Млекопитающие. Крысы и мыши
Город является ведущей формой территориальной и социально-экономической организацией современного общества. Он не только изымает из естественной природной среды большую площадь, но и оказывает антропогенный стресс на всю биоту населяющую городскую территорию и лесопарки в окрестностях. Многие синантропные виды растений и животных приспособились к такому воздействию человека и неплохо соседствуют в непосредственной близости с ним. Но особый интерес вызывает не столько взаимодействие человека с характерными синантропными видами, сколько его влияние на виды животных, являющимися представителями естественных биоценозов.
Исследование фауны мелких млекопитающих в земельных массивах города в сравнении с окружающей природной средой представляет интерес по нескольким причинам. Во-первых, важно знать основные закономерности последствий воздействия городов на природные сообщества, способствующие ускорению эволюционных процессов в антропогенных экосистемах. Во-вторых, изучение мелких млекопитающих в городской среде представляет и практический интерес: по результатам видового и демографического состава сообществ можно судить о степени нарушенности среды.
Цель данного исследования – изучение видового состава и экологии мелких млекопитающих в черте г. Озёрска и природных сообществах.
В соответствии с целью задачами работы были:
Сбор информации о строении, жизнедеятельности и экологии мелких млекопитающих;
Определение зверьков по справочникам-определителям;
Изучение годичных и сезонных изменений численности мелких млекопитающих;
Изучение демографических характеристик популяций малой лесной мыши.
1. Методы исследования
Исследование проводили в 2004–2005 гг. Животных отлавливали в начале июля, когда численность грызунов и землероек максимальна. Для изучения сезонных аспектов биоценозов животных отлавливали в сентябре и январе. Учет животных проводили стандартным способом – линиями ловушек по 25 штук в течение 4 суток. Пересчёт делали на 100 ловушко-суток. Всего отработано 1660 ловушко-суток. Проверку ловушек и сбор материала проводили в одно и тоже время в первую половину дня, старались учитывать погодные условия. У отловленных особей измеряли длину тела, хвоста и вес, определяли возраст и пол животных.
Для наблюдений организовано 8 учётных площадок с разной антропогенной нагрузкой. Четыре обследованных биотопа находились внутри городских застроек, а четыре – лесные окраинные массивы. Площадка 1 располагалась в саду Детского эколого-биологического центра (ДЭБЦ), площадь которого около 2,5 га, возраст 40–45 лет. Древесные породы в саду ДЭБЦ в основном представлены плодовыми культурами – яблоня, груша. Часть трансекты пролегала по молодому дендрарию, где на достаточно открытом месте произрастают деревья разных видов – рябина, дуб, бересклет, береза, клен и др. Высота деревьев при этом не превышает 1 – 1,5 метров. Из травянистых растений доминирующими видами на учётной площадке были: полынь белая, лопух большой, крапива двудомная, клевер луговой, одуванчик лекарственный, различные злаки. Площадка 2 находилась в ботаническом саду (оранжерея площадью 500 м2). Растительность ботанического сада представлена 280 видами растений из разных экологических зон – тропики, субтропики, пустыня (монстера, фикус, бамбук, цитрусовые, пальмы, кипарис, суккуленты, различные травянистые растения). Условия обитания мелких млекопитающих на этой учётной площадке значительно отличаются от таковых на открытом воздухе температурным режимом, влажностью, освещенностью. Средняя температура воздуха в ботаническом саду летом +30 0С, зимой – + 10 0С, влажность воздуха постоянна в течение года и составляет около 70%. Площадка 3 – лесопарковый участок ЦПКиО в непосредственной близости от коттеджной застройки. Древесный ярус представлен берёзой с примесью сосны. В состав подлеска входят рябина, шиповник, ирга, черёмуха, из травянистых растений чаще встречались злаки, подорожник, клевер, одуванчик, колокольчик, папоротник, зонтичные. Площадка 4 находилась в лесокустарниковой полосе между дорогой и гаражами. Древесный ярус – в основном берёза, встречается сосна и клён татарский. Травянистый ярус–разнотравье из злаков, клевера, подмаренника, пижмы, цикория, полыни, василька, зонтичных. Степень вытоптанности в этом локалитете незначительная. Площадка 5 – лес на окраине города между коллективными садами. Это сосново-берёзовый лес. Подлесок состоит из рябины, яблони, ивы, ирги, шиповника, ракитника, малины. Травянисто-кустарниковый ярус – дрок, папоротник, злаки, купена, костяника, медуница, клевер и др. Степень вытоптанности средняя. Площадка 6 находилась за городом на лесном участке, прилегающем к автодороге. Древесный ярус представлен берёзой и сосной (30%). Подлесок состоит из рябины, яблони, ивы, ирги, шиповника, малины. Из травянистых растений доминирующими были злаки, герань, клевер, зонтичные, кровохлёбка. Степень вытоптанности низкая. Площадка 7 – непроходимые кустарниковые заросли в пойме ручья. Древесный ярус – смешанный молодняк. В его состав входят – ольха, берёза, осина, сосна. В травянистом ярусе преобладают злаки, встречаются бодяк, осот, крапива, иван-чай, клевер, одуванчики и др. Степень вытоптанности: полностью отсутствует. Площадка 8 – берёзово-сосновый лес за городом. Не подвержен антропогенной нагрузке. Подлесок редкий – рябина, ирга, шиповник. В травянисто-кустарниковый ярус входят папоротник, дрок, костяника, земляника, купена, медуница, злаки.
Грызунов и землероек определяли с помощью справочников-определителей . В каждом локалитете оценивали численность и видовой состав мелких млекопитающих.
Помимо оценки количества видов мелких млекопитающих, обитающих в городе и окрестностях, для характеристики их сообществ использовали показатель видового разнообразия – индекс Симпсона , рассчитанный по следующей формуле:
где N – всего животных всех видов,
n – количество данного вида,
– частота встречаемости вида.
2. Мелкие млекопитающие городских территорий
Растительноядные млекопитающие играют в экосистемах существенную роль . Велика их роль в биологическом круговороте веществ . Весьма существенна роющая деятельность грызунов и землероек. Их норы обеспечивают интенсивное увлажнение почв водами атмосферных осадков и поступление воды в более глубокие горизонты корнеобитаемой толщи. Землеройки уничтожают огромное количество насекомых во все сезоны года и в местах, недоступных для многих насекомоядных птиц. Истребляя множество вредных насекомых, землеройковые приносят большую пользу, регулируя их численность. Трофическое воздействие млекопитающих заключается в удалении ими части живой растительной массы при выедании. В то же время мелкие растительноядные животные сами являются звеном в цепи питания и служат часто основным кормом для более крупных животных и хищных птиц .
Из млекопитающих лучше других приспособились к антропогенизации грызуны. Однако только сравнительно небольшая группа находит для себя по-настоящему благоприятные условия в окультуренных ландшафтах. Многие исследователи отмечают, что некоторые виды на сельскохозяйственных и урбанизированных территориях, в техногенных экосистемах отличаются большей численностью, чем на нетронутых природных . Возможность проникновения в город и существование там для этих животных обусловлена их эвритропностью . На урбанизированной территории грызуны нередко находят благоприятные условия; в ряде случаев они практически лишены врагов, обеспечены хорошими кормовыми и защитными условиями. Экстремальные климатические факторы в городе нивелируются. Для животных, обитающих в городах, большое значение имеет смягчение лимитирующего воздействия многих абиотических факторов – мягкие зимы, отсутствие засух, паводков и т.д.
Однако, такие факторы как изменение газового состава атмосферы, запыленность, увеличение влажности, температуры и другие могут сказаться на численности некоторых видов. Помимо косвенного воздействия через абиотические факторы деятельность человека оказывает и прямое действие: шум и движение транспорта, прямое посещение людьми, различные виды хозяйственного использования территории, искусственное освещение и т.д. Тесная зависимость городских экосистем от человека приводит к их деградации как саморегулирующих комплексов, что сказывается на видовом разнообразии и численности животных в таких экосистемах.
В доступной литературе нет сведений о видовом составе мелких млекопитающих в г. Озёрске. Учитывая их важную роль в природных и городских экосистемах, представляет интерес изучение экологии мелких млекопитающих в городской черте Озёрска.
3. Сообщества мелких млекопитающих в городской черте
Видовой состав и численность мелких млекопитающих в городских и природных сообществах
Одним из лучших биоиндикаторов состояния окружающей среды являются мелкие млекопитающие. Они очень быстро и чутко реагируют на изменения, происходящие в окружающей среде. Этому способствует частое появление новых генераций, высокий темп жизни, привязанность к сравнительно небольшим биотопам и другие фактора. Именно поэтому мы остановили свой выбор на этих животных. Из-за разнообразия растительных сообществ и ряда других внешних факторов мелкие млекопитающие распределяются по пробным площадкам неравномерно.
Исследования 2005 г. показали, что численность мелких млекопитающих внутри города оказалась почти в 4 раза выше, чем в природных сообществах (табл. 1 П.).
Наиболее многочисленными видами в городе оказались малая лесная мышь и малая белозубка (по 31,6%). Следующими по численности видами были обыкновенная полёвка (21,0%), обыкновенная бурозубка (13,7%) и домовая мышь (2,1%) (рис. 1 П.). Как и следовало ожидать, самая высокая численность мелких млекопитающих оказалась на учётной площадке 4, наименее подверженной рекреации, хотя и находящейся в самом шумном и загрязнённом выбросами автотранспорта месте. В парке (площадка 3), в условиях наименьшего загрязнения воздуха, было отловлено только две особи типичного синантропного вида домовой мыши, которая больше нигде не встречалась (табл. 2 П.).
В биотопах сравнения, как и в городской черте, доминирующим видом была малая лесная мышь (54,2%). Полевая мышь составила в сборах 20,8%, а обыкновенная полёвка и обыкновенная бурозубка–по 12,5% (рис. 1 П.). На площадке 8 не отловлено ни одного животного.Следует отметить неравномерность распределения зверьков в исследованных биоценозах. На открытых участках учётных площадок практически не встречалось животных. Основная масса мелких млекопитающих отловлена в тенистых с густой травянистостью (преимущественно злаки) местах.
Преобладание в городе малой лесной мыши (факультативный синантроп) свидетельствует об устойчивости этого вида к стрессирующей обстановке городской среды. Представляет интерес факт, что малая белозубка отсутствовала в окружающих город лесах и была содоминантным с лесной мышью, видом зелёных участков города. В непосредственной близости от застроек (учётная площадка 1) она явный доминант, а на площадке 2 – единственный отловленный вид. Существование популяции малой белозубки внутри города позволяет предположить, что этот вид гораздо в большей степени обладает склонностью к синурбанизации, чем это считалось ранее .
Следует отметить, что по данным литературных источников северная граница распространения малой белозубки проходит по Троицкому району. Однако в нашем исследовании этот вид обнаружен на 300 км севернее указанной границы.
Сезонные изменения численности мелких млекопитающих сада ДЭБЦ
Изменения облика биоценозов, связанные с сезонными ритмами в жизни животных, сменами видового состава на протяжении годового цикла, отражают комплекс приспособлений экосистемы в целом к сезонной динамике условий существования. Характерной чертой такого типа динамики является сохранение принципиальных свойств данной экосистемы, поддержание ее целостности и функциональной устойчивости. Сезонные изменения видового состава входят в общую характеристику каждой данной экосистемы, поскольку закономерно повторяются год за годом .
На учётных площадках 1 (сад ДЭБЦ) и 2 (ботанический сад) наблюдения проводили в течение 2-х лет. Для изучения сезонных изменений в структуре населения мелких млекопитающих сада ДЭБЦ отлов производили на одной и той же учётной площадке в разное время года. Наблюдения 2004 г. показали, что видовой состав, как в летний, так и осенний сезон был одинаковым (рис. 2 П.). Однако, численность каждого вида по сезонам значительно изменялась. Так, доля малой лесной мыши в сообществе к осени уменьшилась в 1,6 раза, а численность обыкновенной полевки и малой белозубки выросла в 1,3 и 3,2 раза соответственно. Следует отметить, что, не смотря на изменение численности видов составляющих биоценоз, принципиальные параметры данного сообщества не были затронуты – в оба сезона доминирующим видом оставалась малая лесная мышь. Этот факт хорошо согласуется с литературными данными .
Сезонные колебания численности были отмечены и в ботаническом саду. Так, по сравнению с июльскими отловами численность малой белозубки в январе возросла в 2,3 раза. Вероятно, это связано с доступностью пищевого ресурса в данном биотопе в течение всего года.
В 2005 г. видовой состав мелких млекопитающих сада ДЭБЦ не изменился. Однако, по сравнению с 2004 г. в отловах конца августа доминантным видом стала малая белозубка. Её численность составила – 58,3% от сбора, на долю ранее доминантного вида малой лесной мыши пришлось 33,3%, а обыкновенной полёвки – 8,4% (рис. 2 П.).
Интересно было проанализировать видовой состав мелких млекопитающих в ботаническом саду. В отловах ботанического сада 2004 г. представлены два вида: малая лесная мышь и малая белозубка. Доминировала малая белозубка, а малая лесная мышь составила 14,3% от сбора. В 2005 г. обнаружен только один вид – малая белозубка, причём численность малой белозубки возросла в два раза. Полученные данные свидетельствуют о благоприятных условиях существования малой белозубки в данном локалитете.
Годичные изменения численности мелких млекопитающих
Накопленный в настоящее время материал по разным группам животных организмов показывает, что численность естественных популяций не остаётся постоянной даже при выходе на плато логистической кривой. Более того, наряду с незакономерными и недолговечными изменениями численности, прямо связанными с положительным или отрицательным влиянием конкретных факторов, практически у всех видов обнаруживаются закономерные чередующиеся подъёмы и спады численности, имеющий волнообразный циклирующий характер.
Так как данное исследование занимает всего два года, говорить о популяционных волнах нет возможности. Однако изменение численности год от года удалось установить.
По сравнению с прошлым годом отмечена определённая депрессия в природных сообществах. Об этом свидетельствуют данные таблицы 3 (П.).
Если в 2004 г. показатель видового разнообразия в природных сообществах был в 1,8 раза выше, чем в городских локалитетах, то в 2005 г. этот показатель был выше в городских сообществах – 3,84 и 2,72 соответственно. Индекс разнообразия отражает видовое богатство и может свидетельствовать об устойчивости экосистемы. Снижение значений показателя видового разнообразия даже при видимом хорошем состоянии биоценоза может говорить о существенных изменениях в нем.
Демографические характеристики популяций малой лесной мыши
Для малой лесной мыши как самого многочисленного вида, мы проанализировали демографические характеристики популяций (табл. 4 П). В популяции сада ДЭБЦ в летние месяцы наблюдали преобладание численности самок над самцами (1:0,8), в осенние месяцы соотношение изменилось в пользу самцов (1:1,5). В естественном биоценозе численное соотношение самки: самцы смещено в сторону самцов (1:1,7).
В популяции агроценоза большую часть составляли животные старших возрастных групп. Это позволяет высказать предположение о высоком уровне смертности молодых особей. В природном сообществе число взрослых и молодых особей одинаково, что свидетельствует о более благополучном состоянии популяции. Соотношение взрослые: молодые имеет большое значение для популяции, так как процент неполовозрелых животных в составе популяции отражает потенциальные возможности воспроизводительной функции на ближайшее будущее .
Результаты проведенного исследования позволяют сделать следующие выводы:
1. В изученных биоценозах отмечены сезонные и годичные колебания численности мелких млекопитающих.
2. Преобладание в городе малой лесной мыши свидетельствует об устойчивости этого вида к стрессирующей обстановке городской черты.
3. Малая белозубка гораздо в большей степени обладает склонностью к синурбанизации, чем это считалось ранее.
4. Отмечена более северная граница ареала распространения малой белозубки.
5. Сезонное изменение численности видов, составляющих биоценоз, не затрагивало параметры сообщества.
6. Доля молодых особей выше в популяции природного сообщества.
Список используемых источников
1. Абатуров Б.Д. Фитофаги в растительных сообществах. М.: Наука. – 1980. – 217 с.
2. Башенина Н.В. Закономерности перераспределения мелких млекопитающих под влиянием антропогенных факторов. В кн.: Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население надземных позвоночных животных. Ч. 2. М.: Наука. – 1987. – с. 60–62
3. Беляев В.Г., Барковская В.В. К вопросу о формировании фауны грызунов населенных пунктов Магаданской области. – Иркутский научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока. – Том 27. – 1968. – с. 38–41
4. Бигон М., Харнер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир. – Том 2. – 1989. – 477 с.
5. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П. Фауна и популяционная экология землероек Урала. Свердловск: Наука. – 1996.
6. Гладкина Т.С. Влияние интенсификации сельского хозяйства на численность и вредоносность грызунов. // Пятая межвузовская зоогеографическая конференция. Казань. – 1970. – с. 70–72
7. Жизнь животных /Под. ред. проф. С.П. Наумова и А.П. Кузякина. М.: Просвещение. – Том 6. – 1971. – С. 84.
8. Кормилицын В.И., Цицкишвили М.С., Яламов Ю.И. Основы экологии. М.: МПУ. – 1997. – 368 с.
9. Пояркова М.Н., Поярков Д.В. Распространение, численность и эпидемическое значение несинантропных грызунов открытых биотопов Москвы. // Первое Всесоюзное совещание по млекопитающим. – Тезисы докладов. М.: Изд-во МГУ. – Том 2. – 1964. – с. 74–77
10. Флинт В.Е., Чугунов Ю.Д., Смирин В.М. Млекопитающие СССР. Справочник – определитель. М.: Мысль. – 1970. – 437 с.
