Что привело к возникновению рептилий. Эволюционное развитие рептилий. История возникновения древних рептилий

Происхождение рептилий

Происхождение рептилий - один из важных вопросов в теории эволюции , процесс, в результате которого появились первые животные, относящиеся к классу Пресмыкающиеся (Reptilia).

Varanus niloticus ornatus в Лондонском зоопарке

Пермский период

Из верхних пермских отложений Северной Америки, Западной Европы, России и Китая известны остатки котилозавров (Cotylosauria ). По ряду признаков они ещё очень близки к стегоцефалам . Их череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа, шейный отдел позвоночника был слабо оформлен (хотя имеется характерное для современных пресмыкающихся строение первых двух позвонков - атланта и эпистрофея ), крестец имел от 2 до 5 позвонков ; в плечевом поясе сохранялся клейтрум - кожная кость, свойственная рыбам; конечности были коротки и широко расставлены.

Дальнейшая эволюция рептилий обусловливалась их изменчивостью в связи с воздействием разнообразных условий жизни, с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Большинство групп приобрели бо́льшую подвижность; скелет их стал легче, но в то же время и прочнее. Рептилии использовали более разнообразную пищу, чем амфибии. Изменялась техника её добывания. В этой связи существенным изменениям подверглось строение конечностей, осевого скелета и черепа. У большинства конечности стали длиннее, таз, приобретая устойчивость, прикреплялся к двум и более крестцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла «рыбная» кость клейтрум. Сплошной панцирь черепа подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцированной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа возникли ямы и разделяющие их костные мосты - дуги, служившие для прикрепления сложной системы мускулов.

Синапсиды

Основной предковой группой, давшей все разнообразие современных и ископаемых пресмыкающихся были котилозавры , однако дальнейшее развитие рептилий шло разными путями.

Диапсиды

Следующей группой, отделившейся от котилозавров, были диапсидные (Diapsida). Их череп имеет две височные впадины, расположенные выше и ниже заглазничной кости. Диапсидные в конце палеозоя (пермь) дали чрезвычайно широкую адаптивную радиацию систематическим группам и видам, которых обнаруживают и среди вымерших форм, и среди нынешних рептилий. Среди диапсидных наметились две основные группы Лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha) и Архозавроморфы (Archosauromorpha). Наиболее примитивные диапсиды из группы Лепидозавров - отряд Эозухии (Eosuchia ) - были предками отряда Клювоголовые , от которых в настоящее время сохранился лишь один род - гаттерия .

В конце перми от примитивных диапсид обособились чешуйчатые (Squamata), ставшие многочисленными в меловой период . К концу мелового периода от ящериц произошли змеи .

Происхождение архозавров

См. также

Височные дуги

Примечания

Литература

Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие // Зоология позвоночных. - М .: Высшая школа, 1979. - С. 272.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Появление пресмыкающихся на Земле - величайшее событие в эволюции.

Оно имело грандиозные последствия для всей природы. Происхождение рептилий - один из важных вопросов в теории эволюции, процесс, в результате которого появились первые животные, относящиеся к классу Пресмыкающиеся (Reptilia).Первые наземные позвоночные возникли в девоне (более 300 млн. лет назад). Это были панцирноголовые амфибии - стегоцефалы. Они были тесно связаны с водоёмами, так как размножались только в воде, обитали около воды. Освоение отдалённых от водоёмов пространств требовало существенной перестройки организации: приспособления к защите тела от иссушения, к дыханию кислородом атмосферы, эффективному передвижению по твёрдому субстрату, способности размножаться вне воды. Это основные предпосылки для возникновения качественно отличной новой группы животных - рептилий. Эти перестройки были довольно сложны, например, требовалось оформление мощных лёгких, изменение характера кожных покровов.

Каменноугольный период

Сеймурия

Всех пресмыкающихся можно разделить на три группы:

1) анапсиды - с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи);

2) синапсиды - с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры) и

3) диапсиды - с двумя дугами (все прочие пресмыкающиеся).

Группа анапсид является древнейшей ветвью рептилий, имеющих по строению черепа много общих черт с ископаемыми стегоцефалами, так как не только многие ранние формы их (котилозавры), но даже некоторые современные (некоторые черепахи) имеют сплошной черепной панцирь. Черепахи являются единственными ныне живущими представителями этой древнейшей группы рептилий. Они отделились, по-видимому, непосредственно от котилозавров. Уже в триасе эта древняя группа вполне сложилась и благодаря своей крайней специализации дожила до настоящего времени, почти не изменившись, хотя в процессе эволюции некоторые группы черепах по нескольку раз переходили от наземного образа жизни к водному, в связи с чем они то почти утрачивали костные щиты, то вновь приобретали их.

Группа синапсид. От группы котилозавров отделились морские ископаемые рептилии - ихтиозавры и плезиозавры. Плезиозавры (Plesiosauria), относящиеся к синаптозаврам, были морскими пресмыкающимися. Они имели широкое, бочонкообразное, уплощенное туловище, две пары мощных конечностей, видоизмененных в плавательные ласты, очень длинную шею, заканчивающуюся маленькой головкой, и короткий хвост. Кожа была голая. Многочисленные острые зубы сидели в отдельных ячейках. Размеры этих животных варьировали в очень широких пределах: некоторые виды имели лишь полметра длины, но были и гиганты, достигавшие 15 м. В то время как плезиозавры, приспособившись к водной жизни, еще сохранили облик наземных животных, ихтиозавры (Ichthyosauria), относящиеся к ихтиоптеригиям, приобрели сходство с рыбами и дельфинами. Тело ихтиозавров было веретенообразное, шея не выражена, голова удлиненная, хвост с большим плавником, конечности в виде коротких ластов, причем задние значительно меньше передних. Кожа была голая, многочисленные острые зубы (приспособленные к питанию рыбой) сидели в общей борозде, имелась лишь одна скуловая дуга, но крайне своеобразного строения. Размеры варьировали от 1 до 13 м.

