Стрекающие животные. Стрекающие. Гидрозои. Систематическое положение. Особенности строения и размножения. Значение

(греч. cnidos - нить)

К типу книдарий, или стрекающих, относятся многочислен­ные разнообразные животные, среди которых наиболее известны гидры, медузы и кораллы. Они ведут планктонный или бентосный неподвижный, преимущественно прикрепленный образ жизни,

поселяясь колониями или в одиночку. Это исключительно во­дные, чаще морские, реже солоноватоводные или пресноводные организмы. Бентосные формы обитают на всех глубинах, вплоть до абиссали. Форма тела различна. У зародыша закладывается два слоя клеток: эктодерма и энтодерма. За счет эктодермы у взрос­лой особи возникает эпидермальный слой, состоящий из мышеч­ных, нервных, стрекательных, скелетообразующих и других кле­ток. За счет энтодермы образуется внутренний гастральный слой, состоящий в основном из разнообразных пищеварительных кле­ток. У взрослого животного между эпидермальным и гастральным слоями формируется бесструктурная студенистая прослой­ка - мезоглея, образующаяся за счет клеточных выделений и внед­рения различных клеток экто- и энтодермального происхождения. Во взрослом состоянии книдарии представлены двумя жиз­ненными формами: полипами и медузами. Медузы имеют вид зонтика, колокола или гриба, а одиночные полипы чаще всего мешковидной формы (рис. 107). Колонии полипов разнообраз­ной формы; они, как правило, полиморфные, так как состоят из особей различного строения, выполняющих различные функции. Полипы - организмы донные, в основном прикрепленные, в ред­ких случаях могут вести планктонный образ жизни, например сифонофоры, или передвигаться по дну, например гидра и

Рис. 107. Продольное и поперечное сечения гидроидного полипа (а, б), сцифо­идной медузы (в, г) и кораллового полипа (д, е) г - глотка, гс - гастральный (внутренний) слой, м - мезоглея, п - пищева­рительная полость, р - рот, с - скелет, щ - щупальца, эс - эпидермальный (наружный) слой

актинии. Многие полипы имеют скелет: минеральный (известко­вый) или органический (хитиновый и протеиновый), реже агглю­тинированный. Медузы - организмы планктонные, в виде ис­ключения встречаются сидячие донные формы.

У книдарий имеется пять функциональных систем: пищева­рительная, мышечная, нервная, половая, скелетная. Такие систе­мы, как выделительная, кровеносная и другие, отсутствуют. Со­бственно пищеварительная полость в эволюции царства живот­ных впервые появляется именно у книдарий, поэтому долгое время этот тип назывался Coelenterata (греч. koilos - полный; enteron - кишка, внутренности) - кишечнополостные. Пищеварительная полость мешковидная, складчатая или нескладчатая. В нее ведет единое ротовое отверстие, которое выполняет функцию и рото­вого и анального. Ротовое отверстие полипов и медуз окружено щупальцами, число которых может достигать 100; они образуют один или несколько циклов. Щупальца - с большим количест­вом стрекающих капсул, каждая из них имеет внутри спирально свернутую нить с острием на конце. При защите и нападении нить молниеносно разворачивается и, внедряясь, как гарпун, в тело жертвы, парализует ее. С помощью щупалец пища переда­ется ко рту.

Тип стрекающих подразделяется на три класса: Hydrozoa, Scyp-hozoa и Anthozoa, - отличающихся между собой многими при­знаками, но в первую очередь строением пищеварительной сис­темы и особенностями размножения.

Книдарий размножаются половым и бесполым путем. В пер­вом случае после образования половых продуктов и оплодотворе­ния начинается процесс дробления яйцеклетки и возникает двух­слойная планктонная личинка - планула. Потом планула оседает на дно и начинает расти полип. Бесполое размножение происхо­дит двумя основными способами: делением и почкованием. При делении происходит регенерация (восстановление) недостающих частей, в результате чего появляются новые особи. При почкова­нии на различных участках животного возникают выросты - поч­ки, дальнейший рост которых приводит к формированию нового индивидуума. Результатом бесполого размножения является об­разование колоний полипов. С бесполым размножением также связано возникновение медуз.