11. Черноусова Н.Ф. Влияние урбанизации на сообщества мелких млекопитающих лесопарков крупного промышленного центра. // Экология. – 1996. – №4. – с. 1–7.
12. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса. М.: Наука. – 1992. – 127 с.
13. Шилов И.А. Экология. – М.: Высш. шк. – 2000. –512 с.
14. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Определитель. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. – 1971. – 170 с.
ГЛАВА 1. ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЛАНДШАФТОВ (обзор литературы)
1Л. Основные вопросы изучения териофауны
1.2. Изучение бездомных животных в условиях города
1.3. История изучения териофауны г. Пензы
ГЛАВА 2. ЛАНДШАФТНО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА ГОРОДА ПЕНЗЫ
2.1. Географическое положение и структура города
2.2. Особенности климата
2.3. Характеристика основных городских местообитаний млекопитающих
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ГЛАВА 4. СОСТАВ ВИДОВ ДИКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
И СКЛОННОСТЬ ИХ К СИНАНТРОПИИ В ГОРОДСКОЙ СРЕДЕ
4.1. Состав видов млекопитающих и степень их синантропии
4.2. Видовые очерки млекопитающих
4.2.1. Отряд Насекомоядные
4.2.2. Отряд Рукокрылые 65 4.2.3.Отряд Зайцеобразные
4.2.4. Отряд Грызуны
4.2.5. Отряд Хищные
4.2.6. Отряд Парнокопытные
ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ РАЗМЕЩЕНИЯ ДИКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ГОРОДСКОМ ЛАНДШАФТЕ
5.1. Общая характеристика фауны
5.2. Фауна рукокрылых Ю
5.3. Мелкие млекопитающие в постройках человека
5.4. Мелкие млекопитающие различных биотопов Ю
ГЛАВА 6. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ БЕЗДОМНЫХ ЖИВОТНЫХ
6.1. Характеристика популяций бездомных собак
6.2. Характеристика популяций бездомных кошек
6.3. Взаимоотношения бездомных кошек и собак
6.4. Взаимоотношения человека и животных в условиях города
ГЛАВА 7. ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЗОНЕ ЗАЩИТНЫХ МЕРОПРИЯТИЙ ОБЪЕКТА ПО УНИЧТОЖЕ- 131 НИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ
7.1. Состав видов
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Экология (по отраслям)», 03.02.08 шифр ВАК
Особенности экологии собак в условиях г. Казани и его окрестностей 2009 год, кандидат биологических наук Шамсувалеева, Эльмира Шамилевна
Популяционная структура, особенности поведения и морфологии свободноживущих собак и кошек и значение этих животных в эпизоотических и эпидемических процессах при бешенстве, токсокарозе и токсоплазмозе 2012 год, доктор биологических наук Березина, Елена Сергеевна
Популяционная структура, особенности поведения и морфологии свободноживущих собак и кошек и современное эпизоотическое и эпидемическое значение этих животных при бешенстве, токсокарозе и токсоплазмозе 2013 год, доктор биологических наук Березина, Елена Сергеевна
Экологические аспекты биологического загрязнения среды урбосистемы: на примере г. Воронежа 2012 год, кандидат биологических наук Меняйлова, Ирина Сергеевна
Гельминтофаунистический комплекс домашних плотоядных животных на территории Ульяновской области 0 год, кандидат биологических наук Зонина, Надежда Владимировна
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Млекопитающие урбанизированных территорий Среднего Поволжья на примере города Пензы»
Актуальность темы. Процесс урбанизации во всем мире постоянно ускоряется: растет число городов и численность их населения, усиливается давление антропогенного фактора. Урбанизированные территории - это особого рода, искусственно созданные человеком, биотопы в пределах городской среды (Клаустницер, 1990). Изучение формирования и устойчивости экосистем в этих местах становится одной из наиболее актуальных задач современной экологии, а урбоэкология признана одним из приоритетных направлений современной биологии (Криволуцкий, 1990).
Городская среда является эволюционно новой, совершенно особой для обитания животных любых видов (Карасева и др., 1999). В городе создаются специфические (как негативные, так и позитивные) условия обитания (Благо-склонов, 1980). Млекопитающие, как неотъемлемый компонент животного населения городов, неизбежно вступают в процессы синантропизации и урбанизации, приобретая ряд новых экологических особенностей и адаптаций (Карасева и др., 1957; Кучерук и др., 1988; Мешкова, 1994; Березина, 2000, 2002, 2003). Одна из проблем современной урбоэкологии - неравномерность обследования населенных пунктов России (Тихонова и др., 2006). Важность изучения формирования и современного состояния млекопитающих в городских биотопах объясняется образованием сложных взаимоотношений между человеком и животными: дикими и, особенно, бывшими домашними, ставшими бездомными (Рахманов, 2002; Рыбалко, 2006). Совместное существование тех и других задает много вопросов, требующих решения: выяснение видового разнообразия, обеспечение безопасности человека, оценка взаимосвязи популяций диких животных с собаками и кошками, использование бездомных животных в качестве регуляторов численности крыс, мышей и си-нантропных птиц.
При решении этих вопросов необходимо учитывать, что особенности формирования фауны млекопитающих каждой урбанизированной территории во многом определяются спецификой ландшафтно-климатической зоны, в пределах которой расположен город, а также характером самой урбанизации - типом застройки, размещением промышленных предприятий, наличием зеленых насаждений, водоемов и т.д. Предлагаемая диссертационная работа посвящена комплексному изучению териофауны г. Пензы - промышленного города, одного из областных центров Среднего Поволжья, расположенного в лесостепной природной зоне. Кроме того, исследование касается очень важной проблемы - определения состояния зообиоты на примере мелких млекопитающих в зоне защитных мероприятий завода по уничтожению химического оружия (ОУХО), расположенного недалеко от города в пос. Ле-онидовка.
Цель исследования - уточнение видового состава млекопитающих фауны г. Пенза, определение распространения видов на территории города и современного состояния популяций насекомоядных и грызунов в зоне защитных мероприятий завода по уничтожению химического оружия. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Выявить видовой состав и характер пребывания диких млекопитающих в городе.
2. Определить относительное обилие и особенности распределения диких млекопитающих в различных биотопах города.
3. Изучить популяционную и групповую структуру, особенности распределения, уровни социализации бездомных собак и кошек, а также их роль в городской среде.
4. Обозначить пути решения проблемы взаимоотношений человека с дикими и бездомными млекопитающими, а также между бездомными и дикими представителями этой группы животных.
5. Определить состояние популяций мелких млекопитающих в зоне защитных мероприятий завода по уничтожению химического оружия.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Исследования фауны млекопитающих в пределах городских биотопов необходимо проводить по трем равноценным подходам: изучение дикой фауны, изучение бездомных животных, изучение взаимоотношений тех и других между собой и человеком.
2. Фауна диких млекопитающих в пределах Пензы представлена большим числом видов, имеющих разную склонность к синантропии. В естественных биотопах уровень разнообразия этих животных должен увеличиваться по сравнению с застроенными территориями.
3. Различия видовых стратегий жизни у бездомных собак и кошек должны ярко проявляться в сезонной динамике их численности и степени оседлости в условиях урбанизированных ландшафтов.
4. Состояние популяций мелких млекопитающих в зоне защитных мероприятий завода по уничтожению химического оружия, изученное по изменению их численности при отсутствии сильного антропогенного влияния, сопоставимо с состоянием популяций этих видов в подобных ландшафтах Пензенской области.
Научная новизна. Впервые за последние 70 лет уточнен видовой состав и проанализированы закономерности распределения млекопитающих в крупном населенном пункте Правобережного Поволжья - г. Пензе, расположенном в лесостепной зоне. При этом особое внимание уделено изучению популяций бездомных собак и кошек. Впервые показаны комплексные взаимоотношения популяций диких и бездомных животных. Впервые проведены исследования по определению состояния популяций мелких млекопитающих в зоне защитных мероприятий завода по уничтожению химического оружия.
Научно-практическая значимость. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы, могут найти применение в работе природоохранных организаций при оценке состояния популяций диких млекопитающих городских биотопов. Выявленные особенности экологии бездомных собак и кошек представляют научный интерес для специалистов в области популяционной экологии, общественных экологических организаций и организаций по охране животных. Сведения о социальной структуре группировок бездомных собак и кошек дают необходимый материал для понимания стратегии выживания этих животных в городской среде, они помогут оценить размеры и репродуктивный потенциал популяций бездомных животных, что будет способствовать решению проблемы урбанизированных территорий, связанной с одичанием бездомных кошек и собак. Изучение фауны города предложенными методами рекомендованы учителям биологии общеобразовательных школ, для организации исследовательской деятельности школьников.
Апробация работы. Материалы работы были представлены на Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (VIII и IX съезды териологического общества РАН) (Москва, 2007, 2011), международной научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (Пенза, 2003), на заседаниях кафедры зоологии и экологии ПГПУ им. В.Г. Белинского (2008-2011 гг.).
Реализация и внедрение результатов работы. Результаты диссертации используются в ходе выполнения программы зоомониторинга зоны защитных мероприятий завода по уничтожению химического оружия в пос. Леонидовка Пензенской области. Материалы и результаты диссертационной работы применяются в учебном процессе кафедры зоологии и экологии Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского при подготовке бакалавров и магистров по направлению 020400 - "Биология".
Личный вклад автора. Все результаты, составляющие содержание диссертации, получены диссертантом самостоятельно. Научному руководителю принадлежат разработка концепции решаемой проблемы и постановка задачи исследования. Автор лично участвовал в сборе полевого материала в городе Пензе и на территориях Пензенской, Самарской областей, самостоятельно провел анализ материала и статистическую обработку данных. В совместных публикациях вклад автора составил 50-70 %.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю В.Ю. Ильину за поддержку и постоянную помощь на всех этапах выполнения диссертационной работы, а также коллективу кафедры зоологии и экологии Пензенского государственного педагогического университета в лице профессоров Т.Г. Стойко и C.B. Титова, доцентов O.A. Ермакова, Д.Г. Смирнова.
Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Золина, Наталья Федоровна
1. На территории г. Пензы обитают 52 вида диких млекопитающих. Выделены следующие группы видов по склонности к синантропии: эвисинан-тропы (10%), гемисинантропы (21%), экзоантропы (33%), заходящие виды (36%). Наибольшее число синантропных видов отмечено в Центре города (5 видов), наименьшее (2 вида) - на удалении от центра в районах Барковка, Согласие, Северная Поляна.
2. Наибольшее число видов мелких млекопитающих отмечено в следующих биотопах: дачи (11 видов), индивидуальные застройки (9), наименьшее -сельскохозяйственные земли (3), луга и пустыри (4). Доминирующими видом в лесопарках и парках является полевка рыжая; на кладбищах, лугах и сельскохозяйственных землях - мышь полевая и полевка обыкновенная; в индивидуальных и многоэтажных застройках - мышь домовая; пустырях и околоводных биотопах - мышь малая лесная. На дачах доминантные виды не выявлены.
3. В городе Пензе учтено 1130 бездомных собак и 2234 бездомных кошек.
Наиболее высокая плотность бездомных собак выявлена в районе Южной Поляны (21.1 ос/км2), наименьшая - на Западной Поляне (3.6 ос/км2). Наиболее высокая плотность бездомных кошек - в Центре города (61.3 ос/км2), наименьшая - в районе Барковки (4.5 ос/км2). Наиболее предпочитаемые биотопы для кошек - старый город, учреждения и точки торговли; для собак - промзона и районы строек, а также учреждения и точки торговли.
4. Бездомные собаки и кошки имеют различия в стратегии пищевого поведения: для кошек характерно нахлебничество, для собак - собирательство. Бездомные кошки в большей степени, чем бездомные собаки привязаны к жилью человека.
5. По характеру взаимоотношений с человеком выделены следующие группы бездомных животных: компаньоны (одиночные особи или группа особей, имеющих опекуна); условно-сторожевые (одиночные особи или семейные группы, временно привлекаемые людьми для охраны территории); независимые (одиночные или стайные, не связанные с человеком).
6. По результатам многолетних исследований динамики численности популяций мелких млекопитающих в зоне защитных мероприятий завода по уничтожению химического оружия (пос. Леонидовка), не выявлено отрицательного влияния на териофауну прилежащих территорий.
Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Золина, Наталья Федоровна, 2012 год
1. Аветисян О.Р., Шагоян P.C. Серые крысы в Армении и новейшие методы борьбы с ними. // Изв. МСХАрм ССР. 1965. №3. С. 71-73.
2. Аверин Ю.В., Лозан М.Н. Рукокрылые Молдавии (предварительные данные) // Вопросы экологии и практического значения птиц и млекопитающих Молдавии. Кишинев: АН МССР. 1961.С. 25-32.
3. Артемова E.H., Владимирова Э.Д. Мониторинг популяции полудиких собак в г. Самара // Материалы докладов международной молодежной конференции. Архангельск: изд-во Института экологических проблем Севера УрО РАН, 2007. С. 246-248.
4. Айо Б., Зоренко Т. Фауна мелких млекопитающих лесопарков г. Риги // Териофауна России и сопредельных территорий: материалы Междунар. совещ. М., 2003. С. 14.
5. Бараташвили Т.К. Проблема одичавших и бродячих собак в Грузии // Адаптации животных в естественных и антропогенных ландшафтах. Иваново, 1990. С.103-109.
6. Баруш В. Синантропизация и синурбанизация позвоночных животных как процесс формирования связей между популяциями животных и человеком // Stud. Georg. 1980. Vol. 71. № 1. P. 1-25.
7. Башенина H.B., Груздев В.В., Дукельская Н.М., Шилов H.A. Грызуны - вредители садов и огородов. М.: МГУ, 1961. 120 с.
8. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты географической изменчивости. М.: МГУ. 1962. 310 с.
9. Башта А.-Т.В. Зимующие рукокрылые подземных убежищ города Львова и его окрестностей // Тезисы докладов VI съезда териологического общества. М., 1999.С. 286.
10. Беляев A.B. Мелкие млекопитающие незастроенных территорий Казани // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий. Казань, 2002а. С. 109-110.
11. Белянин А.Н., Вениг JI.A., Ларина Н.И., Сонин К.А. Особенности кариотипов обыкновенной полевки Microtus arvalis Pall, в Поволжье // Физиологическая и популяционная экология животных. Межвузовский научный сборник. № 3(5). Саратов. 1973.С. 53-57.
12. Березина Е.С. Биология собак и их значение в поддержании токсокароза а антропических очагах (на примере г. Омска). Автореф. дисс. канд. биол. наук / Омский гос. Пед. Ун-т. Омск. 2000. 22 с.
13. Березина Е.С. Экология собак городских популяций. Классификация экологических групп, численность, популяционная структура, коммуникации //Ветеринарная патология. М., 2002. №1. С. 132-135.
14. Березина Е.С. Этологические и экологические особенности бродячих собак в условиях города // Животные в городе. Материалы второй научно-практической конференции. М.: ИПЭЭ РАН, 2003а. С. 113.
15. Березина Е.С. Морфологические особенности бродячих и бездомных собак в г. Омске // Териофауна России и сопредельных территорий: VII съезд Всесоюзного териологического общества. Материалы международного совещания. М., 2003а. С. 43.
16. Березина Е.С. Популяция бездомных собак в г. Омске // Териофауна России и сопредельных территорий: VII съезд Териологического общества. Материалы международного совещания. М., 20036. С. 43.
17. Березина Е.С. Морфологические особенности бродячих (беспородных) собак // Естественные науки и экология. Межвузовский сборник научных трудов. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2004в. Вып. 8. С. 239-251.
18. Березина Е.С. Морфологические типы собак городских популяций // Сибирская зоологическая конференция. Материалы конференции. Новосибирск, 2004г. С. 107.
19. Березина Е.С. Проблемы урбанизированных территорий бродячие собаки // Наука и образование: проблемы и перспективы. Материалы научно -практической конференции. Тара, 2004ж. С. 65-72.
20. Блохин Г.И. Собаки в городе // Ветеринарная патология. М., 2002. №1. С. 126-131.
21. Богданов М.Н. Птицы и звери чернозёмной полосы Поволжья и долины Средней и Нижней Волги // Биогеографические материалы. Казань. 1871.С. 168-175.
22. Богдарина С.В. К вопросу о зимовке двуцветных кожанов (Vespertilio murinus) в северных областях их обитания // Plecotus et al. № 9. 2006. С. 38-39.
23. Богомолов П. JI., Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Суров А.В. Структура города как фактор формирования фауны мелких млекопитающих // Животные в городе: материалы науч.-практ. конф. М., 2000. С. 14-15.
24. Бритов В.А. Материалы по эпизоотологии, патогенезу и патоморфологии трихинеллеза у животных: автореф. дис. канд. вет. наук. Казань, 1962. 35с.
25. Бритов В.А. Возбудители трихинеллеза. М.: Наука, 1982. 270 с.
26. Быкова Е.А. Мелкие млекопитающие Ташкента // Синантропия грызунов: материалы 2 совещ. Иваново, 1994. С. 51-53.
27. Быков А.В. Особенности населения мелких млекопитающих рекреационных лесов южного Подмосковья // Лесоведение. 1985. №4. С. 47-52.
28. Быстракова Н.В. Динамика численности Micromammalia на северо-западе Пензенской области // Экология животных и проблемы рационального экологического образования. Сб. науч. тр. Мордов. гос. пед. ин-та. Саранск. 1999. С. 51-53.
29. Быстракова H.B. Таксономическое и генетическое разнообразие мелких млекопитающих Среднего Поволжья // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва. 2000. 24 с.
30. Быстракова Н.В. Кариологическая информация по млекопитающим бассейна Средней Волги // Источники по истории изучения природных ресурсов бассейна реки Волги. Материалы научной конференции. Москва. 2001. С. 180-188.
