Какие органы уж используют для звуковой коммуникации. Коммуникация у животных и насекомых. Коммуникация: определение, основные элементы

Животные, которые находятся в тесном контакте с человеком, зачастую ведут себя так, как будто люди принадлежат к их собственному виду. Тот, кто держит дома животных, неоднократно убеждается в этом. Одному владельцу черепахи понадобилось некоторое время, чтобы понять, что черепаха делала многократные попытки ухаживать за его башмаками. В зоопарках самцы кенгуру нередко ведут себя так, как будто вертикальная поза служителя является вызовом на драку. Если служитель наклонится к земле, что означает у кенгуру позу миролюбия, то конфликта можно избежать. Точно так же многие люди относятся к животным, как к себе подобным. Они разговаривают со своими любимцами и даже могут их украшать как человека, например полировать им когти. Тенденция приписывать животным некоторые человеческие свойства - так называемый антропоморфизм, - вероятнее всего, берет начало от инстинктивного распознавания сигнальных раздражителей, играющих важную роль в социальном поведении человека. Например, форма головы ребенка - это важный фактор, вызывающий родительские чувства у взрослого человека.

Рис. 12. Общие особенности головы животных и человека в период младенчества: укороченная лицевая часть, округлая форма головы и высокий лоб.

Неоднократно отмечалось, что люди так же реагируют на подобные особенности молодых животных. Такие привлекательные черты часто преувеличивают и акцентируют на них внимание в дружеских шаржах и рекламных плакатах.

Наряду с чисто случайным сходством между особенностями одного вида животных и сигнальными раздражителями другого существует много примеров, когда естественный отбор способствовал установлению межвидовой коммуникации. Это, в частности, проявляется в возникновении специальных приспособлений, помогающих животным спасаться от хищников. Многие животные, когда их обнаруживает хищник, принимают позы, которые предназначены для того, чтобы испугать его. В некоторых случаях такая демонстрация - это чистый обман. Так, например, многие виды ночных и дневных бабочек, если потревожить их во время отдыха, внезапно обнажают похожие на глаза пятна на задних крыльях. Такие пятна-глаза также обнаружены у каракатиц, жаб и гусениц. Некоторые исследователи экспериментально доказали, что внезапное появление яркой окраски может испугать птицу, что дает бабочке шанс спастись.

Пятна-глаза, находящиеся на виду постоянно или обнажающиеся внезапно, оказывают устрашающее действие, вероятно, еще и потому, что они напоминают глаза хищников, которые нападают на птиц. Блеет помещал мертвых мучных червей на специальную коробку и давал возможность птицам - зябликам, овсянкам и синицам - поедать их. Когда птицы освоились с обстановкой, он проверил их реакции на различные рисунки, напоминающие глаза. Как только птица садилась на коробку, включался ток и по бокам от червя начинали светиться два рисунка. Блеет обнаружил, что круговые рисунки сильнее отпугивали птиц, чем крестообразные, и чем больше рисунки были похожи на глаза, тем эффективнее вызывали они поведение избегания. Блеет обнаружил также, что птицы быстро привыкали к предъявляемым им пятнам-глазам; и отсюда, по-видимому, следует, что насекомым имеет смысл скрывать такие пятна до тех пор, пока не появится в них нужда.

Рис. 13.

Рис.14. Три модели, которые использовал Блеет в своих экспериментах с рисунками в виде пятен-глаз. Когда птица садилась на аппарат, чтобы съесть мучного червя, включался ток и с обеих сторон загорались два кружка, или два пятна-глаза. Меньше всего птицы пугались модели, представленной в верхней части рисунка, а больше всего - модели, изображенной внизу.

Некоторые змеи имитируют цветовые рисунки и предупреждающие демонстрации своих ядовитых сородичей. Так, например, у безобидной Lampropeltis elapsoides имеются характерные полосы красного, желтого и черного цвета, свойственные ядовитому арлекиновому аспиду. У африканской ковровой гадюки есть угрожающая демонстрация: змея складывает тело в полукольца и производит скрежет или шипение, потирая примыкающими полукольцами друг о друга. Этой демонстрации подражают некоторые безобидные змеи рода Dasypeltis. Некоторые птицы - дуплогнездники шипят подобно змеям, если потревожить их, когда они находятся в гнезде. Поскольку в дупле темно, хищные млекопитающие могут испугаться такой демонстрации, несмотря на то что внешне эти птицы нисколько не напоминают змей. У гусениц некоторых бражников на голове имеется особый рисунок, и когда гусеница раздувает голову, она очень напоминает голову змеи. Если гусеницу потревожить, то она раздувает свою змееподобную голову и качает ею из стороны в сторону. Она даже может нанести удар хищнику.

Мимикрия - это форма обмана. Демонстрация пятен-глаз или стимулов, ассоциирующихся со змеями, защищает животных в той степени, в какой могут вызывать у хищника поведение, соответствующее воздействию опасных сигналов. Если потенциальная жертва на самом деле не опасна, хищник оказывается обманутым. Другой пример обмана можно видеть у европейского удильщика; у этой рыбы на конце луча-удилища колеблется "приманка", напоминающая червя.

Рис. 15. Ядовитый арлекиновый аспид и безобидный LampropeltLf elapsoides, который его имитирует.

Когда рыба-жертва приближается к этой приманке, удильщик ее тут же хватает. С эволюционной точки зрения такой обман должен наблюдаться в тех ситуациях, где естественный отбор благоприятствует развитию таких приобретений у особей одного вида, которые вводят в заблуждение особей другого вида, вызывая у них поведение, оказывающееся для них вредным. Конечно, естественный отбор будет стремиться обострить дискриминационные способности жертвы, однако этому может противодействовать эволюция более эффективной мимикрии. Если модель, которая служит образцом для мимикрии, оказывается более распространенной, чем подражающее ей животное, то тогда виду-жертве очень трудно избежать обмана. Так, например, поскольку червеобразные объекты - это распространенная форма добычи, удильщик может легко использовать систему распознавания добычи, которая имеется у его жертв. Чтобы иметь возможность отличить истинную добычу от замаскированной приманки, жертва должна была тратить много времени на обследование каждого потенциального объекта добычи, что снизило бы эффективность пищевого поведения. При условии, что грозящая опасностью добыча не слишком распространена по сравнению с истинной добычей, естественный отбор приводит к компромиссу. Это означает, что если риск повстречать опасную добычу невелик, то он может быть уравновешен выгодами эффективного питания. Тем не менее, важно понимать, что в случае межвидовой коммуникации, когда один вид животных обманывает другой, силы естественного отбора, воздействующие на каждый из видов, стремятся к достижению противоположных результатов.

Ситуации, в которых межвидовая коммуникация оказывается взаимовыгодной, обозначают обычно понятием симбиоз. Одна из форм симбиоза, известная как комменсализм, характеризуется тем, что один вид извлекает пользу из такого рода взаимоотношений, а для другого такие взаимоотношения нейтральны.

Рис. 16. Демонстрационные позы свернувшейся ядовитой африканской ковровой гадюки и имитирующей ее безобидной Dasypeltis.

Рис. 17. .

Что же касается истинного симбиоза, или мутуализма, то он выгоден обоим видам животных, и между ними обычно существует коммуникация. Например, медоед живет в симбиозе с маленькой птичкой, которая называется медоуказчиком. Обнаружив гнездо диких пчел, медоуказчик разыскивает медоеда и ведет его к этому гнезду с помощью особых сигналов-демонстраций. Защищенный толстой кожей медоед с помощью мощных когтей вскрывает гнездо и съедает мед из сотов. Медоуказчики поедают воск и личинок пчел, до которых они сами не смогли бы добраться без посторонней помощи. Если медоуказчик не может найти медоеда, он пытается привлечь людей. Туземцы понимают такое поведение птицы и следуют за ней к пчелиному гнезду. По неписаному закону птице позволяют съесть личинок пчел.

Коммуникация имеет место, когда животное или группа животных подают сигнал, вызывающий ответную реакцию. Обычно (но не всегда) те, кто посылает, и те, кто получает коммуникативный сигнал, принадлежат к одному виду. Животное, получившее сигнал, не всегда отвечает на него явной реакцией. Например, доминирующая в группе человекообразная обезьяна может игнорировать сигнал подчиненной обезьяны; однако даже это пренебрежительное отношение является ответом, поскольку напоминает подчиненному животному, что доминирующая обезьяна занимает более высокое положение в социальной иерархии группы.

Большинство видов не имеет «настоящего языка» в нашем его понимании. «Разговор» животных состоит из относительно немногочисленных основных сигналов, которые необходимы для выживания особи и вида; сигналы эти не несут никакой информации о прошлом и будущем, а также о каких-либо абстрактных понятиях. Тем не менее, по мнению некоторых ученых, человек уже в ближайшие десятилетия сможет общаться с животными, скорее всего с водными млекопитающими.

Коммуникативный сигнал может передаваться звуком или системой звуков, жестом или другими телодвижениями, включая мимические; положением и окраской тела или его частей; выделением пахучих веществ; наконец, физическим контактом между особями.

Животные принимают коммуникативные сигналы и другую информацию о внешнем мире с помощью физических чувств – зрения, слуха и осязания, а также химических чувств – обоняния и вкуса. Для животных с высокоразвитыми зрением и слухом основное значение имеет восприятие зрительных и звуковых сигналов, однако у большинства животных наиболее развиты «химические» чувства. Сравнительно немногие животные, главным образом приматы, передают информацию с помощью комбинации разных сигналов – жестов, телодвижений и звуков, что расширяет возможности их «словаря».

Чем выше положение животного в эволюционной иерархии, тем сложнее его органы чувств и тем совершеннее аппарат биокоммуникации. Например, у насекомых глаза не могут фокусироваться, и они видят лишь расплывчатые силуэты предметов; напротив, у позвоночных глаза фокусируются, поэтому они воспринимают предметы вполне отчетливо. Человек и многие животные издают звуки с помощью голосовых связок, расположенных в гортани. Насекомые издают звуки, потирая одну часть тела о другую, а некоторые рыбы «барабанят», щелкая жаберными крышками.

Все звуки имеют определенные характеристики – частоту колебаний (высоту), амплитуду (громкость), продолжительность, ритм и пульсацию. Каждая из этих характеристик имеет значение для того или иного животного, когда речь идет о коммуникации.

У человека органы обоняния находятся в носовой полости, вкуса – в ротовой; однако у многих животных, например у насекомых, органы обоняния располагаются на усиках (антеннах), а вкусовые органы – на конечностях. Часто волоски (сенсиллы) насекомых служат органами тактильного чувства, или осязания. Когда органы чувств регистрируют изменения в среде, например появление нового зрительного образа, звука или запаха, информация передается в мозг, и этот «биологический компьютер» сортирует и интегрирует все входящие данные так, чтобы его обладатель мог соответствующим образом на них отреагировать.

ВОДНЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

Водные беспозвоночные общаются главным образом с помощью зрительных и звуковых сигналов. Двустворчатые моллюски, усоногие рачки и другие подобные им беспозвоночные производят звуки, открывая и захлопывая свои раковины или домики, а такие ракообразные, как лангусты, издают громкие скребущие звуки, потирая антеннами о панцирь. Крабы предупреждают или отпугивают чужаков, потрясая клешней, пока она не начинает трещать, причем самцы крабов издают этот сигнал даже при приближении человека. Благодаря высокой звукопроводимости воды сигналы, издаваемые водными беспозвоночными, передаются на большие расстояния.

В коммуникации крабов, омаров и других ракообразных значительная роль принадлежит зрению. Ярко окрашенные клешни крабов-самцов привлекают самок и одновременно предупреждают самцов-соперников, что им лучше держаться на расстоянии. Некоторые виды крабов исполняют брачный танец, при этом они размахивают своими большими клешнями в ритме, характерном для данного вида. Многие глубоководные морские беспозвоночные, например морской червь Odontosyllis , имеют ритмически вспыхивающие светящиеся органы, называемые фотофорами.

Некоторые водные беспозвоночные, например омары и крабы, имеют вкусовые почки у основания ног. У других нет специальных органов обоняния, но большая часть поверхности тела чувствительна к присутствию в воде химических веществ. Среди водных беспозвоночных химические сигналы используют ресничные инфузории сувойки (Vorticella ) и морские желуди, из европейских наземных улиток – виноградная улитка (Helix pomatia ). Сувойки и морские желуди просто выделяют химические вещества, которые привлекают особей их вида, тогда как улитки вонзают друг в друга тонкие дротиковидные «любовные стрелы». Эти миниатюрные образования содержат вещество, которое подготавливает реципиента к переносу спермы.

