Появление рептилий. Происхождение и эволюция современных рептилий. Виды древних ящеров
Первые позвоночные появились на суше в девоне. Это были стегоцефалы, или панцирноголовые амфибии,- ближайшие родственники кистеперых рыб. Подобно последним, они значительную часть времени проводили в водоемах. Однако при периодически повторяющихся засухах они могли выползать из пересыхающих водоемов и в поисках более благоприятных условий некоторое время проводить на суше.
Происхождение рептилий . Возможность все более и более долгое время оставаться на суше определялась благоприятными условиями последующего каменноугольного периода: климат был влажный, теплый и ровный на большей части, видимо, единого материка. Но уже в конце каменноугольного периода условия существования на суше изменились. Громадные горообразовательные процессы, перемещения участков суши относительно полюсов Земли вызывали перемену климатов и растительности. Во многих областях Земли климат стал засушливым, континентальным. Годичные кольца на стволах деревьев указывают на разницу условий существования по сезонам года. Зимы, видимо, были холодными. Пышная растительность из хвощей и папоротников, связанная с озерами и болотами, исчезла. Появились обширные пустынные пространства. Все большее преобладание получала относительно сухолюбивая растительность из хвойных и саговников.
Условия существования для стегоцефалов стали неблагоприятными. Сухость воздушной среды затрудняла длительное пребывание их на поверхности земли, так как легочное дыхание у них было несовершенным, а голая кожа не могла препятствовать иссушению тела. В то же время пустынный во многих областях ландшафт не обеспечивал возможности размножения стегоцефалов, которые откладывали свои яйца в воду. Большинство стегоцефалов вымерло еще до наступления пермского периода. Но одновременно указанные условия среды вызывали появление у наиболее сухопутных из них ряда новых приспособительных признаков.
Решающими приспособлениями, обеспечивающими возможность жить полностью на суше, были:
- прогрессивное развитие центральной нервной системы, обеспечивающей более совершенное приспособительное поведение животных;
- ороговение верхнего слоя эпидермиса, а затем и появление роговых чешуи, что предохраняло тело от иссушения;
- увеличение количества желтка в яйце и появление при его развитии ряда оболочек, защищающих зародыш от иссушения и вместе с тем обеспечивающих возможность газообмена.
Животные получили возможность жить и размножаться на суше. Естественно, что одновременно появились и другие особенности организма. Усилились конечности, скелет стал более прочным. Усложнились легкие, ставшие теперь единственным органом дыхания.
Эволюция рептилий
Эволюция рептилий шла очень быстро и бурно. Еще задолго до конца пермского периода они вытеснили большинство стегоцефалов. Получив возможность существовать на суше, рептилии в новой среде столкнулись с новыми и крайне разнообразными ее условиями. Воздействие таких разнообразных условий жизни и отсутствие на суше существенной конкуренции со стороны других животных и послужили той основной причиной, которая обусловила чрезвычайно бурный расцвет рептилий в последующее время. Они получили возможность и вместе с тем были вынуждены приспособиться к самым различным условиям наземной среды. В последующем многие из них вторично в той или иной мере приспособились к жизни в воде. Некоторые стали воздушными животными. Приспособительное расхождение рептилий было поразительным. С полным основанием мезозой считают веком рептилий.
Первичные рептилии
Котилозавры - древнейшие рептилии, известные из верхних каменноугольных отложений.
По ряду признаков они еще очень близки к стегоцефалам. Так, у многих был только один крестцовый позвонок; шейный отдел развит слабо, в плечевом поясе имелся клейтрум - кожная кость, свойственная рыбам. Череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа (отсюда название этой группы - цельночерепные). Конечности были коротки и не специализированы.
Среди в общем немногочисленных котилозавров наиболее примитивным будут сеймурия (Seymouria), обнаруженная в пермских отложениях Северной Америки, и близкие к ней формы, найденные на Северной Двине, также в пермских отложениях. Это были некрупные животные, размером не более 0,5 м. Больших размеров достигали парейазавры (Pareiasaurus), многочисленные остатки которых найдены В. П. Амалицкимна Северной Двине. Размеры их достигали 3 м. Большинство котилозавров были растительноядными, некоторые питались моллюсками.
Котилозавры достигали расцвета в средней перми. Но лишь немногие сохранились до конца перми, а в триасе эта группа исчезла, уступив место более высокоорганизованным и специализированным группам рептилий, развившимся из различных отрядов котилозавров.
Дальнейшая эволюция рептилий обусловливалась изменчивостью их в связи с воздействием весьма разнообразных условий жизни, с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Большинство групп приобрели большую подвижность; скелет их стал более легким, но в то же время и более прочным. Рептилии использовали все более и более разнообразную пищу. Изменялась техника ее добывания. В этой связи существенным изменениям подверглось строение конечностей, осевого скелета и черепа. У большинства конечности стали длиннее, таз прикреплялся к двум и более крестцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла кость клейтрум. Сплошной панцирь черепа подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцированной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа возникли ямы и разделяющие их костные мосты - дуги, служившие для прикрепления сложной системы мускулов.
Ниже рассматриваются главнейшие группы рептилий, обзор которых должен показать исключительное разнообразие этих животных, их приспособительную специализацию и вероятное соотношение с ныне живущими группами.
Первоящеры (Prosauria) - одна из наиболее примитивных групп рептилий, череп которых имел две скуловые дуги. Зубы, как и у амфибий, сидели не только на костях челюстей, но и на нёбе. Позвонки были амфицельные, как и у рыбы и низших амфибий. Внешностью похожи на крупных ящериц. Наиболее древние представители известны из пермских отложений. В триасе появляются представители хоботноголовых (Rhynchocephalia), один из видов которых - гаттерия (Sphenodon punctatus) - сохранился до настоящего времени в Новой Зеландии.
