Ympäristötekijät, niiden yleiset toimintamallit eläviin organismeihin. Verkkoprojektit ympäristökasvatuksen alalla

Abstrakti ekologiasta

Tekijöiden vaikutuskompleksissa on mahdollista erottaa joitain malleja, jotka ovat suurelta osin yleismaailmallisia (yleisiä) suhteessa organismeihin. Näihin malleihin kuuluvat optimin sääntö, tekijöiden vuorovaikutuksen sääntö, rajoittavien tekijöiden sääntö ja jotkut muut.

Optimaalinen sääntö . Tämän säännön mukaan organismille tai sen tietylle kehitysvaiheelle on olemassa joukko tekijän edullisinta (optimaalista) arvoa. Mitä merkittävämpi tekijän toiminnan poikkeama optimista, sitä enemmän tämä tekijä estää organismin elintärkeää toimintaa. Tätä aluetta kutsutaan sorron vyöhykkeeksi. Tekijän sallitut enimmäis- ja vähimmäisarvot ovat kriittisiä pisteitä, joiden ylittyessä organismin olemassaolo ei ole enää mahdollista.

Suurin väestötiheys rajoittuu yleensä optimivyöhykkeelle. Optimaaliset vyöhykkeet eri organismeille eivät ole samoja. Mitä suurempi on tekijän vaihtelujen amplitudi, jolla organismi voi pysyä elinvoimaisena, sitä korkeampi on sen stabiilius, ts. toleranssi yhteen tai toiseen tekijään (lat. toleranssi- kärsivällisyyttä). Organismit, joilla on laaja vastustuskyky, kuuluvat ryhmään eurybiontit (gr. eury- leveä, bios- elämä). Organismeja, joilla on kapea sopeutumisalue tekijöihin, kutsutaan stenobiontit (gr. stenos- kapea). On tärkeää korostaa, että optimialueet eri tekijöiden suhteen vaihtelevat, ja siksi organismit osoittavat täysin mahdolliset kykynsä, jos ne ovat olemassa optimaalisten tekijöiden koko kirjon olosuhteissa.

Tekijöiden vuorovaikutuksen sääntö . Sen ydin on se, että jotkut tekijät voivat lisätä tai lieventää muiden tekijöiden voimaa. Esimerkiksi ylimääräistä lämpöä voidaan jonkin verran lieventää alhaisella ilmankosteudella, kasvien fotosynteesin valon puutetta voidaan kompensoida lisääntyneellä hiilidioksidipitoisuudella ilmassa jne. Tästä ei kuitenkaan seuraa, että tekijät voidaan vaihtaa keskenään. Ne eivät ole keskenään vaihdettavissa.

Rajoittavien tekijöiden sääntö . Tämän säännön ydin on se, että puutos- tai ylimääräinen tekijä (lähellä kriittisiä pisteitä) vaikuttaa negatiivisesti organismeihin ja lisäksi rajoittaa muiden tekijöiden, mukaan lukien optimaalisten, vahvuuden ilmentymisen mahdollisuutta. Rajoittavat tekijät määräävät yleensä lajien levinneisyyden rajat, levinneisyysalueet. Organismien tuottavuus riippuu niistä.

Henkilö rikkoo toiminnallaan usein melkein kaikkia lueteltuja tekijöiden malleja. Tämä pätee erityisesti rajoittaviin tekijöihin (elinympäristöjen tuhoutuminen, vesien rikkoutuminen ja mineraaliravinto jne.).

Erilaisista tekijöistä huolimatta niiden toiminnassa ja kehon reaktioissa on yhteisiä malleja.

1. Optimaalin laki : Jokaisella tekijällä on tiukasti määritellyt positiivisen vaikutuksen rajat elävään organismiin.

Tekijän vaikutuksen suotuisaa voimaa kutsutaan optimivyöhykkeeksi. Tekijän riittämätön tai liiallinen toiminta vaikuttaa haitallisesti organismin elintärkeään toimintaan. Mitä enemmän tekijän vaikutus poikkeaa, sitä selvempi on sen masentava vaikutus (pessimum-vyöhyke). Kertoimen suurin ja pienin sallitut arvot ovat kriittiset kohdat jonka jälkeen organismin olemassaolo tulee mahdottomaksi. Lajin kestävyysrajat jonkin tekijän suhteen muodostavat sen ekologinen valenssi.

Lajit eroavat keskenään ekologisen valenssin arvoista ja optimivyöhykkeen sijainnista. Esimerkkejä:

Tavallisen ei-malariahyttysen naaraalla optimaalinen lämpötila munanpoistolle on +20°C. +15°:ssa ja +30°:ssa muniminen pysähtyy ja +10°:ssa ja +35°:ssa tapahtuu täydellinen pysähtyminen.

Jääkaloille optimaalinen lämpötila on 0° ja kestävyysrajat -2° - +2°.

Geysirissä elävien sinilevien lämpötilaoptimi on +85° ja kestävyysrajat +84° - +86°.

Lajit, joilla on laaja ekologinen valenssi, nimetään lisäämällä etuliite joka päivä- tekijän nimeen esim. euryterminen - suhteessa lämpötilaan, euryhaliini - suhteessa veden suolapitoisuuteen, eurybaattinen - paineeseen. Lajeja, joilla on kapea ekologinen valenssi, kutsutaan etuliitteellä seinä- , lisäämällä myös tekijän nimen: stenoterminen, stenohaliini, stenobaatti.

Lajeja, joilla on laaja ekologinen valenssi suhteessa moniin tekijöihin, kutsutaan eurybionttisiksi ja kapeaksi stenobionteiksi.

2. Rajoittavan tekijän sääntö. Luonnossa organismeihin vaikuttavat samanaikaisesti useat ympäristötekijät erilaisissa yhdistelmissä ja niiden kanssa eri vahvuus. Niistä voi olla vaikea erottaa tärkeintä toissijaisesta, se riippuu kunkin vaikutuksen voimakkuudesta.

rajoittava jota kutsutaan tekijäksi, jonka intensiteetti laadullisesti tai määrällisesti mitattuna Tämä hetki lähestyy tai ylittää kriittisiä arvoja.

Rajoittavan tekijän sääntö: Merkittävin tekijä on se, joka eniten poikkeaa organismin optimaalisista arvoista.

Luonnossa ei ole erityisiä rajoittavia tekijöitä, joten mikä tahansa tekijä voi muuttua rajoittavaksi. Niiden luonne on erilainen: abioottinen, bioottinen ja antropogeeninen.

Pidä lämpötila rajoittavana tekijänä. Rajoittava tekijä pyökkipuiden levinneisyydessä Euroopassa on tammikuun alhainen lämpötila, joten sen levinneisyysalueen pohjoisrajat vastaavat tammikuun -2 o C:n isotermiä. Skandinaviassa hirviä tavataan paljon pohjoisempana kuin Siperiassa, jossa talvi on lämpötilat ovat alhaisemmat. Riutaa rakentavat korallit elävät vain tropiikissa, kun veden lämpötila on vähintään 20 °C.

Ilmasto- ja maaperätekijät määräävät kasvien levinneisyysalueen ja niiden tuottavuuden.

Ihmiseen nähden elintarvikkeiden vitamiinien (C, D), hivenaineiden (jodi) pitoisuus voi olla rajoittava tekijä.

3. Tekijöiden vuorovaikutus: Optimaalinen vyöhyke riippuu kehoon vaikuttavien tekijöiden yhdistelmästä.

Esimerkkejä: milloin optimaalinen lämpötila Eläimet sietävät helpommin ruoan puutetta. Riittävän ravinnon ansiosta eläimet sietävät alhaisia ​​lämpötiloja ja kosteutta helpommin.

On hyvin tunnettua, että lämpöä on helpompi sietää matalassa kuin korkeassa kosteudessa. Kosteuden lasku voi johtaa lajin ekologisen valenssin nousuun suhteessa lämpötilaan. Henkilö pystyy kestämään + 126 ° C lämpötilaa 45 minuuttia ilman terveysvaikutuksia, mutta erittäin alhaisessa kosteudessa. Ihmiset sietävät huonommin alhaisia ​​lämpötiloja tuulisella säällä. Alkoholin nauttimisen ja alhaisen ilman lämpötilan yhdistelmä johtaa kehon nopeaan hypotermiaan, kehon osien paleltumiin. Tämä malli otetaan huomioon lääketieteessä lääkkeitä määrättäessä; esimerkiksi korkeaa verenpainetta alentavat lääkkeet toimivat paremmin, jos suolan saantia vähennetään.

4. Tekijöiden vaikutuksen moniselitteisyys kehon eri toimintoihin: Jokaisella ympäristötekijällä on erilainen vaikutus erilaisia ​​toimintoja organismi.

Lämpötilan noustessa 40 ° C:seen kylmäveriset liskot lisäävät aineenvaihduntaa, mutta samaan aikaan motorinen aktiivisuus estyy jyrkästi.

Ympäristötekijöiden toimintamallit

Ympäristötekijöiden moninaisuudesta ja niiden alkuperän erilaisesta luonteesta huolimatta niitä on olemassa yleiset säännöt ja niiden vaikutusta eläviin organismeihin. Mikä tahansa ympäristötekijä voi vaikuttaa kehoon seuraavalla tavalla:

muuttaa lajien maantieteellistä jakautumista;

muuttaa lajien hedelmällisyyttä ja kuolleisuutta;

· aiheuttaa muuttoa;

edistää sopeutumisominaisuuksien ja sopeutumisominaisuuksien syntymistä lajeissa.

Tekijän vaikutus on tehokkainta tietyllä tekijän arvolla, joka on organismille optimaalinen, ei sen kriittisillä arvoilla. Harkitse tekijän vaikutuksen säännönmukaisuuksia organismeihin.