Ряд водных беспозвоночных, главным образом некоторые кишечнополостные (медузы), используют для коммуникации тактильные сигналы. Если один из членов большой колонии кишечнополостных касается другого, тот сразу сокращается, превращаясь в крохотный комочек. Немедленно все остальные особи колонии повторяют действие сократившегося животного.

РЫБЫ

Рыбы используют по крайней мере три типа коммуникативных сигналов: звуковые, зрительные и химические, часто их комбинируя. Рыбы производят звуки, стуча жаберными крышками, а при помощи плавательного пузыря издают ворчание и посвистывание. Звуковые сигналы используются для сбора в стаю, как приглашение к размножению, для защиты территории, а также как способ распознавания. У рыб нет барабанных перепонок, и они слышат не так, как люди. Система тонких косточек, т.н. веберов аппарат, передает колебания от плавательного пузыря к внутреннему уху. Диапазон частот, которые воспринимают рыбы, сравнительно узок – большинство не слышит звуков выше верхнего «до» и лучше всего воспринимает звуки ниже «ля» третьей октавы.

Рыбы обладают хорошим зрением, но плохо видят в темноте, например в глубинах океана. Большинство рыб в той или иной степени воспринимает цвет. Это важно в брачный период, поскольку яркая окраска особей одного пола, обычно самцов, привлекает особей противоположного пола. Изменения окраски служат предупреждением для других рыб, говорящим о том, что не следует вторгаться на чужую территорию. В период размножения некоторые рыбы, например трехиглая колюшка, устраивают брачные танцы; другие, например сомики-кошки, демонстрируют угрозу, поворачиваясь широко открытым ртом в сторону чужака.

Рыбы, подобно насекомым и некоторым другим животным, используют феромоны – химические сигнальные вещества. Сомики-кошки опознают особей своего вида, ощущая вкус выделяемых ими веществ, вероятно продуцируемых гонадами или содержащихся в моче или слизистых клетках кожи. Вкусовые почки сомиков расположены в коже, и любой из них может запомнить вкус феромонов другого, если они хоть раз находились поблизости друг от друга. Следующая встреча этих рыб может окончиться войной или миром в зависимости от сложившихся ранее отношений.

НАСЕКОМЫЕ

Насекомые, как правило, – существа крохотные, но их социальная организация может соперничать с организацией человеческого общества. Сообщества насекомых никогда не могли бы сформироваться, а тем более сохраниться, без коммуникации между их участниками. Общаясь, насекомые используют зрительные сигналы, звуки, прикосновения и химические сигналы, включая вкусовые раздражения и запахи, причем они чрезвычайно чувствительны к звукам и запахам.

Насекомые, быть может, первыми на суше стали издавать звуки, как правило, похожие на постукивания, хлопки, царапанье и т.п. Эти шумы не отличаются музыкальностью, но производятся они высокоспециализированными органами. На звуковые сигналы насекомых оказывают воздействие интенсивность света, наличие или отсутствие поблизости других насекомых и непосредственный контакт с ними.

Одним из самых распространенных звуков является стридуляция, т.е. стрекотание, вызываемое быстрой вибрацией или потиранием одной части тела о другую с определенной частотой и в определенном ритме. Обычно это происходит по принципу «скребок – смычок». При этом одна нога (или крыло) насекомого, имеющая вдоль края 80–90 маленьких зубчиков, быстро движется взад и вперед по утолщенной части крыла или другой части тела. Стадная саранча и кобылки используют именно такой механизм стрекотания, тогда как кузнечики и трубачики потирают друг о друга видоизмененные передние крылья.

Самым громким стрекотанием отличаются самцы цикады. На нижней стороне брюшка этих насекомых расположены две перепончатые мембраны – т.н. тимбальные органы. Эти мембраны снабжены мышцами и могут выгибаться внутрь и наружу, как донышко у жестянки. Когда мышцы тимбалов быстро сокращаются, хлопки или щелчки сливаются, создавая почти непрерывное звучание.

Насекомые могут производить звуки, стуча головой по дереву или листьям, брюшком и передними ногами по земле. Некоторые виды, например бражник мертвая голова, имеют настоящие миниатюрные звуковые камеры и производят звуки, втягивая и выпуская воздух через мембраны в этих камерах.

Многие насекомые, в особенности мухи, комары и пчелы, издают звуки в полете вибрацией крыльев; некоторые из этих звуков используются в коммуникации. Пчелиные матки трещат и гудят: взрослая матка гудит, а неполовозрелые матки трещат, пытаясь выбраться из своих ячеек.

Подавляющее большинство насекомых не имеет развитого слухового аппарата и для улавливания звуковых вибраций, проходящих через воздух, почву и другие субстраты, используют антенны. Более тонкое различение звуковых сигналов обеспечивают подобные уху тимпанальные органы (у ночных бабочек, саранчи, некоторых кузнечиков, цикад); волосковидные сенсиллы, состоящие из воспринимающих вибрацию щетинок на поверхности тела; хордотональные (струновидные) сенсиллы, расположенные в различных частях тела; наконец, специализированные т.н. подколенные органы в голенях, воспринимающие вибрацию (у кузнечиков, сверчков, бабочек, пчел, веснянок, муравьев).

Многие насекомые обладают двумя типами глаз – простыми глазками и парными сложными глазами, но в целом зрение у них слабое. Обычно они могут воспринимать лишь свет и темноту, но некоторые, в частности пчелы и бабочки, способны различать цвета.

Зрительные сигналы выполняют различные функции. Некоторые насекомые используют их для ухаживания и угроз. Так, у жуков-светляков люминесцентные вспышки холодного желто-зеленого света, производимые с определенной частотой, служат средством привлечения особей другого пола. Пчелы, обнаружив источник пищи, возвращаются в улей и оповещают остальных пчел о его расположении и удаленности с помощью особых перемещений на поверхности улья (т.н. танец пчел).

Постоянное облизывание и обнюхивание друг друга у муравьев свидетельствует о важности прикосновений как одного из средств, организующих этих насекомых в колонию. Подобным же образом, касаясь антеннами брюшка своих «коров» (тлей), муравьи информируют их, что те должны выделить капельку «молочка».

Феромоны используются как половые аттрактанты и стимуляторы, а также как предупреждающие и следовые вещества муравьями, пчелами, бабочками, в том числе тутовым шелкопрядом, тараканами и многими другими насекомыми. Эти вещества, обычно в виде пахучих газов или жидкостей, выделяются специальными железами, расположенными во рту или на брюшке насекомого. Некоторые половые аттрактанты (например, используемые ночными бабочками) настолько эффективны, что могут восприниматься особями того же вида при концентрации всего лишь в несколько молекул на кубический сантиметр воздуха.

ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ

Формы коммуникации земноводных и пресмыкающихся сравнительно просты. Отчасти это объясняется слабо развитым мозгом, а также тем, что у этих животных отсутствует забота о потомстве.

Земноводные.

Среди земноводных только лягушки, жабы и древесные лягушки издают громкие звуки; из саламандр одни пищат или тихо свистят, другие имеют голосовые складки и издают негромкий лай. Звуки, издаваемые земноводными, могут означать угрозу, предупреждение, призыв к размножению, они могут использоваться как сигнал неблагополучия или как средство защиты территории. Некоторые виды лягушек квакают группами по три особи, а большой хор может состоять из нескольких громкоголосых трио.

Весной, в период размножения, у многих видов лягушек и жаб горло приобретает яркую окраску: часто оно становится темно-желтым, усыпанным черными пятнами, и обычно у самок цвет его ярче, чем у самцов. Некоторые виды используют сезонную окраску горла не только для привлечения партнера, но и как зрительный сигнал, предупреждающий, что территория занята.

Некоторые жабы, обороняясь, испускают сильно закисленную жидкость, вырабатываемую околоушными железами (по одной позади каждого глаза). Колорадская жаба может брызнуть этой ядовитой жидкостью на расстояние до 3,6 м. По крайней мере один вид саламандр использует специальный «любовный напиток», вырабатываемый в брачный период особыми железами, расположенными около головы.

Пресмыкающиеся.

Некоторые змеи шипят, другие издают треск, а в Африке и Азии встречаются змеи, которые стрекочут с помощью чешуек. Поскольку змеи и другие пресмыкающиеся не имеют наружных ушных отверстий, они ощущают только те вибрации, которые проходят через почву. Так что гремучая змея вряд ли слышит собственный треск.

В отличие от змей, тропические ящерицы гекконы имеют наружные ушные отверстия. Гекконы очень громко щелкают и издают резкие звуки.

Весной самцы аллигаторов ревут, призывая самок и отпугивая других самцов. Крокодилы издают громкие тревожные звуки, когда напуганы, и сильно шипят, угрожая вторгшемуся на их территорию чужаку. Детеныши аллигаторов пищат и хрипло квакают, чтобы привлечь внимание матери. Галапагосская гигантская, или слоновая, черепаха издает низкий хриплый рев, а многие другие черепахи угрожающе шипят.

Многие пресмыкающиеся отгоняют вторгшихся на их территорию чужаков своего или других видов, демонстрируя угрожающее поведение, – они открывают рот, раздувают части тела (как очковая змея), бьют хвостом и т.п. У змей зрение сравнительно слабое, они видят движение предметов, а не их форму и окраску; более острым зрением отличаются виды, охотящиеся на открытых местах. Некоторые ящерицы, например гекконы и хамелеоны, в период ухаживания исполняют ритуальные танцы или своеобразно покачиваются при движении.

Чувство обоняния и вкуса хорошо развито у змей и ящериц; у крокодилов и черепах оно сравнительно слабое. Ритмически высовывая язык, змея усиливает чувство обоняния, перенося пахучие частицы к специальной сенсорной структуре – расположенному во рту т.н. якобсонову органу. Некоторые змеи, черепахи и аллигаторы выделяют мускусную жидкость в качестве предупреждающих сигналов; другие используют запах как половой аттрактант.

ПТИЦЫ

У птиц коммуникация исследована лучше, чем у каких-либо других животных. Птицы общаются с особями своего вида, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком. Для этого они используют звуковые (не только голосовые), а также зрительные сигналы. Благодаря развитому слуховому аппарату, состоящему из наружного, среднего и внутреннего уха, птицы хорошо слышат. Голосовой аппарат птиц, т.н. нижняя гортань, или сиринкс, располагается в нижнем отделе трахеи.

Стайные птицы используют более разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем птицы одиночные, которые знают иногда всего одну песню и повторяют ее вновь и вновь. У стайных птиц есть сигналы, собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы «все спокойно» и даже призывы к трапезе.

У птиц поют преимущественно самцы, но чаще не для того, чтобы привлечь самок (как обычно считается), а для предупреждения, что территория находится под охраной. Многие песни весьма затейливы и спровоцированы выделением в весеннюю пору мужского полового гормона – тестостерона. Большая часть «разговоров» у птиц происходит между матерью и птенцами, которые выпрашивают пищу, а мать их кормит, предупреждает или успокаивает.

Птичье пение формируется и генами, и обучением. Песня птицы, выросшей в изоляции, неполна, т.е. лишена отдельных «фраз», выпеваемых другими птицами.

Неголосовой звуковой сигнал – крыловой барабанный стук – используется воротничковым рябчиком в период спаривания для привлечения самки и предупреждения самцов-конкурентов о необходимости держаться подальше. Один из тропических манакинов во время ухаживания щелкает хвостовыми перьями, как кастаньетами. По крайней мере одна птица, африканский медоуказчик, прямо общается с человеком. Медоуказчик питается пчелиным воском, но не может извлечь его из дуплистых деревьев, где пчелы устраивают свои гнезда. Неоднократно приближаясь к человеку, громко крича и затем направляясь к дереву с пчелами, медоуказчик приводит человека к их гнезду; после того, как мед взят, он поедает оставшийся воск.

Самцы многих видов птиц в период размножения принимают сложные сигнальные позы, чистят перья, исполняют брачные танцы и совершают различные другие действия, сопровождаемые звуковыми сигналами. Головное и хвостовое оперение, короны и гребни, даже подобное переднику расположение грудных перьев используются самцами для демонстрации готовности к спариванию. Обязательный любовный ритуал у странствующего альбатроса – сложный брачный танец, исполняемый совместно самцом и самкой.