Псевдозухии (Pseudosuchia) произошли, вероятно, от одного корня с первоящерами. Впервые появляются в начале триаса. По общему облику и размерам отчасти были похожи на ящериц. Своеобразные черты организации заключались в том, что зубы сидели в глубоких ячейках; задние конечности были развиты значительно сильнее передних, и у большинства только они и использовались для хождения. В этой связи таз и нижние отделы скелета задних конечностей были удлинены. Многие вели, по-видимому, древесный образ жизни. Таков, например, орнитозух.
Псевдозухии, несомненно, близки к крокодилам, птерозаврам и динозаврам, для развития которых они, видимо, и служили исходной группой. Наконец, есть основание считать, что псевдозухии дали начало и предкам птиц.
Крокодилы (Crocodilia) появляются в конце триаса. Юрские крокодилы существенно отличны от современных отсутствием настоящего костного нёба, и внутренние ноздри у них открывались между нёбными костями. Позвонки были еще амфицельными. В меловой период существовали крокодилы современного типа с полностью развитым вторичным костным нёбом и продельными позвонками. Большинство обитало в пресных водоемах, но среди юрских форм известны и настоящие морские виды.
Крылатые ящеры (Pterosauria) представляют один из замечательных примеров специализации мезозойских рептилий. Это были летающие животные весьма своеобразного строения. Орудием полета служили крылья, представлявшие складку кожи, натянутую между боками тела и очень длинным четвертым пальцем передних конечностей. Широкая грудина имела хорошо развитый киль, как и у птиц, кости черепа срастались рано, многие кости были пневматичными. Вытянутые в клюв челюсти имели у некоторых видов зубы. Длина хвоста и форма крыльев варьировали. У одних (рамфоринхи) крылья были длинные, узкие и длинный хвост; летали они, видимо, скользящим полетом, часто планируя. У других (птеродактили) хвост был очень коротким, а крылья широкие; полет их чаще был гребной. Судя по тому, что остатки птерозавров обнаружены в отложениях соленых водоемов, это были обитатели побережий. Они питались рыбой и по поведению, видимо, были близки к чайкам и крачкам. Размеры варьировали от нескольких сантиметров до метра и более. Наибольшего расцвета птерозавры достигли в юре. Отдельные виды известны и из меловых отложений.
Динозавры (Dinosauria) - следующая, последняя ветвь псевдозухий, виды которой жили с начала триаса до конца мела. Это наиболее многочисленная и разнообразная группа рептилий. Среди динозавров были мелкие животные с длиной тела менее метра и гиганты почти до 30 м длины. Одни из них ходили только на задних ногах, другие на всех четырех ногах. Очень разнообразен был и общий внешний облик тела, но у всех голова была относительно мала, а спинной мозг в крестцовой области образовывал местное расширение, объем которого превосходил объем головного мозга.
Динозавры в самом начале их обособления от псевдозухий разделились на две ветви, развитие которых шло параллельно. Характерной особенностью их были черты строения тазового пояса, в связи с чем эти группы именуются птицетазовые и ящеротазовые.
Ящеротазовые первоначально были сравнительно мелкими хищными животными, передвигавшимися скачками только на задних ногах, в то время как передние служили для схватывания пищи. Для опоры служил и длинный хвост. В последующем появились крупные растительноядные формы, ходившие на всех четырех ногах. К ним относятся самые крупные позвоночные, когда-либо жившие на суше. Так, бронтозавр имел длину тела около 20 м, а диплодок - до 26 м. Большинство гигантских ящеротазовых, видимо, были полуводными животными и питались сочной водной растительностью.
Птицетазовые получили свое название в связи с удлиненным тазом, похожим на таз птиц. Первоначально они передвигались на одних удлиненных задних ногах, но более поздние виды имели соразмерно развитые обе пары конечностей и ходили на четырех ногах. По характеру питания птицетазовые были исключительно растительноядными животными. Среди них упомянем игуанодонов, ходивших только на задних ногах и достигавших 9 м высоты. Кожа их была без костного панциря. Трицератопс внешне был очень похож на носорога, обладал обычно небольшим рогом на конце морды и двумя длинными рогами над глазами. Длина его доходила до 8 м. Стегозавр был характерен несоразмерно маленькой головой и двумя рядами высоких костных пластинок, располагавшихся на спине. Длина его была равна около 5 м.
Динозавры были распространены почти по всему земному шару и обитали в крайне разнообразных жизненных условиях. Они населяли пустыни, леса, болота. Некоторые (например, траходонты) вели полуводный образ жизни. Несомненно, что в мезозое динозавры были господствующей на суше группой рептилий. Они появились в триасе и наибольшего расцвета достигли в меловое время. К концу этого периода динозавры вымерли.
Чешуйчатые (Squamata). История этого самого многочисленного в настоящее время отряда наименее ясна.
Ящерицы появились, видимо, еще в верхней юре, но только в меловой период наблюдается относительное разнообразие этого подотряда. Змеи развились позже всех остальных рептилий. Они появились лишь к концу мела, несомненно, как боковой ствол ящериц. Настоящий расцвет чешуйчатых наступил только в третичное время, когда вымерло большинство групп рептилий.
Черепахи (Chelonia) представляют одну из древнейших труп рептилий, происшедших, видимо, непосредственно от котилозавров. Предком их принято считать пермского Eunotosaurus. Это небольшое ящерообразное животное с короткими и очень широкими ребрами, образующими подобие спинного щита. Брюшного щита у них не было. Имелись зубы. В триасе появляются уже настоящие черепахи с развитым настоящим панцирем (например, Triassochelys).