31. Быстракова Н.В., Булатова Н.Ш., Ермаков O.A., Титов C.B. К распространению некоторых видов мелких млекопитающих на Правобережье Средней Волги // Тез. докл. VI съезда Териологического общества. М. 1999. С. 42.
32. Буша И.К. О зимовке рукокрылых в Латвии // Фаунистические, экологич. и этологич. исслед. животных. Рига. 1984. С. 147 158.
33. Вараксина А.Ю., Карташова 0.10. Изучение структуры и динамики субпопуляции бродячих собак района Южное Бутово г. Москвы // 11-15 апреля, 2005. Юношеские Чтения им. Вернадского. http://vernadsky.info.
34. Васильев А.Г. Экология и поведение бродячих и одичалых собак: дис. канд. биол. наук. М., 1993. 163 с.
35. Варшавский С.Н., Крылова KT., Лукьянченко И.И. Некоторые особенности сезонной динамики микропопуляций мышей и полевок в период пониженной численности // Зоол. журн. 1949. Т. 28, вып. 2. С. 165176.
36. Верещагин А.О., Поярков А.Д. Результаты учета численности и изучения популяции бездомных собак Москвы. Всероссийский форум «миллиондрузей». // Материалы научно-практической конференции. М. 2001. С. 6266.
37. Верещагин А.О., Поярков А.Д., Русов П.В. Учет численности безнадзорных и бесхозяйных животных (собак) на территории г. Москвы, 2006 г // Проблемы исследований домашней собаки: Материалы совещания. М., 2006. С. 95-114.
39. Виноградов Б.С., Оболенский С.П. Вредные и полезные в сельском хозяйстве млекопитающие. М.: Сельколхозгиз, 1932. 222 с.
40. Влащенко A.C. О нахождении рыжей вечерницы (Nyctalus noctula) на зимовке в Харькове // Вестник зоологии. 1999.Т. 33. Вып. 4 5. С. 76.
41. Влащенко A.C. Осенняя миграции вечерницы рыжей в Харькове // Novitates Theriologicae, Pars 6. М1грацшний статус кажашв в Украине. Киев. 2001а. С. 117.
42. Влащенко A.C. Первая находка нетопыря средиземноморского (Pipistrellus kuhlii) в Харькове // Биологический вестник. 20016. Т.5. Вып. 1-2. С. 137138.
43. Водолажская Т.И. К изучению фауны позвоночных овражной сети города. //Актуальные проблемы РТ. / Материалы республиканской научной конференций. Казань «Новое знание» 2000г. С.32.
44. Воличев А.Н., Горохов В.В. Гельминты и простейшие плотоядных в мегаполисе Москвы // Ветеринария. М., 1999. №11. С. 7-9.
45. Годлевська О.В. Сучасний стран рукокрилих фауни Украши в умовых антропогенно!" трансформацп середовища: Автореф. дис. . кандидата бюл. наук. Ки1в. 2006.23 с.
46. Горбунова Е.В. Собаки и лисицы: конкуренция за норы // Охота и охотничье хозяйство, 2005. №9. С. 18-19.
47. Гиляров A.M. Популяционная экология. М: изд. МГУ,1990. 191 с.
48. Глушков В.М., Граков H.H., Козловский И.С. Управление популяциями охотничьих животных. // Российская академия с\х наук. // Всероссийский НИИ охотн. хозяйства и звероводства. Киров, 1999. С. 17.
49. Гордиюк Н.М. Особенности взаимоотношений копытных и крупных хищников Южного Урала»: дис. докт. биол. наук. Троицк, 1996. 511 с.
50. Горшков П.К. Экология кабана в Татарии. //Экология охрана и воспроизводство животных Среднего Поволжья./ Межвузовский сборник научных трудов. Казань: КГПИ, 1988. С. 126.
51. Горшков П.К. К экологии сороки в г. Казани. // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств./ Материалы IV совещания-по экологии врановых птиц. Казань, 1996. С.60.
52. Горшков П.К. Барсук в биоценозах республики Татарстан. Казань: Табигать, 1997. 176 с.
53. Григорьев, Г.Д. Экология и промысел крота в Волжско-Камском крае: дис. канд. биол. наук. Казань, 1940. 140 с.
54. Григорьев Н.Д., Теплов В.П., Тихвинский В.И; Материалы, по питанию некоторых промысловых зверей Татарии // Из работ Волжско-Камской краевой промысловой биологической станцйи. Казань, 1931. Вып.1. С.91.
55. Гуль И.Р., Гуль М.Ю. Безнадзорные собаки в г. Львове: экологические и социальные аспекты // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания. М.: ТНИ КМК. 2007. С. 111.
56. Гурский И.Г. Бродячие собаки, волк и волко-собачьи гибриды// Тез. докл. 4 съезд Всесоюзного териологического общества. М., 1986. Т.З. С. 43-44.
57. Гурский И.Г. Гибридизация волка с собакой в природе // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1975. Т.80. Вып. 1. С. 131-136.
58. Гурылева Г.М Экологические комплексы млекопитающих (зональные) Ульяновской, Пензенской и Саратовской области // Сб.: Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Изд. СГУ. 1968. С. 259-266.
59. Гурылева Г.М. Список млекопитающих Ульяновской, Пензенской и Саратовской областей. // Сб.: Влияние хоз. деят. человека на жив. мир Саратовского Поволжья. Изд. СГУ. 1969. С. 53-69.
60. Гурылева Г.М. Эколого-фаунистические комплексы млекопитающих. Вопросы географии Пенз. обл. и методики географии // Географический сборник. Вып. 3. Л. 1971.С. 91-97.
61. Гурылева Г.М. Популяционные различия в численности, интенсивности размножения и некоторых морфологических признаках рыжей полёвки в Пензенской области // Матер, науч. совещ. зоологов пед. ин-тов. Владимир. 1973. С. 200-201.
62. Гурылева Г. М. Популяционные особенности рыжей полёвки (в Пензенской области) // Физиологическая и популяционная экология животных. Межвузовский научный сборник. № 2 (4). Саратов. 1974. С. 113-117.
63. Гурылева Г.М., Ларина Н.И. Список млекопитающих Ульяновской, Пензенской и Саратовской областей // Влияние хоз. деятельности человека на жив. мир Саратовского Поволжья. СГУ. 1969. С. 53-69.
64. Гусева Т.Г., Попа Л.Л., Сербинова Л.П. Постдомашние собаки как структурный компонент териофауны населенных пунктов // Чтения памяти A.A. Браунера. Одесса: Астропринт, 2000. С. 72-75.
65. Гусева Т.Г., Цыкалюк P.A. Агрессия как показатель взаимоотношений териофауны антропогенных ландшафтов и человека // Животные в городе. Материалы второй научно-практической конференции. М., 2003. С. 258261.
66. Гуславский И.И., Снигирев С.И. Численность и структура популяции собак в городе Барнауле // Материалы научно-практической конференции, 1999. -http://edu.secna.ru/main/review/l999/nl/appendix/sek004.html.
67. Давыгора A.B., Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Шепелев A.A. Современные восточные пределы распространения Pipistrellus kuhlii В России //
68. Современные проблемы зоо- и филогеографни млекопитающих. Мат. конференции. М.: Товар, науч. изд. КМК. 2009. С. 28.
69. Денисов В. П., Гурылева Г. М., Волкова-Глебова Г. К. Географические аспекты формирования фауны грызунов Пензенской области // Оптимизация природной среды Пензенской области. М. 1988. С. 79-87.
70. Данилкин А. Охота волчье-собачьих гибридов на косуль // Охота и охотничье хозяйство, 1979. №3. С. 18-19.
71. Данилкин A.A. Экология и систематика косуль Евразии: дис. докт. биол. наук. М., 1989. 670 с.
72. Делянова Р.Ш. Распространение гельминтов собак по разным географическим зонам СССР: автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1962. 18с.
73. Денисов В. П., Гурылева Г. М. Зоогеографическая карта. // Атлас Пензенской области. Гл. управление геодезии и картографии при Совете Министров СССР. М. 1982. С. 15.
74. Денисов В. П., Гурылева Г. М., Волкова-Глебова Г. К. Географические аспекты формирования фауны грызунов Пензенской области // Оптимизация природной среды Пензенской области. М. 1988.С. 79-87.
75. Денисов В. П., Гурылева Г. М., Ильин В. Ю. Зоогеографическая карта // Географический атлас Пензенской области. М.: Дрофа; ДиК. 1998.С. 17.
76. Денисов В. П., Гурылева Г. М., Ильин В.Ю., Стойко Т. Г. Наземные позвоночные Пензенской области (методические рекомендации по зоологии). Пенза. 1987. 70 с.
77. Денисов В.П., Ильин В.Ю., Ермаков О.А., Мосейкин В.Н. К распространению некоторых видов млекопитающих в лесостепной зоне Поволжья // Тез докл. Y Всес. Совещ. Териол. Общества. М. 1989. С. 128129.
78. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.
79. Дмитриева Т.В. Закономерности размещения мышевидных грызунов в населенных пунктах городского типа // Тр. Воронежского ун-та. 1958. Т. 56. Вып. 2. С. 25-30.
81. Дмитриева Т.В., Овчинникова C.JI. К вопросу об организации дератизационных работ в городских населенных пунктах // Сб.: «Охрана природы Центрально-Черноземной полосы». Воронеж. 1964. с.5.
82. Домовая мышь. (Ред. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова) М.: Наука. 1994. 267с.
83. Домбровский В.В. Закономерности колебания численности обыкновенной полевки в Московской области с связи с ландшафтными особенностями территории и хозяйственной деятельностью человека. Сб. : «Фауна и экология грызунов», 1971. Вып. 10. с. 199-217.
84. Домнина Е.А., Жуйкова И.А. Оценка видового разнообразия участков экологического мониторинга в СЗЗ и ЗЗМ ОХУХО «Марадыковский» //
85. Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий объектов по уничтожению химического оружия. Матер. Всеросс. научно-практич. конференции. Сборник статей. Ч. 1. Пенза: РИО ПГСХА. 2007. С. 40-42.
86. Дунаева Т.Н. К изучению биологии размножения обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60, № 6. С. 27-43.
87. Европейская конвенция по защите домашних животных. Редакция - ноябрь 1987, №125 Серии Европейских договоров.
88. Европейская рыжая полевка. М.: Наука, 1981. 351 с.
89. Есаулова Н.В. Гельминтофауна домашних и диких плотоядных в условиях центральной зоны Нечерноземья и усовершенствование мер борьбы с основными гельминтозами: автореф. дис. канд. вет. наук. М., 2002. 17 с.
90. Жигарев И.А. 1993. Изменение плотности населения мышевидных грызунов под влиянием рекреационного пресса на юге Подмосковья // Зоол. Журн. Т. 72. Вып. 12. С. 117-137.
91. Жигарев И.А. Влияние рекреации на размножение и смертность грызунов в условиях южного Подмосковья // Зоол. Журн. Т. 76. Вып. 2. С. 112-223.
92. Завьялов Е.В., Якушев Н.Н., Хомутова Т.Ю. Обнаружение зимовки двуцветного кожана Vespertilio murinus L. (Chiroptera, Vespertilionidae) в Саратове // Plecotus et al. 2002. № 5. C. 97-98.
93. Загороднюк I. В. Населения кажашв урбашзованних териорш: доб1р вщцв за частотою ультразвукових сигнал!в // Доп. Нац. АН. Укра"ши. 2003. № 8. С. 184-189.
94. Зайцев М.В. Географическая изменчивость краниологических признаков и некоторые вопросы систематики ежей подрода Erinaceus (Mammalia, Erinaceinae) // Труды Зоол. ин-та АН СССР. Т. 115. 1982. С. 92-117.
95. Зайцев M.B. К систематике и диагностике ежей подрода Erinaceus (Mammalia, Erinaceinae) фауны СССР // Зоол. журн. Т. 63. В. 5. 1984. С. 720-730.
96. Залозных Д.В., Пономаренко О.И. Численность, особенности распределения и территориальное поведение бездомных собак в Нижнем Новгороде // Ветеринарная патология, 2006, №2 (17). С. 19-23.
97. Захаров P.A. Экология и население, птиц парков крупного города на примере Москвы: дис. канд. биол. наук. М., 2002. 157 с.
98. Зедлаг У. Животный мир Земли. М.: Мир, 1975. 207 с.
99. Золина Н.Ф. Млекопитающие города Пензы как компонент урбаценоза // Охрана биологического разнообразия и развитие охотничьего хозяйства России. Матер. Всеросс. научно-практич. конференции. Пенза: РИО ПГСХА, 2005. С.30-33.
100. Золина Н.Ф., Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Шепелев A.A. Рукокрылые г. Пензы и его окрестностей // Поволжский экологический журнал, 2007. №2. С.116-123.
101. Золина Н.Ф. Бродячие животные города Пенза // Териофауна России и сопредельных территорий. Международное совещание (X Съезд териологического общества при РАН). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 181.
102. Золина Н.Ф. Особенности экологии популяций бездомных собак в городе Пензе // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. Естественные науки. Пенза: Изд-во ПГПУ. 2011. № 25. С. 191-194.
103. Зубарева И.М., Сараев Д.А. Видовой состав гельминтов собак г. Новосибирска и пути распространения инвазии // Проблемы АПК в условиях рыночной экономики. Тез. докл. Новосибирск, 1996. С. 139.
104. Ибрагимова К.К., Рахимов И.И., Галиева A.A. К изучению бродячих собак в условиях большого города. // Актуальные проблемы республики Татарстан./ Материалы республиканской научной конференции. Казань: Новое знание, 2000. С.49.
105. Иванов А.И., Панкратов В.М. Обследование и экологическая реабилитация мест прежнего уничтожения химического оружия на территории Пензенской области // Пенза, 2006. 75 с.
106. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975. 246 с.
107. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений. Петрозаводск: Карелия, 1979. 96 с.
108. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов ИЛ. Адаптивные особенности мелких млекопитающих: эколого-морфолог. и физиолог, аспекты. JL: Наука, 1985.318 с.
109. Ивантер Э.В., Коросов A.B. 1992. Основы биометрии. Петрозаводск: ПГУ. 164 с.
110. Ивантер Э.В., Макаров A.M. Территориальная экология землероек-бурозубок (Insectívora, Sor ex). Петрозаводск: ПетрГУ, 2001. 270 с.
111. Ильинский Е.А., Ильинская С.О. Собаки, как доминирующие хищники в экосистемах городов // Ветеринарная патология, 2006, №2 (17). С. 23.
112. Ильин В.Ю., Быстракова Н.В., Ермаков O.A., Смирнов Д.Г., Титов C.B., 2001. Млекопитающие. Состав видов и места их обитания. Фауна Пензенской области // Учебное пособие. В. 1. Пенза, ПГПУ. 20 с.
113. Ильин В.Ю., Вехник В.П., Смирнов Д.Г., Курмаева Н.М, Золина Н.Ф., Матросова О.М. Динамика численности рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) на зимовках в подземельях Самарской Луки за 20-летний период // Экология, 1999. №6. С. 464-467.
114. Ильин В.Ю., Быстракова Н.В., Добролюбов А.Н., Ермаков O.A., Золина Н.Ф., Курмаева Н.М., Лукьянов С.Б., Павлова C.B., Смирнов Д.Г., Титов C.B. Конспект фауны млекопитающих Пензенской области // Известия
115. ПГПУ им. В.Г. Белинского. Естественные науки. Пенза: Изд-во ПГПУ. 2006. №1(5). С. 73-88.
116. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г. Особенности распространения оседлых видов рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) на востоке Русской равнины и в смежных регионах // Экология. 2000. № 2. С. 118-124.
117. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г. Поддержание разнообразия рукокрылых в лесных биоценозах Среднего Поволжья. Пенза. 2002а. 22 с.
118. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Красильников Д.Б., Яняева Н.М. Материалы к кадастру рукокрылых (Chiroptera) Европейской России и смежных регионов. Справочное пособие. Пенза: ПГПУ. 20026. 64 с.
119. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Яняева Н.М. Влияние антропогенного фактора на рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) Поволжья // Экология. 2003. №2. С. 134-139.
120. Ильинский Е.А., Ильинская С.О. Собаки, как доминирующие хищники в экосистеме городов // Ветеринарная патология. 2006, №2 (17). С. 23-35.
121. Исаков Ю.А., 1978. Изменение условий жизни животных в Москве в связи с ростом и благоустройством города // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М.: МГУ. С.3-6.
122. Исаков Ю.А., Казанская Н.С. 1978. Некоторые изменения городской структуры за последние десять лет // Там же. С. 6-13.
123. Кавтарадзе Д.Н., Николаева Л.Ф., Поршнева Е.Б., Флорова Н.Б. Автомобильные дороги в экологических системах. М.: Че Ро, 1999. 239 с.
124. Казарина E.B. Пироплазмозы, собак городской популяции: дис. канд. вет. наук. Ставрополь, 2003. 103 с.
125. Карасева Е.В., Тихонова Г.Н., Богомолов П.Л. Ареал полевой мыши (Apodemus agrarius) в СССР и особенности обитания вида в его разных частях // Зоол. журн. 1992. Т. 71, вып. 6. С. 106-115.
126. Карасева Е.В., Куликов в.Ф., Мелкова В.Н. и др. Экологические формы мелких млекопитающих на примере Москвы. В кн.: Экологические исследования в москве и Московской области. М.: Наука. 1995. С. 78-95.
127. Карасева Е.В., Телицына А.Ю., Самойлов Б.Л. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем. М.: наука. 1999. 245 с.