Брачное поведение самцов птиц иногда напоминает акробатические трюки. Так, самец одного из видов райских птиц проделывает самый настоящий кульбит: сидя на ветке на виду у самки, плотно прижимает крылья к телу, падает с ветки, совершает полный кувырок в воздухе и приземляется в исходном положении.

НАЗЕМНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Давно известно, что наземные млекопитающие издают брачные клики и звуки угрозы, оставляют пахучие метки, обнюхивают и нежно ласкают друг друга. Однако по сравнению с тем, что мы знаем об общении птиц, пчел и некоторых других животных, сведения о коммуникации наземных млекопитающих довольно скудны.

В общении наземных млекопитающих довольно много места занимает информация об эмоциональных состояниях – страхе, гневе, удовольствии, голоде и боли. Однако этим далеко не исчерпывается содержание коммуникаций даже у животных, не относящихся к приматам. Кочующие группами животные посредством зрительных сигналов поддерживают цельность группы и предупреждают друг друга об опасности; медведи в пределах своего участка обдирают кору на стволах деревьев или трутся о них, информируя таким образом о размерах своего тела и половой принадлежности; скунсы и ряд других животных выделяют пахучие вещества для защиты или в качестве половых аттрактантов; самцы оленей устраивают ритуальные турниры для привлечения самок в период гона; волки выражают свое отношение агрессивным рычанием или дружелюбным помахиванием хвоста; тюлени на лежбищах общаются с помощью криков и особых движений; рассерженный медведь угрожающе кашляет.

Коммуникативные сигналы млекопитающих были выработаны для общения между особями одного вида, но нередко эти сигналы воспринимаются и особями других видов, оказавшимися неподалеку. В Африке один и тот же источник иногда используется для водопоя одновременно разными животными, например гну, зеброй и водяным козлом. Если зебра с ее острым слухом и обонянием чует приближение льва или другого хищника, ее действия информируют об этом соседей по водопою, и они соответственно реагируют. В этом случае имеет место межвидовая коммуникация.

Человек использует для общения голос в неизмеримо большей степени, чем любой другой примат. Для большей экспрессивности слова сопровождаются жестами и мимикой. Остальные приматы используют в общении сигнальные позы и движения гораздо чаще, чем мы, а голос – гораздо реже. Эти компоненты коммуникативного поведения приматов не являются врожденными – животные обучаются различным способам общения по мере взросления.

Воспитание детенышей в дикой природе основано на подражании и выработке стереотипов; за ними ухаживают большую часть времени и наказывают, когда необходимо; они узнают о том, что съедобно, наблюдая за матерями, и учатся жестам и голосовому общению в основном методом проб и ошибок. Усвоение коммуникативных стереотипов поведения – процесс постепенный. Наиболее интересные особенности коммуникативного поведения приматов легче понять, если учесть обстоятельства, в которых используются разные типы сигналов – химические, тактильные, звуковые и зрительные.

Химические сигналы.

Химические сигналы чаще всего используются теми приматами, которые являются потенциальными жертвами и занимают ограниченную территорию. Обоняние имеет особое значение для обитающих на деревьях примитивных ночных приматов (полуобезьян), таких, как тупайи и лемуры. Тупайи метят территорию с помощью секрета желез, расположенных в коже горла и груди. У некоторых лемуров такие железы находятся подмышками и даже на предплечьях; передвигаясь, животное оставляет на растениях свой запах. Другие лемуры используют для этой цели мочу и фекалии.

Высшие обезьяны, подобно человеку, не имеют развитой обонятельной системы. Кроме того, лишь немногие из них обладают кожными железами, специально предназначенными для выработки сигнальных веществ.

Тактильные сигналы.

Прикосновения и другие телесные контакты – тактильные сигналы – широко используются обезьянами при общении. Лангуры, павианы, гиббоны и шимпанзе часто дружески обнимают друг друга, а павиан может слегка дотронуться, толкнуть, ущипнуть, куснуть, обнюхать или даже поцеловать другого павиана в знак искренней симпатии. Когда два шимпанзе встречаются впервые, они могут осторожно дотронуться до головы, плеча или бедра незнакомца.

Обезьяны постоянно перебирают шерсть – чистят друг друга (такое поведение называется грумингом), что служит проявлением подлинной близости, интимности. Груминг особенно важен в тех группах приматов, где поддерживается социальное доминирование, например у макаков-резусов, павианов и горилл. В таких группах подчиненная особь часто сообщает, громко чмокая губами, что она хочет почистить другую, занимающую более высокое положение в социальной иерархии.

Звуки, производимые мартышкообразными и человекообразными обезьянами, сравнительно просты. Например, шимпанзе часто кричат и визжат, когда напуганы или рассержены, и это действительно элементарные сигналы. Однако у них также есть и удивительный шумовой ритуал: периодически они собираются в лесу и барабанят руками по торчащим корням деревьев, сопровождая эти действия криками, визгом и воем. Этот барабанно-певческий фестиваль может длиться часами и слышен по крайней мере за полтора километра. Есть основания считать, что таким способом шимпанзе созывают своих собратьев к местам, изобилующим пищей.

Давно известно, что гориллы бьют себя в грудь. На самом деле это не удары кулаком, а шлепки полусогнутыми ладонями по раздутой груди, поскольку предварительно горилла набирает полную грудь воздуха. Шлепки информируют членов группы, что поблизости посторонний, а возможно и враг; в то же время они служат предупреждением и угрозой чужаку. Биение в грудь – лишь одно из целой серии подобных действий, включающих также сидение в выпрямленном положении, боковой наклон головы, крики, ворчание, вставание на ноги, срывание и разбрасывание растений. Полностью такие действия вправе осуществлять только доминирующий самец – вожак группы; подчиненные самцы и даже самки исполняют части репертуара. Гориллы, шимпанзе и павианы ворчат и издают лающие звуки, а гориллы еще и ревут в знак предупреждения и угрозы.

Зрительные сигналы.

Жесты, мимика, а иногда также положение тела и цвет морды – основные зрительные сигналы высших обезьян. Среди угрожащих сигналов – неожиданное вскакивание на ноги и втягивание головы в плечи, удары руками по земле, яростное сотрясание деревьев и беспорядочное разбрасывание камней. Демонстрируя яркий цвет морды, африканский мандрил укрощает подчиненных. В сходной ситуации обезьяна-носач с острова Борнео демонстрирует свой огромный нос.

Пристальный взгляд у павиана или гориллы означает угрозу. У павиана он сопровождается частым морганием, движением головы вверх и вниз, прижиманием ушей и изгибом бровей. Для поддержания порядка в группе доминирующие павианы и гориллы то и дело бросают пристальные ледяные взгляды на самок, детенышей и подчиненных самцов. Когда две незнакомые гориллы неожиданно сталкиваются лицом к лицу, пристальный взгляд может оказаться вызовом. Вначале раздается рев, два могучих животных отступают, а затем резко сближаются, наклонив вперед головы. Остановившись перед самым соприкосновением, они начинают пристально смотреть друг другу в глаза, пока один из них не отступит. Настоящие схватки редки.

Такие сигналы, как гримасничанье, зевота, движение языка, прижимание ушей и чмокание губами, могут быть и дружественными, и недружественными. Так, если павиан прижимает уши, но не сопровождает это действие прямым взглядом или морганием, его жест означает подчинение.

Шимпанзе используют для общения богатую мимику. Например, плотно сжатые челюсти с обнаженными деснами означают угрозу; хмурый взгляд – запугивание; улыбка, особенно с высунутым языком, – дружелюбие; оттягивание нижней губы, пока не покажутся зубы и десны, – умиротворенную усмешку; надувая губы, мать-шимпанзе выражает свою любовь к детенышу; повторяющаяся зевота означает замешательство или затруднение. Шимпанзе часто зевают, когда заметят, что за ними кто-то наблюдает.

Некоторые приматы используют в общении хвост. Например, самец лемура ритмично движет хвостом перед спариванием, а самка лангура опускает хвост до земли, когда к ней подходит самец. У некоторых видов приматов подчиненные самцы при приближении доминирующего самца поднимают хвосты, обозначая свою принадлежность к низшему социальному рангу.

Звуковые сигналы.

Среди приматов широко распространена межвидовая коммуникация. Лангуры, например, внимательно следят за тревожными криками и перемещениями павлинов и оленей. Пастбищные животные и павианы реагируют на предупреждающие крики друг друга, так что у хищников мало шансов на внезапное нападение.

ВОДНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Звуки как сигналы.

Водные млекопитающие, как иназемные, имеют уши, состоящие из наружного отверстия, среднего уха с тремя слуховыми косточками и внутреннего уха, соединенного слуховым нервом с головным мозгом. Слух у морских млекопитающих превосходный, ему помогает и высокая звукопроводность воды.

К числу самых шумных водных млекопитающих относятся тюлени. В период размножения самки и молодые тюлени воют и мычат, и эти звуки часто заглушаются лаем и ревом самцов. Самцы ревут в основном для того, чтобы обозначить территорию, на которой каждый собирает гарем из 10–100 самок. Голосовое общение у самок не столь интенсивное и связано прежде всего со спариванием и заботой о потомстве.

Киты постоянно издают такие звуки, как щелканье, скрип, вздохи на низких тонах, а также нечто подобное скрипу ржавых петель и приглушенным ударам. Считается, что многие из этих звуков есть не что иное, как эхолокация, используемая для обнаружения пищи и ориентации под водой. Они также могут быть средством поддержания целостности группы.

Среди водных млекопитающих бесспорным чемпионом по испусканию звуковых сигналов является дельфин афалина (Tursiops truncatus ). Звуки, издаваемые дельфинами, описываются как стоны, писки, скуление, свист, лай, визг, мяуканье, скрип, щелчки, чириканье, похрюкивания, пронзительные крики, а также как напоминающие шум моторной лодки, скрип ржавых петель и т.п. Эти звуки состоят из непрерывной серии вибраций на частотах от 3000 до более чем 200 000 герц. Они производятся при выдувании воздуха через носовой проход и две клапановидные структуры внутри дыхала. Звуки модифицируются усилением и ослаблением напряжения носовых клапанов и за счет движения «язычков» или «пробок», расположенных внутри воздухоносных путей и дыхала. Производимый дельфинами звук, похожий на скрип ржавых петель, представляет собой «сонар», своеобразный эхолокационный механизм. Постоянно посылая эти звуки и принимая их отражение от подводных скал, рыб и других объектов, дельфины могут легко перемещаться даже в полной темноте и находить рыбу.

Дельфины несомненно общаются друг с другом. Когда дельфин издает короткий унылый свист, а за ним свист высокий и мелодичный, это означает сигнал бедствия, и другие дельфины немедленно приплывают на помощь. Детеныш всегда отвечает на адресованный ему свист матери. Когда дельфины рассержены, они «лают», а тявкающий звук, издаваемый только самцами, как полагают, привлекает самок.

Зрительные сигналы.

Зрительные сигналы не имеют существенного значения в коммуникации водных млекопитающих. В целом их зрение не отличается остротой и к тому же затруднено малой прозрачностью океанской воды. Стоит упомянуть один из примеров визуальной коммуникации: у тюлена-хохлача над головой и мордой расположен надувающийся мускулистый мешок. При возникновении угрозы тюлень быстро раздувает мешок, который становится ярко-красным. Это сопровождается оглушительным ревом, и нарушитель границ (если это не человек) обычно отступает.

Некоторые водные млекопитающие, особенно те, что проводят часть времени на суше, совершают демонстративные действия, связанные с защитой территории и размножением. За этими немногими исключениями, зрительная коммуникация используется слабо.

Обонятельные и тактильные сигналы.

Обонятельные сигналы, вероятно, не играют большой роли в коммуникации водных млекопитающих, служа лишь для взаимного опознавания родителей и детенышей у тех видов, которые проводят значительную часть жизни на лежбищах, например у тюленей. Киты и дельфины обладают, по-видимому, обостренным чувством вкуса, помогающим определить, стоит ли есть пойманную рыбу.

У водных млекопитающих тактильные органы распределены по всей коже, и чувство прикосновения, особенно важное в периоды ухаживания и заботы о потомстве, хорошо развито. Так, в брачный период пара морских львов часто сидит лицом друг к другу, сплетаясь шеями и часами лаская друг друга.

МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ

В идеале коммуникацию животных следует изучать в природных условиях, но в отношении многих видов (особенно млекопитающих) сделать это трудно из-за скрытного характера животных и их постоянных передвижений. Кроме того, многие животные ведут ночной образ жизни. Птицы часто пугаются малейшего движения или даже просто вида человека, а также предупреждающих криков и действий других птиц. Лабораторные исследования поведения животных позволяют получить много новой информации, но в неволе животные ведут себя иначе, чем на свободе. У них даже развиваются неврозы и зачастую прекращается репродуктивное поведение.

Любая научная проблема требует, как правило, применения методов наблюдения и эксперимента. И то и другое лучше проводить в контролируемых условиях лаборатории. Однако для изучения коммуникации лабораторные условия не вполне пригодны, так как ограничивают свободу действий и реакций животного.

В полевых исследованиях для наблюдения за некоторыми млекопитающими и птицами используются укрытия из кустов и веток. Человек, находящийся в укрытии, может перебить свой запах несколькими каплями жидкости, выделяемой скунсом, или другим сильно пахнущим веществом.

Для фотографирования животных необходимы хорошие камеры и особенно телеобъективы. Однако шум, издаваемый камерой, может спугнуть животное. Для изучения звуковых сигналов используют чувствительный микрофон и звукозаписывающую аппаратуру, а также дисковидный параболический отражатель из металла или пластика, который фокусирует звуковые волны на микрофоне, помещенном в его центр. После записи могут быть обнаружены звуки, которые человеческое ухо не слышит. Некоторые звуки, издаваемые животными, лежат в ультразвуковом диапазоне; их можно услышать, прокручивая ленту с меньшей скоростью, чем при записи. Это особенно полезно при изучении звуков, издаваемых птицами.

С помощью звукового спектрографа получают графическую запись звука, «голосовой отпечаток». «Препарируя» звуковую спектрограмму, можно выявить различные компоненты птичьего крика или звуков других животных, сравнить брачные призывы, призывы к пище, звуки-угрозы или предупреждения и иные сигналы.

В лабораторных условиях изучают в основном поведение рыб и насекомых, хотя получено и немало сведений о млекопитающих и других животных. Дельфины довольно быстро привыкают к открытым лабораториям – бассейнам, дельфинариям и т.п. Лабораторные компьютеры «запоминают» звуки насекомых, рыб, дельфинов и других животных и позволяют выявить стереотипы коммуникативного поведения.

Если бы человек научился общению с животными, это принесло бы немало пользы. Например, мы могли бы получать от дельфинов и китов информацию о жизни моря, недоступную или по крайней мере труднодоступную для человека. Изучив коммуникативные системы животных, человек сможет лучше подражать зрительным и звуковым сигналам птиц и млекопитающих. Такое подражание уже принесло пользу, позволяя приманивать изучаемых животных в их естественных местообитаниях, а также отпугивать вредителей. Записанные на пленку крики тревоги воспроизводят через громкоговорители для отпугивания скворцов, чаек, ворон, грачей и других птиц, повреждающих посадки и посевы, а синтезированные половые аттрактанты насекомых применяют для заманивания насекомых в ловушки. Исследования строения «уха», расположенного на передних ногах кузнечика, позволили усовершенствовать конструкцию микрофона.

Литература:

Лилли Дж. Человек и дельфин . М., 1965
Шовен Р. От пчелы до гориллы . М., 1965
Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение . М., 1992

Добыча пищи, защита, охрана границ территории, поиск брачных партнеров, забота о потомстве – вся эта многогранная структура поведения животного необходима для обеспения жизнедеятельности и продолжение его рода.

Все животные периодически вступают во внутривидовые контакты друг с другом. Прежде всего это относится к сфере размножения, где часто наблюдается более или менее тесный контакт между половыми партнерами. Кроме того, представители одного и того же вида часто скапливаются в местах с благоприятными условиями существования (обилие пищи, оптимальные физические параметры среды и пр.). В этих и подобных случаях происходит биологическое взаимодействие между животными организмами, на основе которого в процессе эволюции зародились явления общения и, как следствия его, системы и средства коммуникации. Ни любое контактирование между самцом и самкой, ни тем более скопление животных в благоприятных для них местах (зачастую с образованием колонии) не является проявлением общения. Последнее, как и связанное с ним групповое поведение, предполагает как непременное условие не только физическое или биологическое, но прежде всего психическое взаимодействие (обмен информацией) между особями, выражающееся в согласовании, интегрировании их действий. Это, в полной мере, относится к животным, стоящим выше кольчатых червей и низших моллюсков.

Общениевозникает лишь тогда, когда существуют особые формы поведения, специальной функцией которых является передача информации от одной особи к другой, то есть некоторые действия животного приобретают сигнальное значение.

Немецкий этолог Г. Темброк, посвятивший много усилий изучению процессов общения и их эволюции, подчеркивает, что о явлениях общения и соответственно подлинных сообществах животных (стадах, стаях, семьях и т.д.) можно говорить лишь тогда, когда имеет место совместная жизнь, при которой несколько самостоятельных особей осуществляют вместе (во времени и пространстве) однородные формы поведения в более чем одной функциональной сфере. Условия такой совместной деятельности могут меняться, иногда она осуществляется при разделении функций между особями.

Общение отсутствует у низших беспозвоночных и только в зачаточных формах появляется у некоторых их высших представителей, то, наоборот, оно присуще всем высшим животным (включая и высших беспозвоночных), и можно сказать, что в той или иной степени поведение высших животных, в том числе человека, в целом осуществляется всегда в условиях общения, хотя бы периодического.

Как уже упоминалось, важнейшим элементом общения является обмен информацией – коммуникация. При этом информативное содержание коммуникативных действий (зоосемантика) может служить опознаванию (принадлежности особи к определенному виду, сообществу, полу и т.п.), сигнализировать о физиологическом состоянии животного (голоде, половом возбуждении и пр.) или же служить оповещению других особей об опасности, нахождении корма, места отдыха и т.д.

По механизму действия (зоопрагматика) формы общения различаются каналами передачи информации (оптические, акустические, химические, тактильные и др.), но во всех случаях коммуникации животных представляют собой, в отличие от человека, закрытую систему, т.е. слагаются из ограниченного числа видотипичных сигналов, посылаемых одним животным и адекватно воспринимаемым другим животным или животными.

Общение между животными невозможно без генетической фиксации способности как к адекватному восприятию, так и к передаче информации, что обеспечивается врожденными пусковыми механизмами.

Среди оптических форм общения важное место занимают выразительные позы и телодвижения, которые состоят в том, что животные весьма заметным образом показывают друг другу определенные части своего тела, зачастую несущие специфические сигнальные признаки (яркие узоры, придатки и т.п. структурные образования). Такая форма сигнализации получила название «демонстрационное поведение». В иных случаях сигнальную функцию выполняют особые движения (всего тела или отдельных его частей) без специального показа особых структурных образований, в других - максимальное увеличение объема или поверхности тела или хотя бы некоторых его участков (посредством его раздувания, расправления складок, взъерошивания перьев или волос и т.п.), вспомним павлина. Все эти движения всегда выполняются «подчеркнуто», нередко с «преувеличенной» интенсивностью. Как правило, у высших животных все движения имеют какое-то сигнальное значение, если они выполняются присутствии другой особи.

Коммуникация имеет место, когда животное или группа животных подают сигнал, вызывающий ответную реакцию. Обычно (но не всегда) те, кто посылает, и те, кто получает коммуникативный сигнал, принадлежат к одному виду. Животное, получившее сигнал, не всегда отвечает на него явной реакцией. Например, доминирующая в группе человекообразная обезьяна может игнорировать сигнал подчиненной обезьяны, однако даже это пренебрежительное отношение является ответом, поскольку напоминает подчиненному животному, что доминирующая обезьяна занимает более высокое положение в социальной иерархии группы.

Все функции языка проявляются в коммуникации . К числу основных функций языка отсится:

коммуникативная (или функция общения) - основная функция языка, использование языка для передачи информации;

конструктивная (или мыслительная; мыслеформирующая) – фор-мирование мышления индивида и общества;

познавательная (или аккумулятивная функция) - передача инфор-мации и её хранение;

эмоционально-экспрессивная - выражение чувств, эмоций;

волюнтативная (или призывно-побудительная функция) - функ-ция воздействия;

Хотя и имеются свидетельства о том, что некоторые говорящие птицы способны использовать свои подражательные способности для нужд межвидовой коммуникации, действия говорящих птиц (майны, попугаи ара) не отвечают этому определению.

Одним из подходов к изучению языка животных является экспериментальное обучение языку-посреднику. Большую популярность приобрели подобные эксперименты с участием человекообразных обезьян. Поскольку, из-за анатомо-физиологических особенностей, обезьяны не способны воспроизводить звуки человеческой речи, первые попытки обучения их человеческому языку потерпели неудачу.

Первый эксперимент с использованием жестового языка посредника был предпринят супругами Гарднерами. Они исходили из предположения Роберта Йеркса о неспособности шимпанзе к артикуляции звуков человеческого языка. Шимпанзе Уошо проявила способность к комбинированию знаков наподобие «ты» + «щекотать» +«я», «дать»+«сладкий». Обезьяны из зоопарка при университете Невады в Рино использовали амслен для общения друг с другом. Язык сусликов достаточно сложен и состоит из разнообразных свистов, щебетов и щелчков различной частоты и громкости. Также у животных возможна межвидовая коммуникация.

Широко распространена совместная стайная охота у млекопитающих (волки, львы и др.) и некоторых птиц, существуют также случаи межвидовой скоординированной охоты.

Виды сигнализации при коммуникации животных:

Запах и (химические): различные выделения, моча, кал, пахучие следы, метки. У «семейных» и «одиночек» запахи различаются. По запаху можно определить, как давно здесь было животное, возраст, пол, рост, здоров ли и т.п.

Звуки : песни, позывы. Звуковой «язык» необходим, если животные не видят друг друга - нет возможности общаться с помощью поз и телодвижений. Основная масса звуковых сигналов не имеет непосредст-венного адресата. Например, трубный глас оленя разносится на многие километры и может означать: призыв самки или вызов на бой соперника. Смысловое значение сигнала может меняться в зависимости от ситуации.

Оптическая сигнализация : форма, цвет (могут меняться в у некоторых видов в зависимости от ситуации), рисунок (боевая раскраска), язык поз (постановка ушей, хвоста), телодвижения (ритуальные танцы, призыв к игре, ухаживания и т.п.), жесты, мимика (оскал). Существуют «диалекты», свойственные различным территориям, поэтому одного и того же вида животные из разных мест обитания могут не понимать

Визуальная сигнализация : накопки, содранная кора, скусанные ветки, следы, тропы. Обычно они совмещаются с химическими.

Сигналы половым партнерам и возможным конкурентам.

Сигналы, обеспечивающие обмен информацией между родите-лями и потомством.

Крик тревоги.

Сообщение о наличии пищи.

Сигналы, помогающие поддерживать контакт между членами стаи.

Сигналы - переключатели (у собак, например, характерная поза приглашения к игре предшествует игровой борьбе, сопровождающейся игровой агрессией).

Сигналы-намерения - предшествуют действию.

Сигналы выражения агрессии.

Сигналы миролюбия.

Сигналы неудовлетворенности (фрустрации).

В основном все сигналы видоспецифичны, но некоторые могут быть информативны и для других видов: сигнал тревоги, агрессии и наличия пищи.

Доказано, что чем выше положение животного в иерархии, тем совершеннее у него аппарат биокоммуникации.

Сигнальная система - система условно- и безусловнорефлекторных связей высшей нервной системы животных, включая человека, и окружающего мира. Различают первую и вторую сигнальные системы.

Систему коммуникаций, используемых животными, Павлов назвал первой сигнальной системой .

«Это то, что и мы имеем в себе как впечатления, ощущения и представления от окружающей внешней среды, как общеприродной, так и от нашей социальной, исключая слово, слышимое и видимое. Это - первая сигнальная система действительности, общая у нас с животными» (И.П. Павлов).