Однако голова и конечности у них еще не могли полностью втягиваться в панцирь. Был развит роговой чехол на челюстях, но одновременно на нёбе имелись зубы. Мезозойские черепахи первоначально были сухопутными и, видимо, роющими животными. Лишь впоследствии некоторые группы перешли к водному образу жизни и в этой связи частично утратили костный и роговой панцирь.
За все время с триаса и до наших дней черепахи сохранили все основные черты своей организации. Они пережили все испытания, которые погубили большинство рептилий, и в настоящее время процветают в такой же мере, как и в мезозое.
Ихтиозавры (Ichthyosauria)-рептилии, наиболее полно приспособившиеся к жизни в воде. В природе мезозоя они занимали то же место, которое ныне занимают китообразные. Их конвергентное сходство с дельфинами поразительно. Они имели веретенообразное тело, вытянутое рыло и большой двухлопастный плавник. Парные конечности были превращены в ласты, при этом задние конечности и таз недоразвились. Фаланги пальцев были удлинены, а число пальцев у некоторых доходило до 8. Кожа была голой. Размеры тела варьировали от 1 до 14 м. Ихтиозавры жили только в воде и питались рыбой, отчасти беспозвоночными. Установлено, что они были живородящи. Появление ихтиозавров относится к триасу. В меловой период они вымерли. Генетические соотношения с другими рептилиями не выяснены.
Плезиозавры (Plesiosauria) - вторая группа мезозойских морских рептилий с иными приспособительными особенностями организации. Ихтиозавры плавали, волнообразно изгибая тело и особенно хвостовую его часть, плавники у них служили для управления. Плезиозавры имели широкое и плоское тело со сравнительно слаборазвитым хвостом. Орудием плавания служили мощные ласты. В отличие от ихтиозавров у них была хорошо развита шея, несущая небольшую голову. Размеры тела от 50 см до 15 м. Отличен был, видимо, и образ жизни. Во всяком случае некоторые виды населяли прибрежные воды. Питались рыбой и моллюсками.
Плезиозавры появились в начале триаса. В конце мелового периода они вымерли.
Звероподобные (Theromorpha) представляют очень большой интерес как группа, давшая начало млекопитающим.
Звероподобные - одна из наиболее древних групп рептилий. Появление ее относится к концу каменноугольного времени, и в перми они были уже многочисленны и разнообразны. Период своего расцвета звероподобные пережили еще задолго до того, как появились первые динозавры, и котилозавры были их непосредственными родичами. Примитивные звероподобные, выделяемые в отряд Пеликозавров (Pelycosauria), были еще очень близки к котилозаврам. Так, они имели двояковогнутые позвонки и хорошо сохранившиеся брюшные ребра. Однако зубы их сидели в альвеолах, а в височной области черепа имелась боковая впадина, не свойственная ни одной другой группе рептилий. Внешностью они походили на ящериц и имели небольшие размеры - 1-2 м. У некоторых намечалась, хотя и в небольшой степени, дифференцировка зубов (например, у Sphenacodon).
В средней перми пеликозавров сменили более высокоорганизованные зверозубые (Theriodontia). Зубы у них были явственно дифференцированы, появилось вторичное костное нёбо. Единый затылочный мыщелок разделился на два. Нижняя челюсть в основном была представлена зубной костью. Положение конечностей также изменилось. Локоть переместился назад, а колено вперед, и в итоге конечности начали занимать положение под туловищем, а не по бокам его, как у других рептилий. В скелете появилось много черт, общих с млекопитающими.
Среди многочисленных пермских звероподобных были весьма разнообразные по облику и образу жизни рептилии. Многие были хищниками. Такова, например, иностранцевия (Inostrancevia aiexandrovi), найденная экспедицией В. П. Амалицкого в отложениях пермского периода на Северной Двине. Другие питались растительной или смешанной пищей. Эти малоспециализированные виды и стоят ближе всего к млекопитающим. Среди них надо указать на циногнатуса (Cynognathus), имевшего много прогрессивных черт организации.
Зверозубые были многочисленные еще в триасе, но при появлении хищных динозавров они исчезли.
Из приведенного выше обзора филогении рептилий видно, что подавляющее большинство крупных систематических групп их (отрядов) вымерли до начала кайнозойской эры, и современные рептилии представляют лишь жалкие остатки мезозойской фауны.
Причина этого грандиозного явления понятна лишь в самых общих чертах. Обращает внимание, что большинство мезозойских рептилий представляли собой чрезвычайно специализированных животных. Успех их существования зависел от наличия весьма своеобразных, узкоопределенных жизненных условий. Надо думать, что односторонняя специализация была одной из предпосылок исчезновения большинства мезозойских рептилий.
Установлено, что, хотя вымирание отдельных групп рептилий наблюдалось в течение всего мезозоя и конца палеозоя, особенно резко оно было выражено в конце мезозоя, именно в конце мелового периода. В это время за сравнительно короткий срок вымерло огромное большинство мезозойских пресмыкающихся. Если справедливо наименование мезозоя как века рептилий, то не менее оправдано назвать конец этой эры веком великого вымирания. Наряду со сказанным установлено, что в меловое время наблюдались особо значительные изменения климатов и ландшафтов. Это было связано с существенными перераспределениями суши и моря и движениями земной коры, приведшими к громадным горообразовательным явлениям, известным в геологии под названием «альпийской стадии горообразования». Нарушения сложившихся условий жизни в этой связи были весьма значительными. Они заключаются не только в изменении климатов, орографии Земли и других условий мертвой природы. Достаточно указать, что в середине мелового периода мезозойская флора хвойных, саговниковых и других сменилась растениями нового типа, именно покрытосеменными. Естественно, что все это не могло не отразиться на успехе существования всех животных, и однобоко специализированных в первую очередь.