Ympäristötekijän tuloksen riippuvuutta sen intensiteetistä, ympäristötekijän suotuisaa aluetta kutsutaan optimivyöhykkeeksi (normaali elinikä). Mitä suurempi tekijä poikkeaa optimista, sitä enemmän tämä tekijä estää väestön elintärkeää toimintaa. Tätä aluetta kutsutaan sorron vyöhykkeeksi (pessimumiksi). Tekijän sallitut enimmäis- ja vähimmäisarvot ovat kriittisiä pisteitä, joiden ylittyessä organismin tai populaation olemassaolo ei ole enää mahdollista. Kertoimen vaihteluväli välillä kriittiset kohdat kutsutaan kehon toleranssi- (kestävyys) vyöhykkeeksi suhteessa tähän tekijään. Abskissa-akselilla oleva piste, joka vastaa parasta organismin elintärkeän toiminnan indikaattoria, tarkoittaa tekijän optimaalista arvoa ja sitä kutsutaan optimipisteeksi. Koska optimaalisen pisteen määrittäminen on vaikeaa, puhutaan yleensä optimivyöhykkeestä tai mukavuusvyöhykkeestä. Näin ollen minimi-, maksimi- ja optimipisteet muodostavat kolme pääpistettä, jotka määrittävät organismin mahdolliset reaktiot tiettyyn tekijään. Ympäristöolosuhteita, joissa mikä tahansa tekijä (tai tekijöiden yhdistelmä) ylittää mukavuusalueen ja jolla on masentava vaikutus, kutsutaan ekologiassa äärimmäisiksi.

Tarkasteltuja kuvioita kutsutaan "optimisäännöksi" (Kuva 29).

Kuva 29. "Optimumin lain" graafinen esitys

Organismien elämää varten tarvitaan tietty olosuhteiden yhdistelmä. Jos kaikki ympäristöolosuhteet ovat suotuisat yhtä lukuun ottamatta, niin juuri tästä tilasta tulee ratkaiseva kyseisen organismin elämälle. Se rajoittaa (rajaa) organismin kehitystä, joten sitä kutsutaan rajoittavaksi tekijäksi. Että. rajoittava tekijä - ympäristötekijä, jonka arvo ylittää lajin selviytymisen rajat.

Esimerkiksi talvella vesistöissä tapahtuvat kalojen tappamiset johtuvat hapen puutteesta, karpit eivät asu valtamerissä (suolavedessä), maaperämatojen vaellus johtuu liikakosteudesta ja hapen puutteesta.

Aluksi havaittiin, että elävien organismien kehitystä rajoittaa minkään komponentin, esimerkiksi mineraalisuolojen, kosteuden, valon jne., puute. Saksalainen orgaaninen kemisti Eustace Liebig osoitti 1800-luvun puolivälissä ensimmäisenä kokeellisesti, että kasvien kasvu riippuu ravinneelementistä, jota on suhteellisen vähän. Hän kutsui tätä ilmiötä minimin laiksi; tekijän kunniaksi sitä kutsutaan myös Liebigin laiksi. (Liebig-tynnyri) (Kuva 30).

Kuva 30. Graafinen esitys minimin laista.

Modernissa muotoilussa minimin laki kuulostaa tältä: organismin kestävyyden määrää sen ekologisten tarpeiden ketjun heikoin lenkki. Kuitenkin, kuten myöhemmin kävi ilmi, ei vain puute, vaan myös tekijän ylimäärä voi rajoittaa esimerkiksi sadon kuolemaa sateiden vuoksi, maaperän ylikyllästymistä lannoitteilla jne. Ajatuksen siitä, että minimin ohella maksimi voi olla myös rajoittava tekijä, esitti 70 vuotta Liebigin jälkeen amerikkalainen eläintieteilijä W. Shelford, joka muotoili toleranssilain. Toleranssilain mukaan populaation (organismin) vaurautta rajoittava tekijä voi olla sekä ympäristövaikutuksen vähimmäis- että enimmäismäärä, ja niiden välinen vaihteluväli määrää kestävyyden määrän (toleranssiraja) tai ekologisen valenssin. organismi tähän tekijään.

Rajoittavien tekijöiden periaate pätee kaikentyyppisiin eläviin organismeihin - kasveihin, eläimiin, mikro-organismeihin ja pätee sekä abioottisiin että bioottisiin tekijöihin.

Esimerkiksi toisen lajin kilpailu voi muodostua rajoittavaksi tekijäksi tietyn lajin organismien kehittymiselle. Maataloudessa tuholaisista, rikkaruohoista tulee usein rajoittava tekijä, ja joillekin kasveille toisen lajin edustajien puute (tai puuttuminen) muodostuu kehitystä rajoittavaksi tekijäksi. Esimerkiksi Kaliforniaan he toivat Välimereltä uutta lajia viikunoita, mutta se kantoi hedelmää vasta, kun sieltä tuotiin ainoa sille tarkoitettu pölyttävä mehiläislaji.

Toleranssilain mukaisesti ylimääräinen aine tai energia osoittautuu saastumisen lähteeksi.

Siten ylimääräinen vesi myös kuivilla alueilla on haitallista ja vettä voidaan pitää yleisenä saasteaineena, vaikka se on optimaalisissa määrin yksinkertaisesti välttämätöntä. Erityisesti ylimääräinen vesi estää normaalia maaperän muodostumista chernozemvyöhykkeellä.

Kuva 31. Lajien ekologinen valenssi (plastisuus): 1 - eurybiont, 2 - stenobiont.

Lajin laaja ekologinen valenssi suhteessa abioottisiin ympäristötekijöihin osoitetaan lisäämällä tekijän nimeen etuliite "evry-", kapea "steno-". Lajeja, joiden olemassaolo edellyttää tiukasti määriteltyjä ympäristöolosuhteita, kutsutaan stenobionteiksi, ja lajeja, jotka mukautuvat ekologiseen ympäristöön monilla parametrimuutoksilla, kutsutaan eurybionteiksi.

Esimerkiksi eläimiä, jotka sietävät merkittäviä lämpötilanvaihteluja, kutsutaan eurytermisiksi, kapea lämpötila-alue on ominaista stenotermisille organismeille. (Dian). Pienillä lämpötilan muutoksilla on vain vähän vaikutusta eurytermisiin organismeihin, ja ne voivat olla kohtalokkaita stenotermisille organismeille. Euryhydroid- ja stenohydroid-organismit eroavat toisistaan ​​​​vasteen suhteen kosteuden vaihteluihin. Euryhaliini ja stenohaliini - reagoivat eri tavoin ympäristön suolapitoisuuteen. Eureoiset eliöt pystyvät elämään eri paikoissa, kun taas seinää syövillä eliöillä on tiukat vaatimukset elinympäristön valinnalle.

Paineen suhteen kaikki organismit jaetaan eurybatteihin ja stenobateihin tai stopobaatteihin (syvänmeren kalat).

Hapen suhteen erotetaan euryoksibiontit (ristikarppi, karppi) ja stenooksibiontit (harjus).

Suhteessa alueeseen (biotooppi) - eurytooppinen (talitiainen) ja stenotooppi (kalasääski).

Ruoan suhteen voidaan erottaa euryfagit (korvidit) ja stenofagit, joista voidaan erottaa iktiofagit (kalasääski), entomofagit (hiirihaukka, swift, pääskynen), herpetofagit (lintu - sihteeri).

Lajin ekologiset valenssit eri tekijöihin nähden voivat olla hyvin erilaisia, mikä luo monenlaisia ​​sopeutumisia luontoon. Ekologisten valenssien kokonaisuus suhteessa erilaisiin ympäristötekijöihin muodostaa lajin ekologisen kirjon.

Organismin sietoraja muuttuu siirtyessään kehitysvaiheesta toiseen. Usein nuoret organismit ovat haavoittuvampia ja vaativampia ympäristöolosuhteille kuin aikuiset.

Eri tekijöiden vaikutuksen kannalta kriittisin on pesimäkausi: tänä aikana monet tekijät tulevat rajoittaviksi. Jalostusyksilöiden, siementen, alkioiden, toukkien ja munien ekologinen valenssi on yleensä kapeampi kuin aikuisten ei-siitoskasvien tai saman lajin eläinten.

Esimerkiksi monet merieläimet sietävät murtovettä tai makeaa vettä, jossa on korkea kloridipitoisuus, joten ne joutuvat usein jokiin ylävirtaan. Mutta niiden toukat eivät voi elää sellaisissa vesissä, joten lajit eivät voi lisääntyä joessa eivätkä asettu tänne pysyvään elinympäristöön. Monet linnut lentävät kasvattamaan poikasia paikkoihin, joissa on enemmän lämmin ilmasto jne.

Tähän asti on puhuttu elävän organismin sietorajasta yhden tekijän suhteen, mutta luonnossa kaikki ympäristötekijät vaikuttavat yhdessä.

Kehon kestävyyden optimaalinen vyöhyke ja rajat mihin tahansa ympäristötekijään nähden voivat muuttua riippuen muiden samanaikaisesti vaikuttavien tekijöiden yhdistelmästä. Tätä mallia kutsutaan ympäristötekijöiden vuorovaikutukseksi (tähdistö).

Tiedetään esimerkiksi, että lämpöä on helpompi kestää kuivassa kuin kosteassa ilmassa; jäätymisvaara on paljon suurempi matalissa lämpötiloissa voimakkaiden tuulien kanssa kuin tyynellä säällä. Erityisesti kasvien kasvulle tarvitaan sellainen elementti kuin sinkki, se on usein se, joka osoittautuu rajoittavaksi tekijäksi. Mutta varjossa kasvaville kasveille sen tarve on pienempi kuin auringossa kasvaville kasveille. On olemassa niin sanottu tekijöiden vaikutuksen kompensointi.