Первая сигнальная система развита практически у всех животных, тогда как вторая сигнальная система присутствует только у человека и, возможно, у некоторых китообразных. Это связано с тем, что только человек способен формировать отвлечённый от обстоятельств образ. После произнесении слова «лимон» человек может представить, какой он кислый и как обычно морщатся, когда едят его, то есть произнесение слова вызывает в памяти образ (срабатывает вторая сигнальная система); если при этом началось повышенное отделение слюны, то это работа первой сигнальной системы.

Органы чувств - это связь с окружающим миром. Полученная органами чувств информация кодируется, превращается в электро-химические импульсы и передается центральной нервной системе, где анализируется и сопоставляется с другой информацией, полученной от других органов чувств и из памяти. Затем следует ответ организма, в результате чего изменяется поведение животного, включаются компенсаторные механизмы, приводящие к реакции адаптации. Т.е. в организме существует непрерывно действующая саморегулирующаяся система, предназначенная для обеспечения животному наиболее благоприятных условий.

Органы воспринимают среду с помощью рецепторов . Рецепторы делятся на две группы: интерорецепторы - воспринимают раздражение внутри организма и экстерорецепторы - воспринимают раздражение из внешней среды.

Интерорецепторы делятся на: вестибулорецепторы (сигнализируют организму о положении тела в пространстве), проприоцепторы (нервные окончания в мышцах, сухожилиях), висцерорецепторы (раздражение внутренних органов).

Экстерорецепторы делятся на контактные (вкус, осязание) и дистантные (зрение, слух, обоняние).

5 поразительных органов чувств, которыми обладают животные(Света Гоголь специально для mixstuff):

Если у нас, людей, в чём и есть превосходство перед животными, то на органы чувств это точно не распространяется…

1. Сом - гигантский плавучий язык

У человека в среднем имеется 10 000 языковых сосочков. И все они сосредоточены в одном месте - на языке. Для сравнения, согласно утверждениям одного нейрофизиолога и, по совместительству, специалиста по рыбам, у сомика длиной в 15 сантиметров вкусовых рецепторов не меньше 250 000. И расположены они у него по всему телу. То есть, в каком месте вы к нему не прикоснётесь, он всегда почувствует, каковы вы на вкус. Если он, конечно, не жареный.

2. Летучие мыши “видят” нашу кровеносную систему

Летучие мыши (вид, который называют “вампирами”) – единственные млекопитающие, которые питаются кровью. С этим гастрономическим пристрастием связано необычайно тонкое развитие чувства, благодаря которому, кстати говоря, летучие мыши получили от матери природы свой крайне неэстетичный нос. Это чувство позволяет животным “видеть” кровь, бегущую по вашим венам.

Нос “вампиров” снабжён своего рода инфракрасным детектором, реагирующим на изменения температуры тела – на расстоянии. Это уже удивительно, потому что другим млекопитающим, включая нас с вами, нужно дотронуться до предмета, чтобы сказать, тёплый он или холодный. Но самое поразительное другое: они умеют определять, какая вена представляет для них наибольший интерес.

Их “тепловые датчики” настолько совершенны, что им не приходится терять время, по нескольку раз запуская зубки в плоть своей жертвы. “Вампиры” попадают прямо в вену, и всегда с первой попытки.

Бивень нарвала или единорога(относится к отряду китообраз-ных, обитает в водах Северного Ледовитого океана) - гигантский чувствительный орган

Долгое время учёные недоумевали, зачем нарвалу этот странный бивень, точащий из головы. И, наконец, выяснили. Прежде всего, бивень оказался вовсе даже и не бивень, а зуб. Один (изредка два) длинный закрученный спиралью зуб, покрытый десятью миллионами нервных окончаний.

Исследования показали, например, что нарвал может своим зубом определить степень солёности воды. Зачем им это надо? Содержание соли влияет на замерзание воды. А если вы живёте среди плавучих льдин и дышите воздухом, то вам очень важно знать, что в любой момент вы сможете подняться на поверхность.Так что бивень-зуб - это прибор, который умеет предсказывать формирование льда. И не только. Он может определять температуру, давление воды, а если его поднять в воздух – то и барометрическое давление.

Рыба-привидение охотится и ведёт наблюдение одновременно, при помощи зеркального зрения.

Рыба-привидение - одна из самых необычных обитательниц морских глубин. Ассоциации с ночным кошмаром она удостоилась благодаря глазам – двум большим оранжевым сферам.

Чтобы не попасться в зубы хищнику, эта рыба должна быть начеку постоянно - даже когда охотится сама. То есть ей необходим круговой обзор. И у неё такой есть.

Глаза рыбы-привидения разделены на две части, благодаря чему она может смотреть и вперёд и назад в одно и то же время. Это всё равно, что иметь дополнительную пару глаз на затылке.

Только в случае с нашей рыбкой это не отдельная пара глаз, а сложная система со встроенными искривлёнными пластинами, напоминающими зер-кало, которые позволяют улавливать тончайшее свечение в полукилометре под поверхностью воды. То есть это скорее даже не глаза на затылке, а пара специальных очков со встроенными зеркалами, которые позволяют видеть происходящее сзади.

Когда рыба-привидение отправляется на охоту, маленькие чёрненькие глазки, которые вы видите по бокам, ищут будущую еду. А то, что похоже на большие оранжевые глаза сверху - это обратная сторона зеркальной поверх-ности, которая улавливает биологическое свечение и предупреждает о появлении хищников.

5. Моллюск с каменными глазами

Панцирный моллюск или хитон на вид ничего интересного из себя не представляет – на мокрицу похож. Но и у него есть кое-что действительно поразительное- каменные глаза. Мы не хотим сказать, что у этого существа глаза выглядят как камень. Они состоят из арагонита - формы известняка, того самого, который входит в состав раковин моллюсков.И таких каменных глаз на раковине моллюска может быть несколько сотен.

Моллюски как-то ухитряются добиться оптических качеств от материала, из которого мы строим дома, и «делать» из него оптическую линзу… Как – это учёным только предстоит выяснить. И хотя зрение у хитонов не так, чтобы очень, но они своими каменными глазами вполне в состоянии отличить свет от тени и даже различить форму объекта.

Вся поступающая информация обрабатывается с помощью анализа-торов. Имеют три отдела:

1) периферический или рецепторный;

2) проводящий- проводящие волокна;

3) центральный или мозговой.

Например: зрительный анализатор включает в себя 1) глаз, 2) зрительный нерв, 3) участок в затылочной доле коры больших полушарий мозга. Для нормальной работы все три отдела должны правильно функционировать.

Тактильная чувствительность

При выходе из строя каких-то органов чувств, остальные увеличивают и расширяют свои функции. У слепых, например, гораздо сильнее развиты химическая и тактильная коммуникации.

Осязание - способность животного к восприятию различных внешних воздействий, осуществляемая рецепторами кожи и опорно-двигательного аппарата. С их помощью можно определить: форму, величину, температуру, консистенцию, положение и перемещение в пространстве и т.п.

Рецепторы кожи - поверхностные: болевые и температурные. Большинство находятся в области головы. Непрерывное воздействие на механо-терморецепторы приводит к снижению их чувствительности. Например, если собака постоянно подвергается воздействию строгого ошейника, то со временем теряет чувствительность к нему - адаптируется. При воздействии новокаина – болевые рецепторы выключаются.

Тактильная коммуникация очень важна для «семейных» животных. Например, уход за шерстью друг друга, различныедотрагивания, часто сопряжены с иерархией: высокоранговое животное дотрагивается, ниже рангом – проявляет покорность.

Хемокоммуникация (химическое чувство)

Восприятие вкуса необходимо для определения съедобности продукта.

Вкусовой анализатор включает в себя вкусовые луковицы во вкусовых образованиях языка и мозговой отдел вкусового анализатора, находящийся в височной доле. Вкусовая рецепция непосредственно связана с обонянием .

Обоняние - восприятие определенного свойства (запаха) химических соединений в окружающей среде посредством определенных органов. Обоняние иногда дает больше информации, чем слух и зрение. Слизистая органов обоняния у собак содержит в тысячи раз больше чувствительных клеток, чем человеческий нос, лучше развиты и обонятельные доли мозга. Привлекающие и отталкивающие запахи для разных видов животных могут быть и разные.

Обонятельный анализатор состоит из воспринимающего аппарата (носа, носовых рецепторов), проводящих путей и коркового центра. Обонятельный аппарат включается только при движении воздуха в носу. Боковые надрезы на носу у животных предназначены для восприятия запаха, приносимого боковыми и задними ветрами. Обоняние снижается при утомлении, насморке, утомлении самого обонятельного аппарата.

Хемокоммуникация осуществляется в основном с помощью феромонов и индивидуального запаха.

Феромоны - особая группа пахучих веществ - биологические маркеры собственного вида, летучие хемосигналы, управляющие нейроэнедокрин-ными поведенческими реакциями, процессами развития, другими процесса-ми, связанными с социальным поведением и размножением. Наиболее известные феромоны:

эпагоны -феромоны любви;

одмихнионы- путеводные нити, метки;

торибоны-феромоны страха и тревоги;

гонофионы-феромоны, меняющие половые свойства;

гамофионы-феромоны полового созревания;

этофионы-феромоны поведения;

лихневмоны-феромоны вкуса.

Моча агрессивных самцов содержит феромон агрессии .

Материнский феромон , продуцируется в период лактации, который и придает специфический запах детенышам.

Индивидуальный запах - визитная карточка, индивидуален, но видоспецифичен. Формируется из: половой принадлежности, возраста, функционального состояния, стадии полового цикла и т.п. Меняется в течение жизни. Огромную роль в формировании индивидуального запаха играет окружающий микробный пейзаж. В группе животных бактерии переносятся от особи к особе при контакте, поэтому поддерживается сходный запах. По нему определяется «свой» - «чужой». Любое изменение (испуг, волнение, болезнь и т.п.) сопровождается изменением запаха.

Мечение территории относится к хемокоммуникации. Практически все животные маркируют свою территорию с помощью специального запаха. Это чрезвычайно важная форма поведения, т.к. животное сигнализирует о себе другим особям. Благодаря меткам, происходит более равномерное, а главное, структурированное распределение особей в популяции, противники избегают территории друг друга, во избежание конфликта и увечий, половые партнеры легче находят друг друга. Все работает на сохранение вида в целом.

Маркерами являются продукты, выделяемые железами. Кожные железы бывают потовые и сальные.

Потовые маркеры - жидкие, способствуют охлаждению кожи и терморегуляции. Их работа зависит от окружающей температуры и других факторов, в т.ч. и от эмоциональных.

Сальные маркеры - другой вид секреции, но функционируют в основном вместе с потовыми, т.к. имеют общие наружные выводные протоки. У млекопитающих, покрытых шерстью, потовые железы, выделяющие жидкий пот, имеются на мякишах лап. На остальной поверхности железы выделяют более густой пот, смешиваясь с секретом сальных желез, что образует естественную жировую смазку кожи и волос. Терморегуляционная функция практически отсутствует, но выделительная сохранена в полной мере. Потоотделение усиливается во время болезни и этот запах заставляет здоровых особей избегать контактов с больными.

Участки тела, где желез максимально - это уголки рта, область половых органов и анального отверстия. Именно эти участки и обнюхивают собаки при встрече. На верхней стороне основания хвоста у собак расположена фиалковая железа. Потовые и сальные железы в коже препуций добавляют к моче дополнительный запах. Сильно развиты железы в коже влагалища, их секреция увеличивается с половозрелостью и достигает эпогея в течку, поэтому маркировочное поведение усиливается перед ней. Околоанальные железы - индивидуальная микрофлора придает специфический запах, а также смазывает анальное отверстие, облегчает опорожнение, привлекает особ противоположного пола, используется для меток. В стае мечением территории занимается доминантный кобель. Метки особей одного вида могут быть понятны особям другого вида.

Зрительная коммуникация

Ключевую роль в зрительной коммуникации играют позы, движения, мимика - ритуальные формы поведения, важные для поддержания иерархии.

Например, у волков, ключевым сигналом, отключающим агрессивное поведение, является поворот одного из животных к сопернику изогнутой шеей, подставляя самое незащищенное место - яремную вену.

