают, спят. Это дневные бабочки. Мы не раз любовались голубянками, лимонницей, траурницей, крапивницей, павлиньим глазом, бражниками и ещё многими другими красавицами, названия которых нам неизвестны. Другая большая группа бабочек, называемых ночными , летает в сумерки и ночью, а днем скрывается в укромных местах. Среди них выделяются сильные, юркие, пушистые, мохнатые, средней величины или мелковатые создания, которые в темноте нежданно-негаданно прилетают на свет, с шумом таранят лампочки, отскакивают от них, не улетаю восвояси, а вьются-бьются о любые поверхности, лихорадочно вибрируя крыльями с бешеной скоростью. При попытке поймать их они ускользают, оставляя на руках несметное количество чешуек в виде серой пыли. Это различные совки. К ночным бабочкам относятся: пяденицы, хохлатки, коконопряды, совки, бражники, пяденицы, медведицы моли и другие.

Защита от хищников

Методы защиты от хищников очень разнообразны. Ряд видов обладают скверным запахом и неприятным вкусом, либо ядовиты, всё это делает их несъедобными. Попробовав такую бабочку один раз, хищники будут избегать подобный вид в дальнейшем.

Ядовитые и несъедобные виды часто обладают предостерегающей яркой окраской. Бабочки, лишённые таких средств защиты, часто мимикрируют несъедобным видам, подражая не только окраске, но и форме крыльев. Данный вид мимикрии наиболее развит именно у чешуекрылых, и называется «бейтсовской».

Некоторые бабочки подражают осам и шмелям, например стеклянницы , бражник шмелевидка жимолостная, шмелевидка скабиозовая . Данное сходство достигается благодаря окраске, контурам тела и структуре крыльев -- они почти лишены чешуек и прозрачные, задние крылья короче передних, а чешуйки на них сосредоточены на жилках.

Многие виды имеют покровительственную окраску, маскируются под сухие листья, веточки, кусочки коры. Например, лунка серебристая напоминает отломанный сучок, коконопряд дуболистный походит на сухой берёзовый лист.

В отличие от бабочек активных в светлое время суток, виды активные в сумерках или ночью, обладают иной защитной окраской. Верхняя сторона их передних крыльев окрашена в цвета субстрата, на котором они сидят в покое. При этом их передние крылья складываются вдоль спины наподобие плоского треугольника, прикрывая нижние крылья и брюшко.

Одним из видов отпугивающей окраски являются «глазки» на крыльях. Они располагаются на передних или задних крыльях и имитируют глаза позвоночных животных. В спокойном состоянии бабочки с такой окраской обычно сидят, сложив крылья, а будучи потревоженными, раздвигают передние крылья и демонстрируют отпугивающие ярко окрашенные нижние крылья. У некоторых видов отчётливо выделяются большие и очень яркие тёмные глазки с белым контуром, похожие на глаза совы.

Ночные бабочки для защиты от летучих мышей обладают густо опушёнными волосками телом. Волоски помогают поглощать и рассеивать ультразвуковые сигналы летучих мышей, и тем самым маскировать местонахождение бабочки. Многие бабочки замирают, когда обнаруживают сигнал сонара летучей мыши. Медведицы способны генерировать серии щелчков, которые по мнению ряда исследователей также препятствуют их обнаружению.

Бабочки и дневные, и ночные относятся к разным группам отряда чешуекрылых. Тело ночных бабочек более объемное и мохнатое, а крылья, наоборот, не отличаются большой величиной. Окраска любителей полетать в ночи неяркая, бархатно-серая или шоколадная. Но встречаются и ночные с яркой окраской, а также среди дневных можно увидеть невзрачных особей.

Ночные бабочки внутри своей группы в основном очень похожи внешне в отличие от их дневных родственниц, которые поражают разнообразием и роскошью форм и раскрасок. Их тельце густо покрыто тончайшими волосками и прозрачными чешуйками.

У ночных бабочек сенсорные структуры устроены особым образом, это обусловлено необходимостью перемещаться в темноте. Обоняние у этих насекомых очень тонкое, с помощью него они находят пищу и партнеров для спаривания.