Keskinäisellä korvauksella on kuitenkin tietyt rajat, eikä yhtä tekijää voida täysin korvata toisella. Veden tai jopa yhden kivennäisravinnon välttämättömän osatekijän täydellinen puuttuminen tekee kasvien elämän mahdottomaksi muiden olosuhteiden suotuisimmasta yhdistelmästä huolimatta. Tämä merkitsee johtopäätöstä, että kaikilla elämän ylläpitämisellä välttämättömillä ympäristöolosuhteilla on yhtäläinen rooli ja mikä tahansa tekijä voi rajoittaa organismien olemassaolon mahdollisuutta - tämä on kaikkien elinolosuhteiden vastaavuuslaki.

Tiedetään, että jokainen tekijä vaikuttaa eri tavalla kehon eri toimintoihin. Olosuhteet, jotka ovat optimaaliset joillekin prosesseille, esimerkiksi organismin kasvulle, voivat osoittautua sorron vyöhykkeeksi toisille, esimerkiksi lisääntymiselle, ja ylittää sietokyvyn, toisin sanoen johtaa kuolemaan toisille. . Niin elinkaari, jonka mukaan organismi tiettyinä ajanjaksoina pääasiassa suorittaa tiettyjä toimintoja - ravitsemus, kasvu, lisääntyminen, uudelleen asettuminen - on aina sopusoinnussa vuodenaikojen vaihtelusta johtuvien ympäristötekijöiden kausittaisten muutosten kanssa, kuten kasvimaailman kausiluonteisuus.

Lakien joukosta, jotka määräävät yksilön tai yksilön vuorovaikutuksen ympäristönsä kanssa, nostamme esiin ympäristöolosuhteiden ja organismin geneettisen ennaltamääräyksen välisen vastaavuuden säännön. Siinä todetaan, että organismilaji voi olla olemassa niin kauan ja siinä määrin kuin sitä ympäröivä ympäristö luonnollinen ympäristö vastaa tämän lajin geneettisiä mahdollisuuksia sopeutua sen vaihteluihin ja muutoksiin. Jokainen elävä laji syntyi tietyssä ympäristössä, tavalla tai toisella siihen sopeutuneena, ja lajin jatko olemassaolo on mahdollista vain tässä tai sitä lähellä olevassa ympäristössä. Elämänympäristön jyrkkä ja nopea muutos voi johtaa siihen, että lajin geneettiset kyvyt eivät riitä sopeutumaan uusiin olosuhteisiin. Tämä on erityisesti perusta yhdelle hypoteesille suurten matelijoiden sukupuuttoon, kun planeetan abioottiset olosuhteet muuttuvat jyrkästi: suuret organismit ovat vähemmän vaihtelevia kuin pienet, joten ne tarvitsevat paljon enemmän aikaa sopeutuakseen. Tässä suhteessa luonnon perustavanlaatuiset muutokset ovat vaarallisia tällä hetkellä olemassa oleville lajeille, myös ihmiselle itselleen.

Yleiset ympäristötekijöiden vaikutusmallit eläviin organismeihin (ympäristön peruslait)

Kaikista ympäristötekijöistä ei ole yhtäkään, joka vaikuttaisi eläviin organismeihin samalla tavalla. Kaiken tämän myötä ekologit ovat kuitenkin jo pitkään tunnistaneet yleisiä malleja, joilla tekijät vaikuttavat organismeihin.

Tekijät eivät sinänsä toimi. Luonteeltaan ne ovat keskenään vaihdettavissa ja niillä on tietty mitta-asteikko: lämpötila mitataan asteina, kosteus - vesihöyryn prosentteina, valaistus - luxeina, suolapitoisuus ppm:nä, paine - millibaareina, maaperän (veden) happamuus - in pH jne. Tämä korostaa sitä tosiasiaa, että tekijä vaikuttaa tietyllä voimalla, jonka suuruutta voidaan mitata.

Optimaalin laki.

Keho voi kokea minkä tahansa ympäristötekijän annoksesta riippuen positiivisesti ja negatiivisesti. Edullisin annos ympäristötekijää, jonka vaikutuksesta laji (tai organismi) osoittaa maksimaalista elintoimintoa, on optimaalinen annos. Ekologit ovat huomauttaneet tämän jo pitkään Jokaisella organismilla on oma optimaalinen annos yhtä tai toista tekijää. Tämä on yksi ekologian aksiomaattisista laeista - optimin laki.

Tietyntyyppisille eliöille on mahdollista tutkia ympäristötekijöiden optimaalisia annoksia eri menetelmillä: havainnolla ja kokeella. Todiste optimaalisten olosuhteiden olemassaolosta organismien olemassaololle on niiden intensiivinen kasvu ja lisääntyminen enimmäismäärä. Mittaamalla tiettyjä annoksia tekijöitä ja vertaamalla niitä organismien elintärkeän toiminnan ilmenemiseen voidaan empiirisesti määrittää tiettyjen tekijöiden optimi.

Shelfordin laki ja suvaitsevaisuuden rajat.

Vaikka tekijän optimaalinen annos on organismeille edullisin, kaikki organismit eivät kuitenkaan aina pysty kuluttamaan ympäristötekijöitä optimaalisilla annoksilla. Siten jotkut tekijät voivat olla heille epäsuotuisia, mutta joka tapauksessa organismien on selviydyttävä näissä olosuhteissa.

W. Shelford (1913) tutki ympäristötekijöiden epäsuotuisten annosten vaikutusta organismeihin. Osoitettiin, että jokaisella elävällä organismilla on omat kestävyyden rajansa suhteessa mihin tahansa tekijään - minimiin ja maksimiin, joiden välissä on ekologinen optimi (kuva 1.2.1). Kestävyyden lisäksi organismit eivät pysty havaitsemaan ympäristötekijöitä. Nämä rajat ovat tappavia kohtia. Organismien olemassaolo niiden ulkopuolella on mahdotonta. Ympäristötekijän optimaalisen ja tappavan annoksen välissä on vyöhykkeitä vähiten- organismien elintärkeän toiminnan tukahduttaminen. Organismit voivat esiintyä pessimumin olosuhteissa, mutta eivät täysin ilmennä elintärkeää toimintaansa (kasvavat huonosti, eivät lisääntyy jne.). Shelfordin lain perustamisesta lähtien läpäissyt paljon aikaa, jonka aikana on kerätty paljon tietoa lajien sietokyvystä. Näiden materiaalien pohjalta ympäristönsuojelijat ovat tänään muotoilleet joukon säännöksiä, jotka täydentävät toleranssilakia.

On osoitettu, että organismeilla voi olla laaja sietoalue yhdelle tekijälle ja samalla kapea toleranssi toiselle. Tämä periaate, kun minkä tahansa tekijän vastustuskyky ei tarkoita samaa vastustuskykyä muille tekijöille, tunnetaan nimellä Sopeutumisen suhteellisen riippumattomuuden laki. Näin ollen suuria lämpötilan muutoksia sietävien organismien ei välttämättä tarvitse olla yhtä hyvin sopeutuneet kosteuden tai suolaisuuden suuriin vaihteluihin.

Riisi. 1.2.1. sisään

Organismit, joilla on laaja sietokyky monille tekijöille, ovat yleensä yleisimpiä.

Jos olosuhteet jollekin tekijälle eivät ole lajin kannalta optimaaliset, voi tällaisista syistä muiden ympäristötekijöiden kestävyysvyöhyke kaventua. Tiedetään esimerkiksi, että maaperän typen puute heikentää viljan kuivuuden sietokykyä.

Pesimäkausi on kriittisin organismeille. Jotkut tekijät tänä aikana vaikuttavat enemmän organismeihin. Pesivien yksilöiden, siementen, munien, alkioiden, taimien, toukkien jne. sietoalue on kapeampi kuin niillä yksilöillä, jotka eivät lisäänty. Esimerkiksi meri lohi kala jokiin kutemaan, koska niiden munat ja kalan toukat eivät siedä suolaisuutta merivettä. Eli tekijän epäsuotuisa vaikutus ei välttämättä ilmene kaikissa organismin kehitysvaiheissa, vaan vain tietyissä, jolloin tekijän haavoittuvuus on suurin. Tämä ominaisuus on taustalla A. Tinnemannin säännöt (1926) - yksi välttämättömistä ympäristötekijöistä määrittää tietyn lajin väestötiheyden, vaikuttaa tämän organismin kehitysvaiheeseen, jolle on ominaista suurin haavoittuvuus.

Luonnollisesti eri organismien toleranssivyöhykkeet eri tekijöille vaihtelevat. Verrattaessa organismeja voidaan erottaa niistä ne, joilla on laaja kestävyys monille tekijöille. ekologiassa kutsutaan eurybiontit. Ja päinvastoin, toisin kuin ensimmäinen, organismit ovat eristettyjä, joissa ympäristötekijöiden kestävyys on melko alhainen - ne ovat sopeutuneet kapeisiin tekijöiden annoksiin. Jälkimmäisiä kutsutaan stenobiontit.

Esimerkiksi Etelämantereen kalan kirjava trematomi pystyy sietämään veden lämpötilan vaihteluita melko kapealla alueella -2 °C:sta + 2 °C:seen. Tämä on äärimmäinen stenobiontness-tapaus. Kalat eivät pysty elämään näiden rajojen ulkopuolella olevissa lämpötiloissa. Mutta suurin osa järvi- ja lampikaloistamme sietää lämpötiloja 3-4 °C:sta 20-25 °C:seen. Ne ovat eurybiontteja.

Syvänmeren (absalni) kalat ovat myös stenobiontteja, mutta lämpötilan ja paineen suhteen.

Linnut, jotka muodostavat lintuyhdyskuntia pohjoisten merien kallioille pesimäkaudella, esiintyvät stenobionttieliöinä. Pesäkseen he valitsevat jyrkät kalliot ja lisääntyvät vain täällä.

ekologinen valenssi.