У собак - это падение на спину с подставлением живота. По мимике и позам можно понять, например, в каком настроении находится собака и какие действия она предпримет:

уши вперед, хвост жестко вверх, брылья вверх, шерсть дыбом – собака уверена в себе, агрессивна – вероятное действие – нападение;

уши вперед, хвост жестко, брылья не напряжены, шерсть слегка приподнята – собака уверена в себе, в данный момент спокойна, но при малейшей встречной агрессии, готова напасть;

уши вперед, хвост вверх и помахивает из стороны в сторону, брылья не напряжены, шерсть лежит гладко – собака уверена, находится в доброжелательном настроении, игра и ласки – наиболее вероятное поведение;

уши назад, хвост виляет между лап, брылья назад, собака пригибается, замирает, шерсть не вздыблена – собака испугана, вероятнее собака ляжет на спину и подставит брюхо;

уши назад, брылья назад и вверх, хвост между лап, шерсть дыбом – собака испугана, предпочтет убежать, если есть возможность, если нет – атакует. Атака такой испуганной собаки, находящейся в безвыходной ситуации – самая яростная и непредсказуемая. Сюда же можно отнести суку, защищающую помет, когда у нее нет возможности убежать.

Подобные примеров может быть множество, причем в сочетании различных вариантов, они будут давать другое действие. Собаки с поздней или отсутствием социализации, не дополучают необходимого обучения понимать значение поз, движений и т.п., и сами не знают как продемонстрировать свои потребности сородичам. Поэтому у таких собак возникают проблемы при общении с окружающими его людьми и другими собаками.

Акустическая коммуникация

Звуки - это средство для передачи в основном экстренной информации. Дальность определяется несколькими факторами:

интенсивностью сигнала;

частотой сигнала;

акустическими свойствами окружающей среды;

порогом слуха животного.

У собачьих звуки делятся на контактные (рычание - агрессия, угроза; скуление, визг - блокирование агрессии; фырканье - настороженность) и дистантные (лай, вой - значение многообразно в зависимости от силы, тональности и частоты сигнала). У волков вой служит для обмена информацией между стаями.

Коммуникация у животных

В настоящее время выделяются три основных подхода к изучению коммуникации животных в зоопсихологии.

Попытки прямой расшифровки сигналов. Можно просто наблюдать за животными в разнообразных ситуациях их жизни в сообществах и, опираясь на достоверные корреляции между предшествующими и последующими событиями, делать выводы об используемых животными системах передачи информации (корреляционный метод). Были получены данные о сигналах, используемых рядом видов птиц в брачном поведении, информирующих о найденных источниках корма у медоносной пчелы, информирующих о разных опасных животных у зеленых мартышек («орел», «змея», «леопард») и др. Часто метод наблюдения дополняется экспериментом. Метод макетов или моделей, использованный при изучении системы передачи информации у бабочек-бархатниц, позволил установить, какой именно набор признаков моделей бабочки самки вызывает положительную реакцию самцов (цвет – черный, размер – большой, в 4,5 раза больше натурального, форма не важна, движения – танцующие, порхающие, а не равномерные). С помощью эксперимента, включающего предъявление зеленым мартышкам записей криков их сородичей, издаваемых в различных ситуациях тревоги, но при измененных акустических характеристиках и в отсутствии реальной опасности, было установлено, что обезьяны и в этих случаях ведут себя в соответствии с семантическими значениями сигналов. Были составлены «словари» соответствующих сигналов для многих видов животных: насекомых, птиц (дятлов, кур, соек), млекопитающих (грызунов, дельфинов, лемуров, мартышек).

Попытки обучить животных применению какой-либо системы коммуникации, не присущей данному виду (обучение языкам-посредникам, искусственным языкам). Работы проводились с обезьянами (низшими – павианами и макаками, а также человекообразными, за исключением гиббонов), дельфинами, ластоногими и попугаями. В качестве систем коммуникации использовали системы жестов, пластиковых жетонов, значков (лексиграмм), нанесенных на клавиатуру компьютера, звуков, создаваемых с помощью синтезатора, слов разговорного английского языка. Животных обучали с помощью различных вариантов дрессировки, в т. ч. и путем подражания. Установлено, что представители всех перечисленных таксонов животных способны в определенных для каждого вида пределах освоить навязанную систему коммуникации и достаточно успешно пользоваться ею, в ряде случаев комбинируя усвоенные символы для обозначения новых объектов и ситуаций.

Теоретико-информационный подход. Суть этого оригинального подхода (Ж. И. Резникова) в том, что в экспериментах животные ставятся перед задачей передать определенное (заранее известное экспериментатору) количество информации, при этом измеряется время, затраченное на ее передачу, т. е. оценивается скорость передачи информации. В лабораторных экспериментах с рыжими лесными муравьями было показано, что муравьи-разведчики передают фуражирам совершенно точную информацию о том, на каком из конечных «листьев» искусственного «бинарного дерева» (особого лабиринта) находится приманка (сироп). Передается информация с помощью тактильного контакта – посредством «антеннального кода». Чем длинней была последовательность поворотов, т. е. чем больше информации надо было передать, тем больше времени муравей-разведчик тактильно, с помощью усиков, контактировал со своими 4–7 фуражирами. Получив информацию, фуражиры быстро, практически без ошибок на поворотах, достигали нужного «листа» и «дерева» (нового, не имеющего запаха муравья-разведчика). В описанных экспериментах показано, что муравьям, как и пчелам (что было впервые обнаружено К. Фришем у медоносной пчелы), свойственно т. наз. дистанционное наведение, т. е. передача информации дистанционным путем: у пчел – с помощью «танца», у муравьев – «антеннального кода».

Источники ко всем статьям Раздела 16: Лопатина Н. Г. Наумов Н. П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. М., 1977; Резникова Ж. И. Структура сообществ и коммуникация животных. Новосибирск, 1997; Она же. Интеллект и язык. Животные и человек в зеркале эксперимента. М., 2000; Она же. Интеллект и язык животных и человека. Основы когнитивной этологии. М., 2005; Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. М., 1976; Он же. Филогенетические предпосылки человеческих способов общения. Вестник МГУ. Сер. 14. Психология. 1977. № 2; Фридман В. С. Пространство и время социальной жизни животных: ресурс нынешнего или когнитивная матрица будущего поведения? // Мир психологии. 1999. № 4; Он же. Ритуализированные демонстрации позвоночных в процессе коммуникации: знак и стимул // Мастер-класс для «Пантоподы». М., 2007; Фриш К. Из жизни пчел. М., 1980.

Редактор-составитель Н. Н. Мешкова

Биологическое сигнальное поле животных (термин предложен Н. П. Наумовым): 1. Вносимые жизнедеятельностью животных изменения в окружающую среду и приобретающие информационное значение для представителей данного вида, а иногда и для представителей др. видов. 2. Вся доступная животным информация, как непосредственно получаемая от животного, обитающего на опр. территории, так и опосредованная – от следов жизнедеятельности животного на данной территории. Следы жизнедеятельности, имеющие информационное значение, достаточно видоспецифичны. Напр., для бурого медведя это «задиры» коры деревьев на высоте своего роста (при стоянии на задних конечностях), для песчанок – сооружение «сигнальных холмиков» или «сторожков» из грунта, пропитанного собственными выделениями, для домашней кошки – помеченные при особом маркировочном мочеиспускании «выделяющиеся» предметы – стволы деревьев, углы зданий, колеса автомобилей, для амурского тигра – «поскребы», сделанные когтями, и мочевые метки на вертикальных поверхностях тоже чем-то «выделяющихся» объектов – величиной, необычной формой ствола, наростами (деревья), отдельно расположенные крупные камни. У территориальных видов млекопитающих информационное значение приобретают также постоянные и временные убежища, соединяющая их сеть троп. Для насекомых (муравьев) информационное значение имеют также запаховые следы, оставляемые на тропах, расходящихся от муравейника в направлении кормовых участков. Пчелы, найдя обильный источник корма, метят это место при помощи особой железы, оставленный запах позволяет др. пчелам, получившим информацию, переданную во время «танца» разведчицы («танцы» пчел ), легче обнаружить этот источник корма. Для Б. с. п. ж. в значении 2 к перечисленным выше источникам информации следует добавить информацию, передаваемую с помощью особых сигналов непосредственно от животного к животному (сигналы животных ).

Н. Н. Мешкова

Демонстрации у животных – двигательные паттерны, вовлеченные в коммуникацию животных, в значительной степени генетически детерминированные и характерные для каждого вида. Демонстрации – результат процесса ритуализации. Демонстрации отличаются стереотипностью, выразительностью, преувеличенным характером исполнения, фиксированностью движений. Благодаря этому они выделяются как дискретные поведенческие структуры, позволяющие партнерам распознавать их как сигналы на фоне несигнальной активности и адекватным образом реагировать. Исследования последних лет показали, что у самых разных видов животных с разл. внутригрупповой организацией стержневым событием процессов общения является обмен информацией. Ритуализованные демонстрации и представляют собой те структуры, функция к-рых в процессе коммуникации – перенос четко отграниченных порций информации от одного животного к другому и обратно (В. С. Фридман). Демонстрации, функционирующие как сигналы, участвующие в коммуникации, описанные, напр., у манящих крабов, у разных видов рыб, ящериц, птиц и млекопитающих.

Н. Н. Мешкова

Коммуникация визуальная у животных – передача и прием информации посредством зрения. Визуальный канал связи обеспечивает экстренное поступление информации со значительных расстояний и весьма эффективен в кач. средства дистантной связи. К тому же отсутствует быстрое затухание сигнала, как при акустической коммуникации: пока животные находятся в пределах видимости друг друга, они являются постоянными взаимными источниками визуальной информации. В зрительной коммуникации используются сигналы двух типов: дистантные, действующие на значительных расстояниях, и ближние, действующие на коротких расстояниях. Пример первых – неспецифические сигналы, возникающие как следствие самого присутствия особей в поле зрения друг друга: стервятники, грифы и др. хищные птицы-падальщики отслеживают друг друга, летая на значительной высоте и на большом удалении друг от друга во время поиска пищи. Резкое снижение высоты одной из птиц служит для остальных сигналом о возможном обнаружении падали или раненого животного. Пример вторых – визуальные контакты между животными при ухаживании и заботе о потомстве: сигнальные позы и телодвижения в семейных парах цихлидовых рыб. Визуальная коммуникация обслуживает разл. сферы жизнедеятельности животных: территориальное, половое, родительско-детское поведение, др. сферы внутривидового взаимодействия, такие как агонистические, дружеские контакты, кооперативное поведение, возникновение и поддержание «традиций» – эффективных способов действия факультативного характера.

Визуальные сигналы нередко дополняются акустическими и тактильными, образуя сложные коммуникативные комплексы. Напр., у шимпанзе наблюдается коммуникативный комплекс, включающий особое мимическое выражение – «игровое лицо», жест, тактильное воздействие и голосовую реакцию, в ситуации взаимодействия подростков при приглашении к совместной игре.

Н. Н. Мешкова

Манипулирование демонстрационное – особый путь (тип) передачи информации, описанный автором у обезьян (павианов гамадрилов, макак резусов): одно животное, как правило высокоранговое, подчеркнуто, «нарочито» показывает объект манипулирования др. членам сообщества и демонстративно, провокационно манипулирует им на виду у внимательно наблюдающих за его действиями членов группы. Помимо демонстрационного показа объекта и производимых с ним действий, такая обезьяна может поддразнивать «зрителей» тем, что придвигает объект к одному из них, но немедленно одергивает его назад и с шумом «нападает», как только др. обезьяна протягивает к нему руку. Агрессивные проявления со стороны демонстрирующей обезьяны подавляются «зрителями» путем особых, примирительных движений и поз. Такое демонстрационное манипулирование наблюдается преим. у взрослых обезьян, но не у детенышей. Такое поведение обнаруживает, по мнению К. Э. Фабри, все признаки демонстрации, но при этом имеет существенную и важную познавательную функцию. Наблюдающие обезьяны имеют возможность дистантно получить такие сведения о свойствах объекта манипулирования, к-рые обычно выявляются лишь при непосредственном обращении с объектами. Они в состоянии проследить за структурными изменениями объекта, не вступая с ним в непосредственный контакт, т. к. все деструктивные и прочие манипуляции «актер» выполняет у них на виду, как бы «один за всех». Результатом демонстрационного манипулирования могут быть подражательные действия «зрителей». Это зависит от того, насколько действия «демонстратора» стимулировали остальных обезьян. Но всегда объект манипулирования выступает как некий посредник в общении между «актером» и «зрителями». Последние получают информацию и о самой манипулирующей особи, в действиях к-рой содержатся элементы «импонирования».