Ночные бабочки обладают органами слуха, а дневные - лишены возможности слышать. Глаза же у обеих групп бабочек развиты примерно одинаково и лучше улавливают движение, чем формы. В темноте часто можно наблюдать, как мотыльки слетаются к источнику света и кружат возле него.

Основные виды ночных бабочек

Огневки или Pyralidae - это маленькие ночные бабочки, многие их виды являются вредителями. Крылья огневок в сложенном состоянии принимают форму треугольника.

Настоящие моли (Tineidae) и пальцекрылки (Pterophoridae) тоже являются мелкими ночными бабочками. Края их крылышек украшены бахромой из серых чешуек.

Очень красивы калиго (Caligo Eurilochus), или совиные бабочки. Эти большие насекомые с шикарными крыльями достигают 20 см. На нижних крыльях калиго имеется рисунок, напоминающий круглые глаза совы. Такая защитная окраска отпугивает хищных птиц, которые с удовольствием . Совиную бабочку можно содержать дома, ведь она не требует экзотической пищи и ест обычные переспелые бананы.

Бражники (Sphingidae) тоже невероятно эффектные крупные бабочки, напоминающие колибри. Хищников они отпугивают рисунком «мертвая голова» на спинке.

Павлиноглазки (Saturniidae) - ширококрылые очень крупные бабочки с толстым туловищем. На крыльях этих насекомых тоже есть рисунок с глазами.

Листовертки (Tortricidae) - бабочки-вредительницы. Их сложенные крылья напоминают колокол. Самые опасные вредители из листоверток – яблоневая плодожорка и еловая листовертка-почкоед.

Медведицы (Arctiidae) ярко окрашены, имеют средний размер и мохнатое пухлое тельце.

Именно
в древнеяпонской классике впервые описан обычай выпускать на свадьбе пару
живых бабочек.
Буддисты с глубочайшим почтением относятся к бабочкам: ведь именно к ней
обратился Будда со своей проповедью.
У христиан бабочка иногда изображается сидящей на руке младенца Христа и
символизирует возрождение и воскресение души.

Древние
римляне считали, что бабочки – это цветы, которые сорвал ветер.
Славяне также верили: чистые души
ангелов прилетают к нам дневными бабочками, чтобы передать наши
желания на небеса.

Народы Юго-Восточной Азии с благоговением относятся к
бабочкам. Здесь считают, что увидеть бабочку у себя в доме – к счастью,
ведь
она символизирует все самое лучшее в жизни человека.

В Китае до сих пор жених перед свадьбой дарит
невесте живую или

нефритовую
бабочку – символ неизменной любви.
У ацтеков бабочка была одним из атрибутов бога растительности, весны и любви.
Эльфы - духи воздуха, пришедшие к нам из скандинавской мифологии, изображались
в виде красивых маленьких человечков с крыльями бабочки.

Эволюционный
путь бабочек

Бабочки представляют собой сравнительно
молодую группу насекомых. Они появились примерно 60 млн. лет назад, гораздо
позднее тараканов и стрекоз, что установлено по ископаемым остаткам внутри
янтаря. Некоторые виды практически не изменились со
времен своих предков. Ученые даже выделяют мелкокрылов в особый подотряд
первичных зубатых молей (Zeugloptera).
Первичными их называют, так как они стоят у истоков эволюционной цепи бабочек.
Зубатыми - за то, что, в отличие от большинства бабочек, ротовые органы которых
преобразованы в спиральный хоботок для сосания нектара, мелкокрылы такого
хоботка не имеют. Они питаются пыльцой, буквально разгрызая ее жвалами
(зубами), как это делают жуки или тараканы. Более развитые бабочки -
листовертки, пальцекрылки - имеют более сложное строение. Чтобы добыть
пропитание для будущих гусениц, им надо перепархивать между растениями. Поэтому
такие моли и летают лучше: они успешнее противостоят ветру, им требуется меньше
взмахов, чтобы развить скорость. Это и разнообразная окраска, и всевозможные
шипы и волоски, покрывающие личинок. Открытый образ жизни, не ограниченный
стенами убежища, позволил многократно увеличить размеры особей. Так постепенно
возникли макрочешуекрылые, то есть дневные и ночные бабочки, габариты которых
измеряются сантиметрами.