Organismin leveä tai kapea kestävyysalue (toleranssi) mille tahansa yksittäiselle tekijälle tai tekijöiden kokonaisuudelle mahdollistaa sen vahvistamisen. muovi, tai ekologinen valenssi. Laji katsotaan ekologisesti sopeutuneemmaksi esimerkiksi lämpötilaan, jos sen toleranssivyöhyke tämän tekijän suhteen on riittävän laaja, eli jos se on eurybiontti. Tällaisen lajin sanotaan olevan muovia tai sillä on korkea ekologinen valenssi. On selvää, että stenobiont-organismit ovat vähemmän plastisia, koska niillä on alhainen ekologinen valenssi.

Organismit, joilla on korkea ekologinen valenssi, sopeutuvat yleensä helposti useimpiin olemassaolon olosuhteisiin. Tämä näkyy niiden levinneisyydessä ja runsaudessa. Kyllä, ne erottavat kosmopoliitteja ja ubikvistgv. Ensimmäiset sisältävät lajeja, jotka ovat levinneet lähes kaikkialle maapallo, mutta niille ominaisessa elinympäristössä. Tyypillinen kosmopoliittinen kasvien joukossa on voikukka, ja eläinten keskuudessa - harmaa rotta. Niitä löytyy kaikilta mantereilta. Ubіvistillä on myös maailmanlaajuinen levinneisyys, mutta ne elävät missä tahansa ympäristössä, jossa on erilaisia ​​elinolosuhteita. Esimerkiksi susi asuu havu- ja lehtimetsissä, aroilla, vuorilla ja tundralla.

Lajeja, joilla on laaja levinneisyys ja runsaus, pidetään biologisesti progressiivisina.

Kapeasti erikoistuneet lajit eivät ole koskaan olleet laajaa levinneisyyttä ja runsautta. niitä ei voida luokitella biologisesti progressiivisiksi, mutta ne ovat olemassa omissa olosuhteissa, joissa niillä ei ole kilpailijoita, ja jos on haastaja, niin kapeasti sopeutuneilla lajeilla on aina etu ja siten voittajia. Se toimii täällä progressiivisen erikoistumisen sääntö, jonka PI muotoili vuonna 1876. Depere. Tämän säännön mukaan erikoistumisen polulle lähtenyt laji tai lajiryhmä syventää edelleen kehittyessään erikoistumistaan ​​ja parantaa sopeutumiskykyään tiettyihin elinolosuhteisiin. Tämä on selvää, koska jo erikoistuneet ryhmät ovat aina voittajia niissä olosuhteissa, joihin ne ovat sopeutuneet, ja jokaisen uuden evoluution askeleen myötä ne erikoistuvat yhä enemmän. Esimerkiksi kilpailijoita ei juuri ole lepakoita jotka hallitsevat yötaivaalla, myyjille, jotka johtavat maanalaiseen elämäntapaan.

Joten yksi asia, joka uhkaa tällaisten lajien olemassaoloa, ovat muutokset ympäristön ekologisissa olosuhteissa. Mikä tahansa vakava ympäristön häiriö voi tulla traagiseksi pitkälle erikoistuneille lajeille. Joten slimakoid-leijalle tämä on Evergladesin suiden toistuvaa valumista, jonka seurauksena etanat katoavat - näiden pääruoka petolinnut.

Tekijöiden suora ja epäsuora toiminta.

Suurin osa ekologien huolellisesti tutkimista ja tutkimista tekijöistä vaikuttaa suoraan kehoon. Tämä ei ole yllättävää, sillä välittömän tai välittömän reaktion perusteella tekijän toimintaan voidaan arvioida sen toiminnan luonne.

Mutta luonnossa on harvoin sellaisia ​​olosuhteita, joissa vain yksi tekijä voi muuttua. Siksi näyttää siltä, ​​​​että yksinkertainen tutkimus yhden tai toisen tekijän toiminnan alalla ei koskaan anna riittäviä tuloksia. Tutkijoiden on vaikea välttää muita tekijöitä ja suorittaa "puhdas" kenttäkoe.

Jopa sillä ehdolla, että tutkija onnistui tekemään "puhtaan" kokeen, hänen on oltava varma, että tässä tapauksessa vaikutus ei ilmene. tekijän moniselitteisen vaikutuksen laki eri toimintoihin), nimittäin: jokainen ympäristötekijä vaikuttaa kehon eri toimintoihin eri tavalla - joidenkin prosessien optimi voi olla pessimumi toisille.

Esimerkiksi useat kesäkauden epäsuotuisat olosuhteet (riittävä määrä aurinkoiset päivät, sateinen sää, suhteellisen alhaiset lämpötilat jne.) eivät juurikaan vaikuta lintujen, kuten pöllön, elämään. Seitsemän auringonvaloa on suoraan tarpeeton, ja ne ovat hyvin suojassa höyhenpeitteellä kosteudelta ja liialliselta lämpöpäästöltä). Mutta tällaisilla tekijöillä näiden yöllisten petolintujen populaatio ei ole optimaalisissa olosuhteissa, niiden lukumäärä on ohi kesäkausi ei vain voi kasvaa, vaan myös pienentyä. Pöllöt kestävät epäsuotuisten säätekijöiden suoran vaikutuksen suhteellisen helposti kuin epäsuotuisat ravinnonsaantiolosuhteet. Sääolosuhteet vaikuttivat negatiivisesti kasvien kasvillisuuteen ja hiirimäisten jyrsijöiden populaatioihin (viljasatoa ei ollut). Sesonki osoittautui hiirille epäsuotuisaksi ja pääosin niistä ruokkivat pöllöt kärsivät ruuan puutteesta itselleen ja poikasilleen. Joten useiden muiden tekijöiden kautta hetken kuluttua tuntuu niiden perustavanlaatuisimpien tekijöiden vaikutus, joilla ei ole suoraa vaikutusta.

Ympäristötekijöiden yhteisvaikutus.

Ympäristö, jossa eliöt elävät, on yhdistelmä erilaisia ​​ympäristötekijöitä, jotka myös ilmenevät eri annoksina. On vaikea kuvitella, että keho havaitsee jokaisen tekijän erikseen. Luonnossa keho reagoi tekijöiden kokonaisuuteen. Samalla tavalla me nyt tätä kirjaa lukiessamme huomaamme tahattomasti meihin vaikuttavien ympäristötekijöiden kokonaisuuden. Emme ymmärrä, että olemme tietyissä lämpötilaolosuhteissa, kosteuden, painovoiman, Maan sähkömagneettisen kentän, valaistuksen, tietyn kemiallinen koostumus ilma, melu jne. Useat tekijät vaikuttavat meihin kerralla. Jos valitsisimme hyvät olosuhteet lukea kirjaa, niin emme kiinnitä huomiota tekijöiden toimintaan. Ja kuvittele, että sillä hetkellä yksi tekijöistä muuttui dramaattisesti ja muuttui riittämättömäksi (antaa sen tulla pimeäksi) tai alkoi vaikuttaa meihin liian voimakkaasti (esimerkiksi huoneessa tuli erittäin kuuma tai meluisa). Silloin reagoimme eri tavalla koko meitä ympäröiviin tekijöihin. Vaikka useimmat tekijät vaikuttavat optimaalisiin annoksiin, tämä ei enää tyydytä meitä. Näin ollen ympäristötekijöiden monimutkainen toiminta ei ole yksinkertainen summa kunkin niistä. AT eri tilaisuuksiin Jotkut tekijät voivat vahvistaa muiden käsitystä. (tekijöiden yhdistelmä), ja jopa heikentää niiden vaikutusta (tekijöiden rajoittava vaikutus).

Ympäristötekijöiden pitkäaikainen kumulatiivinen vaikutus aiheuttaa tiettyjä mukautuksia eliöissä ja jopa anatomisia ja morfologisia muutoksia kehon rakenteessa. Vain kahden päätekijän, kosteuden ja lämpötilan, ja jopa eri annosten yhdistelmä määrää maapallolla maapallon eri ilmastotyyppejä, jotka puolestaan ​​muodostavat tiettyä kasvillisuutta ja maisemia.

Luonnonhistorian perustiedot voi arvata, että matalissa lämpötiloissa ja korkeassa kosteudessa muodostuu tundravyöhyke, korkeassa kosteudessa ja lämpötilassa kostea vyöhyke sademetsä, klo korkea lämpötila ja alhainen kosteus - aavikkoalue.

Muiden tekijöiden parillinen yhdistelmä ja niiden pitkäaikaiset vaikutukset eliöihin voivat aiheuttaa tiettyjä anatomisia ja morfologisia muutoksia organismeissa. Joten esimerkiksi havaittiin, että kalat (silli, turska jne.), jotka elävät vesistöissä, joissa on korkea suolapitoisuus ja matalat lämpötilat nikamien lukumäärä kasvaa (luurangon häntäosassa); tämä toimii sopeutumisena liikkeisiin tiheämmässä ympäristössä (Jordanin sääntö).

On myös muita yleistyksiä tekijöiden monimutkaisesta pitkän aikavälin vaikutuksesta organismeihin maailmanlaajuisesti. Ne tunnetaan paremmin eläinmaantieteellisinä säännöinä tai lakeina.

Glogerin sääntö(1833) toteaa, että lämpimillä ja kosteilla alueilla elävien eläinten maantieteellisillä roduilla on voimakkaampi kehon pigmentti (useimmiten musta tai tummanruskea) kuin kylmien ja kuivien alueiden asukkailla (väri vaalea tai valkoinen).

Hessen sääntö panee merkille, että pohjoisten alueiden eläinpopulaatioiden yksilöille on ominaista suhteellisen suurempi sydämen massa verrattuna eteläisten alueiden yksilöihin.