Группа диапсид включает два подкласса: лепидозавров и архозавров. Наиболее раннюю (верхняя пермь) и наиболее примитивную группу лепидозавров составляет отряд эозухий (Eosuchia). Они еще очень плохо изучены, лучше других известна lounginia - мелкое пресмыкающееся, напоминающее телосложением ящерицу, со сравнительно слабыми конечностями, имевшими обычное рептильное строение. Примитивные черты ее выражаются главным образом в строении черепа, зубы расположены как на челюстях, так и на нёбе.

Сейчас насчитывается около 7000 видов рептилий, т. е. почти втрое больше, чем современных земноводных. Ныне живущих пресмыкающихся делят на 4 отряда:

· Чешуйчатые;

· Черепахи;

· Крокодилы;

· Клювоголовые.

Наиболее многочисленный отряд чешуйчатых (Squamata), включающий около 6500 видов,- единственная ныне процветающая группа пресмыкающихся, широко распространенная по земному шару и составляющая основную массу рептилий нашей фауны. К этому отряду относятся ящерицы, хамелеоны, амфисбены и змеи.

Значительно меньше черепах (Chelonia) - около 230 видов, представленных в животном мире нашей страны несколькими видами. Это очень древняя группа рептилий, дожившая до наших дней благодаря своеобразному защитному приспособлению - панцирю, в который заковано их тело.

Крокодилы (Crocodylia), которых известно около 20 видов, населяют материковые и прибрежные водоемы тропиков. Они представляют собой прямых потомков древних высокоорганизованных пресмыкающихся мезозоя.

Единственный вид современных клювоголовых (Rhynchocephalia) - гаттерия имеет много чрезвычайно примитивных черт и сохранилась только в Новой Зеландии и на прилежащих мелких островах.

Пресмыкающиеся потеряли господствующее положение на планете главным образом из-за конкуренции с птицами и млекопитающими на фоне общего похолодания, что подтверждает и нынешнее соотношение числа видов различных классов наземных позвоночных животных. Если доля амфибий и рептилий, наиболее зависимых от температуры среды, в масштабах планеты достаточно высока (10,5 и 29,7 %), то в СНГ, где площадь теплых регионов относительно небольшая, они составляют лишь 2,6 и 11,0 %.

Пресмыкающиеся, или рептилии, Беларуси представляют собой северный «форпост» этого многообразного класса позвоночных животных. Из более 6500 видов рептилий, обитающих теперь на нашей планете, в республике представлено только 7.

В Беларуси же, не отличающейся теплотой климата, рептилий лишь 1,8, амфибий 3,2 %. Важно отметить, что уменьшение доли амфибий и рептилий в фауне северных широт происходит на фоне снижения общего числа видов наземных позвоночных животных. Причем в СНГ и Беларуси из четырех отрядов современных пресмыкающихся обитают, только два (черепахи и чешуйчатые).

Меловой период ознаменовался крахом рептилий, почти полным вымиранием динозавров. Это явление представляет загадку для науки: каким образом огромная, процветающая, занимающая все экологические ниши армия рептилий, которая имела представителей от самых крохотных существ до невообразимых гигантов, столь внезапно вымерла, оставив только относительно мелких животных?

Именно эти группы в начале современной кайнозойской эры заняли господствующее положение в животном мире. А среди рептилий из 16-17 отрядов, существовавших в период расцвета, уцелело лишь 4. Из них один представлен единственным примитивным видом - гаттерией, сохранившейся лишь на двух десятках островов вблизи Новой Зеландии.

Два других отряда - черепахи и крокодилы - объединяют относительно небольшое число видов - соответственно около 200 и 23. И только один отряд - чешуйчатых, в который входят ящерицы и змеи, можно оценить как процветающий в нынешнюю эволюционную эпоху. Это многочисленная и многообразная группа, насчитывающая более 6000 видов.

Рептилии распространены по всему земному шару, кроме Антарктиды, но крайне неравномерно. Если в тропиках их фауна наиболее разнообразна (в отдельных регионах обитает по 150-200 видов), то в высокие широты проникают лишь немногие виды (в Западной Европе лишь 12).

Первые позвоночные появились на суше в девоне. Это были стегоцефалы, или панцирноголовые амфибии,- ближайшие родственники кистеперых рыб. Подобно последним, они значительную часть времени проводили в водоемах. Однако при периодически повторяющихся засухах они могли выползать из пересыхающих водоемов и в поисках более благоприятных условий некоторое время проводить на суше.

Происхождение рептилий . Возможность все более и более долгое время оставаться на суше определялась благоприятными условиями последующего каменноугольного периода: климат был влажный, теплый и ровный на большей части, видимо, единого материка. Но уже в конце каменноугольного периода условия существования на суше изменились. Громадные горообразовательные процессы, перемещения участков суши относительно полюсов Земли вызывали перемену климатов и растительности. Во многих областях Земли климат стал засушливым, континентальным. Годичные кольца на стволах деревьев указывают на разницу условий существования по сезонам года. Зимы, видимо, были холодными. Пышная растительность из хвощей и папоротников, связанная с озерами и болотами, исчезла. Появились обширные пустынные пространства. Все большее преобладание получала относительно сухолюбивая растительность из хвойных и саговников.

Условия существования для стегоцефалов стали неблагоприятными. Сухость воздушной среды затрудняла длительное пребывание их на поверхности земли, так как легочное дыхание у них было несовершенным, а голая кожа не могла препятствовать иссушению тела. В то же время пустынный во многих областях ландшафт не обеспечивал возможности размножения стегоцефалов, которые откладывали свои яйца в воду. Большинство стегоцефалов вымерло еще до наступления пермского периода. Но одновременно указанные условия среды вызывали появление у наиболее сухопутных из них ряда новых приспособительных признаков.