Дневные и ночные бабочки

Всех бабочек делят на дневных и ночных.
Дневные и ночные бабочки - неравноценные группы. Дневных
всего около 20 000 видов, относящихся к 15 семействам из 80, входящих в
отряд чешуекрылых. Между дневными и ночными бабочками нет четких различий.
Форма усиков - это единственный надежный
признак. У всех дневных бабочек на концах усиков располагается утолщение или
булава, а у ночных это бывает крайне редко. Среди всех ночных (разноусых)
бабочек Европы булавовидными усиками обладают лишь пестрянки, но эти бабочки
хорошо отличаются по форме и окраске от всех других. Почти все дневные бабочки
в покое складывают крылья вертикально над телом, так, что виден только испод
крыльев. Ночные бабочки в покое обычно держат крылья плоско над телом и
складывает их так, что видна верхняя сторона крыльев. Дневные бабочки, как
правило, окрашены ярко и летают неспешно, легко порхая над цветками. Ночные бабочки
окрашены скромнее, в серые или коричневатые тона. Поэтому отдыхающую днем на
стволе дерева ночную бабочку очень трудно заметить. Совками называют большую
часть ночных бабочек, имеющих при различных размерах толстое густо опушенное
туловище и длинные щетинкообразные усики. Сидящая днем на стволе дерева совка
складывает крылья «домиком» и становится почти незаметной, сливаясь с окраской
коры. Вылетают совки после захода солнца, питаются нектаром и древесным соком.

Бабочки в
жизни человека

Кто из
нас не восхищался прелестными бабочками, порхающими с цветка на цветок? Древние
недаром называли их летающими цветами - до того они красивы. Много легенд и
сказаний у разных народов мира связано с этими небесными созданиями. В Японии
считают, что увидеть бабочку у себя в доме - к счастью: бабочки символизируют
все самое лучшее в жизни человека, а пара бабочек означает семейное счастье. В
индийской легенде говорится, что если нашептать бабочке свое желание и
выпустить ее, то оно непременно исполнится.

И всё же самое главное, что дарят нам
бабочки, - это чувство радости от любования их удивительной красотой и
разнообразием. В них люди находят ту гармонию, к которой они стремятся всю
жизнь, с детства. И не случайно именно дети наиболее восприимчивы к
фантастической красоте бабочек, ведь эти порхающие цветы создают то ощущение
тайны, которое, по словам великого физика и скрипача-любителя Альберта
Эйнштейна, «лежит в истоках истинного искусства и истинной науки».

Самые большие и самые маленькие бабочки

Крупнейшей бабочкой мира считается Attacus atlas. В
размахе крыльев бабочка достигает 25- 30 см, издали ее можно принять за птицу.

Самой большой ночной бабочкой называют
Ornithoptera alexandrae, парусника из Папуа-Новой Гвинеи. Размах крыльев у
самок может превышать 280 мм
, а масса - более 25 г
.

Самая маленькая дневная бабочка - Zizula
hylax. Вид распространен в Африке, на Мадагаскаре, Маврикии, в Аравии,
тропическом поясе Азии и Австралии. Длина переднего крыла крохи составляет
всего 6 мм

Необычное в бабочках

Почему бабочки такие
красивые?
- зрение, и восприятие цвета у
бабочек довольно слабые. Поэтому, чтобы быть узнанными своими сородичами, они
должны обладать как можно более яркой окраской.
- ярких насекомых побаиваются хищники: броско окрашенные бабочки могут
оказаться ядовитыми или просто отвратительными на вкус. Поэтому такая окраска
безопаснее.
- у взрослой бабочки в жизни одна цель - оставить после себя потомство,
поэтому им просто необходимо красиво приодеться..