Наконец, надо учесть, что к концу мезозоя все большее и большее развитие получали несравненно более высокоорганизованные - птицы и млекопитающие, сыгравшие очень большую роль в борьбе за существование меж¬ду группами наземных животных.
Varanus niloticus ornatus в Лондонском зоопаркеПермский период
Из верхних пермских отложений Северной Америки, Западной Европы, России и Китая известны остатки котилозавров (Cotylosauria). По ряду признаков они ещё очень близки к стегоцефалам . Их череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа , шейный отдел позвоночника был слабо оформлен (хотя имеется характерное для современных пресмыкающихся строение первых двух позвонков - атланта и эпистрофея ), крестец имел от 2 до 5 позвонков ; в плечевом поясе сохранялся клейтрум - кожная кость, свойственная рыбам; конечности были коротки и широко расставлены.
Дальнейшая эволюция рептилий обусловливалась их изменчивостью в связи с воздействием разнообразных условий жизни, с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Большинство групп приобрели бо́льшую подвижность; скелет их стал легче, но в то же время и прочнее. Рептилии использовали более разнообразную пищу, чем амфибии. Изменялась техника её добывания. В этой связи существенным изменениям подверглось строение конечностей, осевого скелета и черепа. У большинства конечности стали длиннее, таз, приобретая устойчивость, прикреплялся к двум и более крестцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла «рыбная» кость клейтрум. Сплошной панцирь черепа подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцированной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа возникли ямы и разделяющие их костные мосты - дуги, служившие для прикрепления сложной системы мускулов.
Синапсиды
Основной предковой группой, давшей все разнообразие современных и ископаемых пресмыкающихся, вероятно, были котилозавры , однако дальнейшее развитие рептилий шло разными путями.
Диапсиды
Следующей группой, отделившейся от котилозавров, были диапсидные (Diapsida). Их череп имеет две височные впадины, расположенные выше и ниже заглазничной кости. Диапсидные в конце палеозоя (пермь) дали чрезвычайно широкую адаптивную радиацию систематическим группам и видам, которых обнаруживают и среди вымерших форм, и среди нынешних рептилий. Среди диапсидных наметились две основные группы: лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha) и архозавроморфы (Archosauromorpha). Наиболее примитивные диапсиды из группы лепидозавров - отряд эозухий (Eosuchia) - были предками отряда Клювоголовые , от которых в настоящее время сохранился лишь один род - гаттерия .
В конце перми от примитивных диапсид обособились чешуйчатые (Squamata), ставшие многочисленными в
Рептилии берут свое начало в палеозое, когда в каменноугольном период» они отделились от древних стегоцефаловых амфибий. Многообразная эволюция рептилий, вылившаяся в сложную картину приспособлений к различным условиям существования, длилась очень долго: Г. Ф. Осборн (1930) склонен определять длительность этого процесса в 15-20 млн. лет.
Рис. 1. Череп и нижняя челюсть Therocephalia: Scylacosaurns sclateri (А) и Cynognathus cratero-notus (В) из перми (А) и триаса (В) Южной Африки. Первый из ранних Therocephalia, второй-из Cynodontia.
1-praemaxillare; 2-septomaxiliare; 3-maxillare; 4- nasale; 5 -frontale; 6-lacrymale; 7-adlacrymale; 8- postfrontale; 9-postorbitale; 10 -parietale; 11 -jugale; it -squamosum; 13-quadratum; 1 4-den tale; 15 -angu-lare; 16-supraangulare; 17-articulare; 18-Нижняя височная яма.
В силу различных условий, часть которых лишь с трудом поддается учету вследствие пластичности организации, воздействия окружающей среды и ряда других причин, пресмыкающиеся проделали в истории своего развития сложную эволюцию. Они завладели разнообразной средой: сушей, водой, воздухом, и в развитии некоторых групп наблюдались, как мы увидим далее, некоторые возвраты приспособлений к той жизненной среде, которая некогда была господствующей для данной группы (например, у морских черепах).
Вследствие многочисленности и разнообразия особей систематика вымерших рептилий представляет значительные трудности и лишена единства. Так, Ф. Броили, Э. Кокен и М. Шлоссер (1911) насчитывают 10 отрядов вымерших и рецентных пресмыкающихся, М. В. Павлова (1929) -13, Г. Ф. Осборн (1930) - 18, Абель (1924) -20.
Рис. 2. Thaumatosaurus victor, плезио завр, 3,44 м длины из верхнего триаса Юж ной Германии.
Прежде всего необходимо отметить, что различия между этими «отрядами» настолько разительны и существенны [достаточно указать, например, на к о телкочерепных (Cotylosauria), на шлемочерепных (Pelyco-sauria) или на ихтиозавров и плезиозавров], что для систематики рецентных животных становится очевидной неизбежность более резкой таксономической д и ф е р е н ц и ц о в к и. Многие из упомянутых отрядов, по нашему мнению, правильнее и естественнее считать подклассами. Правда, в некоторых системах принимается объединяющая группировка в подклассы на основании структуры височных ям и дуг (Anapsida, Diapsida, Syn,apsida и Parapsida). Однако против рациональности такого деления можно привести немало достаточно веских возражений.
Височная область черепа в процессе эволюции одной группы, например, у черепах, претерпела столь значительные изменения, что на основании чисто внешних морфологических особенностей (без учета картины эволюционного процесса) одних из черепах (современных морских со сплошной стенкой височной области) надо отнести к Anapsida, других-к Synapsida. При систематических делениях мы базируемся прежде всего на конкретных, существующих морфологических признаках, а не на спекулятивных данных еще не вполне выявленного эволюционного процесса. Поэтому вариирующая даже в небольшой
группе структура височной области не может служить критерием для установления подклассов, как это делает М. В. Павлова (1929), а лишь контрольным подсобным признаком для анализа процесса развития многообразных ветвей пресмыкающихся.