Kuten jo todettiin, tekijät eivät koskaan vaikuta organismiin erillään toisistaan, eivätkä niiden yhteisvaikutus ole koskaan pelkkä kunkin toiminnan summa. Usein käy niin, että tekijöiden yhteisvaikutuksella kunkin vaikutus voi lisääntyä. On tunnettua, että suuret pakkaset kuivalla säällä sietävät helpommin kuin pienet pakkaset märällä säällä. Myös kylmyyden tunne on suurempi lämpimällä kesäsateella, mutta tuulen vallitessa, kuin tyynellä säällä. Lämpöä on vaikea sietää korkealla kosteudella kuin kuivalla ilmalla.

rajoittavia tekijöitä. Liebigin laki.

Tekijöiden kumulatiivisen vaikutuksen vastakohta on joidenkin tekijöiden havaitsemisen rajoittaminen muiden kautta. Tämän ilmiön löysi vuonna 1840 saksalainen maatalouskemisti J. Liebig. Tutkiessaan olosuhteita, joissa on mahdollista saavuttaa korkea viljasato, Liebig osoitti, että kasvien kasvu, niiden sadon koko ja pysyvyys riippuvat aineesta, jonka pitoisuus on minimissään. Eli Yu. Liebig havaitsi, että viljasatoa eivät usein rajoita ne ravinteet, joita tarvitaan suuria määriä, kuten esimerkiksi hiilidioksidi, typpi ja vesi, vaan ne, joita tarvitaan pieniä määriä (esim. , boori), mutta joita on vähän. Tätä periaatetta kutsutaan Liebigin vähimmäislaki: Organismin vastustuskyvyn määrää sen ekologisten tarpeiden ketjun heikoin lenkki.

Liebigin laki luotiin kokeellisesti kasveille, ja sitä sovellettiin myöhemmin laajemmin. Jotkut kirjoittajat ovat laajentaneet rajoittavien tekijöiden valikoimaa biologisia prosesseja luonnossa, ja monet muut tekijät, kuten lämpötila ja aika, katsottiin ravinteiden ansioksi.

Käytäntö on osoittanut, että Liebigin lain onnistunut soveltaminen edellyttää, että siihen on lisättävä kaksi apuperiaatetta.

Ensimmäinen on rajoittava; Liebigin lakia voidaan soveltaa vain vakaan tilan olosuhteissa, ts. kun energian ja aineiden saanti on tasapainossa niiden ulosvirtauksen kanssa.

Toinen toissijainen periaate koskee tekijöiden keskinäistä korvaamista. Näin ollen aineen korkea pitoisuus tai saatavuus tai jonkin muun tekijän vaikutus voi muuttaa minimaalisen ravintoaineen saantia. Joskus käy niin, että elimistö pystyy korvaamaan puuttuvan aineen toisella, kemiallisesti samankaltaisella ja riittävästi ympäristössä olevalla aineella. Tämä periaate muodosti perustan tekijäkorvauslaki (tekijöiden vaihdettavuuden laki), edelleen tunnettu kirjailija E. Ryubelin nimellä vuodesta 1930. Niinpä nilviäiset, jotka elävät paikoissa, joissa on paljon strontiumia, käyttävät sitä osittain kalsiumin puutteesta kärsivien venttiilien (kuorten) rakentamiseen. Kasvihuoneen riittämätön valaistus voidaan kompensoida joko hiilidioksidipitoisuuden nousulla tai joidenkin biologisesti aktiivisten aineiden stimuloivalla vaikutuksella. vaikuttavat aineet(esim. gibberelliinit - kasvua stimuloivat aineet).

Mutta samaan aikaan ei pidä unohtaa olemassaoloa Perustekijöiden välttämättömyyden laki (taiWilliamsin laki, 1949). Hänen mukaansaperusympäristötekijöiden (valo, vesi, hiilidioksidi, ravinteet) täydellistä puuttumista ympäristöstä ei voida korvata (kompensoida) muilla tekijöillä.

Rajoittava (rajoittava) tekijä, kuten myöhemmin kävi ilmi, ei voi olla vain se, joka on minimissä, vaan jopa se, joka on yli (ylempi toleranssiannos). Sekä tekijän minimi- että maksimiannokset (toleranssirajat) rajoittavat muiden tekijöiden optimaalisten annosten käsitystä. Eli mikään epämiellyttävä tekijä ei vaikuta muiden optimaalisten tekijöiden normaaliin havaitsemiseen.

Niin, Suvaitsevaisuuden laki (Shelfordin laki) voidaan määritellä näin: Organismin vaurautta rajoittava (rajoittava) tekijä voi olla sekä ympäristövaikutuksen vähimmäis- että enimmäismäärä, joiden välinen vaihteluväli määrää organismin kestävyyden (toleranssin) tälle tekijälle.

Kaiken tämän kanssa on kuitenkin otettava huomioon vielä yksi vaihe tekijöiden kumulatiivisen vaikutuksen tutkimuksessa. Vuonna 1909 saksalainen agrokemisti ja kasvifysiologi A. Mitcherlich suoritti sarjan kokeita Liebigin jälkeen ja osoitti, että tuoton määrä ei riipu vain yhdestä (jopa rajoittavasta) tekijästä, vaan samanaikaisesti vaikuttavien tekijöiden kokonaisuudesta. Tätä mallia on kutsuttu Tekijöiden tehokkuuden laki, mutta vuonna 1918 B. Baule nimesi sen uudelleen Kumulatiivisen toiminnan laki luonnolliset tekijät (siksi sitä joskus kutsutaan Mitcherlich-Baulen laki). Siten on todettu, että luonnossa ympäristötekijä voi vaikuttaa toiseen. Siksi lajin menestyminen ympäristössä riippuu tekijöiden vuorovaikutuksesta. Esimerkiksi kohonnut lämpötila edistää kosteuden suurempaa haihtumista, ja valaistuksen heikkeneminen johtaa kasvien sinkin tarpeiden vähenemiseen jne. Tätä lakia voidaan pitää muutoksena Liebigin minimilakiin.

Organismit ylläpitävät tiettyä tasapainoa ympäristön kanssa itsesäätelyn kautta. Eliöiden (populaatioiden, ekosysteemien) kykyä säilyttää ominaisuutensa tietyllä, melko vakaalla tasolla kutsutaan homeostaasiksi.

Joten tietyn lajin esiintyminen ja vauraus elinympäristössä johtuu sen vuorovaikutuksesta useiden ympäristötekijöiden kanssa. Minkä tahansa niistä toiminnan riittämätön tai liiallinen intensiteetti tekee mahdottomaksi yksittäisten lajien vaurauden ja olemassaolon.

Ympäristötekijöiden vaikutuksen ja elävien organismien vasteiden luonteessa on tunnistettu joukko yleisiä malleja, jotka sopivat johonkin yleiseen kaavioon eri annoksilla olevan ympäristötekijän vaikutuksesta organismien elintärkeään toimintaan.

Ympäristötekijän kvantitatiivinen ilmaisu toleranssivyöhykkeellä määräytyy pääasiassa arvoilla, joita edustavat kolme pääpistettä - minimi, optimi ja maksimi, ja kuvassa 2. 5.2 käyrä 1 on muodoltaan kupumainen käyrä, ns. toleranssikäyrä. Äärimmäisiä kynnysarvoja (minimi- ja maksimipisteet) kutsutaan kestävyyden ala- ja ylärajaksi.

Vyöhykettä, joka on välittömästi optimipisteen vieressä, kutsutaan optimivyöhykkeeksi tai mukavuusvyöhykkeeksi. Tällä vyöhykkeellä keho on maksimaalisesti sopeutunut ympäristötekijän toimintaan, ja jälkimmäisen määrä vastaa organismin ympäristön tarpeita. Optimaalinen arvo ei ole itseisarvo tietylle lajille, mutta riippuu ontogeneesin vaiheesta, elinajasta ja muiden tekijöiden vaikutuksesta. Optimaalisen vyöhykkeen vieressä olevaa vyöhykettä kutsutaan normaaliksi vyöhykkeeksi. Se vastaa sellaista määrää ympäristötekijää, jossa kaikki elintärkeät prosessit etenevät normaalisti, mutta niiden pitäminen tällä tasolla vaatii lisäenergiakustannuksia.

Pessimivyöhykkeellä normaali elämänprosessien kulku on vaikeaa.

Kuvattujen trendien toistettavuus antaa mahdollisuuden pitää niitä biologisena perusperiaatteena: jokaiselle kasvi- ja eläinlajille on olemassa optimi, normaalielämän vyöhyke, stressivyöhykkeet ja kestävyysrajat suhteessa kuhunkin ympäristötekijään.

Sopeutuminen kuhunkin tekijään liittyy energiakustannuksiin. Optimaalisella alueella adaptiiviset mekanismit ovat poissa käytöstä ja energiaa kuluu vain peruselämän prosesseihin (energiankulutus perusaineenvaihduntaan).

Kun tekijäarvot ylittävät optimaalisen, aktivoituvat mukautuvat mekanismit, joiden toimintaan liittyy tiettyjä energiakustannuksia - mitä suurempi, sitä enemmän tekijäarvo poikkeaa optimaalisesta. Samaan aikaan sopeutumisen energiankulutuksen kasvu rajoittaa organismin mahdollisia elämänmuotoja: mitä kauempana optimista tekijän kvantitatiivinen ilmaus on, sitä enemmän energiaa kuluu sopeutumiseen ja sitä vähemmän vapaus" muiden toiminnan muotojen ilmentymisessä. Viime kädessä kehon energiatasapainon rikkominen yhdessä tekijän puutteen tai ylimäärän haitallisen vaikutuksen kanssa rajoittaa niiden muutosten määrää, joita se voi sietää. Muutosten vaihteluväli tekijän kvantitatiivisessa ilmaisussa määritellään lajin ekologiseksi valenssiksi tai ekologiseksi plastisuudeksi tälle tekijälle. Sen koko on erilainen eri lajeissa.