Крылатые метеорологи.
Приспосабливаясь к разнообразным условиям существования, бабочки научились
предчувствовать перемены погоды.
Многие, наверное, наблюдали, как крапивница за несколько часов до грозового
ливня спасается под ветками, в помещениях, в дуплах деревьев. За полчаса-час до
грозы ищут укрытия в лесу переливницы. Знаменитый энтомолог Ж. А. Фабр
обнаружил синоптические способности у гусениц походного соснового шелкопряда,
которые перед ненастьем не выходили из своих общих гнёзд на ночную кормёжку.
Гусеницы кормятся довольно далеко от гнезда, поэтому сильный ветер и снег
грозят им гибелью. Фабр проводил исследования в Южной Франции (Провансе). В
январе, в самый холодный и трудный период, гусеницы соснового шелкопряда
становятся наиболее к изменениям погоды. Именно в это время, после очередной
линьке у них на спине появляются закрытые нежной бесцветной кожицей отверстия,
с помощью которых гусеница и улавливает изменения атмосферного давления.

Бабочка мило порхнула,
Села на яркий цветок,
В сладкий нектар окунула
Крохотный свой хоботок.

Крылья - цветочки раскрыла -
Ими любуюсь стою.
Я про игрушки забыла,
Песню уже не пою.

Громко кричать перестану,
Братец мой тоже молчит.
Бабочку трогать не стану -
Пусть куда хочет летит.

Бабочка.

Из тени в свет перелетая,
Она сама и тень и свет,
Где родилась она такая,
Почти лишённая примет?
Она летает, приседая,
Она, должно быть, из Китая,
Здесь на неё похожих нет,
Она из тех забытых лет,
Где капля малая лазори
Как море синее во взоре.

Арсений Тарковский

На поляне у реки жили-были
мотыльки.
Братья разноцветные, как фантики конфетные!
А второй - небесно-синий в белых брызгах, будто иней.
Первый - красный, как рябина, словно капелька рубина.
Третий - жёлтый, как лимон, светом солнца окрылён.
А четвёртый - белоснежный, лепесток ромашки нежный.
В синих точках брат шестой, Бело-красно-золотой.
А седьмой - совсем лиловый, лишь с полоской бирюзовой.
Брат восьмой - чуть-чуть зелёный, словно океан солёный.
А девятый - в белых точках, красных ромбах и кружочках.
Пёстрый весь, как конфетти брат десятый, к нам лети!

Бабочка (народная
потешка)
Бабочка-коробочка,
Улетай под облачко.
Там твои детки
На берёзовой ветке.
( скрестить запястья обеих рук и прижать ладони тыльной стороной друг к
другу, пальцы прямые - "бабочка" сидит; ладони прямые и напряжены,
пальцы не сгибать; лёгким, но резким движением рук в запястьях имитировать
полёт бабочки)

Подвижные стихи “Бабочка”

Утром бабочка проснулась.
Плавные взмахи руками.

Потянулась, улыбнулась.
Выполнять движения

Раз – росой она умылась.
Соответствии с текстом.

Два – изящно покружилась.

Три – нагнулась и присела.

На четыре – улетела.

Подвижные
игры.

Количество
игроков: любое Дополнительно: сачки, воздушные шары Участники получают по
большому сачку на длинной палке и по воздушному шарику. Задача игроков - как
можно скорее поймать соперника в сачок, стараясь не "потерять" шарик.

Привязать к нитке вырезанную из бумаги
бабочку. Бабочку пронести перед лицами детей, которые стоят полукругом или в
кругу. Дети дуют на бабочку. Бабочка отлетает от них. Начинать дуть нужно
только тогда, когда бабочка уже перед лицом ребенка.

Загадки о самой красивой обитательнице полей и лугов –
бабочке.

Над цветком порхает, пляшет,
Веерком узорным машет.
Ответ: бабочка .

Шевелились у цветка,
Все четыре лепестка.
Я сорвать его хотел -
Он вспорхнул и улетел.
Ответ: бабочка.

Спал цветок и вдруг проснулся –
Больше спать не захотел.
Шевельнулся, встрепенулся,
Взвился вверх и улетел.
Ответ: бабочка .

Утром ползает,
В полдень недвижимо,
А вечером летает.
Ответ: бабочка .

Червяком она была,
Только ела да спала.
Потеряла аппетит,
Смотришь - по небу летит.
Ответ: бабочка .