Решающими приспособлениями, обеспечивающими возможность жить полностью на суше, были:

прогрессивное развитие центральной нервной системы, обеспечивающей более совершенное приспособительное поведение животных;
ороговение верхнего слоя эпидермиса, а затем и появление роговых чешуи, что предохраняло тело от иссушения;
увеличение количества желтка в яйце и появление при его развитии ряда оболочек, защищающих зародыш от иссушения и вместе с тем обеспечивающих возможность газообмена.

Животные получили возможность жить и размножаться на суше. Естественно, что одновременно появились и другие особенности организма. Усилились конечности, скелет стал более прочным. Усложнились легкие, ставшие теперь единственным органом дыхания.

Эволюция рептилий

Эволюция рептилий шла очень быстро и бурно. Еще задолго до конца пермского периода они вытеснили большинство стегоцефалов. Получив возможность существовать на суше, рептилии в новой среде столкнулись с новыми и крайне разнообразными ее условиями. Воздействие таких разнообразных условий жизни и отсутствие на суше существенной конкуренции со стороны других животных и послужили той основной причиной, которая обусловила чрезвычайно бурный расцвет рептилий в последующее время. Они получили возможность и вместе с тем были вынуждены приспособиться к самым различным условиям наземной среды. В последующем многие из них вторично в той или иной мере приспособились к жизни в воде. Некоторые стали воздушными животными. Приспособительное расхождение рептилий было поразительным. С полным основанием мезозой считают веком рептилий.

Первичные рептилии

Котилозавры - древнейшие рептилии, известные из верхних каменноугольных отложений.

По ряду признаков они еще очень близки к стегоцефалам. Так, у многих был только один крестцовый позвонок; шейный отдел развит слабо, в плечевом поясе имелся клейтрум - кожная кость, свойственная рыбам. Череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа (отсюда название этой группы - цельночерепные). Конечности были коротки и не специализированы.

Среди в общем немногочисленных котилозавров наиболее примитивным будут сеймурия (Seymouria), обнаруженная в пермских отложениях Северной Америки, и близкие к ней формы, найденные на Северной Двине, также в пермских отложениях. Это были некрупные животные, размером не более 0,5 м. Больших размеров достигали парейазавры (Pareiasaurus), многочисленные остатки которых найдены В. П. Амалицкимна Северной Двине. Размеры их достигали 3 м. Большинство котилозавров были растительноядными, некоторые питались моллюсками.

Котилозавры достигали расцвета в средней перми. Но лишь немногие сохранились до конца перми, а в триасе эта группа исчезла, уступив место более высокоорганизованным и специализированным группам рептилий, развившимся из различных отрядов котилозавров.

Дальнейшая эволюция рептилий обусловливалась изменчивостью их в связи с воздействием весьма разнообразных условий жизни, с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Большинство групп приобрели большую подвижность; скелет их стал более легким, но в то же время и более прочным. Рептилии использовали все более и более разнообразную пищу. Изменялась техника ее добывания. В этой связи существенным изменениям подверглось строение конечностей, осевого скелета и черепа. У большинства конечности стали длиннее, таз прикреплялся к двум и более крестцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла кость клейтрум. Сплошной панцирь черепа подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцированной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа возникли ямы и разделяющие их костные мосты - дуги, служившие для прикрепления сложной системы мускулов.

Ниже рассматриваются главнейшие группы рептилий, обзор которых должен показать исключительное разнообразие этих животных, их приспособительную специализацию и вероятное соотношение с ныне живущими группами.

Первоящеры (Prosauria) - одна из наиболее примитивных групп рептилий, череп которых имел две скуловые дуги. Зубы, как и у амфибий, сидели не только на костях челюстей, но и на нёбе. Позвонки были амфицельные, как и у рыбы и низших амфибий. Внешностью похожи на крупных ящериц. Наиболее древние представители известны из пермских отложений. В триасе появляются представители хоботноголовых (Rhynchocephalia), один из видов которых - гаттерия (Sphenodon punctatus) - сохранился до настоящего времени в Новой Зеландии.

Псевдозухии (Pseudosuchia) произошли, вероятно, от одного корня с первоящерами. Впервые появляются в начале триаса. По общему облику и размерам отчасти были похожи на ящериц. Своеобразные черты организации заключались в том, что зубы сидели в глубоких ячейках; задние конечности были развиты значительно сильнее передних, и у большинства только они и использовались для хождения. В этой связи таз и нижние отделы скелета задних конечностей были удлинены. Многие вели, по-видимому, древесный образ жизни. Таков, например, орнитозух.

Псевдозухии, несомненно, близки к крокодилам, птерозаврам и динозаврам, для развития которых они, видимо, и служили исходной группой. Наконец, есть основание считать, что псевдозухии дали начало и предкам птиц.

Крокодилы (Crocodilia) появляются в конце триаса. Юрские крокодилы существенно отличны от современных отсутствием настоящего костного нёба, и внутренние ноздри у них открывались между нёбными костями. Позвонки были еще амфицельными. В меловой период существовали крокодилы современного типа с полностью развитым вторичным костным нёбом и продельными позвонками. Большинство обитало в пресных водоемах, но среди юрских форм известны и настоящие морские виды.