Тип Кишечнополостные, или Стрекающие. Общая характеристика типа

Систематическое положение типа

Замечание 1

Тип Кишечнополостные (Coelenterata) относится к подцарству Животных, его представители являются эуметазоями, или настоящими высшими многоклеточными животными.

Представители Надраздела Эуметазои обладают рядом общих черт:

• дифференцрованность тканей, органов;
• наличие нервных клеток;
• четко проявленная целостность и интегрированность отдельных особей;
• выраженная билатеральная (Раздел Билатеральные) или радиальная (Раздел Лучистые) симметрия.

Тип Кишечнополостные входят в Раздел Лучистые. Им, как представителям данного раздела, характерны:

• лучевая симметрия;
• двухслойное строение;
• наличие гастральной (кишечной) полости;
• нервная система диффузного типа.

Тип Кишечнополостные включает полипы и медузы, имеющие стрекательные клетки, поэтому данный тип также называют Стрекающие.

Данный тип включает три класса:

• Гидроидные (Hydrozoa);
• Сцифоидные (Scyphozoa);
• Коралловые полипы (Anthozoa).

Особенности внешнего и внутреннего строения

Замечание 2

Тело Кишечнополостных имеет центральную гетерополярную ось, вокруг которой в определенном порядке расположены морфологические структуры. Данная ось пронизывает ротовой (оральный) и аборальный полюса тела.

По отношению к гетерополярной оси части тела кишечнополостных и отдельные структуры ориентированы симметрично:

• радиально;
• дисимметрично, или бирадиально;
• билатерально.

Через тело кишечнополостных можно провести 2, 4, 6, 8 и т.д. плоскостей симметрии. Представители типа, как правило, ведут неподвижный или малоподвижный образ жизни. В процессе онтогенеза образуется два зародышевых листка. Из эктодермы (внешний листок) в дальнейшем формируются покровы, а энтодерма (внутренний листок) выстилает кишечную полость.

Ткани и органы Кишечнополостных образованы эпидермисом и гастродермисом и находящейся между ними мезоглеей – межклеточным матриксом. Эпидермис проявляет высокую степень дифференциации клеток, тканей, органов.

Специфические признаки типа:

• четырехлучевая симметрия – тетрамерия;
• развитие с метаморфозом, характерно наличие двухслойной личинки планулы;
• стрекательные клетки, выполняющие функции нападения и защиты;
• основной частью нервной системы является диффузный плексус.

Прямое развитие встречается редко. Тело всех Кишечнополостных представляет собой мешок, состоящий из двух слоев с гастральной полостью. Полость мешка выстлана энтодермой, здесь происходит переваривание пищи. Функцию рта выполняет отверстие «мешка», через него также выводятся непереваренные остатки еды. Наиболее простые представители кишечнополостных по строению можно сравнить с типичной гаструлой. Эта группа животных обладает высокой способностью к регенерации.

Морфо-экологические формы Кишечнополостных

Существует две морфо-экологические формы Кишечнополостных:

• полип (бентосная прикрепленная форма);
• медуза (планктонная форма).

Тип Кишечнополостные характеризуется наличием плавающих форм животных со щупальцами. Из медузоидных и полипоидных особей иногда образуются колонии. Часто можно встретить симбиоз Стрекающих и одноклеточных водорослей. Для большинства представителей типа характерным является жизненный цикл с чередованием полового и бесполого размножения, так называемый метагенез между медузой и полипом. Как правило, из полипа медуза образуется в результате:

• формирования специальных поперечных перетяжек;
• метаморфоза;
• стробиляции (терминальном отделении);
• бокового почкования.

Образование полипа происходит в результате полового размножения медузы через этап формирования планулы.