На большой цветной ковер
Села эскадрилья –
То раскроет, то закроет
Расписные крылья.
Ответ: бабочка .

Притча о бабочке.

Когда-то в древности седой
Мудрец один на свете жил,
Давал ответ он на вопрос любой,
Тому - кто за советом приходил

Сосед с ним рядом проживал.
Завидовал он славе мудреца.
И он такой вопрос задать ему мечтал,
Чтоб мудрость нужного ответа не нашла.

Был как-то на лугу и бабочку поймал,
И меж ладонями своими он ее зажал.
Решил.:"Сейчас я у него спрошу -
Живую или мертвую я бабочку держу?"

И коль ответит он, что бабочка жива,
Сожму свои ладони чуть покрепче я.
А если скажет. что мертвую держу,
То тотчас бабочку на волю отпущу.

И вскоре с бабочкой пришел он к мудрецу,
Победу предвкушая, вопрос задал ему.
Мудрец же краток был в своих словах.
Ему ответил он: «ВСЕ В ТВОИХ РУКАХ»..

Две группы Lepidoptera - дневные бабочки (Rhopalocera) и ночные бабочки (Heterocera) - так различны в своих приспособлениях к цветкам, что эти два подкласса обычно рассматриваются в отдельности. Однако основное различие между ними не таксономическое, а этологическое. Первые обычно представлены дневными, садящимися на цветок бабочками, а вторые - сумеречными или ночными, парящими бабочками. Однако эти факторы могут комбинироваться по-иному: бывают парящие дневные бабочки, и наоборот. Точно так же существуют промежуточные типы цветков, опыляемых дневными и ночными бабочками. Даже если количественно преобладают типичное поведение и соответствующие типы цветков, промежуточные типы делают границы между отдельными типами более или менее расплывчатыми.
Все бабочки характеризуются некоторыми общими чертами. Эти насекомые не вскармливают своего потомства - вся собранная ими пища покрывает их собственные нужды. Правда, некоторые из них совсем не питаются. В этом случае они имеют рудиментарный пищеварительный тракт. Вероятно, даже для тех из них, которые могут питаться, потребление пищи не всегда необходимо. Следовательно, многие дневные и ночные бабочки играют довольно сомнительную роль в опылении, но тем не менее их существование зависит от растений, которыми питаются их личинки, иногда вплоть до превращения во взрослую стадию. Примитивные чешуекрылые еще имеют твердые ротовые органы, предназначенные для пережевывания, и их пища разнообразна. То что Micropterygidae едят пыльцу видов Caltha и Ranunculus, свидетельствует о первичности пыльцевой аттрактации. У более развитых видов ротовые части представлены длинными тонкими хоботками, и эти виды потребляют исключительно жидкую пищу (нектар и воду). Известно также, что даже высшие чешуекрылые иногда питаются кровянистыми выделениями, кровью, фекалиями и мочой, однако тенденции к «сапромиофилии» в опылении у них не наблюдается. Некоторые бабочки удовлетворяют свои (небольшие) потребности в азоте за счет аминокислот нектара (ср. с. 119). По данным Гильберта (Gilbert, 1972), Heliconius питается содержимым пыльцы, которое вытекает наружу. Эта пища, вероятно, необходима им для размножения. Так как у этих бабочек обычные хоботки, а не грызущие ротовые части, использование пыльцы в этом случае является вторичным.
В видообразовании у растений, опыляемых дневными и ночными бабочками, играют важную роль такие факторы, как длина хоботка, «указатели для хоботка» и грубые поверхности, которых нужно избегать, а также сила, которая необходима для того, чтобы ввести, а затем убрать из цветка этот жизненно важный орган. У Asclepiadaceae при выведении хоботка слабые опылители сталкиваются с трудностями, о чем свидетельствует обширная литература, особенно об Araujoa (растении-мучителе).
Бабочки - дневные животные, поэтому опыляемые ими цветки имеют некоторые характерные особенности, которые более или менее легко объяснимы (табл. 6).
Иле (Use, 1928) показал, что у различных бабочек существуют врожденные предпочтения к различным цветкам. Он показал также постоянство к цветовым вариациям видов Lan-tana, Aster и т. д. Это, очевидно, может влиять на видообразование (см. Levin, 1972 а). Цветовое зрение, по крайней мере у некоторых видов, вероятно, обусловливает различение чистого красного цвета. Неизвестно, какое значение имеют для бабочек указатели нектара, или они существуют для других групп опылителей этого же цветка.