Демонстрационное манипулирование имеет прямое отношение к формированию «традиций» у обезьян, к настоящему времени подробно описанному у многих видов как низших, так и человекообразных обезьян. Этот путь передачи информации об объектах рассматривается К. Э. Фабри в кач. одной из важнейших предпосылок человеческих способов общения, поскольку именно здесь создаются наилучшие условия для совместной коммуникативно-познавательной деятельности.

Н. Н. Мешкова

Поведение ритуализованное у животных – видотипичные поведенческие паттерны, к-рые в процессе ритуализации модифицировались и стали исполнять коммуникативные функции. Эти паттерны обычно стереотипны по форме и являются незавершенными по своему исполнению. Ритуализованное поведение часто имеет определенную, типичную для вида интенсивность. Напр., черный дятел барабанит по дереву при выдалбливании дупла для гнезда. Он же барабанит по сухим ветвям для обозначения занятости территории. В последнем случае звук имеет характерный ритм и является стереотипным по сравнению со звуком при выдалбливании дупла. Ритуализованное поведение характеризуется также изменениями в мотивации. Примером является ритуализованное кормление в процессе ухаживания у многих видов птиц. Самки часто выпрашивают корм у самцов, ухаживающих за ними, с помощью поведения, к-рое в др. случаях наблюдается только при выпрашивании корма молодняком. В ситуации выпрашивания самки не являются особенно голодными, их поведение явно ритуализовано и имеет др. мотивацию, чем при обычном выпрашивании пищи.

Н. Н. Мешкова

Релизеры, или ключевые раздражители (от англ. to release – освобождать, отпускать, сбрасывать), – признаки компонентов среды, в т. ч. признаки, носителями к-рых являются сами животные, а также демонстрации, выполняемые ими, к-рые являются сигналами-стимулами, запускающими ответные реакции. Склонность животных подавать такие сигналы и отвечать на них опр. действиями – врожденная. Ответная реакция при действии ключевого раздражителя неизбежна, если животное находится в соответствующем мотивационном состоянии и рецептивно в отношении данного стимула. Однако показано для многих видов птиц и млекопитающих, живущих сообществами, что члены сообщества реагируют на релизеры своего вида, только когда он исходят от опр. особей, известных данному животному лично. В данном случае это результат установления индивидуальных связей в процессе научения. Как релизеры могут функционировать звуки (крики лягушек и жаб), запахи (пахучие чешуйки у самца бабочки), прикосновения (мягкие касания партнера у виноградной улитки, энергичное толкание самки самцом колюшки), разнообразные зрительные стимулы (красное пятно на клюве взрослой серебристой чайки), движения (при демонстрациях, связанных с угрозой и ухаживанием у серебристой чайки).

Н. Н. Мешкова

Ритуализация у животных – эволюционный процесс, путем к-рого нек-рые виды активности животных – элементы смещенной и переадресованной активности, экспрессивные движения, движения намерения, предоставляющие опр. информацию др. животному, – превращаются в стереотипные структуры поведения и приобретают сигнальную функцию. Напр., при помощи ритуализации смещенной чистки клювом перьев сложилась ритуализированная чистка, к-рая наблюдается во время ухаживания у многих видов уток. Она более стереотипная, чем нормальная чистка клювом перьев, и направлена на особенно бросающиеся в глаза заметные перья. В результате ритуализации элементы перечисленных выше активностей становятся демонстрациями.

Н. Н. Мешкова

Сигнализация у животных – осуществление коммуникативного взаимодействия между особями в сообществе с помощью сигнальных средств, посредством к-рых партнер или партнеры побуждаются к специфическим видотипичным ответным реакциям. Такова, напр., обоюдная сигнализация в семейных парах цихлидовых рыб в период заботы о мальках, семейных парах серебристых чаек в период насиживания и выкармливания птенцов. Эффект воздействия на партнера зависит от уровня мотивации демонстратора и, соответственно, интенсивности подаваемого сигнала. В кач. сигналов такого рода выступают выразительные движения и позы, а также их сочетания – демонстрации. По механизму своего действия на партнера последнее относится к ключевым раздражителям или релизерам.

Н. Н. Мешкова

Сигналы животных – средства, с помощью к-рых при взаимодействиях оказывают влияние друг на друга путем передачи информации. Сигналы представляют собой структуры поведения, состоящие из опр. поведенческих элементов – выразительных движений, поз, экспрессивных действий, звуков или их комплексов, а также морфоструктур, к-рые животные демонстрируют при помощи соответствующих движений. Сигналы подразделяют по способу осуществления сигнальной функции на сигналы-стимулы и сигналы в собственном смысле слова (символы или знаки). Сигналы-стимулы побуждают животное к ответному действию здесь и сейчас. К этой категории сигналов относятся ключевые раздражители, или релизеры. Животное-инициатор выполняет опр. видотипичную демонстрацию и в ответ др. животное осуществляет опр. также видотипичную реакцию, но только в том случае, если это животное находится в соответствующем мотивационном состоянии и рецептивно в отношении данного стимула. Напр., широко раскрывая ярко окрашенный рот, птенец (у многих видов воробьиных птиц) побуждает родителей складывать принесенную пищу ему в рот. Подобный тип влияния на партнера относят к категории манипуляции. С помощью стимулов животное манипулирует поведением партнера.

Сигналы в собственном смысле слова (символы или знаки) предают информацию, а не оказывают воздействие здесь и теперь (как стимулы). Животное, к-рому адресована эта информация, может воспользоваться ею сразу, а может и существенно позже, как только соответствующая ситуация возникнет вновь, т. е. в этом случае у животного имеется свобода выбора. Напр., в экспериментах, выполненных на цыплятах (Evans), было показано, что специфическую реакцию затаивания и бегства вызывает как особый «крик опасность с воздуха», так и стилизованное изображение «ястреба», если его двигать над цыплятами. Но стратегия каждым цыпленком принимается самостоятельно, исходя из собственного положения относительно опасности и собственных обстоятельств. Та же самая особенность, а именно отсутствие однозначной реакции на сигналы о появлении опасных объектов, была продемонстрирована на зеленых мартышках, мартышках-дианах, лемурах катта, пустынных мангустах сурикатах. При изучении функционирования такого рода сигналов в сообществах животных было также установлено, что эти сигналы достаточно независимы от контекста и соотносятся именно с опр. категориями значимых для вида событий в его среде обитания. Так, лемуры катта издают «крик опасность с воздуха» на любое появление пернатых хищников независимо от того, где находится сам лемур, или от того, насколько быстро меняется скорость приближения хищника к самому животному (Pereira, Macedonia). А зеленые мартышки издавали «крик орла», когда птица была достаточно далеко, и на последних стадиях атаки, когда кричащие обезьяны почти не имеют шансов спастись (Cheney, Seyfarth). Недавно было описано – у больших белоносых мартышек – комбинирование сигналов. У этого вида есть два базовых крика, относящихся к потенциально опасным объектам: «крик леопард с земли» и «крик орел с воздуха». Объединение обоих криков дает сигнал с новым значением «крайней, экстремальной опасности», в ответ на к-рый обезьяны всей группы сразу же снимаются с места и перемещаются быстро на дальнее расстояние (Arnold, Zuberbtihler).

Сигналы, подобные описанным, получили название «referential signals», т. е. относящихся к опр. категории значимых объектов во внеш. мире животного (Evans). Ж. И. Резникова использует дословный перевод «категориальный сигнал». В. С. Фридман считает более подходящим по смыслу перевод этого термина как «сигнал-символ» или «сигнал-знак». В отличие от сигналов первого типа – стимулов, к-рые функционируют между двумя (тремя) особями, сблизившимися для взаимодействия, – сигналы такого типа – символы или знаки – функционируют на уровне всего сообщества. Поэтому сообщения, поданные такими сигналами, сохраняют значимость и коммуникативную ценность вне «пространства и времени» той конкретной ситуации, когда был подан сигнал, тогда как сигналы-стимулы – теряют. Функционируя в сообществе животных как целостной системе, сигналы-знаки или «имена» опр. категорий существенных событий в окружающем животное мире, позволяют установить опр. соответствие сигналов и событий, т. е. передавать опр. порции информации от одной особи к другой и обратно, если они регулярно и активно участвуют как в восприятии, так и в генерировании таких сигналов-знаков.

В сообществах животных важная для них информация может содержаться не только в описанных выше сигналах, но и в следах активности животных. В этих случаях животное получает информацию опосредованно через объекты, подвергавшиеся воздействию со стороны животного. Трансформированная животными среда обитания не только позволяет им ориентироваться в пространстве, но и служит дополнительным важным источником информации как на видовом, так и на межвидовом уровнях. Совокупная информация, передаваемая непосредственно от одного животного к другому с помощью сигналов и опосредованно при помощи следов активности в среде, получила название «биологического сигнального поля» (Н. П. Наумов). В отношении, по крайней мере, обезьян можно говорить еще об одном – третьем пути или типе передачи информации – о комплексной передаче информации, при к-рой сочетаются оба предыдущих типа: действия животного и их результаты. Комплексная передача информации происходит тогда, когда обезьяны наблюдают за манипуляциями с объектами, преим. деструктивными, осуществляемыми демонстративно у них на виду др. обезьяной (К. Э. Фабри). Такое манипулирование получило название «демонстрационного манипулирования».

Arnold K., Zuberbtihler K. Semantic combinations in primate calls // Nature. 2006. 441. 18 May; Pereira M. E., Macedonia J. M. Ringtailed lemur antipredator calls denote predator class, not response urgency. Animal Behaviour 41. 1991; Cheney D., Seyfarth R. How monkeys see the world: Inside the mind of another species. Chicago; Evans C. Referential signal // Perspectives in ethology. 1997. V. 12.

Н. Н. Мешкова

Тактильная информация – обмен информацией между животными на основе физич. контактов. В силу своей природы тактильная коммуникация возможна только на близком расстоянии. Она широко распространена в животном мире, особенно выражена у видов с исключительно «общественным» образом жизни. Среди насекомых это, напр., муравьи, у к-рых описана передача информации о найденном корме при помощи «антеннального кода», пчелы, у к-рых описана передача информации о месте массового цветения растений с помощью «языка танцев», включающую тактильную составляющую. Тактильная коммуникация имеет важное значение и для позвоночных. Так, напр., самка колюшки, прежде чем отложить икру в гнездо, сделанное самцом из растений, нуждается в серии толчков, к-рые он проделывает, тычась своим рыльцем в основание ее хвоста. У шимпанзе физич. контакты с др. особями – осн. компонент коммуникативных воздействий, направленных на то, чтобы подбодрить или успокоить др. животное. Тактильные контакты используются, в частности, как приветствие после разлуки, в знак примирения после агрессивной стычки (Гудолл). Выражается тактильная коммуникация в касаниях друг друга рукой, похлопываниях, объятиях, поцелуях. Один из самых важных видов тактильных контактов у обезьян – груминг, или обыскивание шерсти. Животные, находящиеся в тесных дружеских отношениях, напр., мать и ее выросший отпрыск, двое взрослых самцов или самок, когда встречаются после разлуки, обычно, поприветствовав друг друга, садятся и подолгу занимаются взаимным обыскиванием. Последние также эффективно уменьшает напряженность между двумя взрослыми самцами, если между ними существуют натянутые отношения. Нередко наблюдаются и агрессивные тактильные контакты, такие как шлепок, удар, затрещина, укус. Исследователи подчеркивают, что такого рода воздействия эффективно работают на поддержание порядка в сообществе шимпанзе.

Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992.