Стрекающие, или книдарии (Cnidaria) - тип водных животных, который включает в себя медуз, кораллы, морские анемоны и гидры. Строение тела у книдарий довольно простое и состоит из гастроваскулярной полости с одним отверстием, через которое проходит пища и кислород, а также выводятся отходы жизнедеятельности. Стрекающие являются радиально симметричными и имеют щупальца, которые окружают рот.

Тело книдарий состоит из внешнего слоя или эпидермиса, внутреннего слоя или гастродермиса и среднего слоя или мезоглея (желеподобная субстанция).

Стрекающие имеют органы и обладают примитивной нервной системы, известной как нейронная сеть. Жизненный цикл книдарий представлен в двух основных формах: плавающая форма (медузы) и сидячая форма (полипы).

Медузы имеют тело в форме зонтика (так называемый колокол), щупальца, которые свисают от края колокола, ротовое отверстие, расположенное в нижней части колокола и гастровискулярную полость.

Полипы - это сидячая форма книдарий, которая крепится к морскому дну и часто образует большие колонии. Структура полипов состоит из базального диска, крепящегося к подложке, цилиндрического стебля тела, внутри которого находится гастроваскулярная полость, ротового отверстия, расположенного в верхней части полипа и многочисленных щупалец, расположенных вокруг рта.

Большинство кишечнополостных являются плотоядными и питаются мелкими ракообразными. Добыча запутывается в щупальцах, а затем стрекательные клетки выделяют яд и парализуют жертву. После чего, щупальца проталкивают добычу через рот в гастроваскулярную полость, где она переваривается.

Классификация

Стрекающие делятся на следующие таксономические группы:

• Кубомедузы (Cubozoa) ;
• Сцифоидные (Scyphozoa) ;
• Коралловые полипы (Anthozoa) ;
• Гидроидные (Hydrozoa) .

К стрекающим относятся гидры, медузы и актинии. Наибольшая часть таких организмов обитает в морях и океанах, однако гидры встречаются и в пресноводных водоемах. Кораллы и актинии населяют преимущественно теплые моря.

Наименьшими являются некоторые гидры, размер которых составляет около 1 мм, крупнейшим же можно назвать волосистую медузу Циане, длина ее щупалец может достигать 40 метров, а диаметр тела превышает 2 метра.

Тело любого стрекающего содержит единую большую полость, на одном конце которой расположено окруженное щупальцами ротовое отверстие. Полость тела окружена стенкой, состоящей из 2 слоев клеток, и студенистым веществом между ними. Внутренний клеточный слой образует ткань, участвующая в переваривании пищи. В наружном слое клеток находятся мышечные волокна, поэтому организмы могут реагировать движением на внешние раздражители. Из нервных клеток образуется сеть, простейшая нервная система. В наружном слое тела и щупалец расположены особые стрекающие клетки. Частью такой клетки, напоминающей гарпун, животное впрыскивает яд в тело жертвы или врага. Все стрекающие плотоядны и питаются, притягивая жертву ко рту щупальцами.

Формы существования

Животные имеют 2 формы существования: полипов и медуз. Форма тела полипа (гидры, актинии и кораллы) напоминает вазу. Рот полипа открывается вверх, а другим концом он крепиться ко дну водоема или к другим поверхностям. А тело медузы напоминает зонт или перевернутую миску. Рот медузы открывается вниз, и она свободно дрейфует в воде. Некоторые стрекающие, например, ушастая аурелия, на стадии взрослого организма является медузами, а на стадии личинки – полипами. Этот вид водных животных ведет различный образ жизни.