Бабочки садятся на цветок, помещаясь обычно на краю воронки цветка. Следует иметь в виду наличие хеморецепторов на ногах, хотя их экологическое значение неизвестно. Возможно, что бабочки предпочитают высасывать нектар из узких трубок, чаще всего из цветков в соцветиях сложноцветных.
Так же как пчелы, бабочки способны использовать цветки и других типов, включая примитивные. Возможно, они могут использовать даже соцветия зонтичных, но типичные опыляемые бабочками цветки представляют собой узкие трубки с плоскими краями, как, например, у Lantana или Buddleia. Эти два рода характеризуются тем, что их цветки собраны в плотные скопления, характерные для этого класса цветков. Это обеспечивает как визуальный эффект, "Так и минимальное перемещение. Проникновение в глубокую трубку - временной, т. е. энергозависимый, процеес.
Обычно чешуекрылые не очень хорошо адаптированы к переносу пыльцы. Их чешуйчатая поверхность не может удержать пыльцу, тем более - поллинии. Лучшие в отношении плей-ротрибического переноса части тела - хоботки, поверхность головы и ноги. Обычно в цветках с мелиттофильным строением - зигоморфностью - развиваются механизмы, обусловливающие отклонение органов от срединного расположения. У орхидных это приводит к боковому смещению частей цветка (van der Pijl, Dodson, 1966; Stoutamire, 1978). По некоторым данным (Kislev et al., 1972), число пыльцевых зерен, прилипших к хоботкам бражников, колеблется от 2 тыс. до более чем 5 тыс. Увеличенные выступы уменьшают эффективность прилипания.
Группа ночных бабочек экологически и этологически отличается от дневных. Ночные бабочки не парят (они могут планировать), а садятся на цветок, при этом они могут собирать пыльцу с помощью ног. Это играет определенную роль в видообразовании. Некоторые ночные бабочки способны летать также и днем, например Plusia в межсезонье. Бражники, а также летающие днем виды обычно парят во время добывания нектара и, таким образом, собирают пыльцу только хоботками и головой. Они характеризуются интенсивным метаболизмом, особенно во время парения. В это время им необходимо большое количество пищи; следовательно, они довольно важные опылители. Некоторые из них настолько расширяют свою активность, что опыляют цветки, обычно опыляемые дневными бабочками, даже у Bougainvillea. К числу таких опылителей относится Macroglossa - классический объект в экспериментах Кнолля, установившего их восприимчивость к различным цветам и слепоту на красный цвет. Представители Pieridae воспринимают ультрафиолетовый свет (Eisner et al., 1969).
Парение объясняет некоторые различия между цветками, опыляемыми ночными и дневными бабочками (табл. 6), особенно когда нет подходящего места для приземлений (губа отсутствует или отогнута назад). У некоторых цветков место приземления приобретает новую функцию как визуальный аттрактант (расщепляется, образуя узкую бахрому), или распространяет запах, или имеет указатели для введения хоботка.
Большое расстояние между репродуктивными органами и нектаром в опыляемых бабочками цветках носит не только негативный характер, исключая пчел как опылителей, но имеет и положительное значение, обеспечивая правильное использование и размещение хоботка. В семействе Capparidaceae, предки которого имели раздельнолепестные (и раздельночашелистико-вые) цветки, трубка не может сформироваться, - наоборот, расстояние между источником нектара, с одной стороны, и пыльцой и рыльцем - с другой, устанавливается в цветке удлинением нитей и перемещением семязачатка на верхушку гино-фора или андрогинофора.