Н. Н. Мешкова

Танцы пчел – сложная система коммуникации, позволяющая пчелам-разведчицам с помощью информации абстрактного характера путем т. наз. дистанционного наведения сообщать рабочим пчелам о найденных ими местах обильного цветения растений (Frisch), а также пчелам-«квартирмейстерам» (это всегда самые старые пчелы в улье) сообщать др. пчелам во время роения о найденном ими подходящем месте для жилья (Lindauer; Lewis, Schneider). «Танец» осуществляется внутри улья, в полной темноте (с целью наблюдения в экспериментах используются однорамочные стеклянные ульи), на вертикальной поверхности сотов. К. Фриш описал три разновидности «танца», информирующие об удаленности источника корма. 1) «Танец-толчок»: пчела беспорядочно бежит по сотам, время от времени виляя брюшком (в том случае, если она обнаружила корм на расстоянии два – пять метров от улья); 2) «круговой танец», состоящий из пробежек по кругу попеременно по часовой стрелке и против нее (если корм обнаружен на расстоянии до 100 м); 3) «виляющий танец» – пробежки по прямой, сопровождающиеся вилянием брюшка с возвращением пчелы к исходной точке то слева, то справа (если корм найден на большом расстоянии от улья). Как показал К. Фриш, расстояние до источника корма коррелирует с 11 параметрами «танца», напр., с его продолжительностью, темпом, количеством виляний брюшком, длительностью звуковых сигналов. Во время «виляющего танца» пчела передает также информацию о направлении, в к-ром нужно лететь: угол между линией пробежки и вертикалью соответствует углу между линией полета пчелы от улья к источнику корма и направлением на солнце. При этом если следует лететь навстречу солнцу, пчела «танцует» снизу вверх, если же от солнца, то сверху вниз. Дополнительную информацию, а именно запаховую, пчелы получают, обнюхивая разведчицу, волосистое тело к-рой обсыпано пыльцой цветков. Кроме того, «танцующая» пчела время от времени останавливается и делится с пчелами, двигающимися за нею в фигурах «танца», нектаром с обнаруженных ею цветков. Позднее было показано (Лопатина), что молодые пчелы-фуражиры не в состоянии полностью воспринять информацию, содержащуюся в «танце», и вынуждены доучиваться.

Скептики долго не признавали реальность описанных К. Фришем «танцев» пчел. Были выполнены с целью проверки многочисл. исследования. Само описание явления «танца» пчел дополнилось новыми подробностями. Важное открытие, безоговорочно подтвердившее правоту К. Фриша, было сделано в исследовании, авторы к-рого использовали в кач. пчелы-разведчицы электронную пчелу-робота, управляемую с помощью компьютерной программы. Модель, сделанная из латуни и покрытая тонким слоем воска, выполняет «виляющий танец», совершая при этом вибрационные и колебательные движения и издавая звуки, генерируемые синтезатором. Через каждые три минуты компьютер вносит поправку в «танец» пчелы-робота с учета изменившегося положения солнца. Через каждые десять циклов «танца» она выделяет каплю ароматизированного сиропа, поедаемого следующими за нею пчелами. Установлено, что 80 % пчел, следовавших за «танцующей» пчелой-роботом, прилетали в то место, к-рое было указано (Мichelsen et al.). Явление, обнаруженное К. Фришем у медоносной пчелы – способность к дистанционному наведению, – позднее было описано у дельфинов (Evans, Bastian), шимпанзе (Мenzel), муравьев (Ж. И. Резникова).

Лопатина Н. Г. Сигнальная деятельность в семье медоносной пчелы (Apis melifera). Л., 1971; Frisch К. ?ber die Spriche der Bienen. Zool. Jahrb. Von. 1923, V. 40; Lindauer M. Communication among Social Bees. Cambridge, Massachusetts: Harvard Univ. Press, 1961; Michelsen A. The dance language of honeybees: recent findings and problems // Peter Marler Book, 1998.

H. H. Мешкова

Язык животных – 1. Сигналы и механизмы коммуникации видов животных, образующих сообщества. 2. Специализированная знаковая система, в к-рой система дифференцированных знаков соответствует дифференцированным категориям объектов внеш. мира. Язык животных в значении 1 – традиционное, разделяемое многими специалистами – этологами, зоопсихологами понимание этого термина. В кач. сигналов, образующих «язык», могут выступать визуальные, акустические, химические, тактильные, электрические средства коммуникации и способы их передачи (коммуникация визуальная, акустическая, химическая). «Язык» животных в значении 2 – понимание этого термина в более строгом смысле слова – только как коммуникация при помощи системы сигналов-символов или знаков. Что у животных действительно можно обнаружить такого рода коммуникацию, показывают исследования последнего десятилетия, выполненные на разных видах позвоночных, прежде всего птицах и млекопитающих (Фридман; Cheney, Seyfarth; Evans; и др.). В основе исследований систем сигнализации высших животных – объединение обычного сравнительно-этологического подхода к анализу поведения с семиотическим подходом и отделение старой, эволюционно более ранней системы сигналов-стимулов от эволюционно более молодой системы сигналов-символов (знаков). Из книги Как относиться к себе и к людям [Другая редакция] автора Козлов Николай Иванович

Невербальная коммуникация Каждый раз, когда я общаюсь с другими людьми, я выражаю словами только часть своего сообщения. Очень многое выражается тоном голоса и другими невербальными посланиями. Когда я функционирую и реагирую свободно, все эти сообщения, объединяясь,

Из книги Научите себя думать! автора Бьюзен Тони

Секс-коммуникация (психологический практикум)Чтобы в сексуальной жизни между вами не было недоразумений, вы можете воспользоваться предлагаемым небольшим вопросником американских авторов. Если вы по своему опыту уже знаете, что разговор на эту тему для вас чреват

Из книги Психология автора Робинсон Дейв

7. Коммуникация Использование информации, ради чего она преднамеренно или случайно вводится. Включает в себя очень важный подкомпонент? мышление.В данное определение включены многие из проблем, перечисленных выше. Не включены только те из них, которые в каком-то смысле

Из книги Социальные коммуникации автора Адамьянц Тамара Завеновна

Из книги Диагностика способности к общению автора Батаршев Анатолий

Из книги Энкоды: Как договориться с кем угодно и о чем угодно автора Ходорыч Алексей

Вербальная коммуникация В качестве знаковой системы в вербальной коммуникации выступает человеческая речь, т. е. естественный звуковой язык.Система фонетических знаков языка строится на основе лексики и синтаксиса. Лексика – это совокупность слов, входящих в состав

Из книги Фитнес для ума автора Лисс Макс

Невербальная коммуникация Невербальную коммуникацию по признаку средств предъявления информации можно разделить на кинестетику, пара– и экстралингвистику, проксемику и «контакт глаз» (визуальное общение).Кинестетика – это один из видов невербальной коммуникации,

Из книги Обратная сторона власти. Прощание с Карнеги, или Революционное руководство для марионетки автора Штайнер Клод

Из книги Психология рекламы автора Лебедев-Любимов Александр Николаевич

Из книги Введение в психологическую теорию аутизма автора Аппе Франческа

Коммуникация Власть коммуникации определяется способностью продуцировать собственные мысли и чувства в других людях. Она включает в себя две операции: передачу и прием, говорение и слушание. Для передачи знания, для разрешения проблем с другими людьми, для построения

Из книги автора

Внутримагазинная коммуникация Манера разговора и тон, выбранный вами для общения с собственной доченькой, определяют, какими воспоминаниями о продуктовом шопинге она впоследствии будет делиться со своим психологом – ужасными или прекрасными. Ниже приведены наиболее

По всей видимости, коммуникативные системы, используемые живыми существами, почти универсальны. Для размножения многие растения привлекают внимание животных-опылителей (особенно насекомых) при помощи ярких цветов и приятных запахов. Когда размножение уже произошло, растения обращаются к животным, которые распространяют их семена. Чтобы привлечь их внимание, растения предлагают яркие съедобные плоды, которые животные съедают. Семена при этом проходят через их пищеварительную систему.

Если определить акт коммуникации как передачу и получение информации, то говорить об этом феномене можно только применительно к животному царству, так как у растений нет нервной системы и их коммуникативное восприятие можно в лучшем случае назвать ограниченным. Системы коммуникации у животных предполагают модальность во всех отношениях. Старейшие системы включают в себя химическое восприятие, например обоняние. Было доказано, что одноклеточные организмы, такие как бактерии, реагируют на химические следы, оставленные другими бактериями того же вида. Обоняние играет ключевую роль в ухаживании и спаривании многих видов, использующих феромоны. Феромонами называются химические сигналы, выделяемые животными, чтобы привлечь самку или самца и уведомить их о готовности к размножению. Обонятельные сигналы также играют ключевую роль при необходимости пометить территорию, что легко могут подтвердить владельцы собак. Собака, мочась на различные предметы, оставляет знаки, свидетельствующие о том, что эта территория принадлежит ей, и предупреждающие других собак, что им лучше держаться подальше.

В 1950-х годах этолог Карл фон Фриш открыл явление, которое ошибочно определили как «язык пчел» (von Frisch, 1971). Проведя серию сложных экспериментов, фон Фриш установил, что пчелы, разыскивающие нектар, передают своему рою информацию о местоположении новых источников нектара при помощи так называемого «танца вразвалку» - двигаясь «восьмеркой» по вертикальной поверхности сот.

При этом интенсивность покачивания указывает на богатство нового источника нектара, а наклон «восьмерки» по отношению к перпендикуляру обозначает расположение этого источника относительно солнца. Однако, невзирая на сложность такого способа, то, что делают пчелы, нельзя сравнивать с настоящим языком. В данном случае информация, передающаяся при коммуникативном акте, крайне ограничена. Более того, использование подобной символики не является произвольным и, по всей видимости, генетически закреплено в нервной системе пчел. Таким образом, можно сказать, что пчелы пользуются системой коммуникации, поданный тип поведения нельзя назвать языком в полном смысле этого слова.

Информация о сложных, высоко значимых типах поведения, например ухаживании или рефлексе защиты своего участка, передается различными путями. Птицы поют, чтобы обозначить границы своей территории и привлечь партнера. Это не значит, что они с умыслом используют такой тип поведения, чтобы достичь своих целей. Пение складывается из определенных сигналов, некоторые из которых физиологичны, и его адаптивная функция состоит в том, чтобы обозначить границы территории и привлечь партнеров. Птицы используют также визуальные сигналы, например пыжатся, чтобы передать ту же информацию. Так, краснокрылые дрозды отмечают границы территории при помощи пучков красных перышек на крыльях. Если эти пучки зачернить, птица быстро теряет все свои угодья. Что касается собак, визуальные сигналы важны для передачи информации о различном настроении, в котором они находятся. Собака, которая наступает на другую, подняв шерсть дыбом и не сгибая передних ног, демонстрирует агрессивную позицию.

Собака, склоняющаяся перед партнером, сгибая лапы, занимает, наоборот, приглашающую позицию - она демонстрирует послушание и готовность принять участие в игре. Ворчание и рычание у собак и других млекопитающих почти всегда сигнализирует об агрессии и предупреждении.

Дарвин (Darwin, 1872) осознавал, что выражение лица человека происходит непосредственно от этих, более ранних, сигналов агрессии или умиротворения. Выражение лица и сегодня служит для нас, людей, основным источником невербальной информации. Если мы сомневаемся в достоверности того, что нам говорят, то обычно стремимся увидеть выражение лица и глаза собеседника, чтобы подтвердить правильность информации, полученной нами вербально.

Коммуникативными системами, используемыми не человеком, но наиболее близкими к человеческой речи, являются системы с вокально оформленной коммуникацией. Еще раз повторим, что о слуховых формах коммуникации можно говорить лишь применительно к животному царству. Изучение приматов, наших ближайших родичей, предоставляет обилие информации о модели эволюции языка при его развитии. Обнаружилось, что африканские серые мартышки при встрече с различными видами хищников издают различные звуковые сигналы (Cheney & Seyfarth, 1990). Если животное замечает леопарда, оно издает особый возглас - биологи, изучающие этих обезьян, назвали его «возгласом леопарда», - который служит для всех остальных мартышек сигналом бежать к деревьям. Если прозвучит «возглас орла», реакция будет прямо противоположной - обезьянки вынырнут из кроны дерева и прижмутся к земле. Если мартышки услышат «возглас змеи», то они поднимутся на задние лапы и будут пристально всматриваться в траву. Эксперименты со звукозаписями доказывают также, что мартышки могут различать звуки, издаваемые отдельными особями. Они по-разному реагируют на записанные на пленку звуковые сигналы, издаваемые животными, занимающими подчиненную или главенствующую позицию. Например, если вскрикивает мартышка, занимающая подчиненную позицию, ее крик скорее проигнорируют, в отличие от такого же крика, изданного животным, занимающим главенствующую позицию. Обнаружилось, что звуковые сигналы играют незаметную, но значительную роль в социальном взаимодействии многих других видов приматов. Предположение, что эти животные обладают начатками языковых способностей, привело к серьезным попыткам обучить приматов языковым навыкам.