128. Карасева Е.В., Тихонова Г.Н., Степанова Н.В. Мелкие млекопитающие незастроенных участков города Москвы // Бюл. Моск. Об-ва испыт. Природы. Отд. Биол. 1990. Т. 95 Вып. 2. С.32-44.
129. Карасева Е.В., Телицина А.Ю., Самойлов Б.Л. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем. М.: Наука, 1999. 245 с.
130. Кассал Б.Ю., Сидоров Г.Н., Макенов М.Т. Биотические отношения собак-парий с серыми крысами и другими животными // Ветеринарная патология, 2006. №2 С. 29-35
131. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. 246 с.
132. Климат Пензы. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. 182 с.
133. Колоскова О.В., 2000. Кастрация и стерилизация как один из путей ограничения роста численности бездомных животных // Животные в городе. Материалы Первой научно-практической конференции. Москва: ИПЭЭ РАН. С. 260 с.
134. Колякин H.H. Эколого-фаунистический анализ животного компонента экосистем промышленного города: (на прим. г. Волгограда): автореф. дис. канд. биол. наук. Волгоград, 1993. 25 с.
135. Козловский И.С. Волк Северо-Востока европейской части России: дис. канд. биол. наук.- Киров, 1996. 153 с.
136. Константинов В.М. Охрана природы. M.: «Академия», 2000. 238с.
137. Константинов В.М., Челидзе Ю.Б. Экологические основы природопользования. М.: «Академия», 2001. 207 с.
138. Королева Е.Г. Воздействие автомобильных дорог на комплексы животного населения: дис. канд. биол. наук. М., 1985. 187 с.
139. Котельников Д.А., Христий И.М., Злобин C.B. Распространение некоторых заболеваний среди безнадзорных и условно-надзорных животных в г. Москве // Животные в городе. Материалы второй научно-практической конференции. М., 2003. С. 121 -123.
140. Котов В.А., Рябов JI. Скрещивание волка с собакой // Охота и охотничье хозяйство, 1959. № 1. С.32.
141. Красная книга Пензенской области, Т. 2. Животные. Пенза: изд-во Пензенская правда. 2005. 210 с.
142. Кузякин А.П. Летучие мыши. М.: Советская наука. 1950. С. 443.
143. Криволуцкий Д.А. Предисловие к книге Б. Клауснитцера «Экология городской среды». М.: Мир. 1990. С. 5-9.
144. Кронит Я. Гибриды волка и собаки // Охота и охотничье хозяйство, 1971. № 2. С.46.
145. Крутовская Е. О волках и волчьих гибридах // Охота и охотничье хозяйство, 1977. №5. С.8-9.
146. Ксенц A.C. Постройки садово-огородных кооперативов как места зимовки серой крысы и домовой мыши в условиях Западной Сибири // Грызуны: тез. докл. 7 Всесоюз. совещ. Свердловск, 1988. Т.З. С.110-111.
147. Ксенц A.C., Ксенц Г.Х., Семененко Е.Г. Мелкие несинантропные млекопитающие большого сибирского города // Изв. Сиб. отд. АН СССР.4 Сер. биол. 1990. Вып. 3. С. 94-96.
148. Куликов В.Ф., Тихонова Г.Н. Роль мелких млекопитающих в рекреационных системах г. Москвы. В кн.: Экологические основыоптимизации урбанизированной и рекреационной среды. Ч. 2. Тольятти: Наука. 1992. С. 62-66.
149. Кучерук В.В. Грызуны обитатели построек человека и населенных пунктов различных регионов СССР // Общая и региональная териогеография. М.: Наука. 1988. С.165-237.
150. Кучерук В.В., Туликова Н.В. Понятия и термины, отражающие степень связи грызунов с человеком // Тез. докл. 6 Съезда ВТО. М. 1999. С. 137.
151. Кучерук В.В., Кузиков И.В. Современный ареал серой крысы и методы ограничения ее численности. М.: Наука. 1985. С. 17-52.
152. Лавровский A.A., Колесников И.М. Материалы к познанию грызунов Дагестанской АССр. Тр. Противочумного ин-та Кавказа и Закавказья. 1956. Вып 1.С. 253-277.
153. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.
154. Ландо И.И., Харитонова B.C. К оценке природных условий Пензы. // Вопросы географии Пензенской области и методики географии. Л., 1971. Вып. 3. С. 3-16.
155. Ларин С. Комплексная программа сокращения численности бездомных животных в городе Челябинск. Челябинск, 2006. 31 с.
156. Леви М.И., Судейкин В.А. О методике учета численности серых крыс (Rattus norvegicus) в жилых и производственных помещениях города Москвы. Зоол. Журн. 1977. Т. 61. Вып. 4 .С. 1067-1070.
157. Ликявичене Н.М. Мышевидные грызуны Литовской ССР: Автореф. Дис. канд. биол. Наук. Вильнюс, 1960. 21 с.
158. Лобанова Т.И., Петросян Э.А. Грызуны Азербайджана и их распространение. Тр. Юбил. научн. конф. Азерб противочум. Станции. Баку, 1959. Т.2. С. 94-105.
159. Логунова И.Ю. Зимующие птицы г. Пензы и его окрестностей. // ПОЛЕ. Научно-попул. экологический вестник. Пенза, 2001. Вып. 4. С. 61-64.
160. Лозан М.Н. История становления фауны и экологии рецентных видов. Грызуны Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1971. Т.2. С. 3-13.
161. Лозан М.Н. Кучук А.П. Популяции диких и синантропных серых крыс в Молдавии и некоторые вопросы микроэволюции. Вопросы экологии и практического значения птиц и млекопитающих Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1969, № 4 .С. 85-98.
162. Лозан М.Н., Никул B.C. Социальная структура популяции синантропных серых крыс. Экологии птиц и млекопитающих Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1981.С. 44-58.
163. Лозан М.Н., Никул B.C. Характер использования участка обитания синантропными крысами. Прикладная этология. М.: Наука, 1983. с. 131133.
164. Лозан М.Н., Никул B.C., Орлов A.C. Изучение суточного ритма общей активности и основных форм поведения во внутрипопуляционной группировке синантропных крыс. Фауна, экология и физиология животных. Кишинев: Штиинца, 1980. с. 23-29.
165. Лыскова B.C., Петрова H.H., Цивилева И.Я. и др. Эффективность дератизации при применении долгодействующих мучных приманок. Материалы 6-й науч.-практ. конф. сан.-эпид. службы Свердл. обл.(20 дек. 1972 г.). Свердловск, 1972. с. 194-197.
166. Лысоев Е.С. Опыт освобождения от грызунов гостиницы. Проблемы дезинфекционного обслуживания крупных градостроительных объектов: (Тез. Всесоюзн. Конф., 28-29 февр. 1984 г.). М.: Минздрав СССР, 1984. с. 80-81.
167. Львов Г.Н. Колхидский пасюк. Учен. зап. Горьк. ун-та. 1949. Вып. 14. с. 39-51.
168. Лукьянов O.A., Лукьянова Л.Е. Феноменология и анализ миграций в популяциях мелких млекопитающих // Зоол. журн. 2002. Т. 81, № 9. С. 1107-1134.
169. Лукъянова Л.Е., Лукьянов O.A., Пястолова O.A. Трансформация сообществ мелких млекопитающих под воздействием техногенныхфакторов: (на прим. таеж. зоны Сред. Урала) // Экология. 1994. № 3. С. 69-75.
170. Лукьянова И.Ю. Предварительная характеристика орнитофауны г. Пензы в зимний и гнездовой периоды. // Экологические и социально-гигиенические аспекты окружающей человека среды. Матер, республ. науч. конф. Рязань, 2001. С. 289-292.
171. Лукьянова И.Ю. Структура зимнего населения птиц города Пензы. // Вестник молодых ученых ПГПУ им. В.Г. Белинского. Пенза, 2002. Ч. 1. С. 98-101.
172. Лукьянова И.Ю. Современное состояние орнитофауны скверов и центрального парка г. Пензы. // Фауна и экология животных. Пенза, 2002. Вып. 3. С. 83-89.
173. Лютов Ю.Г., Шибалов В.А., Богоявленский Б.В. и др. Серая крыса -резервуар и носитель возбудителей зоонозных болезней в Ленинграде. Экология и медицинское значение серой крысы (Rattus norvegicus Berk.). М.: Наука, 1983. С. 63-64.
174. Лялин В.Г. К экологии серой крысы в Западной Сибири. Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. С.215.
175. Лялин В.Г. Изучение передвижения серых крыс по территории сельских населенных пунктов Томской области. Вопросы ботаники, зоологии и почвоведения. Томск: Изд-во Том. Ун-та 1973. С. 225-232.
176. Лялин В.Г. Современное распространение серой крысы в Западной Сибири. Там же. 1974. Т.4.С. 45-50.
177. Лялин В.Г. Распространение серой крысы в Томской области. Природное и сельскохозяйственное районирование СССР. М.: Изд-во МГУ, 1975. С. 122-124.
178. Мазин Л.Н., Судейкин В.А. Циклы одновременного истребления серых крыс в постройках большого города. Материалы по экологии и ограничения численности серой крысы. М.: Наука, 1987. С. 335-364.
179. Макенов М.Т. Методы исследования пространственной структуры популяции синантропных собак-парий // Труды Зоологической Комиссии. -Омск: «Издательство Академия», 2005. Вып. 2. С.111-115.
180. Макенов М.Т. Основные позиции выживания собак-парий г. Омска // Проблемы исследований домашней собаки. Материалы совещания. М.: ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН, 2006. С. 141-147.
181. Макенов М.Т. Экологическая характеристика синантропных собак парий. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Омский гос. пед. ун-т. Омск, 2007. 19 с.
182. Макенов М.Т., Кассал Б.Ю. Половая структура популяций собак-парий Омской области // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества). Матер. Международ, совещ. М.: ТНИ КМК, 2007. С.271.
183. Мальков Г.Б. Одичалая домашняя собака как фактор связи между природными и антропургическими очагами бешенства // Млекопитающие СССР. III съезд Всесоюзного териологического общества. Тезисы докладов. М., 1982. Т. 2. С. 280-281.
184. Малыгин В.М. Систематика обыкновенной полевки. М. 1983. 206 с.
185. Марченко П.С., Божанский А.Т. Охотничьи животные Лесопарковой зоны г. Москвы: проблемы охраны // Животные в городе. Материалы второй научно-практической конференции. М., 2003. С. 33-36.
186. Матева М.Х., Христов Л Динамика на численоста на синантроните гризячи в България. Екология. 1986. Т. 18 С. 3-10.
187. Материалы исследований по программе сокращения численности БЖ в Институте Проблем Экологии и Эволюции имени А. Н. Северцова по поручению мэрии Москвы ("Московская программа стерилизации").
188. Матюхин A.B., Маслов Д.А., Блохин С.С., Медведев Ю.А. Крупные млекопитающие окраин г. Москвы // Животные в городе. Материалы первой научно-практической конференции. М., 2000. http://library.timacad.ru/sources/conf/aic.html.
189. Мануш П.С. Особенности экологии лисицы обыкновенной в национальном парке «Завидово». Дис. канд. биол. наук. М., 2002. 145с.
190. Медведев А.А. Новые данные к фауне птиц и зверей б. Пензенской губернии //Бюлл. МОИП. 1932. Т. 41. В. 1-2. М-Л. С. 121-124.
191. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолль Е.Д. Виды-двойники в группе Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae) Il Зоол. журн. 1972. T.51. В. 5. С. 724-738.
192. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И., Саблина О.Л. Серые полевки фауны России и сопредельных стран. С.-Петербург: Наука. 1996. 320 с.
193. Мелкова В.К. Особенности обитания серых крыс в многоэтажных жилых домах. Материалы по экологии и методике ограничения численности серой крысы. М.: Наука, 1987. С. 179-207.
194. Мелкова В.К., Кунашев М.В. О сезонном заселении серыми крысами некоторых строений. Экология и медицинское значение серой крысы (Rattus norvegicus Berk). M.: Наука, 1983. С. 99-100.
195. Мелкова В.К., Туров И. С. Мозаичный характер распределения серых крыс в городе как основа целенаправленной борьбы сними. IV съезд Всесоюз. Териол. О-ва: Тез. Докл. М., 1986. Т.З. С. 377-378.
196. Мешкова Н.Н., Торокина Г.М., Кавтарадзе Д.Н., Комиссарова Л.А. Грызуны в жилых домах малого города: (изучение пробл. методом анкет, опроса населения): препринт. Пушино, 1989. 36 с.
197. Михеев А.В., Константинов В.М. Охрана природы. М: Высшая школа. 1986. 255 с.
198. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 181с.
199. Нагорнов К.И. Мышевидные грызуны Пензенской области // Сб. трудов ПСХИ, 1954. С. 32-35.
200. Нагорнов К.И., 1958. Мышевидные грызуны Пензенской области и борьба с ними. Пенза. С. 40
201. Нагорнов К.И., 1958. Мышевидные грызуны Пензенской области и борьба с ними в местах зимних концентраций // Сб. трудов Пензенского сельскохозяйственного ин-та. В. 2. С. 301-302.
202. Нагорнов К.И. Борьба с мышевидными грызунами в местах их весенней концентрации // Зоол. журн. Т. 38. В. 2. М. 1959.С. 290-293.
203. Нагорнов К.И. Природа Пензенской области и ее охрана (Советский закон об охране природы). Пенза. 1961. С. 81-93.
204. Нагорнов К.И. Животный мир // Природа Пензенской области. Пенза. 1970. С. 62-73.
205. Насимович A.A. Опыт, изучения, экологии, млекопитающих путем зимних троплений. Зоологический журнал, 1948, т. XXVII, вып.4. С. 371378.
206. Наумов H.H. Об особенностях стационарного распределения мышевидных грызунов на юге Украины // Зоол. журн. 1936. Т. 15, вып. 4. С. 674-696.
207. Наумов, С.П. Зимнее питание зайца-беляка // Зоологический.журнал, 1939, т. XVTH, вып. 6. С. 1055-1063.
208. Наумов H.H. Типы поселений грызунов и их экологическое значение // Зоол. журн. 1954. Т. 33, вып. 2. С. 268-289.
209. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных. Зоол. Журнал., 1967.Т.46, вып. 10, с. 1470-1486.
210. Наумов С.П., Тибет JI.A., Шаталова С.П. Динамика полового состава при изменении численности млекопитающих // Журнал общ. биол. М., 1969. Т.ЗО. Вып. 6. С.673-680.
211. Наумов Н.П. Сигнальные биологические поля и их значение для животных. Журн. общ. биол., 1973. Т.34,вып.6, с.808-817.
212. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М: «Советская наука», 1953. 502 с.
213. Новиков Г.А. Основы общей экологии и охраны природы. Ленинград: Изд-во ЛГУ, 1979. 351 с.
214. Новиков Г.А. Жизнь на снегу и под снегом. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Ленинград: Изд-во ЛГУ, 1981. 192 с.
215. Нуртдинова Д.В., Пястолова O.A. Экологические особенности мелких млекопитающих коллективных садов // Экология. 2004. № 5. С. 380-385.
216. Огнев С.И., 1950. Звери СССР и прилежащих стран (Звери Восточной Европы и Северной Азии). Т. VII. Изд-во АН СССР. М.-Л. 706 с.
217. Оленев Г.В. Популяционные механизмы приспособления к экстремальным условиям среды // Журн. общ. биологии. 1981. Т. 42, № 4. С. 506-511.
218. Панкратов В.М., Мишанин С.И. Обследование мест прошлого уничтожения химического оружия на территории Пензенской области / Рос. Зеленый крест. Москва, 1999. 24 с.
219. Пеликан Я., Гомулка М., Зейда Я. Млекопитающие городской агломерации на примере г. Брно: Геоэкологические исследования городской агломерации и агломерации больших городов // Stud. Georgr. 1980. Vol. 71, № l.P. 122-132.
220. Первушина E.M., Первушин A.A. Рукокрылые урбанизированных территорий (на примере г. Екатеринбурга). // Природные и городские экосистемы: проблемы изучения биоразнообразия. Сб. ст. участников молодежного научного семинара. Екатеринбург. 2003.С. 77-82.
221. Первушина Е.М. Экологическая специфика рукокрылых урбанизированных территорий (На примере г. Екатеринбурга) //
222. Синантропизация растений и животных: Материалы Всероссийской конференции с международным участием. Иркутск. 2004. С. 224-227.
223. Песенко Ю.А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 287 с.
224. Петров B.C., Леонтьева М.Н., Соловьев Ю.К., Лисин С.Р., Прокопъева H.H. К изучению фауны и экологии грызунов большого города // Грызуны: материалы V Всесоюз. совещ. М., 1980. С. 434-435.
225. Петуховский A.A. Координация мер борьбы с мышевидными грызунами в городах. «Ветеринария», 1964. № 3.
226. Пешев Ц., Ангелов В. Насекомоядные бозайници и гризагите в югоизточните окрайнич на България // Годишник Софийск. Ун-та. Биол. (зоол.). 1963. Т. 57. № 1. С. 69-88.
227. Полушина H.A. Терионаселение агробиоценозов и его формирование // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных: тез. докл. Всесоюз. совещ. М., 1987. 4.2. С.71-73.
228. Полушина H.A., Гренюк П.В., Паньков P.A. Грызуны урбанизированной территории (на примере Львова) // Грызуны: тез. докл. 7 Всесоюз. совещ. Свердловск, 1988. Т. 3. С. 38-39.
229. Пониматко А.О. Зимовка рукокрылых на территории Нижнего Новгорода // Plecotus et al. 1998. №. 1. С. 65-68.
230. Пономарев В.А., Сахаров Л.В., Рохлицкая Т.А. Мелкие млекопитающие населенных пунктов Ивановской области // Синантропия грызунов: материалы 2 совещ. Иваново, 1994. С. 54-59.
231. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. С. 133-169.
232. Пояганов Г.Б. Экологические, экономические и биотические проблемы регулирования численности безнадзорных животных в мегаполисах // Ветеринарная патология, 2006. №2 (17). С. 7-12.
233. Поярков А.Д. Парцеллярная организация у бродячих собак // 4 съезд Всесоюзного териологического общества. Тезисы докладов. М., 1986. Т.2. С.157-158.
234. Поярков А.Д. Исторический (биографический) метод описания социальной организации и поведения бродячих собак // Методы исследования в экологии и этологии. Пущино.: 1986. С. 179-200.
235. Поярков А.Д. Стратегия контроля и регуляции численности бродячих собак в городских условиях // Экология, поведение и управление популяциями волка. М., 1989. С. 130-139.
236. Поярков А. Из жизни бродячих собак // О чем лают собаки. М.: Патриот, 1991.С. 25.
237. Поярков А.Д. Дикие родственники собаки // О собаке почти все: происхождение, породы, генетика. Ташкент, 1992. С. 12-42.
238. Поярков А.Д., Горячев К.С., Верещагин A.B., Богомолов П.Л. Учет численности бездомных собак на территории Москвы.// VI съезд териолог, общ-ва. тезисы докл. М., 1999. С.204.
239. Поярков А.Д., Верещагин А.О., Горячев Г.С. и др. Учёт численности и популяционные характеристики бездомных собак г. Москвы. // Животные в городе. Мат.научно-практ. конф. М., 2000, С. 84 87.
240. Проект Программы снижения численности бесприютных собак на улицах города Одессы. Одесское городское общество охраны и защиты животных
241. Пястолова O.A., Некрасова Л.С., Вершинин В.Л., Лукьянова Л.Е., Лукьянов O.A., Гатиятуллина Э.З. Принципы зоологического контроля природной среды // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. JL, 1989. Т. 12. С. 220-234.
242. Пястолова O.A., Нуртдинова Д.В. Сезонная динамика численности мелких млекопитающих на садово-дачных участках // Териофауна России и сопредельных территорий. Прошлое и настоящее: VII съезд Териол. об-ва: материалы Междунар. совещ. М., 2003. С.285.
243. Рябов JI.C., Воробьев Г.П. Животные рудеральных биотопов Воронежской области. // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Тез. Всесоюз. совещ. М., 1987. Ч. 2. С. 100-101.
244. Рябов JI.C. Бродячие и одичавшие собаки в Воронежской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1979. Т. 84. Вып. 4. С. 18 27.
245. Рябов JI.C. Волк в прихоперских лесах // Бюлл, МОИП. Отд. биол., 19736. Т.78. Вып.3. С.12-15.
246. Рябов JI.C. Гибриды волка с собакой // Охота и охотничье хозяйство, 1963. № 11. С.29-30.
247. Рябов JI.C. Отношение хоперских волков к домашним животным и диким копытным // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1974. Т.79. Вып.3. С.27-31.
248. Рябов JI. С., Бибиков Д. И. Пустует ли экологическая ниша волка? // Природа, 1982. №3. С.26-30.
249. Рябов JI.C. Волко-собачьи гибриды в Воронежской области // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1973а. Т.78. Вып.6. С.25-38.
250. Рябов JI.C. Новые данные о волках и их гибридах с собаками в Воронежской области // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1978а. Т.83. Вып.З. С.39-45.
251. Рябов JI.C. Волк и волко-собачьи гибриды // Охота и охотничье хозяйство, 19786. №8. С.7-9.
252. Самофалова Н.П. Комплексный подход к решению проблемы бездомных животных в городе // Животные в городе. Матер, первой научно-практической конференции М., 2000. http://libraiy.timacad.ru/sources/conf/aic.html.
253. Сахно И.И. Влияние агротехнических мероприятий на соотношение полов и плодовитость некоторых мышевидных грызунов на полях Луганской области // Зоол. журн. 1959. Т. 38, вып. 12. С. 1856-1868.
254. Свириденко П.А. Экологические факторы, определяющие, географическое распространение и эвритопность полевой мыши // Зоол. журн. 1943. Т. 21, вып. 5. С. 285-299.
255. Северцов A.C. Эволюция собак // Проблемы исследований домашней собаки. Материалы совещания. М., 2006. С. 4-14.
256. Сергиевский С.О. Генетический полиморфизм и адаптивные стратегии популяции // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С. 190199.
257. Сегаль А.Н. Доместикация новых видов млекопитающих // Млекопитающие СССР / III съезд Всесоюзного териологического общества. Тезисы докладов, т.2. М: АН СССР, 1982. С. 250.
258. Седова H.A. Экологический анализ, населения бездомных собак в городах Карелии: дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 2007: 130 с.
259. Смирнов Д.Г. Рукокрылые Среднего Поволжья (фауна,.распространение, экология, морфология): дис. канд. биол. наук. Пенза, 1999. 242 с.
260. Смирнов Д.Г., Курмаева Н.М., Вехник В.П., Шепелев A.A. О находке зимующих рыжих вечерниц (Nyctalus noctula) в Среднем Поволжье // Зоол. журн. 2009. Т. 89. № 2. С. 233-237.
261. Сидоров Г.Н., Путин A.B., Лойко В.Н. Зоонотические инфекции и инвазии домовой мыши и серой крысы в урбоценозах // Ветеринарная патология. 2006. №2(17). С. 71-78.
262. Сидорова М.В., Моксякова Г.А. Характеристика собачьих стай на территории МСХА им. К.А. Тимирязева // Животные в городе. Материалы Первой научно-практической конференции. М., 2000. http://library.timacad.ru/sources/conf/aic.html.
263. Синяева Т., Тромбицкий И. Проблема бездомных животных в Кишиневе, Молдова (анализ ситуации и юридические аспекты) // Животные в городе. Материалы второй научно-практической конференции. М 2003. С. 123126.
264. Слудский А. Собаки и дичь // Охота и охотничье хозяйство, 1961. № 6. С.25-26.
265. Сотская М.Н. Биологические основы формирования поведения собак // Клуб служебного собаководства. М., 1987. С. 82-97.
266. Стариков В.П. Динамика населения мелких млекопитающих в черте г. Кургана // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных: тез. Всесоюз. совещ. М., 1987. С. 87-88.
267. Стойко Т.Г. Исследования хромосомного набора обыкновенных полевок в Пензенской обл. // Фауна и экология животных Поволжья. Межвузовский научный сборник. Пенза. Деп. в ВИНИТИ. 1987.С. 2-6.
268. Стрелков П.П. Оседлые и перелетные виды летучих мышей (Chiroptera) в Европейской части СССР. Сообщ. 1 // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1970. Т.75. Вып. 2. С. 38-52.
269. Стрелков П.П. Оседлые и перелетные виды летучих мышей (Chiroptera) в Европейской части СССР. Сообщ. 2 // Бюлл. МОИП., отд. биол. 1971. Т.76. Вып. 5. С. 5-20.
270. Стрелков П.П. Опыт использования железных дорог для изучения распространения синантропных видов рукокрылых // Общая и региональная териогеография. М.: Наука. 1988. С. 290-309.
271. Стрелков П.П. Материалы по зимовкам перелетных видов рукокрылых (Chiroptera) на территории бывшего СССР и смежных регионов. Сообщение 1. Vespertilio murinus // Plecotus et al. 2001. №. 4. С. 25 40.
272. Стрелков П.П., Ункурова В.И., Медведева Г.А. Новые данные о нетопыре Куля {Pipistrellus kuhlii) и динамика его ареала в СССР // Зоол. журн. 1985. Т. 64. Вып. 1.С. 87-97.
273. Стрелков П.П., Ильин В.Ю. Рукокрылые (Chiroptera, Vespertilionidae) юга Среднего и Нижнего Поволжья // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. Т. 225. С. 42-167.
274. Судейкин В.А. Город как среда обитания серых крыс // Экология и медицинское значение серой крысы (Rattus norvegicus Berk.). М., 1983. С.8-10.
275. Судейкин В.А., Мазин JI.H. Некоторые данные о заселенности и численности домовых мышей в постройках Москвы // Домовая мышь. М. 1989. С. 163-179.
276. Телегин В.И., Ивлева Н.Г. Влияние антропических факторов на териофауну пригородных лесов. // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Тез. всесоюз. совещ. М., 1987. С.88.
277. Телицына А.Ю., Карасева Е.В., Степанова Н.В. Распространение малой белозубки (Crocidura suaveolens) в незастроенных участках Москвы // Зоол. журн. 1998. Т. 77. № 4. С. 459-464.
278. Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Карасева Г.Е. Мелкие млекопитающие сельских населенных пунктов средней полосы России // Синантропия грызунов и ограничение их численности: материалы совещ. М., 1992. С. 333-354.
279. Тихонов И.А., Тихонова Г.Н. Мелкие млекопитающие, обитающие на территории зверофермы // Синантропия грызунов. М.: Наука. 1994.С. 109123.
280. Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Богомолов П.Л., Суров A.B., Давыдова Л.В., 2000. Влияние железнодорожных полос отчуждения на размещение мелких млекопитающих (на примере Москвы) // Дезинфекционное дело. № 3. С. 64-67.
281. Тихонова Т.Н., Тихонов И.А., Давыдова Л.В., Богомолов ПЛ. Распределение и численность мелких млекопитающих незастроенных территорий малого города // Зоол. журн. 2001. Т. 80. Вып. 8. С. 997-1009.
282. Тихонова Т.Н., Тихонов H.A., Богомолов П.Л., Суров A.B. Распространение и видовое разнообразие мелких млекопитающих берегов рек урбанизированных территорий // Зоол. журн. 2002.Т. 81. Вып. 7. С. 864-870.
283. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Богомолов П.Л., Суров A.B. Факторы, влияющие на формирование населения мелких млекопитающих городских кладбищ // Зоол. журн. 2002. Т. 81, № 5. С. 617-627.
284. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А. Биотопическое распределение и особенности размножения фоновых видов грызунов на северо-востоке Московской области // Зоол. журн. 2003. Т. 82, № 11. С. 1357-1367.
285. Тихонова Т.Н., Тихонов И.А. Роль различных биотопов в поддержании видового разнообразия мелких млекопитающих города // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы Междунар. Совещ. 6-7 февраля 2003. М.: Наука. 2003. С. 351-352.
286. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Суров A.B., Богомолов П.Л. Структура населения грызунов и насекомоядных травянистых ценозов урбанизированных территорий (на примере г. Москвы) // Зоол. журн. 2004. Т. 83. № 11. С. 1394-1403.
287. Туликова Н.В. 1954. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медиздат. С. 154-191.
288. Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 327 с.
289. Уникауекайте А.П. Возрастной состав рукокрылых, зимовавших в фортовых сооружениях г. Каунаса в 1978 1986 гг. // Мат. V Всесоюзного совещ. по рукокрылым. Пенза. 1990. С. 76-78.
290. Федорович Ф.Ф., 1915. Звери и птицы Пензенской губернии // Труды Пенз. общ-ва любителей Естествознания. В. 2. Пенза. С. 41-76.
291. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц СССР. Изд-во МОИП. 1946. 142 с.
292. Фролова О.Г. Землеройки Пензенской области. Дипломная работа. Пенза. 1986. 56 с.
293. Челинцев Н. Г. Теоретическое и математическое обоснование методов учета охотничьих животных. // Современные проблемы охотничьего хозяйства. М., 1989. С. 38-49.
294. Челинцев Н.Г. Математические основы учета животных. М., 2006, 431 с.
295. Черкасский Б.Л. Эпидемиология и профилактика бешенства. М.: Медицина, 1985, 288 с.
296. Черноусова Н.Ф. Влияние урбанизации на сообщества мелких млекопитающих лесопарков крупного промышленного центра // Экология. 1996. № 4. С. 286-292.
297. Черноусова Н.Ф. Особенности динамики сообществ мышевидных грызунов под влиянием урбанизации. 1. Динамика видового состава и численности грызунов // Экология. 2001. №2. С. 137-141.
298. Черноусова Н.Ф. Особенности динамики сообществ мышевидных грызунов под влиянием урбанизации. 2. Воспроизводство численности // Экология. 2002. № 1. С. 27-31.
299. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. жури. 1967. Т. 46. Вып. 10. С. 1456-1469.
300. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Экологические механизмы эволюционного процесса. Свердловск, 1969. 199 с.
301. Шепелев А.А. Экологическая структура фауны рукокрылых антропогенных ландшафтов юга Среднего и севера Нижнего Поволжья // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Пензенский гос. пед. ун-т. Пенза. 2010. 24 с.
302. Шилов И.А. Экология: Учебник для биол. и мед. спец. вузов. М.: Высш. шк., 1997.512 с.
303. Шилова С.А. Популяционная экология как основа контроля численности мелких млекопитающих. М.: Наука, 1993. 201 с.
304. Шилова С.А. Популяционная организация млекопитающих в условиях антропогенного воздействия // Успехи соврем, биологии. 1999. Т. 119, № 5. С. 487-503.
305. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977. 262 с.
306. Шостак В. Борьба с бродячими собаками // 4 съезд Всесоюзного териологического общества. Тез. докладов. М., 1986. Т. 3. С. 59-61.
307. Щепотьев Н.В. Характер поселения серых крыс в населенных пунктах и некоторые методические особенности борьбы с ними. «Сб. научн. работ Саратовск. Мед. Ин-та», 1964. Т.44.
308. Щепотьев Н.В. О структуре популяций лесной мыши Apodemus sylvaticus в некоторых биотопах нижнего Поволжья // Зоол. журн. 1972. Т. 51, вып. 7. С. 1054-1063.
309. Щипанов Н.А., Купцов А.В., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю. Конуса и живоловки ловят разных землероек-бурозубок (Insectívora, Soricidae) И Зоол. журн. 2003. Т. 82, № 10. С. 1258-1265.
310. Юргенсон П.Б. О методике учета мышевидных грызунов в лесах // Зоол. Журнал, Т.9. 1935. С. 38-64.
311. Andrzejewski R., Babinska-Werka J., Gliwicz J., Goszczynski J.K Synurbization processes in population of Apodemus agrarius. I. Characteristics of populations in an urbanization gradient // Acta theriologica. 1978. Vol. 23, №20. P. 341-358.
312. Adamczyk K., Chelkowska H., Walkova W. The communiti of rodents in environment of suburban zone // Ibit. 1998. Vol 14, N 14. P. 171-195.
313. Andrzejewski R., Babinska-Werka J., Gliwicz J., Goszczynski J.K Synurbization processes in population of Apodemus agrarius. I. Characteristics of populations in an urbanization gradient // Acta theriologica. 1978. Vol. 23, №20. P. 341-358.
314. Anvik, J. 0., Hague, A. E. and Rahaman, A. () A method of estimating urban dog populations and it"s application to the assessment of canine fecal pollution and endo-parasitism in Saskatchewan. Canadian Veterinary Journal 1 5(8): 1974. 219-223.
315. Babinska-Werka J., Gliwicz J., Goszczynski J. Demograpfic processes in an urban population of the striped field mouse // Acta theriologica. 1981. Vol. 26, № 16. P. 275-283.
316. Babinska-Werka J. Food of the striped field mouse in different types of urban green areas // Acta teriol. 1981. Vol. 26, N 17. P. 285-299.
317. Baker P., Ansell R., Dodds P., Webber C., Harris S. Factor affecting the distribution of small mammals in an urban area // Mammal Rev. 2003. Vol. 33, № 1, P. 95-100.
318. Bauerova L. The food of Crocidura suaveolens // Folia zool. 1988. Vol.37, № 4. P. 301-309.
319. Barnett S.A. The rat: (A study in bechavior). Chicago: Univ. of Chicago press, 1975.318 р.
320. Beck A.M. The ecology of stray dogs: a study of free ranging urban animals. York Press, Baltimore, 1973. 98 pp.
321. Beck A.M. The ecology of "feral" and free-roving dogs in Baltimore // The Wild canids: Their systematic, behavior and evolution. Van No strand Reinhold. New York, 1975. P. 380-390.
322. Beck A. M. The life and times of Shag, a feral dog in Baltimore // Natural History, 1971. V. 80. P. 58-65.
323. Bihari Z., Boks J. Ecological conditions of urbanization of Nyctalus noctula II Bats and Man: Million Years of Coexistence: 8 European Bat Research Symposium. Krakow, 1999. C. 7.
324. Bihari Z. The roost preference of Nyctalus noctula (Chiroptera, Vespertilionidae) in summer and the ecological background of their urbanization // Mammalia. 2004. V. 68. № 4. P. 329-336.
325. Bekoff M. Scent-marking by free-ranging domestic dogs. Olfactory and visual components // Biol. Behavior, 1979. V. 4. P. 123-139.
326. Bekoff M., Mech L.D. Simulation analyses of space use: home range estimates, variability, and sample size // Behav. Res. Meth. Comput., 1984. V. 16. P. 3237.
327. Bekoff M., Wells M. The social ecology of coyotes// Science Am., 1980. № 242. P. 130-148.
328. Bekoff, M. and Daniels, T. J. Life history patterns and comparative social ecology of carnivores. Ann. Rev. Ecol. System 15. 1984. P. 191-232.
329. Beran, G. W. (1991) Urban rabies in "The natural history of rabies" 2nd edition. 1981. P. 427-430.
330. Berman M., Dunbar I. The social behavior of free-ranging suburban dogs // Applied Animal Ethology, 1983. V. 10. P. 5-17.
331. Birch, M. Pheromones. Elsiver, New York, 1974. 495 pp.
332. Boitani L., Ciucci P. Comparative social ecology of feral dogs and wolves // Ethology Ecology and Evolution, 1995. V. 7. P. 49-72.