Обзор некоторых подклассов и филогенетическое родство с другими позвоночными. Наиболее примитивную группу составляет подкласс котелкочерепных (Cotylosauria), отличающихся стегальным черепом, неуклюжими довольно высокими пятипалыми конечностями, амфицельными позвонками. Первые представители этого подкласса, несомненно, родственные стегоцефальным амфибиям, появляются уже в верхнекаменно-угольных отложениях, особенного расцвета достигают в пермских отложениях и заканчивают свое существование в триасе.
Наиболее известными представителями этого подкласса являются парейазавры (Pareiasauras), которые в значительном количестве форм были сначала известны из шиферов и песчаников пермских слоев формации кару (в южной Африке). В относительно недавнее время много черепов и скелетов парейазавров обнаружено проф. В. П. Амалицким на Северной Двине. Это были крупные, массивные формы. Так, например, длина скелета Р. karpinskii достигает 2 м 45 см, длина черепа этого животного - 48 см. Своеобразный внешний вид имел лабидозавр (Labidosaurus hamatus), небольшое (до 70 см длиной), короткохвостое животное из пермских отложений Техаса.
Рис. 3. Реконструкция скелета Eun-notosaurus africanus из пермских слоев (уменьшено).
Шлемочерепные рептилии (Pelyeosauria)
Принадлежал Varanops из нижне-пермских отложений Техаса. Это было подвижное длиннохвостое животное. Осборн склонен считать его прототипом целого ряда дальнейших рептилий: аллигаторов, ящериц, динозавров. К упомянутому подклассу принадлежат некоторые крайне специализированные формы, например, Dimetrodon gigas из пермских отложений Техаса-хищная рептилия, у которой верхние отростки спинных позвонков были чрезвычайно удлинены. Между этими отростками, вероятно, натягивалась кожная складка придававшая животному совершенно необычный облик.
Подкласс вероподобных рептилий (Theromorpha)
Распадающийся по крайней мере на три отряда (рис. 1), особенно интересен по структуре гетеродоитных зубов, диференцированных на группы, клыков и коренных. Далее можно отметить; развитие венечного отростка на нижней челюсти, наличие двойного мыщелка в затылочном отделе черепа для сочленения позвонком.
Рис. 4. Панцырь Thalassemys marina (верхняя юра).
Некоторые виды звероподобных достигали значительной величины, напри мер, Inostrancevia alexandri, длиной до 3 м. Много остатков нескольких видов Theromorpha добыто экспедицией проф. В. П. Амалицкого на Северной Двине.
По месту положения остатков скелетов можно предполагать, что они сконцен трировались по краям древнего русла исчезнувшей реки. Помимо нахождений северодвинских рептилий, ближайшие родственники этих пресмыкающихся обнаружены в пермских слоях Северной Америки и в слоях кару южной Африки. Эти данные показывают, что древняя пермская фауна звероподобных была относительно однотипна.
Рис. 5. Панцирь и скелет Archelon chyros (верхний мел, Северная Америка).
Крайне специализированный подкласс составляли ихтиозавры (Ichthyosauri а)-морские животные с голым веретеновидным телом, с узким вытянутым рылом, с редуцированными задними конечностями; передние же конечности у них превратились в длинные ласты. На спине острые плавники, похожие на плавники акул; хвост с двулопастным плавником акульего типа. В черепе одна пара височных дуг; на челюстях большое количество острых конусовидных зубов.
Ихтиозавры, как показывает история их развития, произошли от наземных форм; в дальнейшем виды, приспособившиеся к пелагической жизни, снова вернулись к стации пребрежного существования, и самки откладывали яйца на песках близ отмелей. Затем имел место вторичный процесс приспособлений, и эти животные, возникшие с триаса, закончили свое существование в меловой эпохе в виде настоящих обитателей открытого моря, причем у них развилась важная приспособительная особенность-живорождение. Благодаря способности к длительному плаванию ихтиозавры совершали огромные мигра ции. Осборн (1930) определяет длину подобных путешествий от берегов Шпицбергена до антарктической зоны.
Рис. 6. DiploclocTis carnegii -диплодок из верхней юры Северной Америки
Своеобразный подкласс морских животных соотавляли плезиозавры (Piesiosauria; рис. 2), жившие от триаса до верхнего мела. Они отличались пастообразными конечностями, различно развитым зубным аппаратом, приспособленным к разгрызанию крепких раковин моллюсков. В черепе характерна лишь одна пара височных дыр, в позвоночнике-наличие слабо амфицельных, почти платицельных позвонков. Длина шеи вариировала: у многих видов (Elasmosaurus) шея достигала огромной длины и содержала до 76 позвонков. Отношение длины шеи к длине туловища, достигавшего 3 м, было 23:9. У других форм, как, например, у мелового Brachauchenius, шея была укорочена и содержала лишь 13 позвонков. Размеры тела сильно вариировали. Наряду с относительно небольшими животными в 1,5 м длиной (Plesiosaurus mаcrocephalus) попадались гиганты в 13 м длиной (Elasmosaurus).
Переходим теперь к краткому обзору эволюции черепах (Chelonia). Некоторые авторы считают предком черепах триасового Placodus gigas, обла давшего плоскими зубами, относительно мелкими на челюстях и особенно широкими и крупными на небе. в черепе плакодуса не было затылочного мыщелка, и отростки затылочных костей входили в соответствующие углубления первого шейного позвонка. Все эти самобытные признаки ставят Placodus совершенно особняком.