Обонятельная аттрактация может играть гораздо большую роль в опыляемых ночными бабочками цветках, чем в любых других, поэтому обычно воздух тропических ночей напоен удивительным благоуханием цветущих растений. Некоторые из них хорошо известны в нетропических садах или оранжереях (капский жасмин, туберозы, лилии, Pseudodatura и т. д.). У Cestrum nocturnum запах столь силен, что ее нельзя высаживать около дома (Overland, 1960). Строгая периодичность в образовании пахучих веществ поистине замечательна. Цветы, которые ночью наполняют воздух ароматом, могут быть совершенно лишены запаха в течение дня (Pseudodatura, цветущие ночью кактусы).
Один из наиболее интересных аспектов синдрома цветущих ночью растений был описан Баскаром" и Рази (Bhaskar, Razi, 1974) у некоторых ночных видов Impatiens. Их пыльца лучше прорастает ночью и сохраняет жизнеспособность только в течение нескольких часов после захода солнца. Это может иметь большое значение в аридных зонах.
У фаленофильных цветков наблюдается периодичность не только в образовании ароматных веществ; цветение в целом также обнаруживает тесную корреляцию с ночными посещениями насекомых. Если цветение продолжается дольше чем одну ночь, то цветок в дневное время закрывается (иногда имитируя завядание), так что утрачивает как зрительную, так и обонятельную аттрактации. Следует упомянуть очень быстрое раскрывание некоторых ночных цветков: Calonyction bona пох раскрывается так быстро, что это можно видеть простым глазом.
Свободно летающие бражники (Sphingidae) более характерны для синдрома опыления бабочками, чем совки (Noctuidae), которые обычно сидят на цветке или цепляются за него. Бражники чувствительны к сильному ветру, который делает невозможным их посадку на цветок. Айзикович и Галил (Eisiko-witch, Galil, 1971; см. также Heywood, 1973) показали, что опыление у прибрежного растения Pancratium maritimum, которое производится бражниками, зависит от воздействия сильного морского ветра (около 3 м/с).
Запахи фаленофильных цветков для человека очень похожи друг на друга, поэтому в литературе существует много неясного относительно их специфичности. Посещения ночных бабочек не специфичны, а взятки смешанные. В экспериментах Брантеса (Brantjes, 1973) показана не только способность многих видов различать запахи различных ночных цветков, но обнаружены специфические различия, особенно в широте воспринимаемого спектра запахов. Это может служить основой их классификации.
Кнолль (Knoll, 1923) продемонстрировал, что ночные бабочки способны находить спрятанные цветки, очевидно, руководствуясь при этом запахом; однако значение обонятельного восприятия для ориентации у многих видов остается невыясненным. Шреммер (Schremmer, 1941) обнаружил, что ориентация по запаху очень важна для только что вылупившихся Plusia (Autographa) gamma, которые, между прочим, не являются ночными. Позднее это может развиться в постоянство к одному запаху, а также и к цвету. Вторично ли такое связывание с запахом - вопрос чисто семантический.
При более подробном изучении обонятельной аттрактации (Brantjes, 1973) оказалось, что этот процесс можно разделить на различные этапы: дальнюю ориентацию, близкую ориентацию, решение посетить цветок и в конце концов ориентацию в цветке. У бражников, используемых в этих экспериментах, наличие запаха стимулировало своего рода «разминку» (вибрацию мышц торакса), а если они уже были в полете, то характер полета изменялся от случайного к особому поисковому полету, который приводил к цветку и к решению его посетить. Когда источник запаха найден, хоботок вытягивается и вво-г дится в цветок. Визуальный сигнал входит в цепь реакций у одних видов меньше, чем у других, и может даже преобладать, например у Macroglossa (Knoll, 1923).
Вопрос о визуальной аттрактации у ночных опылителей чрезвычайно труден. Тот факт, что ночные бабочки различают цвета в темноте, не свидетельствует о полезности белого цвета, преобладающего у этих цветков, он также не свидетельствует о наличии визуальной аттрактации у бледно окрашенных цветков типа Hesperis tristis. Довольно необычный пример описан Фогелем и Мюллер-Доблисом (Vogel, Muller-Doblies, 1975). Зеленые лепестки Narcissus viridiflorus не только узкие, но и обладают очень сильным запахом.