333. Boitani L. Wolf and dog competition in Italy // Acta Zool. Fennica., 1983. V. 174. P. 259-264.
334. Borowski S., Dehnel A. Materialy do biologii Soricidae II Ann. Univ. Mariae Curie-Sklodowska. Sectio C. 1952. Vol. 7, № 6. P. 305-448.
335. Butler J.R.A., du Toit J.T. Diet of free ranging domestic dogs (Canis familiaris) in rural Zimbabwe: implications for wild scavengers on the periphery of wildlife reserves // Animal Conservation., 2002. № 5. P. 29-37.
336. Burns M., Fraser M.N. Genetics of the dogs Phil.: J.B. Leppincott Co., 1966. 230 pp.
337. Causey M.K., Cude C.A. Feral dog and wail-tailed deer interaction in Alabama //J. Wildl. Manage., 1980. № 44. P. 481-484.
338. Christian J.J. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals II J. Mammal. 1950. Vol. 31, № 3. P. 247-259.
339. Christiana S. The occurrence of bats in the town of Hoyerswerda // Przyroda sudetow zachodnich suplement. 2002. № 2. P. 71 78.
340. Daniels T.J. The social organization of free ranging urban dogs. I. non estrous social behavior // Applied Animal Ethology, 1983a. V 10. P. 341-363.
341. Daniels T.Y. The social organization of free-ranging urban dogs: II. Estrous groups and the mating system // Applied Animal Ethology, 19836. V. 10. P. 365-373.
342. Daniels T.Y., Bekoff M. Population and social biology of free-ranging dogs, Canis Familiaris // J. Mammal., 1989a. V. 70. P. 754-762.
343. Daniels T.Y., Bekoff M. Spatial and temporal resource use by feral and abandoned dogs//Ethology, 19896. V. 81. P. 300-312.
344. Denney, R.N. The impact of uncontrolled dogs on wildlife and livestock // Trans. North. Amer. Wildl. and Nat. Res. Conf., 1974. V. 39. P. 257-291.
345. Dickman C.R., Doncaster C.P. The ecology of small mammals in urban habitats. I. Population in a patchy environment // J. of Animal Ecology. 1987. Vol. 56. P. 629-640.
346. Dickman C.R., Doncaster C.P. The ecology of small mammals in urban habitats. II. Demography and dispersal 11 J. of Animal Ecology. 1989. Vol. 58. P. 119-127.
347. Dzi^gielewslca M., Dzi^gielewski K. Untypical winter shelters of Nyctalus noctula in the urban-industrial agglomeration // Nietoperze. 2002. № 3. P. 299300.
348. Eisenberg, J. F., Kleiman D.G. Olfactory communication in mammals // Ann. Rev. Ecol. Syst., 1972. № 3. P. 1-32.
349. Elvers H., Elvers K.L. Verbeitung und Okologie der Waldmaus (Apodemus sylvaticus L.) in Berlin (West) // Zool. Beitr. N.F.B 28. S. 403-415.
350. Faeth, H., Kane T.S. Urban biogeography. City parks as island for Diptera and coleoptera // Oecologifa, 1978. № 32. P. 127-133.
351. Font E., Spacing and social organization: urban stray dogs revisited // Applied Animal behavior Science, 1987. V 17. P. 319-328.
352. Fox M.W., Beck, A.M., Blackman, E. 1975. Behavior and ecology of a small group of urban dogs (Canis familiaris) // Applied Animal behavior Science, 1975. VI. P. 119-137.
353. Forchhammer M.C., Asferg T. Invading parasites cause a structural shift in red fox dynamics // Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences, 2000. № 267. P. 779-786.
354. Gaisler J. Results of bat census in a town (Mammalia: Chiroptera) // Véstn. cs. spolec Zool. 1979. V. 43. № 1. P. 7-21.
355. Gaisler J. Bat thanatocenosis with Eptesicus serotinus, Vespertilio murinus and Nyctalus leisleri in a building // Folia zool. 1998. V. 47. №4. P. 313-315.
356. Gaisler J. Synurbanization of the noctule Nyctalus noctula II Bats and Man: Million Years of Coexistence // 8 European Bat Research Symposium. Krakow, 1999. C. 18.
357. Gipson, P. S. Evaluation and control implications of behavior of feral dogs in interior Alaska // Vertebr. Pest Control Manage. Mater., 1983. № 4. P. 285294.
358. Ghosh B., Choudhuri D.K., Pal B. Some aspects of sexual behaviour of stray dogs, Canis Familiaris // Applied Animal Behaviour Science, 1985. V.13. P. 113-127.
359. Gleason H.A. On the relation between species, and area // Ecology. 1965. V 3. № l.P. 158-162.
360. Godlevsky L. The Chiroptera of urban caves // Bats and Man: Million Years of Coexistence // 8 European Bat Research Symposium. Krakow, 1999. C. 19.
361. Green J.S., Gipson P.S. Feral dog // Prevention and control of wildlife damage: Great Plains Agricultural Council, Wildlife Committee and other, 1994. P. 7781.
362. Gunnar R. Eignung von ackerflachen als kompensationaflachen for den erhalt von populationen des feldhamsters (Cricetus cricetus) // Braunschw. naturk. Schr. 2002. Vol.6, № 3. P. 545-555.
363. Harbusch C., Engel E., Pir J.B. Die Fledermeuse Luxenburg (Mammalia: Chiroptera // Ferrantia 33. Luxenburg. 2002. 154 p.
364. Harding J. Evaluting the Effectiveness of Predator Control: the Non-Native Red Fox as a Case Study // Consevation Biology. 2001. V. 15. P. 1114-1122.
365. Hare B., Brown M., Williamson C., Tomasellot M. The domestication of social cognition in dogs // Science. 2002. 298: P. 1634-1636.
366. Harmata W. Nietoperze zimujace wfortyfikacjach twierdzy Krakow // Zim. Spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Winiki i ocean skutecznosci: Pr. zbior. Krakow. 1996. P. 69-90.
367. Heussner L.C., Flowers A. I., Williams J. D. and Silvy N. J. Estimating dog and cat populations in an urban area Animal Regulation Studies. // Applied Animal Ethology 1978. V. 1. P. 203-212.
368. Johnson, R.P. Scent marking in mammals // Anim. Behaver., 1973. V. 21. P. 521-535.
369. Kleiman D. G. Some aspects of Social Behavior in the Canidae // Am. Zoologist., 1967. V. 7. P. 365-372.
370. Kreeger T.J. Impacts of Dog Predation on Minnesota Whitetail Deer // The Minnesota Academy of Science, 1977. V. 33. P. 8-13.
371. Kostrowitsky A.S. Wzajemme zwiazki pomiedzy lokalnymi faunammotyli, jako podstava zoogeograficznej regionalizacji Palearktyki. Akta zoological cracoviensia Krakow. 1965. P. 78-83.
372. Kuvicova A. Nahrung der zwei Arten der Gattung Crocidura, C.leucodon und C. suaveolens in der Slovakei (Mammalia, Soricidae) // Lynx, 1975. № 23. P. 51-57.
373. Lesinski G., Fuszara E., Kowalski M. Characteristics of urban bat community of Warsaw // Nietoperze. 2001. № 2. P. 3-17.
374. Little Clarence C. The Inheritance of Coat Color in Dogs. New York: Howell Book House, 1969. 194 pp.
375. Lowry D.A., McArthur K.L. Domestic dogs as predators on deer // Wildlife Society Bulletin., 1978. Vol. 6. №1. P. 38-39.
376. Mac Arthur R.N., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Monographs in population biology / Ed. Priceton. N.F. Priceton Univ. 1967. Press. 308 p.
377. Mader H. J. Die Isolationswirkug von Verkehrsstrasssen aut Tierpopulationen untersuch am Biespiel von Arthropoden und Kleisaugern der Waldbiozonoe // Sehr. R. Landschaftspflege u. Naturschutz. 1979. B. 29. S. 91-96.
378. Mader H. J. Der Verinselung der Landschaft aus Tierologischer // Sicht. Natur und landschaft. 1980. B. 29.S. 91-96.
379. Mader H. J. Warun haden Kleine Inselbiotope hohe Artenzahlen? // Nature. Und Lanschaft. 1983. B. 58. S. 367-370.
380. Mader H. J. Animal Habitat Isolation by Road and Agricultural Fields // Biological Conservation. 1984. V. 29. P. 81-96.
381. Margalef R. Information theory in biology // Trans. Soc. Gen. System. Res. 1958. V.3.P. 36-71.
382. Martin C., Stefan D., Peter K. On urbanisation of Nyctalus noctola and Pipistreluspygmaeus in Slovakia // Vespertilio. 2006. № 9-10. P. 219-221.
383. Matter H.C., Wandeler A.I., Neuenschwander B.E., Harischandra L.P., Meslin F.X. Study of the dog population and the rabies control activities in the Mirigama area of Sri Lanka // Acta Tropica, 2000. Vol. 75. P. 95-108.
384. Masing V. The Town as an Ecosystem // Eesti. Loodus. Tallinn. 1979. № l.P. 6-11.
385. McNeal J.U., Griffin W.L. Dog flesh as a potential food resource for carnivores: an exploratory study // The Texas Journal of Science, 1977. Vol. 24. P. 101-108.
386. Minkova V., Popov V. Spatial patterns of terrestrial small mammal communities in Central Western Bulgaria (Mammalia: Insectívora, Rodentia) II Acta zool. bulg. 2002. Vol. 54, № 3. P. 55-74.
387. Mohr C.O., Stumpf W. A. Comparison of method for calculating areas of animal activity // J. Wildl. Manage., 1966. V. 30. P. 293-304.
388. Molinari J. A calibrated index for the measurement of evenness // Oikos. 1989. Vol. 56, №3. P. 319-326.
389. Mystkowska E. Cytologishe Methode der Geschlechtsbestimmung bei Embryonen und das Geschlechtsverháltnis bei Fetus von Sorex araneus araneus L. 11 Acta Theriologica. 1959. Vol. 3, № 9. P. 121-140.
390. Nesbitt W.H. Ecology of a feral dog pack on a wildlife refuge // The Wild Canids, Van Nostrand Reinhold Co. New York. Newell G.R., 1999. P. 391396.
391. Nudds T.D. Convergence of group size strategies by mammalian social carnivores // Am. Midi. Nat., 1978. Vol. 112. P. 957-960.
392. Owen-Smith N. On territoriality in ungulates and an evolutionary model. Quart. Rev. Biol, 52, 1977. p. 1-38.
393. Pain S. The plague dogs // New Science, 1997. Vol. 154. P. 32-37.
394. Pal S.K., Ghosh B., Roy S. Dispersal behaviour of free-ranging dogs (Canis familiaris) in relation to age, sex, season and dispersal distance // Applied Animal Behaviour Science, 1998. Vol.61. P. 123-132.
395. Pelikan Y., Zejda J., Obrtel R. et al. Zivocisstvo. Savci // Geocologie Brnenske aglomerace. Studia geographica 83. Drno. Geographicka Ustav. CSAV. 1983. P. 148-165.
396. Pelletier J., Delfante Ch. Ville et urbanisme dans le Monde. P. etc.: 2 ed. Masson, 1994. 260 p.
397. Peters R.P., Mech L.D. Scent-marking in wolves // Amer. Sei., 1975. Vol. 63. P. 628-637.
398. Rakotomalala W., Rakotonjanabelo A.L., Rakoto Andrianarivelo M., Roux J.F., Zeller H.G. Human rabies in Madagascar in 1996-1997 // Archives de L"lnstitut Pasteur de Madagascar, 1998. Vol. 64. P. 77-80.
399. Rotz L.D., Hensley J.A., Rupprecht C.E. Public veterinary medicine: Public health // Journal of the American Veterinary Medical Association, 1998. Vol. 21. P. 1198-1200.
400. Rubin H. O., Beck A.M. Ecological behavior of free-ranging urban dogs // Applied Animal Ethology, 1982. V. 8. P. 161-168.
401. Ruusila V., Pesonen M. Interspecific cooperation in human (Homo sapiens) hunting: the benefits of a barking dog (Canis familiaris) // Ann. Zool. Fennici., 2004. V.41.P. 545-549.
402. Saiz Moreno L. Los perros cimarrones (asiloesrados) como importante factor epidemiologico // Rev. Saniol. e hig publica, 1984. № 5. P. 535-542.
403. Scott J. P. The Evolution of social Behavior in dogs and Wolves // Am. Zoologist, 1967. V. 7. P. 373-381.Saemann D. Ein Beitrag zur Brutphahologie der Amsel, Turdus merula, in der Grosstad // Actitis. 1979. B. 17. S. 3-14.
404. Schaefer M. Gedanken zum Schufz der Spinnen // Natur und Lanschaft. 1980. B. 55. S. 36-38.
405. Sicorski M.D. Non-metrical divergence of isolated populations of Apodemus agrarius in urban areas // Acta theriol. 1982. V. 27. P. 169-180.
406. Vila C. and Wayne R.K. Hybridization between wolfs and dogs // Conservation Biology, 1999. Vol. 13. №1. P. 195-198.
407. Veitch C.R. Feral dog a situation summary // Endangered Species Recovery Council, 48 Manse Road, Papakura, New Zeland, 2002. P. 4.
408. Vlasak P. Distribution and reproduction of Crocidura suaveolens Pall, in Czechoslovakia (Insectivora, Soricidae) // Acta Univ. carol. Biol. 1988. V. 32. № 6. P. 541-548.
409. Yakobson В., Manalo D. L., Bader K., Perl S., Haber A., Shahimov В., Shechat N., Orgad U. An epidemiological retrospective study of rabies diagnosis and control in Israel // Israel
410. Zaitsev M.V. Late Anthropogene Insectívora from the South Urals with a Special Reference to Diagnostics of Red-Toothed Shrews of the Genus Sorex 11 Quaternary Paleozoology in the Northern Hemisphere. 1998. Vol. 27. P. 145-154.
411. Zorenko Т., Leontyeva T. Species divercity and distribution of mammals in Riga // Acta Zool. Lituanica. V. 13. 2003. № 1. P. 78-86.
412. Warvrin H., de. Les Mammaferes du sud de Bruxelles // Homme et oiseau V. 1988. №2. P. 107-110.
413. Wentworth Day J. British animals of the Wild Places. // London: Bland ford Press, 1960. V. 88 p. 11.
414. Сайт Международного Движения Реалистической зоозащиты: http://www.real-ap.ru/
415. РЦГЭКиМ по Пензенской области1. А.И. Иванов
416. Члены комиссии: Старший научный сотрудник Научный сотрудник Инженер1. УТВЕРЖДАЮ»
417. Ректор Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г ^им. Ш1. В.И. Коротов13 »2011 г.1. АКТ У Vкомиссии о реализации основных результатов диссертационной работы Золиной Натальи Федоровны
418. Млекопитающие урбанизированных территорий Среднего Поволжья на примере города Пензы», представленной на соискание ученой степени
419. Проректор по учебной работе1. Ю.А. Мазей1. ТТ.Н. Столяров1. B.Ю. Ильин1. C.B. Титов
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.
Просто потому, что мы называем животных дикими, не обязательно означает, что они живут в . Несомненно, что города отделены от естественной природы, однако вы все равно в городских джунглях можно встретить различные виды животных - от крыс и мышей до тараканов и клопов, а также скунсов, и даже обыкновенных лисиц.
В этой статье вы узнаете о самых распространенных представителях животного мира, которые живут в бок о бок с нами в городах.
Крысы и мыши
С тех пор, как первые млекопитающие около 200 млн лет назад, у мелких животных не было проблем совместного существования с более крупными видами, и если крошечные землеройки смогли жить рядом с 20-тонными динозаврами, то мыши или крысы с легкостью прижились среди людей. Причина, по которой многие города заселены мышами и крысами, заключается в том, что эти грызуны чрезвычайно оппортунистические. Им нужно немного еды, немного тепла и крошечное убежище, чтобы процветать и размножаться (в огромных количествах). Крысы опаснее мышей тем, что они могут быть переносчиками серьезных болезней.
Голуби
Часто упоминаемые как «крысы с крыльями», сотни тысяч голубей живут в крупнейших мегаполисах, таких как Мумбаи, Венеция, Москва, Нью-Йорк и многих других. Эти птицы произошли от диких горных голубей, что помогает объяснить их склонность к гнездованию в заброшенных зданиях, оконных кондиционерах и водосточных желобах. Столетия адаптации к городским местообитаниям сделало их отличными "мусорщиками". Фактически, единственный лучший способ уменьшить численность голубей в городах - защищать пищевые отходы, а лучше всего - запретить людям кормить голубей в парках! Несмотря на свою репутацию, голуби не являются «слишком заразными», не более, чем любые другие птицы; например, они не переносят птичий грипп, а их высоко функциональные иммунные системы защищают этих животных от многих заболеваний.
Тараканы
Существует широко распространенный городской миф о том, что если когда-либо будет глобальная ядерная война, тараканы выживут и заполнят нашу планету. Это не совсем так: тараканы столь же восприимчивы к вымиранию в результате взрыва водородной бомбы, как и обычный человек. Тем не менее эти существа будут процветать в сложных условиях, способных привести к вымиранию большинства других животных: некоторые виды могут жить без еды около месяца, без воздуха около часа, а особенно выносливые тараканы способны существовать на клее с обратной стороны почтовой марки. В следующий раз, когда у вас возникнет соблазн слить таракана в канализацию, имейте в виду, что он скорее всего выживет. За последние 300 млн лет, начиная с , они почти не изменились, и поэтому заслуживают должного уважения!