Крылатые ящеры (Pterosauria) представляют один из замечательных примеров специализации мезозойских рептилий. Это были летающие животные весьма своеобразного строения. Орудием полета служили крылья, представлявшие складку кожи, натянутую между боками тела и очень длинным четвертым пальцем передних конечностей. Широкая грудина имела хорошо развитый киль, как и у птиц, кости черепа срастались рано, многие кости были пневматичными. Вытянутые в клюв челюсти имели у некоторых видов зубы. Длина хвоста и форма крыльев варьировали. У одних (рамфоринхи) крылья были длинные, узкие и длинный хвост; летали они, видимо, скользящим полетом, часто планируя. У других (птеродактили) хвост был очень коротким, а крылья широкие; полет их чаще был гребной. Судя по тому, что остатки птерозавров обнаружены в отложениях соленых водоемов, это были обитатели побережий. Они питались рыбой и по поведению, видимо, были близки к чайкам и крачкам. Размеры варьировали от нескольких сантиметров до метра и более. Наибольшего расцвета птерозавры достигли в юре. Отдельные виды известны и из меловых отложений.

Динозавры (Dinosauria) - следующая, последняя ветвь псевдозухий, виды которой жили с начала триаса до конца мела. Это наиболее многочисленная и разнообразная группа рептилий. Среди динозавров были мелкие животные с длиной тела менее метра и гиганты почти до 30 м длины. Одни из них ходили только на задних ногах, другие на всех четырех ногах. Очень разнообразен был и общий внешний облик тела, но у всех голова была относительно мала, а спинной мозг в крестцовой области образовывал местное расширение, объем которого превосходил объем головного мозга.

Динозавры в самом начале их обособления от псевдозухий разделились на две ветви, развитие которых шло параллельно. Характерной особенностью их были черты строения тазового пояса, в связи с чем эти группы именуются птицетазовые и ящеротазовые.

Ящеротазовые первоначально были сравнительно мелкими хищными животными, передвигавшимися скачками только на задних ногах, в то время как передние служили для схватывания пищи. Для опоры служил и длинный хвост. В последующем появились крупные растительноядные формы, ходившие на всех четырех ногах. К ним относятся самые крупные позвоночные, когда-либо жившие на суше. Так, бронтозавр имел длину тела около 20 м, а диплодок - до 26 м. Большинство гигантских ящеротазовых, видимо, были полуводными животными и питались сочной водной растительностью.

Птицетазовые получили свое название в связи с удлиненным тазом, похожим на таз птиц. Первоначально они передвигались на одних удлиненных задних ногах, но более поздние виды имели соразмерно развитые обе пары конечностей и ходили на четырех ногах. По характеру питания птицетазовые были исключительно растительноядными животными. Среди них упомянем игуанодонов, ходивших только на задних ногах и достигавших 9 м высоты. Кожа их была без костного панциря. Трицератопс внешне был очень похож на носорога, обладал обычно небольшим рогом на конце морды и двумя длинными рогами над глазами. Длина его доходила до 8 м. Стегозавр был характерен несоразмерно маленькой головой и двумя рядами высоких костных пластинок, располагавшихся на спине. Длина его была равна около 5 м.

Динозавры были распространены почти по всему земному шару и обитали в крайне разнообразных жизненных условиях. Они населяли пустыни, леса, болота. Некоторые (например, траходонты) вели полуводный образ жизни. Несомненно, что в мезозое динозавры были господствующей на суше группой рептилий. Они появились в триасе и наибольшего расцвета достигли в меловое время. К концу этого периода динозавры вымерли.

Чешуйчатые (Squamata). История этого самого многочисленного в настоящее время отряда наименее ясна.

Ящерицы появились, видимо, еще в верхней юре, но только в меловой период наблюдается относительное разнообразие этого подотряда. Змеи развились позже всех остальных рептилий. Они появились лишь к концу мела, несомненно, как боковой ствол ящериц. Настоящий расцвет чешуйчатых наступил только в третичное время, когда вымерло большинство групп рептилий.

Черепахи (Chelonia) представляют одну из древнейших труп рептилий, происшедших, видимо, непосредственно от котилозавров. Предком их принято считать пермского Eunotosaurus. Это небольшое ящерообразное животное с короткими и очень широкими ребрами, образующими подобие спинного щита. Брюшного щита у них не было. Имелись зубы. В триасе появляются уже настоящие черепахи с развитым настоящим панцирем (например, Triassochelys).

Однако голова и конечности у них еще не могли полностью втягиваться в панцирь. Был развит роговой чехол на челюстях, но одновременно на нёбе имелись зубы. Мезозойские черепахи первоначально были сухопутными и, видимо, роющими животными. Лишь впоследствии некоторые группы перешли к водному образу жизни и в этой связи частично утратили костный и роговой панцирь.

За все время с триаса и до наших дней черепахи сохранили все основные черты своей организации. Они пережили все испытания, которые погубили большинство рептилий, и в настоящее время процветают в такой же мере, как и в мезозое.

Ихтиозавры (Ichthyosauria)-рептилии, наиболее полно приспособившиеся к жизни в воде. В природе мезозоя они занимали то же место, которое ныне занимают китообразные. Их конвергентное сходство с дельфинами поразительно. Они имели веретенообразное тело, вытянутое рыло и большой двухлопастный плавник. Парные конечности были превращены в ласты, при этом задние конечности и таз недоразвились. Фаланги пальцев были удлинены, а число пальцев у некоторых доходило до 8. Кожа была голой. Размеры тела варьировали от 1 до 14 м. Ихтиозавры жили только в воде и питались рыбой, отчасти беспозвоночными. Установлено, что они были живородящи. Появление ихтиозавров относится к триасу. В меловой период они вымерли. Генетические соотношения с другими рептилиями не выяснены.