Среди животных, посещающих цветки, самые длинные хоботки обнаружены у ночных бабочек, особенно у знаменитого Xanthopan morgani f. praedicta, который опыляет в естественных условиях Angraecum sesquipedale (длина шпорца 25 - 30 см).
Хороший пример «среднего» цветка, опыляемого ночной бабочкой, представляет собой Lonicera periclymenum. Отсутствие посадочной площадки крайне затрудняет работу шмелей в этом цветке, даже если эти крупные пчелы могут добраться до нектара, а их «трюки», которые они совершают внутри и около каждого цветка, весьма забавны и с очевидностью демонстрируют отрицательную функцию синдрома адаптации. Возможно, что первоначальный тип базитонической орхидеи опылялся пчелами; позже некоторые роды стали опыляться чешуекрылыми. Хорошим примером опыляемого дневными бабочками цветка служит ярко окрашенный Anacamptis pyramidalis; слабо окрашенный Gymnadenia сопореа посещается и ночными и дневными бабочками, а зеленовато-желтая Platanthera - главным образом ночными и сумеречными бабочками. Все эти цветки имеют настолько длинные и узкие шпорцы, что пчелы едва ли могут что-либо получить от этих цветков.
Наиболее характерной особенностью ночных бабочек является их ночной образ жизни, и синдром опыляемых ими цветков теперь очевиден, если учесть то, что уже было сказано ранее. Как и в других группах, мелкие примитивные ночные бабочки составляют исключение. Некоторые из них ведут дневной образ жизни и в своем поведении сходны с дневными бабочками. Другие довольно дистропны.
Ночной образ жизни, длинные хоботки и парение - три характерные черты ночных бабочек в связи с опылением. Однако все эти черты свойственны не только ночным бабочкам. Известны ночные пчелы; они конкурируют с примитивными ночными бабочками, обладающими короткими хоботками. Два других признака обнаруживаются у различных насекомых и свойственны наиболее крайним видам цветочных мух (Bombi-liidae, Nemestrenidae) и Nemognathus (цветочный жук). Эти насекомые (большинство из которых, во всяком случае, дневные) опыляют цветки сходного типа и могут конкурировать с более высоко развитыми ночными бабочками.
Кроме того, дневные бражники особенно сильно конкурируют с опыляющими птицами (парящими колибри), и поэтому синдромы цветков, опыляемых чешуекрылыми и птицами, крайне просты: яркая окраска и большое количество нектара. Порш (Porsch, 1924) показал, что это сходство распространяется так далеко, что птицы (не всегда намного большие1, но гораздо более сильные) признают в дневных бражниках конкурентов и прогоняют их. Однако в экологии опыления всегда можно найти альтернативный вариант, а поэтому не стоит удивляться, что по некоторым данным в Южной Америке ночные бабочки (Castnia eudesmia) отгоняют птиц от растения (Puya al-pestris), на котором они питаются (Gourlay, 1950).
1 Нередко человек, не видевший колибри, путает их с большими бражниками, такими, как Acherontia.
По-видимому, главные различия между синдромами орни-тофильного опыления и опыления дневными чешуекрылыми заключаются в наличии или отсутствии запаха, в узкой и часто извитой трубке у цветков, опыляемых ночными бабочками, и в подвижных пыльниках (не фиксированных как при орнитофилии). К тому же венчики не нуждаются в одинаковой механической устойчивости: клюв птиц и хоботок ночных бабочек крайне различны. Обычно бабочки втягивают нектар через очень узкую и часто длинную трубку; птицы черпают его очень крупным клювом. Следовательно, опыляемые птицами цветки имеют более вязкий, т. е. более концентрированный, дающий больше энергии нектар. Птицам присуща ультрафиолетовая слепота. Помимо цветовых, различия между цветками, опыляемыми бабочками и птицами, неясны. Cdesalpinia pulcherrima (Vogel, 1954) представляет собой промежуточный случай, так как она без запаха, но часто посещается птицами.
Она относится к психофильным растениям благодаря наличию места для посадки в виде жестких нитей и обычно опыляется крупными американскими бабочками. Круден и Герман-Паркер (Cruden, Herrmann-Parker, 1979) показали первичность психо-филии.