Повидимому, исходной формой для черепах можно считать Eunnotosaurus africanus (рис. 3) из пермских слоев Капской колонии Африки. У этой замечательной рептилии 8 средних грудных ребер крайне расширены, прилегают краями друг к другу и образуют как бы костный щит. У Eunnotos aurus имеются еще зубы на челюстях и небе; это животное вело жизнь, сходную с жизнью наземных черепах.
Уже в триасе возникли скрытошейные . Их эволюция полна глубокого интереса. Вероятно, в юрское время от наземных черепах отделилась группа, сначала приспособившаяся к жизни в прибрежной зоне, а затем постепенно перешедшая в открытое море. В связи с этим у данных черепах упростился спинной панцырь, который, помимо того, стал легче вследствие развития краевых вырезов; брюшной панцырь потерял цельность и получил значительную фонтанель в срединной части (у Thalassemys marina из верхнеюрских отложений; рис. 4). Этот процесс редукции панцыря значительно продвинулся у несомненных форм открытого моря, как, например, у североамериканской верхнемеловой Archelonis (рис 5). В высокой степени инте ресно, что в раннетретичное время от этих пелагических форм отделилась ветвь обитателей прибрежной зоны. У них панцирь вновь становится более массив ным и слагается из мелких полигональных пластин. Эти прибрежные обитатели вторично переменили литоральную стацию на пелагическую, что в свою очередь вызвало вторичную редукцию панциря. У современной к о ж и п т о й , потомка вторичных мигрантов, редуцированный панцирь со держит в себе дериваты первичного и вторичного ножного скелетов. Но всяком случае панцирь черепах, вновь перешедших к жизни в открытом море, по строен по иному принципу, чем у древних пелагических видов. В 1 803 г. Луи Долло формулировал закон необратимости эволюционного процесса. По этому закону какая-нибудь ветвь животных, приняв определенное на правление в своей специализации, ни в коем случае не может пойти обратно по тому же пути. В описанном случае мы имеем как бы повторение эволюционного процесса. Однако следует особенно подчеркнуть, что, хотя приспособления у черепах к пелагической среде вторично вызвали у организма животного ряд соответствующих изменений, все же картина эволюции морфологических признаков была в этом случае различна и не пошла по старому пути.
Выше было указано на древность ящерогадов (Rhynchocephalia). Здесь в дополнение к истории этого подкласса можно указать, что наиболее древние представители (Palaeohatteria longicaudata) известны из нижнепермских слоев близ Дрездена и что этот подкласс дошел до наших дней в лице единственного рецентного представителя.
Рис. 7. Brontosaurus excelsus (нижний мел, Северная Америка)
Подкласс крокодилов имеет свои корни в триасе. Первичные формы крокодилов (например, Scleromochlus taylori) отличались мелкими размерами, длиной хвоста, укороченной острой мордой. По распространению вымершие были приурочены к пресноводным водоемам, хотя встречались и чисто пелагические виды (юрские Teleosauridae и Geosauridae).
От триаса до верхнего мела жили представители подкласса динозавров (Dinosauria)-разнородная группа, распадающаяся на несколько отрядов. Характеризуются наличием двух пар височных дуг. По величине и облику вариировали; некоторые представители достигали размеров домашней кошки, другие-огромной длины, более 20 м. Гиганты, как бронтозавр (Brontosaurus excelsus, рис. 7) или диплодок (Diplodocus carnegii, рис 6), оба из верхней юры, отличались огромйой длиной шеи и хвоста, были растительноядны и медленно передвигались на четырех конечностях. Другие виды, как юрский североамериканский цератозавр (Ceratosaurus nasicornis) или тираннозавр (Тугаппо-saurus rex), представляли настоящих хищников. Своеобразный отряд составляли и гуанодонты-огромные травоядные рептилии, ходившие на задних массивных конечностях. Скелет огромнейшего Trachodon amu rensis был найден близ Благовещенска (на Амуре) и восстановлен проф. Н. А. Рябининым. Заканчивая краткий обзор этого подкласса, упомянем о стегозаврах, характеризовавшихся присутствием больших костных пластин и шипов, расположенных вдоль спины и хвоста.
Рис. 8. Pterodactylus spectabilis (юра)
Динозавры, столь обильно представленные, бесследно вымерли. Причины гибели этой группы во многом неясны. Возможно, что свою роль сыграли здесь факторы процессов глубокой, чрезмерной специализации и увеличения роста (Ш. Депере, 1915), поведшие к утрате организмом пластичности и приспособляемости к продолжавшим постепенно меняться жизненным условиям. Возможно, что имела место и жизненная конкуренция с другими более приспособленными организмами.
Совершенно своеобразный подкласс составляли юрские и меловые крылатые ящеры (Pterosauria), заключавшие в своем составе два отряда: рамфоринхов и птеродактилей (рис. 8). У этих рептилий крайней специализации достигли передние конечности с весьма удлиненным пятым пальцем и наличием настоящих летательных перепонок на узких, длинных острых крыльях. Хвост вариировал по длине; у некоторых форм он был редуцирован. Череп был удлиненный, иногда клювовидно вытянутый; зубы текодонтного типа или совершенно отсутствовали. Некоторые формы отличались огромным размахом крыльев (у Pteranodon-до 7 м). Палеонтологическая история современного наиболее богатого видами подкласс чешуйчатых (Squamata) изучена относительно плохо. Достоверным предком этой группы можно считать пермского Araeoscelis gracilis. (Схему соотношений см. рис. 9).
Рис. 9. Схема эволюционного развития рептилий и родственных соотношений различных групп.
Главнейшие подклассы вымерших и современных рептилий
Подкласс 1. Котелкочерепные-Cotylosauria (пермь-триас).