Плезиозавры (Plesiosauria) - вторая группа мезозойских морских рептилий с иными приспособительными особенностями организации. Ихтиозавры плавали, волнообразно изгибая тело и особенно хвостовую его часть, плавники у них служили для управления. Плезиозавры имели широкое и плоское тело со сравнительно слаборазвитым хвостом. Орудием плавания служили мощные ласты. В отличие от ихтиозавров у них была хорошо развита шея, несущая небольшую голову. Размеры тела от 50 см до 15 м. Отличен был, видимо, и образ жизни. Во всяком случае некоторые виды населяли прибрежные воды. Питались рыбой и моллюсками.

Плезиозавры появились в начале триаса. В конце мелового периода они вымерли.

Звероподобные (Theromorpha) представляют очень большой интерес как группа, давшая начало млекопитающим.

Звероподобные - одна из наиболее древних групп рептилий. Появление ее относится к концу каменноугольного времени, и в перми они были уже многочисленны и разнообразны. Период своего расцвета звероподобные пережили еще задолго до того, как появились первые динозавры, и котилозавры были их непосредственными родичами. Примитивные звероподобные, выделяемые в отряд Пеликозавров (Pelycosauria), были еще очень близки к котилозаврам. Так, они имели двояковогнутые позвонки и хорошо сохранившиеся брюшные ребра. Однако зубы их сидели в альвеолах, а в височной области черепа имелась боковая впадина, не свойственная ни одной другой группе рептилий. Внешностью они походили на ящериц и имели небольшие размеры - 1-2 м. У некоторых намечалась, хотя и в небольшой степени, дифференцировка зубов (например, у Sphenacodon).

В средней перми пеликозавров сменили более высокоорганизованные зверозубые (Theriodontia). Зубы у них были явственно дифференцированы, появилось вторичное костное нёбо. Единый затылочный мыщелок разделился на два. Нижняя челюсть в основном была представлена зубной костью. Положение конечностей также изменилось. Локоть переместился назад, а колено вперед, и в итоге конечности начали занимать положение под туловищем, а не по бокам его, как у других рептилий. В скелете появилось много черт, общих с млекопитающими.

Среди многочисленных пермских звероподобных были весьма разнообразные по облику и образу жизни рептилии. Многие были хищниками. Такова, например, иностранцевия (Inostrancevia aiexandrovi), найденная экспедицией В. П. Амалицкого в отложениях пермского периода на Северной Двине. Другие питались растительной или смешанной пищей. Эти малоспециализированные виды и стоят ближе всего к млекопитающим. Среди них надо указать на циногнатуса (Cynognathus), имевшего много прогрессивных черт организации.

Зверозубые были многочисленные еще в триасе, но при появлении хищных динозавров они исчезли.

Из приведенного выше обзора филогении рептилий видно, что подавляющее большинство крупных систематических групп их (отрядов) вымерли до начала кайнозойской эры, и современные рептилии представляют лишь жалкие остатки мезозойской фауны.

Причина этого грандиозного явления понятна лишь в самых общих чертах. Обращает внимание, что большинство мезозойских рептилий представляли собой чрезвычайно специализированных животных. Успех их существования зависел от наличия весьма своеобразных, узкоопределенных жизненных условий. Надо думать, что односторонняя специализация была одной из предпосылок исчезновения большинства мезозойских рептилий.

Установлено, что, хотя вымирание отдельных групп рептилий наблюдалось в течение всего мезозоя и конца палеозоя, особенно резко оно было выражено в конце мезозоя, именно в конце мелового периода. В это время за сравнительно короткий срок вымерло огромное большинство мезозойских пресмыкающихся. Если справедливо наименование мезозоя как века рептилий, то не менее оправдано назвать конец этой эры веком великого вымирания. Наряду со сказанным установлено, что в меловое время наблюдались особо значительные изменения климатов и ландшафтов. Это было связано с существенными перераспределениями суши и моря и движениями земной коры, приведшими к громадным горообразовательным явлениям, известным в геологии под названием «альпийской стадии горообразования». Нарушения сложившихся условий жизни в этой связи были весьма значительными. Они заключаются не только в изменении климатов, орографии Земли и других условий мертвой природы. Достаточно указать, что в середине мелового периода мезозойская флора хвойных, саговниковых и других сменилась растениями нового типа, именно покрытосеменными. Естественно, что все это не могло не отразиться на успехе существования всех животных, и однобоко специализированных в первую очередь.

Наконец, надо учесть, что к концу мезозоя все большее и большее развитие получали несравненно более высокоорганизованные - птицы и млекопитающие, сыгравшие очень большую роль в борьбе за существование меж¬ду группами наземных животных.

Наземные позвоночные возникли в девоне. Это были панцирноголовые амфибии , или стегоцефалы . Они были тесно связаны с водоемами, так как размножались только в воде, обитали близ водоемов, там, где была наземная растительность. Освоение отдаленных от водоемов пространств требовало существенной перестройки организации: приспособления к защите тела от иссушения, к дыханию кислородом атмосферы, хождению по твердому субстрату, способности размножаться вне воды и, конечно, совершенствования форм поведения. Это основные предпосылки для возникновения качественно отличной новой группы животных. Все названные черты оформились у рептилий.

К этому надо добавить, что к концу карбона произошли сильные изменения природной обстановки, которые привели к возникновению на планете более разнообразного климата, развитию более разнообразной растительности, ее распространению на отдаленных от водоемов территориях, а в этой связи и к широкому расселению трахейнодышащих членистоногих, т.е. возможные кормовые объекты распространились и на водораздельные пространства суши.

Эволюция рептилий шла очень быстро и бурно. Еще задолго до конца пермского периода палеозоя они вытеснили большинство стегоцефалов. Получив возможность существовать на суше, рептилии в новой среде столкнулись с новыми и крайне разнообразными условиями. Многоплановость этого разнообразия и отсутствие на суше существенной конкуренции со стороны других животных послужили основными причинами расцвета рептилий в последующее время. Рептилии мезозоя - это прежде всего наземные животные. Многие из них вторично в той или иной мере

приспособились к жизни в воде. Некоторые освоили воздушную среду. Приспособительное расхождение рептилий было поразительным. С полным основанием мезозой считают веком рептилий.