Ekologisesti ei-muovisia eli vähän kestäviä lajeja, joiden olemassaolo vaatii tiukasti määriteltyjä, suhteellisen vakioita ympäristöolosuhteita, kutsutaan stenobionteiksi (kreikan sanasta stenos - kapea, bios - elämä), ja niitä, jotka voivat elää laajalla alueella ympäristön vaihtelu , - eurybiontic (kreikan sanasta eurys - leveä).

Erityisestä ympäristötekijästä riippuen organismit erotetaan lämpötilan suhteen steno- ja eurytermisiksi, valon suhteen steno- ja euryfoottisiksi, paineen suhteen steno- ja eurybaattisiksi, suolapitoisuuden suhteen steno- ja euryhaliiniksi. On tärkeää korostaa, että stenobiontness-ilmiötä käytetään itse asiassa ympäristön laadun ekologisessa indikaatiossa. Lajipopulaatiot, jotka ovat erittäin erikoistuneet useisiin tekijöihin nähden, voivat

ovat herkempiä ympäristön laadun indikaattoreita kuin fysikaaliset ja kemialliset indikaattorit.

Ekologinen valenssi lajin ominaisuutena muodostuu evoluutionaalisesti sopeutumisesta tämän lajin luonnollisille elinympäristöille ominaisen tekijän vaihteluasteeseen. Siksi tämän lajin sietämien tekijöiden vaihteluväli vastaa yleensä sen luonnollista dynamiikkaa: mannerilmaston asukkaat kestävät laajempia lämpötilan vaihteluita kuin päiväntasaajan monsuunialueiden asukkaat. Samanlaisia ​​eroja esiintyy myös saman lajin eri populaatioiden tasolla, jos ne asuvat elinympäristöissä, jotka eivät ole olosuhteiltaan identtisiä.

Ekologisen valenssin suuruuden lisäksi lajit (ja saman lajin populaatiot) voivat myös poiketa optimin sijainnista tekijän määrällisten muutosten asteikolla. Tämän tekijän suuriin annoksiin sopeutuneet lajit merkitään terminologisesti päätteellä -phil (kreikan sanasta phyleo - rakastaa): termofiilit (lämpöä rakastavat lajit), oksifiilit (vaativat korkeaan happipitoisuuteen), hygrofiilit (asuvat paikoissa, joissa on korkea kosteus). ) jne. Lajit, jotka elävät vastakkaisissa olosuhteissa, on merkitty termillä, jonka pääte on -phob (kreikan sanasta phobos - pelko): gallophobit - makean vesistön asukkaat, jotka eivät siedä suolaantumista, chianofobit - lajit, jotka välttävät syvää lunta, jne. Usein tällaiset muodot luonnehtivat "päinvastoin": esimerkiksi lajeja, jotka eivät siedä liiallista kosteutta, kutsutaan useammin kserofiilisiksi (kuivaa rakastaviksi) kuin hygrofobisiksi; samanlainen

Siten termin "termofobinen" sijaan he käyttävät usein "kryofiiliä" (kylmää rakastava).

Tieto yksittäisten tekijöiden optimaalisista arvoista ja niiden sietämästä vaihteluvälistä luonnehtii täysin lajin (populaation) suhdetta kuhunkin tutkittuun tekijään. On kuitenkin pidettävä mielessä, että tarkasteltavat luokat antavat vain yleiskuvan lajin reaktiosta yksittäisten tekijöiden vaikutuksiin. Tämä on tärkeää lajin yleisen ekologisen luonnehdinnan kannalta ja useiden sovellettavien ekologian ongelmien ratkaisemiseksi (esimerkiksi lajin totutteluongelma uusissa olosuhteissa), vaikka se ei määritäkään lajien vuorovaikutuksen koko laajuutta. lajien ympäristöolosuhteet monimutkaisessa luonnonympäristössä.

Olemassaoloolosuhteiden kokonaisuudesta voidaan aina erottaa jokin tekijä, joka vaikuttaa organismin tai populaation tilaan muita voimakkaammin. Joten yhden tärkeän resurssin (vesi, valo, ruoka, välttämätön aminohappo) puute rajoittaa elämää, vaikka kaikki muut olosuhteet olisivat optimaaliset. Tekijää, joka tietyissä ympäristöolosuhteissa rajoittaa mitä tahansa elämän toiminnan ilmenemistä, kutsutaan rajoittavaksi. Rajoittavan tekijän käsite liittyy Liebigin minimilakiin. Jopa XIX vuosisadan puolivälissä. Kuuluisa saksalainen kemisti J. Liebig kehittää järjestelmää soveltamista varten mineraalilannoitteet, muotoili minimisäännön, jonka mukaan tietyn lajin olemassaolon mahdollisuus tietyllä alueella ja sen "vaurauden" aste riippuu vähiten esitetyistä tekijöistä. Tiedemies havaitsi, että viljasatoa eivät usein rajoita ne ravinteet, joita tarvitaan suuria määriä (CO2, H2O jne.), koska niitä on yleensä runsaasti, vaan ne, joita tarvitaan pieniä määriä ja joita ei tarvita. tarpeeksi maaperässä. Klassisia esimerkkejä rajoittavan tekijän vaikutuksesta kasvien kehitykseen ovat maaperän boorivarantojen ehtyminen saman viljelykasvin pitkän viljelyn seurauksena tai käytettävissä olevan viljelyn määrästä.

kosteus kuivilla alueilla.

Myöhemmin Liebigin vähimmäislakia täydennettiin kahdella periaatteella. Ensimmäinen on rajoittava: lakia voidaan soveltaa vain stationaaritilan olosuhteissa, eli kun energian ja aineiden sisään- ja ulosvirtaus ovat tasapainossa.

Toinen periaate on eri tekijöiden vuorovaikutus. Esimerkiksi jotkut kasvit tarvitsevat vähemmän sinkkiä, jos ne eivät kasva kirkkaassa valossa. auringonpaistetta ja varjossa; Tämä tarkoittaa, että sinkin pitoisuus maaperässä on vähemmän todennäköisesti rajoittava varjossa oleville kasveille kuin valossa oleville kasveille.

Rajoitus ei voi olla vain ympäristötekijän puute (minimi), vaan myös ylimäärä (maksimi). Ajatuksen maksimin ja minimin rajoittavasta vaikutuksesta kehitti yhdysvaltalainen eläintieteilijä W. Shelford vuonna 1913.

Shelfordin toleranssilaki: vaurautta rajoittava tekijä voi olla sekä ympäristötekijän minimi että maksimi, jonka välinen alue määrää sietokyvyn, organismin kestävyyden tälle tekijälle.

Mielenkiintoisen esimerkin W. Shelfordin (paljon "hyvää" on myös huonoa) toleranssilain toiminnasta antaa Yu. Odum (1986). Ankkatilojen perustaminen eteläiseen lahteen virtaavien jokien varrelle Long Island Soundissa lähellä New Yorkia aiheutti vesien voimakkaan lannoituksen ankan jätöksillä, mikä lisäsi merkittävästi kasviplanktonin määrää ja mikä tärkeintä, sen rakenteellinen muutos tapahtui: dinos-siimat ja piilevät Nitzschia-levät osoittautuivat lähes kokonaan

korvattu vihreillä Nannochloris- ja Stichococcus-sukuihin kuuluvilla siimoilla.

Kuuluisat siniset osterit, jotka aiemmin menestyivät perinteisellä fi-ruokavaliolla

toplanktonille ja olivat kannattavan vesihuollon kohteena, hävisivät vähitellen sopeutumatta uudenlaiseen ravintoon. Näin ollen ravinteiden ylimäärällä oli ostereita rajoittava vaikutus.

On olemassa useita apuperiaatteita, jotka täydentävät "toleranssilakia".

1. Organismeilla voi olla laaja toleranssialue yhdelle tekijälle ja kapea toleranssialue muille tekijöille.

2. Organismit, jotka sietävät laajasti kaikkia tekijöitä, ovat yleensä levinneimpiä. Esimerkiksi ristikarppi, karppi ja monet muut kalat sietävät melko alhaista (alle 2 mg/l) happipitoisuutta vedessä, sen korkeaa sameutta ja korkeaa lämpötila-aluetta. Siksi niitä on laajalti vesistöissä. eri tyyppejä. Taimena sitä vastoin tavataan joissa, joissa happipitoisuus on yli 2 mg/l. Kun happipitoisuus on alle 1,6 mg/l, se kuolee.

3. Jos olosuhteet jollekin ympäristötekijälle eivät ole lajin kannalta optimaaliset, sietokyky muita ympäristötekijöitä kohtaan saattaa kavettua. Esimerkiksi typen puutteessa viljan kuivuudenkestävyys heikkenee, eli kasvit tarvitsevat enemmän vettä selviytyäkseen.

4. Luonnossa organismit joutuvat usein olosuhteisiin, jotka eivät vastaa laboratoriossa määritettyä tietyn tekijän optimaalista vaihteluväliä. Tässä tapauksessa toinen tekijä on tärkeämpi organismin elämälle. Esimerkiksi jotkut trooppiset orkideat laboratoriossa matalissa lämpötiloissa pärjäävät paremmin auringossa kuin varjossa. Luonnossa ne kasvavat yksinomaan varjossa, koska ne eivät siedä suoraa auringonvaloa.