Еноты
Из всех городских животных в этом списке еноты наиболее достойные своей плохой репутации: эти являются переносчиками бешенства и славятся привычкой совершать набеги на мусорные баки, жить на чердаках жилых домов, и иногда убивать кошек и собак. Такая хорошая приспособленность енотов для жизни в городских условиях, существует благодаря их высокоразвитому чувству осязания; мотивированные еноты могут открывать сложные замки после нескольких попыток, а когда есть еда, они быстро учатся преодолевать любые препятствия на своем пути.
Белки
Как мыши и крысы, белки относятся к отряду грызунов, и, как правило, их считают «милыми существами». Они едят растения и орехи, а не остатки человеческой пищи (и, следовательно, их никогда не находят в кухонных шкафах или на полу в гостиной)! Один малоизвестный факт о белках заключается в том, что эти животные не мигрировали в города сами по себе или в поисках пищи; они были намеренно ввезены в различные городские центры в 19 веке, в попытке улучшить взаимоотношения . Например, причина, по которой в Центральном парке Нью-Йорка так много белок, заключается в том, что в 1877 году была ввезена небольшая популяция этих животных, и спустя время она включала сотни тысяч особей.
Кролики
Кролики находятся где-то посередине между мышами и белками. С положительной стороны, они, несомненно, милые (вот почему так много очаровательных кроликов изображено в детских книгах); с отрицательной стороны, у них есть слабость к различным вкусностям, выращиваемым людьми в огородах (не только морковь, но и другие овощи, а также цветы). И если вы когда-либо найдете кроличье гнездо с кажущимися брошенными детенышами, подумайте дважды, прежде чем принести их домой: возможно, что их мама временно отлучилась на поиски пищи, и к тому же, дикие кролики могут быть носителями инфекционной болезни туляремии, также известной как «кроличья лихорадка».
Постельные клопы
Люди начали сосуществовать с постельными клопами еще с возникновения цивилизации. Все чаще в городах клопы встречаются в матрасах, простынях, одеялах и подушках, и питаются кровью человека, кусая своих жертв ночью. И хотя это неприятно, клопы не являются переносчиками болезней (в отличие от клещей или комаров), а их укусы не наносят столько физического урона. Как ни странно, клопы стали гораздо чаще встречаться в городских районах с 1990-х годов, что может быть непреднамеренным следствием добросовестного законодательства о пестицидах!
Обыкновенные лисицы
Обыкновенных лисиц можно встретить по всему Северному полушарию, но они наиболее распространены в Англии, что, возможно, является способом природы наказать британцев за сотни лет охоты на этих животных. В отличие от некоторых других животных в этом списке, вы вряд ли найдете лисицу во дворе многоквартирного дома - эти плотоядные животные не любят массивные здания и шумные дороги. Скорее всего, вы встретите этих млекопитающих в пригородах, где, подобно енотам, лисы лазят по мусорным бакам, а иногда и набегают на курятники. И хотя лисицы не поддаются полному одомашниванию, они не представляют большой опасности для людей, и иногда даже позволят себе погладить.
Чайки
Наряду с обыкновенными лисами, чайки в основном встречаются в городах Англии. За последние несколько десятилетий эти птицы неустанно мигрировали с береговых линий вглубь страны, где они поселились в домах людей и офисных зданиях, и научились кормиться из открытых мусорных баков. Во многих отношениях чайки Лондона похожи на енотов Нью-Йорка и других городов мира: умные, оппортунистические, быстро обучаемые и потенциально агрессивные для всех, кто мешает им спокойно жить.
Скунсы
Как и лисицы, предпочитают жить на окраинах цивилизации, особенно в пригородах. Вы можете думать, что это большая проблема для городов из-за того, что эти животные могут распространять зловонный запах. Тем не менее они редко это делают, и только в том случае, если человек поведет себя глупо (пытаясь, например, преследовать скунса или, что еще хуже, попытаться погладить его или же поймать). Хорошей новостью является то, что скунсы едят менее желательных городских животных, таких как мыши, кроты и личинки; плохая новость заключается в том, что они могут быть носителями бешенства и, таким образом, передавать это заболевание домашним животным.
Приматы
Известно, что в городах Африки и Азии различные виды приматов подвергаются урбанистическому влиянию. Животные полагаются на местных жителей и туристов для получения пищи. Обезьяны могут создавать хаос на рынках, когда они крадут фрукты у продавцов. Эти млекопитающие также врываются в города в поисках безопасных мест для дальнейшего размножения.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Введение
Глава 1 Обзор литературы 8
1.1. Город как урбосистема 8
1.2. Краткая характеристика природных условий города Нижнего Новгорода 17
Глава 2 Материал и методика исследования 27
Глава 3 Экологическая характеристика мелких млекопитающих Нижнего Новгорода 45
3.1. Распределение мелких млекопитающих 45
3.2. Динамика численности мелких млекопитающих 48
3.3. Размножение мелких млекопитающих 61
3.4. Структура сообществ мелких млекопитающих на территории крупного города 68
Глава 4 Внутривидовая структура и изменчивость модельных видов мелких млекопитающих Нижнего Новгорода 86
4.1. Малая лесная мышь
4.2. Европейская рыжая полевка
4.3. Обыкновенная бурозубка
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 12]
ВЫВОДЫ Х2(
ЛИТЕРАТУРА 12ї
Введение к работе
Актуальность проблемы
Урбанизация является наиболее характерной чертой современного мира. И если в XIX веке население городов составляло около 41 млн. человек (9% от населения планеты), то в конце XX века оно насчитывало 1,7 млрд. человек, и доля его увеличилась до 38,4%. По оценкам специалистов ООН в начале XXI века городское население может достигнуть 71% (Pigeon, 1994).
В крупных городах создаются специфические условия существования для животных, связанные с климатом, наличием пищи, убежищ и укрытий. Синаитропные и дикие животные имеют большое практическое значение, прежде всего как носители целого ряда заболеваний: сапронозные инфекции, лептоспирозы, туляремия, гельминтозы и другие. Причем, благодаря скученности населения отдельные вспышки заболеваний могут быстро переходить в обширные эпидемии (Pelletier, Delfante, 1994). Животные, населяющие города, составляют неотъемлемую часть урбоценозов и требуют к себе постоянного внимания. Несомненно, что городская среда обитания животных - это совершенно особая, эволюционно новая среда, требующая изучения. Для современного крупного города характерна локальность и мозаичность в распределении местообитаний животных, особенно мелких и малоподвижных. Многие авторы полагают, что городские популяции по комплексу морфо-физиологических показателей тождественны популяциям настоящих островов (McArthur, Wilson, 1967).
Изучение животного мира крупных мегаполисов, в том числе и мелких млекопитающих, проходит в своем становлении лишь начальные этапы. Среди беспозвоночных животных города наиболее изучены насекомые (Клауснитцер, 1990); среди позвоночных - птицы (Ильичев и др., 1987; Цыбулин, 1985). На протяжении последних 25-30 лет появились работы по мелким млекопитающим западной Европы (Klenke, 1986; Pelikan et al., 1983; Adamczyk et al., 1988; Klawitter, 1976 и др,). В России, в этом плане,
наиболее изучена Москва, начиная с работ А.Н. Формозова и заканчивая замечательной монографией Е.В. Карасевой и др. (1999). По мелким млекопитающим Нижнего Новгорода защищены две кандидатские диссертации (Лисин, 1983; Речкин, 1997). В первой дан популяционный анализ двух несинантропных видов грызунов, а во второй показано значение мелких млекопитающих как носителей сапронозных инфекций.
Вместе с тем, в пределах Нижнего Новгорода не было мониторинговых исследований этой группы животных, мало сведений о воздействии антропогенного фактора на численность, размножение и распределение мелких млекопитающих. Практически не изучена специфика внутривидовой структуры на территории города и микроэволюционные процессы в популяциях мелких млекопитающих. Не достаточно данных о возможности использования этой практически значимой группы животных как индикаторов состояния и оценки качества окружающей среды. В настоящей работе предпринята попытка в какой-то степени восполнить сведения по упомянутым выше направлениям, в чем и заключается ее актуальность.
Цель исследований
Экологическая характеристика, внутривидовая структура и изменчивость популяций мелких млекопитающих на территории Нижнего Новгорода.
Задачи исследований
1. Изучить распределение, динамику численности и размножение
мелких млекопитающих в пределах Нижнего Новгорода.
2. С помощью дисперсионного анализа дать количественную
оценку силы воздействия антропогенного фактора на численность и
размножение мелких млекопитающих города.
На основе количественных показателей определить структуру сообществ мелких млекопитающих Нижнего Новгорода.
Выявить метрическую и фенетическую специфику поселений фоновых видов мелких млекопитающих на территории Нижнего Новгорода.
Обосновать возможность использования мелких млекопитающих для косвенной оценки качества окружающей среды с помощью флуктуирующей асимметрии.
Научная новизна
Приведена количественная оценка силы воздействия антропогенного фактора на наиболее значимые процессы жизнедеятельности популяций мелких млекопитающих (размножение и численность). Установлен полный список видового состава млекопитающих, зарегистрированных в пределах Нижнего Новгорода. Выявлен трехлетний, естественный цикл численности от пика до фазы депрессии для мелких млекопитающих, постоянно присутствующих на территории города. С применением количественных характеристик показана структура сообществ мелких млекопитающих города на современном этапе. Проанализирована метрическая и фенетическая изменчивость популяций фоновых видов и выявлены основные направления микроэволюционных процессов рассматриваемой группы животных на территории крупного города. Обоснована возможность применения мелких млекопитающих как индикаторов для косвенной оценки качества окружающей среды.
Научная и практическая значимость работы
Материалы диссертации могут быть использованы для мониторинговых исследований мелких млекопитающих в городских и природных экосистемах. Результаты работы могут применяться при изучении вопросов внутривидовой структуры мелких млекопитающих и
микроэволюции. Теоретическое обоснование и применение методов дисперсионного анализа и флуктуирующей асимметрии для оценки воздействия антропогенного фактора на живые объекты могут применяться в других регионах. Практическим аспектом работы является возможность использования полученных данных при планировании санитарно-профилактических мероприятий по сапронозным и зоонозным инфекциям на территории крупных промышленных центров. И, наконец,^ результаты исследований активно используются в учебном процессе и подготовке курсовых и дипломных работ Нижегородского государственного педагогического университета.
Публикации и апробация результатов исследований
Основные положения диссертации опубликованы в 28 научных
работах. Диссертация апробирована на Международной конференции «Роль
особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия»
(Чебоксары, 2000); Международном симпозиуме «Проблемы изучения и
охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы» (Пенза, 2001);
Региональной конференции «Проблемы регионального экологического
мониторинга» (Нижний Новгород, 2002); Международной конференции
«Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий»
(Нижний Новгород, 2002); Республиканской конференции «Биоразнообразие
и биоресурсы среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань,
2002); Республиканской конференции «Экологические,
морфофизиологические особенности и современные методы исследования живых систем» (Казань, 2003); Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003); Всероссийском семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); Всероссийской конференции «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 2004); Всероссийской конференции «Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского» (Смоленск, 2004); Всероссийской
7 конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); Всероссийского семинара «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005).
Объем и структура диссертации
Материалы диссертации изложены на 151 странице печатного текста. Работа состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и цитированной литературы. В работе приведено 16 рисунков и 44 таблицы. Список цитированной литературы включает в себя 242 источника, в том числе 46 - иностранных авторов.
Основные положения, выносимые на защиту
Динамика размножения и численности сообществ мелких млекопитающих Нижнего Новгорода сопоставимо с таковыми природных экосистем.
Антропогенный фактор оказывает значимое воздействие на наиболее важные жизненные процессы (размножение и численность) в популяциях мелких млекопитающих города.
Количественные характеристики сообществ мелких млекопитающих города (разнообразие, доминирование, видовое богатство, сходство и т.д.) положительно коррелируют с таковыми природных экосистем.
Применение соответствующих методов (регрессионный анализ, дисперсионный анализ) демонстрирует возможность применения группы мелких млекопитающих для косвенной оценки качества окружающей среды.
Город как урбосистема
Основной чертой современной человеческой цивилизации является урбанизация, которая не только непосредственно затрагивает большую часть населения мира, но и вызывает значительные изменения ландшафта, климата и природных сообществ. Сам термин «урбанизация» определяет социально-экономический процесс, резко усилившийся в эпоху научно-технического прогресса, который выражается в росте городских поселений, концентраций в них населения с последующими значительными сдвигами в экономике и социальной жизни. Складывающиеся в результате этого процесса урбосистемы характеризуются уменьшением числа составляющих их элементов, обеднением их внутренних связей, нарушением устойчивости и продуктивности (Брудный и др., 1981). Город как единая урбосистема включает в себя абиотическую среду, биоту, техносферу и население. Город -это символ концентрации, в том числе и концентрации противоречий, связанных с антропогенной трансформацией природной среды, истощением природных ресурсов, загрязнением и ухудшением здоровья населения (Камерилова, 2000). Последний аспект чаще всего выражается в увеличении заболеваний сердечно-сосудистой системы, которые в крупных городах приводят к 50% смертности; росте злокачественных новообразований; аллергических болезнях, поражающих до 20 % городского населения (в сельской местности - 2-4 %); нарушении у людей обменных процессов; высока доля нервно-психических заболеваний и целого ряда других (Окружающая среда крупного города, 1988).
Город - относительно новая среда обитания для людей, растений и животных, причем, весьма специфическая по всем своим параметрам. Она появилась в эпоху перехода от первобытнообщинного строя к рабовладельческому, то есть 3-4 тысячелетия тому назад. По археологическим данным первые города Месопотамии, Египта, Сирии, Индии, Китая с населением до 30 тысяч человек считались очень крупными. Практически одновременно с их появлением стали возникать и экологические проблемы. Они достаточно хорошо освещены в целом ряде монографий и сборников статей (Природа Москвы и Подмосковья, 1947; Климат - город - человек, 1975; Экология малого города, 1981; Город, природа, человек, 1982; Биоиндикация состояния среды Москвы и Подмосковья, 1982; Влияние промышленных предприятий на окружающую среду, 1987; Окружающая среда крупного города, 1988; Гиренок, 1987; Бочкарева, 1988; Клауснитцер, 1990; Sukopp, 1983 и др.). Само по себе проживание на небольшой территории крупных масс населения требует учета природных факторов и строгого выполнения ряда норм и правил. Причем, экологические ситуации крупных промышленных центров приводят к негативным социально-экономическим последствиям. В городе у людей меняются типы экологического взаимодействия человека и природы. Эволюция урбосистем приводит не только к росту населения городов, но и увеличением интенсивности воздействия городов на все элементы окружающей среды, далеко выходя за пределы самой урбосистемы.
Экологические проблемы наиболее выражены на примере крупных и промышленно развитых городов (Нижний Новгород, Москва, Санкт-Петербург, Челябинск и т.д.). В связи с этим, человек должен определить ряд критериев качества городской среды, в условиях которой он живет, и решить вопрос их приоритетности. С научной точки зрения они сводятся к следующим основным положениям:
Уровень фактической и потенциальной опасности для человека каждого из тех факторов, воздействие которых требуется ослабить или полностью устранить;
Количество фактических или потенциальных жертв, которые имеются или могут появиться при воздействии наблюдаемых факторов;
Качественный состав фактических и потенциальных жертв (дети, старики, работоспособное население); 10
Уровень (ПДК) и длительность воздействия на человека и остальную биоту;
Траектория движения вредных веществ по трофическим цепям, их стойкость в окружающей среде, способность к кумуляции и особенности биотрансформации;
- «пороговость» факторов с точки зрения их воздействия на человека;
Научно-технологические и экономические возможности устранения или снижения действия рассматриваемых факторов (Окружающая среда крупного города, 1988).
Проблема вычленения приоритетности тех или иных веществ чрезвычайно сложна и многогранна, и скорее всего требует междисциплинарного подхода. Именно при нем возможна комплексная оценка состояния городской среды с количественным анализом типичных для конкретного города вредоносных факторов и их потенциальная опасность. Создание мониторинговой системы в каждом городе позволит контролировать и своевременно устранять неблагоприятно действующие на население факторы.
Экологическое своеобразие урбосистемы зависит, прежде всего, от степени антропогенного использования ее компонентов. Мозаика большого количества местообитаний весьма характерна для городской среды, в пределах которой действие экологических факторов существенно отличается. На рисунке 1 показана специфика действия ряда экологических факторов в урбосистеме. Прежде всего, в городской среде выделяются комплексы разных построек: многоэтажные кирпичные застройки центра города или жилых микрорайонов, промышленные предприятия и частный сектор с одноэтажными постройками и приусадебными участками, а также рекреационные участки. Все это в определенной степени влияет на микроклимат (снижение к центру города солнечного излучения на 15-20%, увеличении до 1С среднегодовой температуры и осадков до 10%, снижении скорости ветра и т.д.), грунтовые воды (их уровень понижается), почву (уплотнение, застроенность, загрязненность), растительность (уменьшение до 1% площади проективного покрытия, снижение биоразнообразия и большой процент рудеральных форм растительности) и животное население (синантропизация, снижение биоразнообразия).
Распределение мелких млекопитающих
Как уже отмечалось выше на территории Нижнего Новгорода зарегистрировано 29 видов млекопитающих, относящихся к 5 отрядам и 11 семействам (табл. 3). Распределение их в черте города весьма неравномерно. Одни присутствуют постоянно, другие редки и малочисленны, третьи -встречаются спорадически.