Ранние рептилии . Древнейшие рептилии известны из верхних пермских отложений Северной Америки, Западной Европы, России и Китая. Их называют котилозаврами. По ряду признаков они еще очень близки к стегоцефалам. Их череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа, шейный отдел позвоночника был слабо оформлен, крестец имел только один позвонок; в плечевом поясе сохранялся клейтрум - кожная кость, свойственная рыбам; конечности были коротки и широко расставлены.

Очень интересными объектами оказались котилозавры, многочисленные остатки которых найдены В.П. Амалицким в пермских отложениях Восточной Европы, на Северной Двине. Среди них -трехметровые растительноядные парейазавры (Pareiasaurus).

Возможно, что котилозавры были потомками каменноугольных стегоцефалов - эмболомеров.

В средней перми котилозавры достигли расцвета. Но лишь немногие сохранились до конца перми, а в триасе эта группа исчезла, уступив место более высокоорганизованным и специализированным группам рептилий, развивавшимся из различных отрядов котилозавров (рис. 114).

Дальнейшая эволюция рептилий обусловливалась изменчивостью их в связи с воздействием весьма разнообразных условий жизни, с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Большинство групп приобрели большую подвижность; скелет их стал легче, но в то же время и прочнее. Рептилии использовали более разнообразную пищу, чем амфибии. Изменялась техника ее добывания. В этой связи существенным изменениям подверглось строение конечностей, осевого скелета и черепа. У большинства конечности стали длиннее, таз, приобретая устойчивость, прикреплялся к двум и более крестцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла кость клейтрум. Сплошной панцирь черепа подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцированной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа возникли ямы и разделяющие их костные мосты - дуги, служившие для прикрепления сложной системы мускулов.

В становлении облика древних рептилий и в оценке их последующей судьбы существенна характеристика их черепа.

Рис. 114. Котилозавры (1, 2, 3) и псевдозухия (4):
1 - парейазавр (верхняя пермь), скелет; 2 - парейазавр, реставрация животного; 3 - сеймурия; 4 – псевдозухия

Примитивность стегоцефалов ("цельночерепных") и ранних рептилий выразилась в структуре черепа отсутствием в нем каких-либо впадин, кроме глазных и обонятельных. Эта особенность отразилась в названии Anapsida. Височная область у рептилий этой группы была закрыта костями. Вероятными потомками этого направления стали черепахи (ныне Testudines, или Chelonia), у них позади глазниц сохраняется сплошной костный покров. Сходство с нынешними формами обнаруживают черепахи, известные из нижнего триаса мезозоя. Их ископаемые останки приурочены к территории Германии. Череп, зубы, структура панциря древних черепах чрезвычайно близки современным. Предком черепах принято считать пермского эунотозавра (Eunotosaurus) - небольшое ящерообразное животное с короткими и очень широкими ребрами, образующими подобие спинного щита (рис. 115). Брюшного щита у него не было. Имелись зубы. Мезозойские черепахи первоначально были сухопутными и, видимо, роющими животными. Лишь впоследствии некоторые группы перешли к водному образу жизни и в связи с этим многие из них частично утратили костный и роговой панцирь.

С триаса и до наших дней черепахи сохранили основные черты своей организации. Они пережили все испытания, которые погубили большинство рептилий, и в настоящее время так же процветают, как и в мезозое.

Нынешние скрытошейные и бокошейные в большей мере хранят первичный облик сухопутных черепах триаса. Морские и мягкокожистые появились в позднем мезозое.

Все прочие рептилии, как древние, так и современные, приобретали в структуре черепа одну или две височные впадины. Одну, нижнюю, височную впадину имели синапсидные . Одна верхняя височная впадина отмечена в двух группах: параноидные и эвриансидные . И наконец, две впадины имели диапсидные . Эволюционная судьба этих групп различна. Первыми от предкового ствола отошли синапсиды (Synapsida) - рептилии с нижними височными впадинами, ограниченными скуловой, чешуйчатой и за-глазничной костями. Уже в позднем карбоне эта группа из первых амниот стала самой многочисленной. В палеонтологической летописи они представлены двумя последовательно существовавшими отрядами: пеликозавров (Pelicosauria) и терапсидов (Therapsida). Их еще именуют звероподобными (Theromorpha). Период своего расцвета звероподобные пережили задолго до того, как появились первые динозавры, котилозавры были их непосредственными родичами. В частности, пеликозавры (Pelicosauria) были еще очень близки к котилозаврам. Их останки нашли в Северной Америке и в Европе. Внешностью они походили на ящериц и имели небольшие размеры - 1-2 м, имели двояковогнутые позвонки и хорошо сохранившиеся брюшные ребра. Однако зубы их сидели в альвеолах. У некоторых намечалась, хотя и в небольшой степени, дифференци-ровка зубов.

В средней перми пеликозавров сменили более высокоорганизованные зверозубые (Theriodontia). Зубы у них были явственно дифференцированы, появилось вторичное костное нёбо. Единый затылочный мыщелок разделился на два. Нижняя челюсть в основном была представлена зубной костью. Положение

конечностей также изменилось. Локоть переместился назад, а колено - вперед, и в итоге конечности начали занимать положение под туловищем, а не по бокам его, как у других рептилий. В скелете появилось много черт, общих с млекопитающими.