5. Pesimäajat ovat yleensä kriittisiä organismeille. Monet ympäristötekijät tulevat tällä hetkellä rajoittaviksi. Jalostusyksilöiden ja alkioiden toleranssirajat ovat yleensä kapeammat kuin ei-siitosuusien aikuisten eläinten ja kasvien. aikuisia sinisiä rapuja Portunus-suku sietää hyvin murto- ja makeaa vettä, jossa on korkea kloridipitoisuus, joten ne joutuvat usein jokiin ylävirtaan, mutta eivät lisäänty, koska rapujen toukat tarvitsevat korkeaa suolapitoisuutta. Aikuinen sypressi pystyy kasvamaan sekä kuivilla ylängöillä että täysin tulvassa maaperässä, kun taas siementen itävyys vaatii kosteaa, mutta ei tulvittua maaperää. Riistalintujen maantieteellinen levinneisyys määräytyy usein ilmastotekijöiden vaikutuksesta varhaisen ontogeneesin vaiheissa, eivätkä aikuiset. Aikuiset kestävät paremmin ravinnon puutetta. Siten aikana yksilöllistä kehitystä(ontogeny) eläinten ja kasvien reaktio ympäristötekijöihin muuttuu.

Muutoksia ympäristötekijöissä havaitaan ympäri vuoden ja vuorokauden, valtameren nousu- ja laskuveden yhteydessä, myrskyjen, kaatosateiden, maanvyörymien, ilmaston jäähtymisen tai lämpenemisen aikana.

Yhdellä ja samalla ympäristötekijällä on erilainen merkitys avoorganismien elämässä. Esimerkiksi maaperän suolakoostumus on tärkeä kasvien mineraaliravinnon kannalta, mutta se on välinpitämätön useimmille maaeläimille.

Tekijöiden vuorovaikutus komplekseissa. Useiden ympäristötekijöiden kumulatiivinen vaikutus kehoon on merkitty termillä "tähdistö". Ekologisesti on tärkeää, että tähdistö ei ole pelkkä tekijöiden vaikutusten summa: monimutkaisen vaikutuksen myötä yksittäisten tekijöiden välille muodostuu erityisiä vuorovaikutuksia, kun yhden tekijän vaikutus jossain määrin muuttuu (vahvistaa, heikentää jne.) toisen vaikutuksen luonne.

Tiedetään esimerkiksi, että kalojen kaasunvaihtoreaktiot vaihtelevat merkittävästi eri veden suolapitoisuuden olosuhteissa. Joissakin tapauksissa yhden tekijän puute kompensoituu osittain toisen vahvistumisella. Ympäristötekijöiden osittaisen vaihdettavuuden ilmiötä kutsutaan kompensaatiovaikutukseksi. Y. Odum (1975) antaa seuraavan esimerkin: jotkin nilviäiset (erityisesti Mytilus galloprovincialis) voivat kalsiumin puuttuessa tai puutteessa rakentaa kuorensa ja korvata kalsiumin osittain strontiumilla, jos jälkimmäistä on riittävästi elatusaineessa. Aavikoilla sateen puutetta kompensoidaan jossain määrin lisääntymisellä suhteellinen kosteus ilmaa yöllä. Joten Namibin (Afrikka) sumujen autiomaassa keskimääräinen vuotuinen sademäärä on noin 30 mm ja kasteella 200 päivää sumussa lisää 40-50 mm sadetta vuodessa.

Ilmastotekijät voidaan korvata bioottisilla (eteläisten kasvien ikivihreät lajit mannermaisemmassa ilmastossa voivat kasvaa aluskasvillisuudessa ylempien kerrosten suojassa luoden oman bioilmaston). Tällainen tekijöiden kompensointi luo yleensä olosuhteet lajin - eurybiontin, jolla on laaja levinneisyys - fysiologiselle sopeutumiselle. Sopeutuessaan tähän paikkaan se luo eräänlaisen populaation, ekotyypin, jonka sietorajat

vastaa paikallisia olosuhteita.

Perusympäristötekijöiden (fysiologisesti välttämättömien: valo, vesi, hiilidioksidi, ravinteet) täydellistä puuttumista ympäristöstä ei kuitenkaan voida kompensoida (korvaaa) muilla tekijöillä.

Ympäristötekijät vaikuttaa eläviin organismeihin eri tavoin. Ne voivat toimia ärsykkeinä, jotka aiheuttavat mukautuvia muutoksia fysiologisissa toiminnoissa; rajoittimet, jotka tekevät olemassaolon mahdottomaksi näissä olosuhteissa; modifioijat, jotka aiheuttavat morfologisia ja anatomisia muutoksia organismeissa. Näin ollen ympäristötekijöiden vaikutus tiettyihin organismeihin pystyy:

1) poistaa tietyt lajit tietystä alueesta;

2) johtaa merkittäviin populaatiomuutoksiin, muuttaa yksilöiden hedelmällisyyttä, elinikää jne.;

3) muuttaa lajien kilpailukykyä ja johtaa uudelleenjärjestelyihin erityyppisissä yhteisöissä;

4) aiheuttaa mukautuvien muutosten ilmaantumista lajeihin;

5) tiettyihin lajeihin kohdistuvan vaikutuksen kautta olla merkittävä vaikutus biogeokemialliset syklit biosfäärissä.

ELÄMÄYMPÄRISTÖT

Ensimmäinen organismien hallitsema elämänympäristö oli vesiympäristö tai hydrosfääri.

Tämä on laajin alue, joka kattaa jopa 71 % planeettamme pinta-alasta. Suurin osa vedestä (97 %) on keskittynyt meriin ja valtameriin ja vain alle 0,5 % jokiin, järviin, soihin. Suurin osa raikasta vettä jäätiköiden ympäröimänä.

Vesiympäristössä elää noin 150 tuhatta eläinlajia ja yli 10 tuhatta kasvilajia, joita kutsutaan hydrobionteiksi.28 5. Organismien ekologia

Päätekijä, joka määrittää hydrobiontien liikkumisolosuhteet ja luo painetta eri syvyyksissä, on veden tiheys. Tislatulla vedellä se on 1 g/cm3 +4 °C:ssa ja liuenneiden suolojen pitoisuudella se voi olla 1,35 g/cm3. Makean veden tiheydestä vahva vaikutus näyttää lämpötilan:

se on suurin +4 °C lämpötilassa. Kun lämpötila nousee tai laskee, veden tiheys pienenee. Kun vesi jäätyy, se laajenee, lisää tilavuutta ja tulee kevyemmäksi. Tämän ominaisuuden ansiosta jää sijaitsee säiliön pinnalla, kun taas tihein nestemäinen vesi, jonka lämpötila on positiivinen, sijaitsee jään alla.

Aktiivisen liikkeen aikana hydrobiontit ylittävät tiheän veden vastuksen kehonsa virtaviivaisen torpedon muotoisen muodon ansiosta. Samalla veden suuri tiheys ja sen kelluvuus mahdollistavat siihen luottamuksen. Siksi paksussa vesiympäristö erottaa erityiset ekologiset vesieliöiden ryhmät:

planktoni (passiivisesti "kelluvat" organismit) ja nekton (aktiivisesti uiva ja pystyy voittamaan virrat). Useimmilla kaloilla, joillakin selkärangattomilla ja syanobakteereilla on hydrostaattiset laitteet (uimarakko, kaasuvakuolit jne.), joiden avulla ne voivat kellua vesipatsassa ja "roikkua" siinä tietyissä syvyyksissä. Koska vesi pystyy pitämään eläviä organismeja (kasvi-, eläin-, bakteeriplanktoni) ja kuollutta orgaanista suspensiota paksuudessaan, monet

vesieläimet (liikkuvat, istuvat ja kiinnittyneet) kehittivät erityisen tavan saada ruokaa - suodatuksen.

Veden suuri tiheys luo painetta, joka kasvaa syvyyden myötä, joka on noin 1 atm. joka 10 m.

Vesistöjen lämpötila on vakaampi kuin maalla. Se liittyy fyysiset ominaisuudet vettä ja ennen kaikkea korkealla ominaislämpökapasiteetilla. Muuttaaksesi 1 g:n veden lämpötilaa 1 °C:lla, sinun on käytettävä 4,19 J lämpöä (500 kertaa enemmän kuin ilman). Tämän ominaisuuden ansiosta hitaasti lämpenevä ja jäähtyvä vesi vähentää päivittäisten ja vuodenaikojen lämpötilan vaihteluiden amplitudia,

vakauttamalla sitä. Siten vuotuisten lämpötilanvaihteluiden amplitudi valtameren ylemmissä kerroksissa on enintään 10-15 °C ja mannervesistöissä 30-35 °C. Säiliön syvissä kerroksissa lämpötila on vakio ja alhaisempi. Päiväntasaajan vesissä pintakerrosten keskimääräinen vuotuinen lämpötila on + 26-27 ° C, napavesissä - noin

0 °С ja alle. Vesistöjen maa-ilmaympäristöön verrattuna vakaampi lämpötila muodosti useimpien niissä asuvien hydrobiontien stenotermisen. Eurytermisiä lajeja esiintyy pääasiassa matalissa mannervesistöissä sekä korkeiden ja lauhkeiden leveysasteiden merien rantavyöhykkeellä, missä päivittäiset ja vuodenaikojen lämpötilanvaihtelut ovat merkittäviä.

Vedellä on korkea piilevä sulamislämpö: 1 g jäätä muuntaa vedeksi ilman lämpötilaa muuttamatta 80 cal.

Vedellä on korkein tunnettu piilevä höyrystymislämpö. Kun 1 g vettä haihtuu, 537 cal. Tämän ominaisuuden ansiosta ilmaston hillitseminen tapahtuu.