2. Шлемочерепные-Pelycosauria (пермь-триас).
»3. Звероподобные-Theromorpha (пермь-триас).
» 4. Ихтиозавры-Ichthyosauria (триас-мел).
»5. Плезиозавры-Plesiosauria (триас-верхний мел).
»6. Пластинчато зуб ые-Placodontia (триас).
»7. Ящерогады-Rhynchocephalia (от нижней перми до совр.).
»8. Черепахи-Chelonia (от перми и триаса до совр.)
»9. Крокодилы-Crocodilia (от триаса до совр.).
»10. Динозавры-Dinosauria (от триаса до верхнего мела).
»11. Крылатые ящеры-Pterosauria (юра).
»12. Чешуйчатые-Squamata (от перми до совр.).
Статья на тему Эволюция рептилий
Рептилии принадлежат к группе амниота (Amniota), объединяющей их с птицами и млекопитающими в группу настоящих наземных позвоночных.
Преобразование слизистой, железистой кожи земноводных в сухой роговой покров, предохраняющий тело от высыхания, и приобретение способности размножаться на суше путем откладки яиц, одетых плотными оболочками, явилось крупным поворотным этапом в жизни наземных позвоночных животных. Эти изменения дали им возможность расселиться в глубь суши, до того населенной земноводными лишь по берегам пресноводных водоемов, на новые места обитания и приспособиться к весьма разнообразным условиям среды. Перед нами яркий пример скачка в эволюции (ароморфоза), вызвавшего в дальнейшем яркую адаптивную радиацию. Современные черепахи, гаттерии, чешуйчатые гады и крокодилы являются лишь остатками некогда богатой формами фауны. Ископаемые остатки рептилий показывают, что фауна пресмыкающихся в мезозойскую эру была чрезвычайно многообразной, они заселили всевозможные стации и господствовали на земном шаре.
Наиболее древним является отряд котилозавров (Cotylosauria), по строению черепа сходных со стегоцефалами. Их отводят в нижнем карбоне от эмболомерных стегоцефалов. В настоящее время наиболее древних котилозавров группы сеймуриобразных (Seymouriamorpha), имеющих такое большое сходство со стегоцефалами, что некоторые палеонтологи относят их к классу амфибий, выделяют в особый подкласс батрахозавров (Batrachosauria), промежуточный между амфибиями и рептилиями.
К началу пермского периода котилозавры вымерли и были замещены многочисленными потомками, занявшими разнообразные стации. Непосредственно от котилозавров в перми отводят черепах (Chelonia), которые являются наиболее древними из современных рептилий, поэтому их объединяют с котилозаврами в общий подкласс анапсида (Anapsida). Все остальные подклассы рептилий также отводят от котилозавров как от исходной группы. Центральное место занимает подкласс архозавров (Arhosauria), объединяющий текодонтов, или покрытозубых (Thecodontiа), птице-тазых динозавров (Ornitischia), ящеротазых динозавров (Saurischia), крокодилов (Crocodilia) и крылатых ящеров (Pterosauria). В сторону от архозавров от первичных котилозавров ответвились пресмыкающиеся, вторично вернувшиеся к водному образу жизни: рыбообразные ихтиозавры (Ichthyosauria) и мезозавры (Mesosauria), выделяемые в особый подкласс рыбоногих (Ichthyopterygia), а также сходные с ластоногими плезиозавры (Plesiosauria), или ящероногие (Sauropterygii), и более примитивные проторозавры (Protorosauria). За исключением крокодилов и черепах вся эта многообразная фауна рептилий к началу третичной эпохи вымерла, вытесненная высшими позвоночными — птицами и млекопитающими.
Современные чешуйчатые ящерицы и змеи (Squamata) и гаттерии (Rhynchocephalia) вместе с ископаемыми эозухиями (Eosuchia) составляют подкласс чешуйчатых гадов (Lepidosauria).
Наконец, еще в верхнем карбоне ответвилась особая группа звероподобных ящеров (Theromorpha), которые дали начало предкам млекопитающих. К этой группе относятся отряды пеликозавры (Pelycosauria) и терапсиды, или зверообразные (Therapsida), составляющие особый подкласс синапсид (Synapsida).
Еще интересные статьи
Некоторые представители этой группы исторических животных были величиной с обыкновенную кошку. Зато высоту других можно сопоставить с пятиэтажным домом.
Динозавры… Вероятно, это одна из самых интересных групп животных за всю историю развития фауны Земли.
Предками пресмыкающихся считают батрахозавров – ископаемых животных, найденных в пермских отложениях. К этой группе относится, например, сеймурия. Эти животные обладали промежуточными признаками между амфибиями и рептилиями. Очертания зубов и черепа у них были типичны для амфибий, а строение позвоночника и конечностей – для рептилий. Сеймурия метала икру в воду, хотя почти всё время проводила на суше. Её потомство развивалось во взрослых особей в процессе метаморфоза, что характерно для современных лягушек. Конечности сеймурии были развиты сильнее, чем у ранних амфибий, и она без труда передвигалась по илистой почве, переступая пятипалыми лапами. Питалась насекомыми, мелкими животными, иногда даже падалью. Окаменелое содержимое желудка сеймурии указывает на то, что иногда ей случалось съедать и себе подобных.
От батрахозавров произошли первые пресмыкающиесякотилозавры – группа рептилий, которая включала пресмыкающихся, обладавших примитивным строением черепа.