Многочисленные пермские зверозубые рептилии были весьма разнообразны по облику и образу жизни. Многие были хищниками. Возможно, такой была найденная экспедицией В. П. Амалицкого в отложениях пермского периода на Северной Двине иностранцевия (Inostrancevia alexandrovi, рис. 116). Другие питались растительной или смешанной пищей. Эти малоспециализированные виды стоят ближе всего к млекопитающим. Среди них надо указать на циногнатуса (Cynognathus), имевшего много прогрессивных черт организации.

Зверозубые были многочисленны еще в раннем триасе, но при появлении хищных динозавров они исчезли. Любопытные материалы, приведенные в таблице 6, свидетельствуют о резком сокращении разнообразия звероподобных на протяжении триаса. Звероподобные представляют большой интерес как группа, давшая начало млекопитающим.

Рис. 116. Зверозубые:
1 - иностранцевия, верхняя пермь (реставрация животного),2 - череп циногнатуса

Таблица 6

Соотношение родов звероподобных и завропсидных (ящероподобных рептилий) в конце палеозоя - начале мезозоя
(П Робинсон, 1977)

Период	Звероподобные	Завропсидные
Верхний Триас Средний Триас Нижний Триас Верхняя Пермь	17 23 36 170	8 29 20 15

Следующей группой, отделившейся от анапсидных котилозавров, были диапсидные (Diapsida). Их череп имеет две височные впадины, расположенные выше и ниже заглазничной кости. Диапсидные в конце палеозоя (пермь) дали чрезвычайно широкую адаптивную радиацию систематическим группам и видам, которых обнаруживают и среди вымерших форм, и среди нынешних рептилий. Среди диапсидных наметились две основные группы (инфра - классы): инфракласс Лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha) и инфракласс Архозавроморфы (Archosauromorpha).

Палеонтологи не располагают точными сведениями, для того чтобы сказать, кто из них древнее и моложе по времени появления, но эволюционная судьба их различна.

Кто такие лепидозавроморфы? Этот древний инфракласс объединяет ныне живущих гаттерию, ящериц, змей, хамелеонов и их вымерших предков.

Гаттерия , или сфенодон (Sphenodon punctatus), живущая сейчас на небольших островах у побережья Новой Зеландии, - потомок достаточно распространенных в середине мезозоя первоящеров, или клинозубых (надотряд Prosauria, или Lepidontidae). Для них характерно множество клиновидных зубов, сидящих на костях челюстей и на нёбе, как у амфибий, и амфицельные позвонки.

Ящерицы, змеи и хамелеоны составляют ныне широкое многообразие отряда чешуйчатых (Squamata). Ящерицы - одни из древнейших продвинутых групп рептилий, их останки известны из. верхней перми. Ученые обнаруживают много черт сходства ящериц и сфенодонов. Их конечности широко расставлены и тело движется, волнообразно изгибая позвоночный столб. Любопытно, что среди общих черт их морфологического сходства - присутствие интертарзального сустава. Змеи появляются только в мелу. Хамелеоны - это специализированная группа более поздней эпохи - кайнозоя (палеоцен, миоцен).

Теперь о судьбе архозавроморф. Архозавров считают самыми удивительными из всех рептилий, когда-либо живших на Земле. Среди них - крокодилы, птерозавры, динозавры. Крокодилы -единственные архозавры, дожившие до наших дней.

Крокодилы (Crocodylia) появляются в конце триаса. Юрские крокодилы существенно отличны от современных отсутствием настоящего костного нёба. Их внутренние ноздри открывались между нёбными костями. Позвонки были еще амфицельными. Крокодилы современного типа с полностью развитым вторичным костным нёбом и процельными позвонками произошли от древних архозавров - псевдозухий. Известны они с мела (около 200 млн лет назад). Большинство обитало в пресных водоемах, но среди юрских форм известны и настоящие морские виды.

Крылатые ящеры , или птерозавры (Pterosauria), представляют собой один из замечательных примеров специализации мезозойских рептилий. Это были летающие животные весьма своеобразного строения. Их крылья представляли складки кожи, натянутые между боками тела и очень длинным четвертым пальцем передних конечностей. Широкая грудина имела хорошо развитый киль, как у птиц; кости черепа срастались рано; многие кости были пневматичными. Вытянутые в клюв челюсти несли зубы. Длина хвоста и форма крыльев варьировали. У одних (рамфоринхи ) были длинные узкие крылья и длинный хвост, летали они, видимо, скользящим полетом, часто планируя. У других (птеродактили ) хвост был очень короткий, а крылья широкие; полет их чаще был гребной (рис. 117). Судя по тому, что остатки птерозавров обнаружены в отложениях соленых водоемов, это были обитатели побережий. Они питались

рыбой и по поведению, видимо, были близки к чайкам и крачкам. Размеры варьировали от нескольких сантиметров до метра и более.

Самые крупные среди летающих позвоночных принадлежат к позднемеловым крылатым ящерам. Это птеранодоны. Предполагаемый размах их крыльев 7-12 м, масса тела около 65 кг. Они обнаружены на всех континентах, кроме Антарктиды.

Палеонтологи предполагают постепенное угасание в эволюции этой группы, что совпало по времени с появлением птиц.

Динозавры (Dinosauria) известны в палеонтологической летописи с середины триаса. Это наиболее многочисленная и разнообразная группа рептилий, когда-либо живших на суше. Среди динозавров были мелкие животные, с длиной тела менее метра, и гиганты длиной почти до 30 м. Одни из них ходили только на задних лапах, другие - на всех четырех. Очень разнообразен был и общий облик, но у всех голова относительно тела была мала, а спинной мозг в крестцовой области образовывал местное расширение, объем которого превосходил объем головного мозга (рис. 118).

В самом начале формирования динозавры разделились на две ветви, развитие которых шло параллельно. Характерной особенностью их было строение тазового пояса, в связи с чем эти группы именуются ящеротазовыми и птицетазовыми.