Vesi on hyvä liuotin erilaisille mineraaleille. Siihen liuenneiden suolojen pitoisuudesta riippuen tuore (0,5 g / l asti), murtovesi (0,5-16 g / l), meri (16-47 g / l) ja ylisuolattu (47-350 g / l) ) vettä. Ratkaisu

eri suolapitoisuuksien omaavien vesistöjen eliöt liittyvät suoraan niiden osmoregulaatiokykyyn. Suurin osa vesieliöistä on stenohaliiniorganismeja.

Kun suolapitoisuus kasvaa, veden tiheys kasvaa ja sen jäätymispiste laskee.

Kaasut liukenevat myös veteen. Se sisältää kuitenkin 30 kertaa vähemmän happea kuin samassa lämpötilassa samassa tilavuudessa ilmaa, kun taas hiilidioksidia on päinvastoin enemmän vedessä kuin ilmassa. Happi- ja hiilidioksidipitoisuus

vesistöissä muuttuu dramaattisesti päivän aikana: päivänvalon aikana happipitoisuus vedessä kasvaa ja hiilidioksidi vähenee fotoautotrofisten hydrobiontien fotosynteesin vuoksi; yöllä tapahtuu päinvastoin. Hapen diffuusiokerroin vedessä on noin 320 tuhatta kertaa pienempi kuin ilmassa. Vesistöissä happirikastuminen tapahtuu fotosynteettisen ilmastuksen ja diffuusion seurauksena ilmasta. Diffuusiota helpottaa tuulen ja veden liike. Veden lämpötilan nousu, joka vähentää hapen liukoisuutta, veden kierron puuttuminen tuulen sekoittumisen vuoksi kerroksissa, joissa eläviä organismeja on runsaasti, sekä rikas kuollut orgaanisen aineksen vuoksi vesistöjen pohja-alueella voi syntyä terävä hapenpuute, etenkin yöllä, mikä johtaa vesieliöiden kuolemaan - kuolemaan. Tämän seurauksena vedessä oleva happi on rajoittava tekijä hydrobiontien elinikää.

Valo tunkeutuu vesistöjen paksuuteen eri syvyyksillä riippuen siinä olevien kivennäis- ja orgaanisten suspendoituneiden ja liuenneiden aineiden pitoisuudesta sekä veden pintaan putoavien auringonsäteiden kaltevuuskulmasta. Siksi läpinäkyvyys luonnonvesiä on pieni ja vaihtelee välillä 0,1 - 66,5 m (läpinäkyvyysarvo määritetään upottamalla kaapeliin kiinnitetty valkoinen Secchi-kiekko veteen sen näkyvyyden maksimisyvyyteen asti). Sargasso-meren läpinäkyvimmät vedet - 66,5 m, tuumaa matalat meret läpinäkyvyys on 5-15 m, joissa - 1-1,5 m.

Secchi-levyn läpinäkyvyyden alaraja vastaa 5 % pinnalla tapahtuvasta tapahtumasta auringonsäteily. Fotosynteesi jatkuu pienemmässäkin valaistuksessa, mutta 5 % taso vastaa fotosynteettisen (eufoottisen) päävyöhykkeen alarajaa. Siksi fotosynteesivyöhykkeen raja vaihtelee suuresti eri vesistöissä. Puhtaimmissa vesissä eufoottinen vyöhyke ulottuu vähintään 200 metrin syvyyteen, hämärä eli dysfoottinen vyöhyke ulottuu jopa 200 metrin syvyyteen.

1000-1500 m, ja syvempi afoottinen vyöhyke on täysin vailla auringonvaloa.

Valon määrä vesistöjen ylemmissä kerroksissa vaihtelee suuresti ja riippuu alueen leveysasteesta sekä vuodenajasta. Joten esimerkiksi pitkät napayöt, jääpeite vesistöillä rajoittaa voimakkaasti fotosynteesiin sopivaa aikaa.

Eri aallonpituuksilla omaavat valonsäteet absorboituvat eri tavalla: punaiset ovat jo absorboituneet säiliön pintakerroksiin, kun taas siniset ja erityisesti vihreät auringon spektrin osat tunkeutuvat paljon syvemmälle. Vastaavasti vihreät, ruskeat ja punalevät korvaavat toisensa syvyydellä, ja niillä on erilaisia ​​erikoistuneita pigmenttejä vangitsemaan valoa eri aallonpituuksilla.

Maa-ilma-elämän ympäristö hallittiin evoluution aikana paljon myöhemmin kuin vesi. Se on monipuolisin sekä ajallisesti että tilassa.

Elävien organismien ruumiita ympäröi ilma - kaasumainen liikkuva väliaine, jonka tiheys on alhainen (800 kertaa pienempi kuin veden), matala ja vakiopaine (noin 760 mm Hg), korkea happipitoisuus ja pieni määrä vesihöyryä. Tämä muuttaa suuresti elävien olentojen hengitys-, vedenvaihto- ja liikkumisolosuhteita.

Alhainen ilman tiheys määrää sen alhaisen nostovoiman ja merkityksettömän kantokyvyn. Siksi maanpäällisillä organismeilla on hyvin kehittyneet mekaaniset kudokset kehossaan ja tuki maan pinnalla. Matala ilmanvastus liikkeen aikana mahdollistaa eläinten liikkumisen paljon suuremmalla nopeudella kuin hydrobiontit.

Elämä ripustettuna ilmassa on mahdotonta. Vain mikroskooppisia organismeja, siitepölyä, siemeniä ja itiöitä on tilapäisesti ilmassa ja ne kulkeutuvat ilmavirrat jolla ne leviävät. Tietyt eläimet (hyönteiset, linnut, lepakot) pystyvät lentämään aktiivisesti. He käyttävät sitä kuitenkin vain asettumiseen ja ruoan etsimiseen. Kaikki muut toiminnot suoritetaan maan pinnalla.

Ilman kaasukoostumus ilmakehän pintakerroksessa on melko homogeeninen ja vakaa (typpi - 78%, happi - 21%, argon - 0,9%, hiilidioksidi - 0,03 tilavuusprosenttia) kaasujen korkean diffuusiokyvyn ja sen jatkuva sekoittuminen konvektio- ja tuulivirtojen vaikutuksesta.

maaeliöt verrattuna primaarisiin vesieliöihin. Juuri maaympäristössä, elimistön oksidatiivisten prosessien korkean tehokkuuden perusteella, syntyi eläinten homoiotermia (linnuilla ja nisäkkäillä). Ilman jatkuvasti korkean pitoisuuden vuoksi happi ei rajoita elämää maaympäristössä.

Kosteusjärjestelmät maalla ovat hyvin erilaisia ​​- ilman täydellisestä ja jatkuvasta kyllästymisestä vesihöyryllä joillakin trooppisilla alueilla niiden lähes täydelliseen puuttumiseen aavikoiden kuivassa ilmassa. Myös ilmakehän vesihöyrypitoisuuden päivittäinen ja vuodenaikojen vaihtelu on suuri. Maan eliöt kohtaavat jatkuvasti vedenhukkaa. Maan organismien evoluutio tapahtui

kosteuden poistamiseen ja säilyttämiseen sopeutumisen suuntaan.

Valo on fotosynteesin ja lämmön energialähde. Maakasvit käyttävät sähkömagneettisia aaltoja fotosynteesin prosessissa pääasiassa auringon spektrin (390-760 nm) näkyvän alueen sinisissä ja punaisissa osissa. Valon voimakkuus ja määrä maa-ilmaympäristössä ovat suurimmat eivätkä käytännössä rajoita viherkasvien elinikää. Valtaosalla eläimistä, joilla on päivä- ja jopa yötoimintaa, näkö leikkii tärkeä rooli suunnassa,

saalista, naamiointimenetelmät jne.

Maaston ja maaperän ominaisuudet vaikuttavat merkittävästi maaeliöiden elämään muodostaen valon, lämpötilan ja kosteuden piirteitä.

Laaja lämpötilan vaihtelualue yhdistettynä erilaisiin kosteus-, pilvisyys-, sade-, tuulenvoimakkuus- ja suunta-olosuhteisiin luo monenlaisia ​​sääolosuhteita, joille organismit ovat alttiina. Eri maantieteellisillä alueilla, samanlaisia sää jotka muokkaavat heidän ilmastoaan.

Useimmille kunkin ilmastovyöhykkeen maaeliöille (erityisesti pienille) niiden välittömän elinympäristön olosuhteet ovat myös tärkeitä, riippuen pinnan ominaisuuksista, altistumisesta ja kasvillisuuden esiintymisestä, jotka yhdessä muodostavat mikroilmaston. Esimerkiksi etelään päin olevan puun pintalämpötila on paljon korkeampi kuin pohjoiseen päin olevan puun. Erot lämpötilassa, kosteudessa,

tuulivoima, valaistus avoimet tilat ja metsässä ja talvella - avoimilla maa-alueilla ja lumen alla, kerros pudonneita lehtiä, koloissa, onteloissa, luolissa jne.

Mikroilmaston monimuotoisuus loi paljon enemmän olosuhteiden muunnelmia maa-ilmaympäristöön, mikä vaikutti siihen, että evoluution aikana syntyi suurempi määrä maaeliölajeja verrattuna vesieliöihin.

Maaperä on monimutkainen järjestelmä, joka koostuu kiinteistä mineraalihiukkasista ja orgaanisista jäämistä (humus), joita ympäröi ilma ja vesi. Maaperän tyypistä riippuen - savimainen, hiekkainen, savi-hiekkainen jne. - se on enemmän tai vähemmän läpäissyt onteloita, jotka on täytetty kaasuseoksella ja vesiliuokset. Maaperässä ilman pintakerrokseen verrattuna lämpötilat tasoittuvat

vaihtelut, ja 1 metrin syvyydessä vuodenaikojen lämpötilan vaihtelut eivät ole havaittavissa.

Maaperän ylähorisontti sisältää tietyn määrän humusta (humusta), josta kasvillisuuden tuottavuus riippuu. sijaitsee alla.