Крупные котилозавры были растительноядными и обитали, подобно бегемотам, в болотах и речных заводях. Их головы имели выросты и гребни. Они могли, вероятно, зарываться в ил до самых глаз. Ископаемые скелеты этих животных были обнаружены в Африке. Русского палеонтолога Владимира Прохоровича Амалицкого увлекла мысль найти африканских ящеров в России. После четырёх лет исследований ему удалось отыскать на берегах Северной Двины десятки скелетов этих пресмыкающихся.
От котилозавров в ходе триасового периода (в мезозойскую эру) появилось множество новых групп пресмыкающихся. Черепахи до сих пор сохранили сходное строение черепа. От котилозавров ведут происхождение и все другие отряды рептилий.
Зверообразные ящеры. В конце пермского периода процветала группа зверообразных рептилий. Череп этих животных отличался одной парой нижних височных ям. Среди них были крупные четвероногие формы (их даже трудно уже назвать «пресмыкающимися» в точном значении этого слова). Но встречались и мелкие формы. Одни были хищными животными, другие – травоядными. Хищный ящер диметродон обладал мощными клиновидными зубами.
Характерная черта животного – начинавшийся от позвоночника кожистый гребень, напоминавший парус. Его поддерживали длинные костяные отростки, отходившие от каждого позвонка. Солнце согревало циркулировавшую в парусе кровь, а она передавала тепло телу. Обладая зубами двух видов, диметродон был свирепым хищником. Острые, как бритва, передние зубы вонзались в тело жертвы, а короткие и острые задние зубы служили для пережёвывания пищи.
Среди ящеров этой группы впервые появились животные с зубами разных типов: резцы, клыки и коренные. Их назвали зверозубые. Хищный трёхметровый ящериностранцевия с клыками длиною более 10 см получил своё название в честь известного геолога профессора А.А. Иностранцева. Хищные зверозубые ящеры (териодонты) уже очень похожи на примитивных млекопитающих, и не случайно именно из них к концу триаса развились первые млекопитающие.
Динозавры – рептилии с двумя парами височных ям в черепе. Эти животные, появившись в триасе, получили значительное развитие в последующие периоды мезозойской эры (юрский и меловой). За 175 млн. лет развития эти пресмыкающиеся дали огромное множество форм. Среди них были и растительноядные и хищные, подвижные и медлительные. Динозавров разделяют на два отряда: ящеротазовые и птицетазовые.
Ящеротазовые динозавры передвигались на задних ногах. Они были быстрыми и ловкими хищниками. Тираннозавр (1) достигал в длину 14 м и весил около 4 т. Мелкие хищные динозавры –целурозавры (2) имели сходство с птицами. У некоторых из них был покров из волосовидных перьев (и, возможно, постоянная температура тела). К ящеротазовым относятся и крупнейшие растительноядные динозавры – брахиозавры (до 50 т), которые имели маленькую голову на длинной шее. 150 млн. лет назад в озёрах и по берегам рек жил тридцатиметровый диплодок – самое крупное из когда-либо известных животных. Чтобы облегчить передвижение, эти огромные рептилии большую часть времени проводили в воде, то есть вели земноводный образ жизни.
Птицетазовые динозавры питались исключительно растительной пищей. Игуанодон также передвигался на двух ногах, его передние конечности были укорочены. На первом пальце его передних конечностей был большой шип. Стегозавр (4) имел небольшую голову и два ряда костных пластин вдоль спины. Они служили ему защитой и осуществляли терморегуляцию.
В конце триаса от потомков котилозавров произошли и первые крокодилы, обильно распространившиеся только в юрском периоде. Тогда же появляются летающие ящеры – птерозавры, также ведущие своё происхождение от текодонтов. На их пятипалой передней конечности особое впечатление способен был произвести последний палец: очень толстый и по своей длине равнявшийся… длине тела животного вместе с хвостом.
Между ним и задними конечностями была натянута кожистая летательная перепонка. Птерозавры были многочисленны. Среди них были такие виды, которые размерами своими вполне сопоставимы с нашими обычными птицами. Но были и гиганты: с размахом крыльев 7,5 м. Среди летающих ящеров юры наиболее известны рамфоринх (1) и птеродактиль (2), из меловых форм наиболее интересен относительно очень крупный птеранодон. К концу мела летающие ящеры вымерли.
Среди рептилий встречались и водные ящеры. Большие рыбообразные ихтиозавры (1) (8–12 м) с веретенообразным телом, конечностями-ластами, с хвостом-плавником – по общим очертаниям напоминали дельфинов. Отличавшиеся удлинённой шеей плезиозавры(2) населяли, вероятно, прибрежные моря. Питались рыбой и моллюсками.
Интересно, что в мезозойских отложениях были обнаружены остатки ящериц, весьма похожих на современных.
В мезозойскую эру, которая отличалась особенно тёплым и ровным климатом, прежде всего – в юрский период, пресмыкающиеся достигли наибольшего расцвета. В те времена рептилии занимали в природе такое же высокое место, какое в современной фауне принадлежит млекопитающим.
Около 90 млн. лет назад они начали вымирать. А 65–60 млн. лет назад от былого великолепия рептилий остались лишь четыре современных отряда. Таким образом, угасание пресмыкающихся продолжалось много миллионов лет. Вероятно, это было связано с ухудшением климата, сменой растительности, конкуренцией со стороны животных других групп, обладавших такими важными преимуществами, как более развитый головной мозг и теплокровность. Из 16 отрядов пресмыкающихся сохранилось только 4! Об остальных же можно сказать только одно: их приспособлений явно не хватило для того, чтобы соответствовать новым обстоятельствам. Яркий пример относительности любых приспособлений!
Однако расцвет рептилий не прошёл даром. Ведь это они явились необходимым звеном для возникновения новых, более совершенных, классов позвоночных животных. От зверозубых ящеров произошли млекопитающие, а от ящеротазовых динозавров – птицы.