Ящеротазовые (Saurischia) первоначально были сравнительно мелкими хищными животными, передвигавшимися скачками только на задних ногах, в то время как передние служили для схватывания пищи. Для опоры служил и длинный хвост. В последующем появились крупные растительноядные формы, ходившие на всех четырех ногах. К ним относились самые крупные позвоночные, когда-либо жившие на суше: бронтозавр имел длину тела около 20 м, диплодок - до 26 м. Большинство гигантских ящеротазовых, видимо, были полуводными животными и питались сочной водной растительностью.

Птицетазовые (Ornithischia) получили свое название в связи с удлиненным тазом, похожим на таз птиц. Первоначально они передвигались на одних удлиненных задних ногах, но более поздние виды имели обе соразмерно развитые пары конечностей и ходили на четырех ногах. По характеру питания птицетазовые были исключительно растительноядными животными. Среди них - игуанодон , ходивший на задних ногах и достигавший в высоту 9 м. Трицератопс внешне был очень похож на носорога, обладал обычно небольшим рогом на конце морды и двумя длинными рогами над глазами. Длина его доходила до 8 м. Стегозавр отличался несоразмерно маленькой головой и двумя рядами высоких костных пластинок, располагавшихся на спине. Длина его тела была около 5 м.

Рис. 118. Динозавры:
1 - игуанодон; 2 - бронтозавр; 3 - диплодок; 4 - трицератопс;5-стегозавр; 6 – цератозавр

Динозавры были распространены почти по всему земному шару и обитали в крайне разнообразных условиях. Они населяли пустыни, леса, болота. Некоторые вели полуводный образ жизни. Несомненно, что в мезозое эта группа рептилий была на суше господствующей. Наибольшего расцвета динозавры достигли в меловое время, а к концу этого периода вымерли.

Наконец, необходимо вспомнить об еще одной группе рептилий, в черепе которых имелась только одна верхняя височная впадина. Это было характерно для парапсидных и эвриапсидных. Высказано предположение, что они произошли от диапсидных путем утраты нижней впадины. В палеонтологической летописи они были представлены двумя группами: ихтиозавры (Ichthyosauria) и плезиозавры (Plesiosauria). В течение всего мезозоя, с раннего триаса до мела, они господствовали в морских биоценозах. Как подмечено Р. Кэрролом (1993), пресмыкающиеся становились вторичноводными всякий раз, когда жизнь в воде оказывалась выгодней с точки зрения наличия источников пищи и малого числа хищников.

Ихтиозавры (Ichthyosauria) занимали в мезозое то же место, которое ныне занимают китообразные. Они плавали, волнообразно изгибая тело, особенно хвостовую его часть, плавники у них служили для управления. Их конвергентное сходство с дельфинами поразительно: веретенообразное тело, вытянутое рыло и большой двухлопастный плавник (рис. 119). Парные конечности у них превратились в ласты, при этом задние конечности и таз были недоразвиты. Фаланги пальцев были удлинены, а число пальцев у некоторых доходило до 8. Кожа была голой. Размеры тела варьировали от 1 до 14 м. Ихтиозавры жили только в воде и питались рыбой, отчасти беспозвоночными. Установлено, что они были живородящими. Ихтиозавры появились в триасе, в конце мела они вымерли.

Плезиозавры (Plesiosauria) имели иные, чем ихтиозавры, приспособительные особенности в связи с жизнью в море: широкое и плоское тело со сравнительно слаборазвитым хвостом. Орудием плавания служили мощные ласты. В отличие от ихтиозавров у

них была хорошо развита шея, несущая небольшую голову. Их облик напоминал ластоногих. Размеры тела от 50 см до 15 м. Отличен был и образ жизни. Во всяком случае, некоторые виды населяли прибрежные воды. Питались рыбой и моллюсками. Появившись в начале триаса, плезиозавры, как и ихтиозавры, вымерли в конце мелового периода.

Из приведенного краткого обзора филогении рептилий видно, что подавляющее большинство крупных систематических групп (отрядов) вымерли до начала кайнозойской эры и современные рептилии представляют собой лишь жалкие остатки богатейшей мезозойской фауны рептилий. Причина этого грандиозного явления понятна лишь в самых общих чертах. Большинство мезозойских рептилий представляли собой чрезвычайно специализированных животных. Успех их существования зависел от наличия весьма своеобразных жизненных условий. Надо думать, что односторонняя глубокая специализация была одной из предпосылок их исчезновения.

Установлено, что хотя вымирание отдельных групп рептилий происходило в течение всего мезозоя, это проявлялось в конце мелового периода. В это время за сравнительно короткий срок вымерло большинство мезозойских пресмыкающихся. Если справедливо называть мезозой веком рептилий, то не менее оправданно название конца этой эры веком великого вымирания. Следует принять во внимание, что в меловое время произошли значительные изменения климата и ландшафтов. Это совпало с существенными перераспределениями суши и моря и движениями земной коры, приведшими к громадным горообразовательным явлениям, известным в геологии под названием альпийской стадии горообразования. Считают, что в это время вблизи Земли проходило крупное космическое тело. Нарушения сложившихся условий жизни в этой связи были весьма значительными. Однако они заключаются не только в изменении физического состояния Земли и других условий неживой природы. В середине мелового периода произошла смена мезозойской флоры хвойных, саговниковых и других растений представителями флоры нового типа, а именно покрытосемянными. Не исключены и генетические изменения в природе самих рептилий. Естественно, что все это не могло не отразиться на успехе существования всех животных и специализированных в первую очередь.

Наконец, надо учесть, что к концу мезозоя все большее развитие получали несравненно более высокоорганизованные птицы и млекопитающие, сыгравшие важную роль в борьбе за существование между группами наземных животных.

На рисунке 120 дана общая схема филогении рептилий.