Образ жизни

Актинии являются неподвижными животными, они обитают на дне водоема, закрепившись на одном месте. Живут они обособленно и, благодаря своим ярко окрашенным щупальцам, напоминают, скорее, растение, чем животное. Широкое куполообразное тело медуз хорошо подходит для плавания в воде. Медузы передвигаются, качаясь на волнах или используя течение, попеременно сокращая и расслабляя свое тело: выталкиваемая из под куполообразного тела вода толкает животное вперед. Некоторые из них крайне ядовиты и их прикосновение может быть смертельным даже для человека. Гидроиды закрепляются на растениях, камнях и пр. Место меняют крайне медленно: на поверхности они поочередно закрепляются сначала подошвой и затем щупальцами, т.е. передвигаются как бы кувыркаясь.

Как и некоторые из перечисленных выше животных, кораллы также живут, закрепившись на одном месте. Большинство их видов образует вокруг нижней части полипа твердый известковый скелет. Кораллы обитают большими колониями, в которых известковые скелеты объединяются. И те в свою очередь закрепляют новые кораллы, благодаря чему колонии могут достигать внушительных размеров. Несмотря на то, что колонии вырастают лишь на пару сантиметров в год, за несколько тысяч лет они могут образовывать коралловые острова различной формы.

При загрязнении воды или при слишком высокой температуре обитающие в симбиозе с кораллами водоросли погибают, что и приводит к гибели кораллов, в результате чего от красочных колоний остается только безжизненный белый скелет.

Тип Стрекающих насчитывает около 9000 видов, объединенных в несколько классов, среди которых наиболее обширными являются Hydrozoa, Scyphozoa и Anthozoa.

В огромном большинстве стрекающие - морские животные, хотя имеются виды, освоившие пресные и солоноватые воды. Это радиально-симметричные животные с орально-аборальной главной осью симметрии и относительно простым планом строения. Стенка тела образована двумя эпителиальными пластами - внешним, или эпидермисом и внутренним - гастродермисом. Последний выстилает гастроваскулярную полость - целептерон, которая выполняет и пищеварительную функцию, и обеспечивает циркуляцию веществ по телу животного. Гастроваскулярная полость сообщается с внешней средой отверстием, выполняющим одновременно функции и ротового отверстия и ануса.

В состав эпителиальных пластов входят разнообразные клеточные элементы. В эпидермальном слое имеются эпителиально-мышечные, чувствительные, нервные, железистые и стрекающие клетки - нематоциты, а также недифференцированные мультипотентные интерстициальные клетки (i-клетки). В гастродермисе имеются эпителиально-мышечные и железистые клетки. Между эпителиальными пластами расположен внеклеточный матрикс - мезоглея, степень развития которой сильно варьирует у разных видов. В мезоглее различают характерный для базальных мембран коллаген IV типа, фибронектин, гепаран-сульфат-протеогликан, ламинин и др. У Scyphozoa в мезоглее имеется самоподдерживающаяся популяция амебоцитов.

Для стрекающих характерны два типа организации - полипоидная и медузоидная. У многих видов, например, принадлежащих к метагенетическим Hydrozoa или к Scyphozoa, происходит закономерное чередование этих форм, или метагенез. В этом случае половое размножение связано с медузоидным поколением, тогда как для полипоидного поколения характерно бесполое размножение. Медузоидная фаза может быть редуцированной или полностью отсутствовать (например, у представителей отряда Hydrida). Стадия медузы отсутствует и у кораллов, у которых и половое и бесполое размножение обеспечивается полипами. Однако есть формы, представленные только медузами. Так, в жизненном цикле животных из отряда Trachylida нет полипоидной фазы.

Часто полипы образуют колонии с общей гастроваскулярной полостью. В колонии Hydrozoa имеются разные типы полипов, или зооидов. Большая их часть представлена гастпрозооидами, или питающими полипами; у некоторых видов образуются дашпилозооиды, выполняющие благодаря обилию книдоцитов (от греч. - крапива) защитную функцию. Репродукцию осуществляют гонозооиды, или медузоидные почки, производящие гаметы. Медузоиды либо отделяются от колонии и превращаются в медуз, либо остаются в составе колонии в виде гонофоров.