Для парнокопытных характерны периодические заходы в черту города как в летнее, так и в зимнее время. Заходы лося практически ежегодно отмечены как в нагорной части (советский и приокский районы), вероятно со стороны лесных массивов «щелоковский хутор» и «ботанический сад», так и заречной, со стороны московского и козинского лесничеств. Так, осенью 2004 года свободно гуляющего лося в сормовском районе пришлось обездвижить и вывезти в естественные угодья. Следы и «порой» кабана мы неоднократно встречали в начале 90их годов на окраине московского района рядом с авиационным полигоном «ГАЗИСО». В непосредственной близости от города зимой 1992 года на территории козинского лесничества встречены следы волка. Лисица и лесная куница зимой также периодически встречаются в черте города, обследуя городские свалки. В последние годы территорию города освоила каменная куница, отличающаяся от лесной более заостренной формой головы, светлым кончиком носа и выраженным раздвоением светлого горлового пятна в сторону передних конечностей. Следует отметить, что каменная куница активно расширяет свой ареал в восточном направлении. Если в 60е годы XX века она не достигала территории Нижегородской области, единично встречаясь к югу от Москвы (Гептнер и др., 1967), то в 90е годы она уже отмечена на территории Нижнего Новгорода. В 1999 году визуально обнаружена в Автозаводском районе города, а в 2002 году труп каменной куницы найден в Приокском районе. Учитывая редкость встреч этого вида, мы приводим ее промеры в сравнении экземплярами лесной куницы, добытые в предволжской части Нижегородской области (90е гг. XX века). Значения краниометрических признаков самца каменной куницы оказались несколько выше средних показателей лесной куницы (табл. 4). По размерам самцы несколько крупнее самок, и в целом промеры черепа каменной куницы соответствуют литературным данным (Гептнер и др., 1967; Громов и др., 1963).
Следы ласки и горностая изредка встречаются в зимнее время в пределах крупных лесных массивов и свалок на окраине города, где обычно концентрируются мелкие млекопитающие. Лесной хорь отмечен нами на территории города в 2003 году в Советском районе на берегу р. Рахмы. Представители отряда зайцеобразных отмечены на территории крупных рекреационных участков окраины города. Заяц-беляк в заречной части московского и козинского лесничеств, непосредственно примыкающих к городу. Русак на полях и лугах с восточной стороны нагорной части и западной стороны заречья.
Мышевидные грызуны достаточно многочисленны в черте города. Причем, синантропные виды (домовая мыши и серая крыса) абсолютно доминируют в постройках самого различного типа: от жилых домов до хозяйственных строений и промышленных объектов. Серая крыса по следам жизнедеятельности и отлову в крысоловки обычна, а местами и многочисленна на складских помещениях разного типа, жилых объектах частного сектора и подвальных помещениях многоэтажных построек. На крупных городских свалках существуют круглогодичные поселения этого вида. Так, мы отлавливали молодых крысят обычными давилками Геро во второй половине октября 2001 года в 1,5 километра от микрорайона «Кузнечиха» на небольшой свалке пищевых отходов. Обычны были крысы на территории волжской популяции в течение всего теплого периода 2003 года, практически полностью съедая пойманных в давилки лесных мышей и рыжих полевок. В заречье серая крыса также образует достаточно устойчивые поселения в открытых биотопах (Речкин, 1997).
Домовая мышь является доминирующим видом в постройках разного типа, причем, процент попадания этого вида достигал 80. Мы ее отлавливали на складских помещениях, в одноэтажных жилых постройках, студенческих общежитиях, в административных зданиях школ и университетов, подвалах многоэтажных зданий, крупных магазинах и минимаркетах, т.е. практически во всех типах построек. Значительно реже она встречается в открытых биотопах. Так, в целом по городу на протяжении 2000-2004 гг. численность ее не превышала 0.5% (как в нагорной, так и в заречной частях Нижнего Новгорода). С наступлением холодов она практически не отлавливалась в давилки в открытых биотопах.
Относительно распределения других представителей мелких млекопитающих можно отметить, что в нагорной части несколько меньше встречались представители семейства землероек. Здесь отловлены 2 вида (средняя и обыкновенная бурозубки), а в заречной части 4 вида (малая, средняя и обыкновенная бурозубки, водяная кутора). Это определяется приуроченностью бурозубок к увлажненным местам (Долгов, 1985). Оптимальной в этом плане является территория зареченской популяции с обилием заболоченных участков, проток, небольших озер. Распределение лесной и полевой мыши и обыкновенной полевки не выявило каких-то закономерностей для нагорной и заречной частей города, в то время как рыжая полевка и желтогорлая мышь в большей степени были приурочены к нагорной части. Здесь их максимальная численность достигала соответственно: 10.3% и 1.3%, а в заречной части соответственно: 4.1% и 0.1% (табл. 6, 7). Рыжая полевка, несмотря на свою эвритопность, предпочитала здесь более богатые в отношении кормов дубравные биотопы. А желтогорлая мышь, как типичный представитель комплекса широколиственных лесов, концентрировалась в соответствующих угодьях нагорной части Нижнего Новгорода.
Размножение мелких млекопитающих
Особенности размножения мелких млекопитающих в природных сообществах и на антропогенно трансформированных территориях изучены достаточно хорошо (Башенина, 1962, 1977; Шилов, 1977; Ивантер и др., 1985; Шубин, 1980; Европейская рыжая полевка, 1981; Гиляров, 1990; Лисин, 1983; Шадрина, 2004; Гашев, 2003 и др.). Интенсивность размножения фоновых видов мелких млекопитающих на территории крупных рекреационных участков города незначительно отличается от таковой природных экосистем. Общий период размножения этой группы животных в городе составляет около 7 месяцев (апрель - октябрь). Наиболее высокая интенсивность размножения характерна для первой половины упомянутого периода. В это время доля самок рыжей полевки, малой лесной и полевой мышей, участвующих в размножении, достигала 70-80%. Во второй половине репродуктивного цикла этот показатель колеблется в пределах 30%-50%. Сходные значения в свое время были получены СР. Лисиным (1983), который отмечает, что в июле доля самок полевой мыши, участвующих в размножении в нагорной части Нижнего Новгорода составляет 68%-80%, а в заречной части города - 51 %-53%. Для малой лесной мыши этот показатель в нагорной части составлял 71%-75%, в заречной части - 33%-57%.
Среднее количество эмбрионов у рыжей полевки по нашим данным в фазе пика численности (2000 год) составляло 5,6 (с размахом от 3 до 9). При выходе из депрессивной фазы (2002-03 гг.) этот показатель достигал 6,8 (с размахом от 4 до 10). Для малой лесной мыши в фазе пика численности среднее количество эмбрионов на одну беременную самку было 6,3 (размах: 2 - 9), а при выходе из депрессивной фазы - 7,6 (размах: 4 - 10). Для полевой мыши в фазе пика численности - 6,1 (размах: 3 - 8), а при выходе из депрессивной фазы - 7,8 (размах: 4 - 9). Соотношение полов у фоновых видов мелких млекопитающих близко 1:1. Хотя нами отмечено, что в первой половине репродуктивного цикла в вылове несколько преобладают самки. Так, для рыжей полевки это соотношение было 1: 1,2; для малой лесной мыши - 1: 1,3; для полевой мыши - 1: 1,2; для обыкновенной бурозубки - 1: 1,2. Во второй половине репродуктивного цикла это положение выравнивается, приближаясь 1: 1, а с конца сентября и в октябре в вылове несколько преобладают самцы.
Следует отметить, что интенсивность размножения мелких млекопитающих в нагорной части Нижнего Новгорода обычно выше, чем в заречье. Практически для всех изученных видов процент беременных и участвующих в размножении самок в нагорной части был на 10%-20% выше, чем в заречной. Несколько выше было и среднее количество эмбрионов на одну беременную самку. Весьма показательно, что в фазе пика численности (2000 и 2004 гг.) интенсивность размножения и среднее количество эмбрионов уменьшалось. При выходе из депрессивного состояния соответственно увеличивалась интенсивность размножения и среднее количество эмбрионов. Это вполне согласуется с общими принципами поддержания популяционного гомеостаза, обоснованные в свое время И.А. Шиловым (1977). При этом работают два типа адаптивных механизмов:
1 - обеспечивающие приспособительный характер общего уровня стабилизации функциональных систем к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам среды;
2 - поддерживающие относительное постоянство этого уровня путем включения компенсаторных адаптивных реакций при отклонениях условий среды от средних значений.
В нашем случае динамика и параметры размножения мелких млекопитающих непосредственно участвуют в поддержании популяционного гомеостаза по принципу обратной связи. Причем, имеется ряд данных, подтверждающих принципиальную возможность генетически обусловленных корреляций между плодовитостью, смертностью, размерами животных, продолжительностью жизни и другими показателями и их плотностью населения (Шмидт-Ниельсен, 1982, 1987; Шварц, 1980; Яблоков, 1987).
Из млекопитающих в городе наиболее распространенными являются такие виды, как серая крыса, или пасюк, и домовая мышь. Эти животные относятся к группе настоящих синантропов, область распространения которых во много раз превышает исходный ареал. Они могут обитать во всех типах зданий, в том числе и в многоэтажных каменных домах, питаются эти животные преимущественно за счет человека.
Серые крысы и домовые мыши
Серые крысы заселяют главным образом подвалы и нижние этажи зданий. Особенно большое значение имеет при этом высота зданий: чем больше этажей, тем больше мусора скапливается в мусороприемных камерах-и тем больше пищи для крыс. На окраинах города они многочисленны летом на свалках, по берегам речек и ручьев, много их и на полях орошения” (Экология..1998)”). Крысы приносят человеку большой вред. Они не только поедают и портят продукты питания, но повреждают сооружения, подземные кабели и коммуникации, разносят опасные для человека инфекции, такие, как трихинеллез, лептоспироз, туляремию, сальмонеллез и прочие. Так, только по Москве и только зарегистрированных укусов ежегодно насчитывается 150-200 случаев. По данным американских ученых, почти пятая часть пожаров в городах вызвана замыканиями в электропроводке вследствие деятельности грызунов. Оценки экономического ущерба сильно разнятся, например, для Москвы они составляют десятки миллионов рублей в год. Но после уничтожения крыс проблемы не кончаются.
Во-первых, остаются крысиные клещи. Не имея постоянных хозяев, они перебираются на людей, вызывая у них сильный дерматит, причину которого уста
новить довольно трудно, и человек, не подозревая о клещах, может долго и безуспешно лечиться.
Во-вторых, при истреблении крыс освободившиеся экологические ниши быстро занимаются домовыми мышами. Это еще одни наиболее конкурентоспособные представители грызунов. Домовые мыши предпочитают сухие помещения, оптимальные условия для них складываются на складах бакалейных продуктов. В домах, в отличие от крыс, мыши селятся на всех этажах, но предпочитают нижние и верхние. Меньше всего их на средних этажах, что, по-видимому, связано с более широкими возможностями для устройства гнезд в подвалах и на чердаках. По наблюдениям Т.Ю. Чистовой и Л.Л. Данилкина, “чаще всего домовые мыши появляются в зданиях, имеющих технические нарушения. Заселение этих помещений мышами происходит осенью, после наступления похолодания. Появление серых крыс не связано с погодными условиями, а определяется главным образом беспокойством этих грызунов в местах их постоянного обитания. Например, проведение каких-либо ремонтных работ почти всегда влечет за собой заселение крысами помещений, связанных с районом работ подземными коммуникациями”.
Подсчитать точное количество крыс и мышей в настоящий момент довольно сложно, так как точная методика учета численности еще не разработана. Однако обычно наблюдается резкое увеличение количества этих грызунов к осени и снижение численности к весне.
Человек ведет постоянную борьбу с грызунами, пытаясь уменьшить их количество. Интересен тот факт, что если домовая мышь выживает в этих условиях за счет очень быстрого размножения, то крыса старается тем или иным образом приспособиться к методам борьбы. За несколько поколений крысы сумели выработать иммунитет к некоторым ядам, научились обходить многие ловушки, постепенно осваивают новые территории.
Насекомоядные и рукокрылые
Другая группа млекопитающих, обитающих в городе, только частично связана с человеком. Из насекомоядных можно встретить обыкновенного ежа, обыкновенного крота, обыкновенную бурозубку и малую белозубку. Сюда же относятся и рукокрылые, представленные в городах континентальной Европы в основном насекомоядными летучими мышами. Интересно то, что, обитая в основном в широколиственных лесах, где много естественных убежищ, они селятся и в помещениях, но питаются за их пределами. Исследования С.В. Крускоп и А.В. Борисенко показали, что ключевыми экологическими факторами, определяющими устойчивое существование рукокрылых в городе, являются хорошее состояние кормовой базы (высокая численность и разнообразие ночных летающих насекомых).
наличие кормовых станций (в первую очередь - речных пойм и лиственных лесных массивов площадью до нескольких квадратных километров), а также наличие убежищ с подходящим микроклиматом, расположенных вблизи от кормовых станций. Согласно К.К. Панютину, человеческие постройки (в первую очередь - каменные здания с железной крышей и деревянными перекрытиями) как нельзя лучше подходят для таких убежищ, так как благодаря сочетанию материалов с различной теплопроводностью и теплоемкостью там создается мозаичный температурный режим. В Москве более или менее регулярно удается наблюдать рукокрылых только в окрестностях крупных лесопарков, а также вдоль поймы р. Москвы. Там можно встретить рыжую вечерницу, усатую ночницу, водяную ночницу, нетопырь, северного кожанка и двухцветного кожана.
Грызуны
Из отряда грызунов к группе млекопитающих, частично связанных с человеком, относятся полевая и лесная мыши, обыкновенная и восточно-европейская полевки, обыкновенный хомяк и белка. Сама белка не стремится к соседству с человеком, однако, оказавшись в пределах города, легко приспосабливается к городской среде. Численность белки в лесопарках и парках иногда даже выше, чем в лесу. Этому в значительной мере способствует подкормка животных, хотя, конечно, основной корм белок составляют семена хвойных деревьев, и наибольшей численности эти грызуны достигают в годы урожая шишек сосен и елей. Белки очень быстро ручнеют и доставляют большую радость, особенно детям и пожилым людям. Но, к сожалению, эти грызуны наносят большой урон певчим птицам, они поедают яйца и даже птенцов мелких воробьиных птиц, гнездящихся открыто, прежде всего певчих дроздов, зябликов и других.
Хищные млекопитающие
К жизни в городе благодаря высоко развитой высшей нервной деятельности хорошо приспосабливаются хищные млекопитающие. Среди хищников встречается черный хорь, ласка, обыкновенная лиса. Ласка может жить везде, где есть мелкие грызуны - рыжие полевки, лесные мыши. В годы, когда численность этих видов минимальна, ласка полностью исчезает. Лисы также не редкие гости в городе. Они приспособились устраивать норы под кусками брошенного цемента и в других местах, которые трудно разрыть, раскопать браконьерам или собакам. Иногда они поселяются в застроенной части города, привыкая к его шуму. Исследователи Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН наблюдали, как в Москве, на Пятницкой улице (в самом центре города) несколько лет жила лиса во дворе небольшого дома. Днем она укрывалась в норе, вырытой под домом, а ночью выходила, кормилась на помойке и отлавливала грызунов.
Обитатели условно-коренных ландшафтов
К третьей группе относятся млекопитающие, обитающие на еще сохранившихся в городе участках условно-коренных ландшафтов. Это обыкновенная хутора, зайцы беляк и русак, орешниковая соня, рыжая полевка, косуля, лось, кабан и другие. В настоящее время в результате интенсивной застройки число этих животных стремительно падает. Так, в Москве после реконструкции МКАД и развертывания интенсивной строительной деятельности в ближних пригородах городские леса стали практически недоступными для копытных животных. Сейчас лишь несколько лосей обитают в городской части Лосиного острова, а в некоторых периферийных лесных массивах города остались единичные особи кабанов.
Бездомные животные
Несколько особняком в городской фауне стоят бездомные животные, в наибольшей степени собаки и кошки. В настоящее время этой проблеме уделяется очень большое внимание, так как, с одной стороны, эти животные являются потенциально опасными ддя человека. Они ухудшают санитарно-эпидемиологическую обстановку, поскольку могут переносить различные заболевания, которыми могут болеть не только другие животные, но и человек (бешенство, лептоспироз, дирофиляриоз, токсоплазмоз, гельмингозы и другие), таки® ежегодно довольно большое количество людей страдает от нападения на них одичавших животных. Брошенные своими хозяевами, собаки могут объединяться в большие стаи. Защищая свою территорию, они порой проявляют агрессию по отношению к человеку. Только по официальным данным за 1999 г. в Москве зафиксировано более согни уку сов на 100 тыс. жителей. С другой стороны, многие методы, используемые для регулирования численности этих животных, зачастую негуманны и экономически невыгодны. Последнее касается проблемы отлова животных с последующей их эвтаназией (у ничтожением или убийством). До сих пор этот метод является одним из самых распространенных в России. Однако полное истребление, например, бездомных собак в районе, ведет к тому, что их экологическую нишу занимают другие безнадзорные собаки или кошки, или, что еще хуже - серые крысы, и это влечет за собой новые проблемы.
Во многих крупных европейских городах, в США, Гонконге, Сингапуре сейчас все чаще применяют менее жестокие средства для сокращения численности таких животных, например методы массовой стерилизации и кастрации. Также весомое значение имеют общественные организации и частные лица, которые создают приюты и гостиницы для бездомных животных, где они смогут не только получить пищу, но и необходимую квалифицированную ветеринарну ю помощь. Действенным методом является и ликвидация мест потенциального логова, где можно без помех выращивать потомство (открытые подвалы, теплотрассы, заброшенные и законсервированные стройки и т.д.).
Однако для того, чтобы эти методы были максимально эффективными, нужно уделять внимание информационно-просветительской работе и проводить ее как среди обычных горожан, так и среди ловцов, ветеринаров, опекунов.