Половые клетки образуются из интерстициальных клеток. Как показали исследования, выполненные на гидрах, среди i-клеток имеется особая популяция, коммитированная как линия половых клеток. В процессе оогенеза важную роль в снабжении ооцита питательными веществами играют фагоцитоз и слияние клеток. Для представителей данного типа характерны временные гонады, хотя у Scyphozoa образуются постоянные гонады.

Оплодотворение у стрекающих обычно наружное. Тем не менее во всех классах стрекающих имеются виды с внутренним оплодотворением, вплоть до своеобразной копуляции, описанной у актинии Sagartia. В последнем случае педальные диски родительских особей образуют общую камеру, в полость которой выводятся гаметы и в которой оплодотворенные яйца развиваются до стадии личинки.

Два первых деления дробления меридиональные, а третье - экваториальное. Обращает на себя внимание то, что борозды делений дробления не кольцевые, а врезающиеся: они начинаются у одного полюса оплодотворенного яйца и постепенно распространяются к противоположному, где связь между бластомерами наблюдается сравнительно длительное время.

Стрекающие отличаются большим разнообразием типов дробления. При полном и равномерном дроблении часто наблюдается радиальный характер расположения бластомеров. У некоторых видов, однако, связь между бластомерами слабая, так что они могут изменять свое положение относительно других клеток. Если происходит вращение бластомеров, то могут возникать фигуры, напоминающие по внешнему виду спиральное дробление, т. е. возникает псевдоспиральностъ. В других случаях дробящийся зародыш теряет определенность геометрических форм (анархический тип дробления). При неравномерном дроблении расположение неупорядочено и рисунок его изменчив. В яйцах, богатых желтком, цитотомия может запаздывать. У некоторых видов центральная масса желтка вообще не делится. В этом случае дробление становится поверхностным.

Разнообразие форм дробления сказывается и на структуре бластулы. У стрекающих описано несколько типов бластул: полая целобластула, образованная одним рядом клеток, которые окружают обширный бластоцель; плотная стерробластула, также образованная одним рядом клеток, но не имеющая бластоцеля, морула и, наконец, перибластула, для которой характерно расположение внешнего слоя клеток на поверхности желточной массы. Клетки целобластулы снабжены жгутиками, которые обеспечивают ее движение.

На следующем этапе развития происходит гаструляция, в ходе которой у стрекающих образуются два основных пласта тела: наружный пласт, или эктодерма , и внутренний - энтодерма .

У стрекающих животных описаны разнообразные клеточные механизмы формирования пластов тела. Широко распространена ингрессия (от лат. ingressus - вступление, вхождение), или иммиграция клеток. При ингрессии некоторые клетки стенки целобластулы утрачивают жгутики, приобретают амебоидную подвижность и вселяются в полость бластулы, заполняя ее полностью. Различают униполярную ингрессию, которая происходит в области зародыша, где впоследствии закладывается ротовое отверстие, и мулътиполярную ингрессию, при которой вселение происходит по всей поверхности зародыша.

Заселение полости бластулы отдельными клетками может происходить и в результате ориентированных делений клеток стенки бластулы. Этот процесс называют деламинацией (от лат. de - отделение, lamina - пластинка, пласт). Клетки, попадающие после деления в полость бластулы, формируют энтодерму. Погружение клеток стенки бластулы может происходить и в составе эпителиального пласта. Такой тип эпителиального морфогенеза называют впячиванием , или инвагинацией (от лат. invaginatio - впячивание).

Образование эктодермы и энтодермы у морулы происходит в результате реаранжировки клеток. Клетки, занимающие внутреннюю область зародыша, дают энтодерму, клетки внешнего слоя — эктодерму. Это разделение пластов называют морульной, или вторичной деламинацией.

Наконец, у многих видов описана эпиболия (от греч. — облачение, покров), или обрастание крупных макромеров делящимися микромерами. Широко представлены также и смешанные типы обособления пластов.

В результате процесса гаструляции возникает обычно радиально-симметричная двуслойная личинка планула (от греч. - блуждающий). Наружный эктодермальный слой планулы образован ресничными клетками. Между эктодермой и энтодермой различается тонкий слой внеклеточного матрикса - мезоглея. На стадии планулы происходит дифференциация клеточных пластов. Так, в составе эктодермального эпителия появляются эпителиально-мышечные, железистые и сенсорные клетки. В промежутках между эпителиальными располагаются интерстициальные клетки и их производные, в том числе стрекательные клетки. Местом образования интерстициальных клеток служит энтодерма, где и происходит их коммитирование. В энтодермальном эпителии образуются пищеварительные и железистые клетки. Планула имеет удлиненную форму и слегка расширена на переднем конце, который является преемником вегетативной области дробящегося зародыша. Обычно планулы лецитотрофны и необходимое для их жизни питание в виде желточных зерен, запасенных в период оогенеза, находится в их клетках. У некоторых Anthozoa описаны планктотрофные планулы, у которых после завершения инвагинации на месте бластопора образуется ротовое отверстие.

Преобразование личинки во взрослую форму носит название метаморфоз. В ходе этого процесса личинка прикрепляется к субстрату передним концом или боковой поверхностью. Обычно тело планулы сплющивается в продольном направлении и превращается в диск, на котором вырастает полип, соединенный с диском стебельком. У этого первичного гидранта - родоначальника колонии, образуются щупальцы и ротовое отверстие. В других случаях планула превращается в гидроризу - распластанное по субстрату нитевидное тело, на поверхности которого формируются полипы. Колониальные формы возникают в результате почкования первичных гидрантов.

Иногда формирование структур полипа начинается очень рано, еще на стадии плавающей личинки. В этих случаях личинка сжимается по передне-задней оси. При этом передняя (будущая аборальная) область уплощается, а задняя (будущая оральная) принимает вид конуса, на вершине которого образуется отверстие с окружающим его венчиком щупалец. На аборальном полюсе формируется стебелек. Возникший свободный полип, или актинула (от греч. - луч) вскоре оседает и прикрепляется к субстрату.

У книдарий широко распространено бесполое размножение, которое может происходить как у полипов, так и у медуз. В результате бесполого размножения первичного полипа возникают колониальные формы. При бесполом размножении гидроидных медуз резко возрастает численность популяции животных, способных к половому размножению.

У Scyphozoa образующийся после оседания одиночный полип называется сцифистомой, характерной особенностью которой являются септы - вертикальные складки энтодермы, подразделяющие гастральную полость полипа на четыре кармана. Полипам Scyphozoa свойственно бесполое размножение почкованием и стробиляцией. Стробиляция начинается в оральной области полипа и распространяется в аборальном направлении. Она состоит в последовательном образовании дисковидных элементов путем поперечных делений тела. Полип в фазе стробиляции называют стробилой (от лат. strobilus - шишка). Отделяющиеся от стробилы диски образуют эфиры, или личинки медузы. Формирование эфиры предполагает радикальную перестройку, связанную с утратой провизорных органов сцифистомы и развитием органов формирующейся медузы.

У некоторых Scyphozoa в результате почкования полипов образуются подоцисты, которые могут длительное время находиться в покое. Затем подоцисты трансформируются в подвижных личинок. Нечто аналогичное имеет место и у Hydrozoa. Например, у представителей отряда Leptolida происходит фрустуляция (от лат. frustulum - кусочек) - своеобразная форма бесполого размножения путем фрагментации, в ходе которой возникают планулообразные личинки фрустулы.

Таким образом, у представителей разных классов стрекающих бесполое размножение, происходящее на полипоидной или на медузоидной фазе жизненного цикла, может привести к формированию подвижной личинки, характерной для полового размножения. Это явление, по-видимому, можно расценить как свидетельство существования относительно автономных модульных подпрограмм развития, которые могут инициироваться как при половом, так и при бесполом размножении. Проверка этого предположения требует специального исследования.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .